青春期在青少年发育中的作用（2010）

Hum Brain Mapp。 2010六月; 31(6)：926 933。

在线发布2010 May 3。 DOI：  10.1002 / hbm.21052
PMCID： PMC3410522
Sarah-Jayne Blakemore,1,* 斯蒂芬妮伯内特,1,2 和 罗纳德·达尔3

抽象

青春期是指儿童期和成年期之间身心发展的时期。 青春期的开始松散地锚定在青春期的开始，这会引起激素水平的显着变化和随之而来的一些身体变化。 青春期开始也与驱动力，动机，心理和社交生活的深刻变化有关; 这些变化在青春期持续。 越来越多的神经影像学研究在青春期期间研究大脑的结构和功能发育。 几乎所有这些研究都按时间顺序定义了发育年龄，这显示了与青春期阶段的强相关但不是单一相关性。 很少有神经影像学研究将大脑发育与青春期阶段联系起来，但有初步证据表明，青春期可能在大脑和认知发育的某些方面发挥重要作用。 在本文中，我们描述了这项研究，并且我们建议，在未来，青春期的发育神经影像学研究应该考虑青春期的作用。 Hum Brain Mapp，2010。 ©2010 Wiley-Liss，Inc。

关键词： 青春期，青春期，发育，激素，前额叶皮层
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引言

青春期是儿童期和成年期之间身体，认知和社会成熟的时期[Lerner和Steinberg， 2004; Sisk和Foster， 2004]。 青春期的开始发生在青春期开始时，因此激素水平和身体外观（包括快速的身体发育，面部结构的变化和第二性征的出现）的显着变化。 在相同的时间间隔内，青少年在社会，学术和其他环境影响方面经历了许多变化，并且通常进入深刻的心理转变阶段。 据说，当一个人获得稳定的成年人角色时，青春期即将结束，此时大多数青春期过渡期已经完成，至少在工业化国家是这样[Choudhury， 2010; 勒纳和斯坦伯格， 2004]。 在整个青春期，大脑的结构和功能都发生了变化。 许多这些变化中的性二态性表明可能与青春期有关。

关于青春期与人类神经发育之间的关系知之甚少。 然而，非人类动物研究的大量证据表明，青春期的荷尔蒙事件对大脑的成熟和行为产生了深远的影响[Cahill， 2006; Sisk和Foster， 2004; 矛， 2000]。 这些变化塑造了个体的感知，动机和行为特征，使生殖行为和独立成为可能[Sato et al。， 2008]。 近年来，少数但越来越多的人类行为和神经影像学研究，包括内分泌中断的人群，提供了初步证据，表明青春期激素可能影响发育中的人脑的结构和功能。

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PUBERTY：开始的青春期

青春期早期的特征是青春期后身体发生变化，其中包括三个内分泌事件：肾上腺，性腺和生长轴的激活[Dorn， 2006; 矛， 2000]。 性腺通常被认为是青春期本身，是一种生物学过程，从下丘脑 - 垂体 - 性腺轴的激活开始，到达生殖能力。 这个过程通常开始于女性年龄8和14年龄（平均年龄11）之间，以及男性年龄9和15之间（平均年龄12），以响应来自下丘脑的促性腺激素释放激素（GnRH）的脉冲释放。刺激垂体产生黄体生成素（LH）和促卵泡激素（FSH）。 LH和FSH激活性腺（卵巢或睾丸）的成熟变化，通过获得繁殖能力（产生配子）来应对。 成熟的卵巢和睾丸也分别分泌性腺类固醇雌激素和睾酮。 这些性腺类固醇的增加反过来引发生殖器官的额外变化，以及第二性征的出现[Susman和Rogol， 2004].

肾上腺素，或下丘脑 - 垂体 - 肾上腺轴的激活，通常比女性更早开始，女性通常在6至9岁之间，而男性则在一年之后[Dorn， 2006; Grumbach和Styne，2003]。 肾上腺雄激素（较弱形式的性腺睾酮）在肾上腺开始时开始上升并继续增加，直到它们在20早期达到峰值[Worthman and Stallings， 1997]。 肾上腺雄激素的这些增加有助于发展第二性特征，例如腋毛和阴毛以及汗腺/体臭的变化。 肾上腺素也可能产生在通常被认为是青春期之前开始的成熟效应; 然而，这些影响还不太清楚[Dorn， 2006].

在青春期发生的第三次激素事件是生长轴的激活，导致女孩的年龄12和男孩的年龄14的线性生长突增，以及身体大小和组成的变化[Marshall和Tanner， 1969, 1970].

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激素对脑和行为的影响

性腺激素激素雌激素和睾丸激素，以及它们较弱的肾上腺对应物，会影响身体的外观。 它们还会影响大脑和行为。 假设这些影响是通过两个相对不同的过程发生的：组织和激活[Schulz et al。， 2009; Sisk和Foster， 2004]。 组织效应发生在围产期和围产期，睾丸激素波动男性化并消除男性的神经回路，并且缺乏睾酮导致女性神经表型。 激活效应发生在青春期，因为性腺类固醇激素作用于休眠的神经回路，在上下文中引发成人生殖行为; 最近这种二分法的现代化表明，青春期的激素事件也会组织成人社会和生殖行为的神经回路[Schulz et al。， 2009; Sisk和Foster， 2004]。 事实上，根据非人类动物研究的结果，有人认为青春期的激素事件引发了大脑结构重组和塑性的第二个阶段[Sisk和Foster， 2004]。 然而，在人类中，对青春期和青春期大脑发育之间的特定关系知之甚少。

动物研究表明，性类固醇激素通过特定的脑结构对青春期的行为产生三种主要影响。 第一个效果是促进直接生殖行为，主要通过下丘脑发生。 第二个影响是通过重组大脑的感觉和关联区域，包括视觉皮层[Nunez等， 2002]，杏仁核和海马体[Hebbard等， 2003; 罗密欧与Sisk， 2001; 另见Shen等人，2010]。 这导致感觉关联改变，例如潜在性伴侣或竞争者的气味或视线[Sisk和Foster， 2004]，这可能会促进青春期的一些注意力和动机变化。 青春期激素的第三种作用是通过奖赏相关的脑结构发生的，例如伏隔核和前额皮质的多巴胺能通路。 这些影响对于建立寻求生殖机会的强大动力是必要的。 例如，在啮齿动物伏隔核中，青春期睾丸激素重塑神经回路的增加会影响寻求奖励行为的动机，包括性行为[Sato et al。， 2008]。 肾上腺素激素（DHEA和DHEAS）可能在性腺发作之前开始对大脑和行为产生类似的影响，但这些影响却知之甚少。 显然需要更多的研究关注青春期/肾上腺的早期阶段，以促进对青春期和青春期大脑发育和行为的这些方面的理解[见Dorn， 2006; 讨论]。

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青少年脑发育研究中的微量测量

关于人类大脑发育中青春期特异性变化的知识相对较少。 在这些领域提出理解需要在两个层面上进行认真关注：概念上和方法上。 从概念上讲，这将需要开发和完善青少年大脑发育模型，以解决青春期成熟的特定方面（例如特定激素），这些方面与大脑和行为变化的特定方面有因果关系。 在方法论上，它将需要通过选择样本和青春期测量而设计的研究，以允许测试这些特定假设。 因为年龄和青春期成熟往往是相关的（年龄很容易测量，精确度和有效性很高，而青春期通常用粗略的分类测量来估计，不容易验证），需要研究设计明确解开青春期和年龄效果（例如，招募具有相同年龄和年级水平但在青春期成熟时不同，然后纵向重新研究的样本）。

这些目标引发了许多关于如何测量人类研究中青春期成熟的特定方面的问题。 一开始，青春期既不是短暂的事件也不是单一的现象，而是包括几个不同但时间上重叠的过程，这些过程延续了几年[Dorn， 2006]。 如前所述，这些过程包括肾上腺，性腺和生长激素系统的激活，以及从生长突然到改变自身形象的各种直接和间接影响。 因此，最适合的青春期测量将部分取决于每项研究中的具体研究问题。

青春期的常用量度是Tanner阶段。 Tanner分期根据女性的阴毛和乳房发育，以及男性的阴毛和生殖器发育，将青春期顺序的个体从1分类到5 [Tanner， 1971; 坦纳和怀特豪斯， 1976]。 Tanner通过体检进行分期应由训练有素的临床医生进行。 Tanner分期有几个限制。 该量表是根据单个种族群体（可能存在跨种族差异）和相对较小的200儿童样本制定的。 由于分期对乳房发育的依赖，超重女孩将倾向于不准确地上演，这可能在纯粹的视觉检查中被错误地高估。 尽管有这些限制，Tanner分期历来被认为是青春期测量的黄金标准[Dorn， 2006].

鉴于上述问题，可以预期通过体格检查进行的Tanner分期可以通过激素测定有效地补充，因为它们在其外部物理效应的上游测量肾上腺和性腺（或肾上腺/性腺释放）激素。 激素测定可能越来越有用于测量未来的青春期阶段; 然而，目前尚不清楚激素测量应如何与Tanner阶段等其他测量相结合（或与其一起使用）[见Shirtcliffe等， 2009]。 关于激素测量还存在其他实际问题，包括成本，受试者负担，以及不同青春期激素水平在月度和昼夜周期中波动的事实。 很少有研究比较不同生物样本（唾液，血液，尿液）中的激素水平与临床医师评估的Tanner分期[见Dorn， 2006; Shirtcliffe等人， 2009]，目前尚不清楚应该给激素水平多少重量。 例如，在概念层面，青春期某些神经行为改变可能是青春期大脑发育过程中特定神经系统激素水平升高的直接结果（因此最好通过激素测量来量化），而其他神经行为改变可能反映出更复杂的影响（例如社会经验的变化与身体变化和社会角色更直接相关，与Tanner阶段的关系比任何特定的激素变化更好。

Tanner通过合格的临床医生的体格检查进行分期可以提出关于适当性和便利性的实际问题。 通常，这是在进行简短的“健康”考试时最好的。 也就是说，Tanner分期可以是正常身体健康检查的一部分，因此不应与任何耻辱或道德问题相关（超出正常的身体健康检查）。 然而，成本（临床医生时间，体格检查的特殊空间和设备，以及向青少年和家庭解释程序）可能使这对许多研究不切实际。 因此，考虑量化青春期成熟的替代方法是有价值的，例如通过自我报告问卷进行评估。 相对大量的研究使用Petersen发展量表评估了自评（或父母评定）Tanner阶段[PDS; 彼得森等人， 1988]。 这是一份调查问卷，其中包括评估毛发生长，皮肤变化和生长突增的项目，以及性别特异性项目，即女性的月经初潮和乳房发育，以及男性的生殖器生长和面部毛发。 因此，PDS测量复合青春期评分，包括肾上腺和生长激素以及性腺激素的影响。 与临床医生评估的Tanner分期的相关性不是特别高：一项研究发现0.61和0.67在11-与13-岁女孩之间的自我报告PDS之间存在相关性[Brooks-Gunn等， 1987; 父母报告PDS的相关性甚至更低; 见Shirtcliffe等。 2009]。 这些相对较低的相关性由于不准确的自我评估或不同的结构（例如肾上腺/生长与性腺激素的不同影响）的程度需要进行评估。 当不可能进行体检时，可以谨慎使用PDS来估计Tanner阶段。 然而，如果研究问题不涉及激素水平和Tanner阶段，而是涉及自我形象和自我意识，或相对于同龄人的青春期阶段，可以认为PDS是最相关的措施[见Dorn ， 2006 讨论]。 总之，研究人员应充分考虑青春期的哪个方面与他们的研究问题最相关，并相应地选择他们的青春期测量（以及研究的总体设计）。

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通过MRI测量的PUBERTY和结构脑发育

非侵入性脑成像技术，特别是磁共振成像（MRI）的出现，使得能够研究活人脑的发育。 使用MRI描绘的发育变化包括灰质和白质量的变化以及白质微观结构的变化。

青少年灰质发展

皮质灰质（其密度，体积和厚度）的数量在儿童期和青春期以区域特异性和主要非线性方式发生变化[Giedd等， 1999; Shaw等人， 2008; Sowell等人， 1999; Tamnes等人， 2009; 见布莱克莫尔， 2008 审查]。 在大部分皮质表面，灰质发育符合倒U型发育轨迹，最初在儿童时期体积增加，在青春期达到高峰，并逐渐下降到成年期。 灰质由神经元的细胞体，树突和非髓鞘轴突以及神经胶质细胞和毛细血管组成。 因此，并基于组织学样本的证据[例如Huttenlocher， 1979]，有人提出在人类MR扫描中看到的倒U形发育轨迹的灰质体积是由于树突生长和突触发生，其次是突触修剪[例如Giedd等， 1999]。 Giedd等人的早期论文。 [1999]显示这种倒U形的灰质发育模式横跨额叶，颞叶和顶叶皮质叶，虽然并非所有后续研究都提供了这种模式的清晰复制（例如，Shaw等， 2008; Tamnes等人， 2009）。 在Giedd等人中，额叶和顶叶在女孩的11年龄和男孩的12中达到峰值灰质体积，之后经历了延长的成熟期。 观察到这些灰质体积峰值的年龄对应于性腺发病的性别二态年龄，这表明青春期激素与灰质发育之间可能存在相互作用。 其他MRI研究显示青春期性二态性逐渐出现，男性青春期杏仁核体积增加，女性海马体积增加[Lenroot等， 2007; Neufang等， 2009]。 因此，某些大脑区域的神经解剖学发育可能与青春期的关系比其他大脑区域更紧密。 然而，在这些研究中没有获得青春期的直接测量。

青春期在灰质发展中的作用

近年来，一些青少年MRI研究更详细地研究了结构性大脑发育，性别和青春期之间的关系。 Peper等人的一项青少年结构MRI研究。 [2009b]显示男性（而非女性）睾酮水平与全球灰质密度之间存在正相关的证据，而女性则显示雌二醇水平与全球和区域灰质密度之间存在负相关。 是否可以复制这些性别差异，以及它们是否确实是针对具体区域的，还有待观察。 在其他地方，有证据表明青春期措施对结构性大脑测量的区域和性别特异性影响。 例如，Neufang等。 [2009研究了8-15年龄段参与者的灰质体积，性别和青春期措施之间的关系。 青春期措施是医师评估的Tanner阶段和促性腺激素（LH，FSH）和性腺（睾酮，雌激素）激素的血浆浓度。 不论性别，青春期测量（Tanner分期和睾酮）与杏仁核的灰质体积之间存在正相关关系，这些测量与海马体积之间存在负相关关系。 此外，还存在性别特异性影响：女性雌激素水平与边缘灰质呈正相关，男性与睾酮和顶叶皮质灰质呈负相关。 所有这些发现都是初步的，需要复制，但它们代表了这一新研究领域的重要第一步。

青少年白质发展

许多MRI研究显示儿童期和青春期之间全球白质体积稳定线性增加，这种增加减缓并稳定到成年期[Giedd等， 1999; Tamnes等人， 2009]。 这种增加在青春期的性别之间有所不同，男性的白质体积显着比女性显着更陡[[例如Perrin等， 2008, 2009]。 白质体积的增加归因于在组织学样本中观察到的与年龄相关的进行性轴索髓鞘形成[Benes等， 1994; Yakovlev和Lecours， 1967或者，增加轴突口径[Paus et al。， 2008].

除了白质体积的变化外，研究还显示白质微观结构的同时变化。 分数各向异性（FA）是一种MRI测量，描述了大脑中水分子扩散的各向异性程度（在所有方向上不相等）。 扩散张量成像（DTI）-MRI研究中显示的高FA值被认为反映了由于包括髓鞘形成在内的过程导致的白质束增加的组织。 研究一致表明青春期FA增加，例如额叶[Barnea-Goraly等， 2005]。 迄今为止，研究尚未显示FA的性二态发育轨迹的证据。

发育上使用的另一种MRI测量方法是髓鞘转移率[MTR：Perrin et al。， 2008, 2009]。 MTR提供有关白质组织的大分子含量（例如髓鞘含量）的信息。 与FA不同，有证据表明MTR具有性二态发育轨迹。 具体而言，MTR仅在男性青春期随着年龄的增长而降低[Perrin et al。， 2008, 2009]。 有人提出，MTR的这种减少反映了轴突口径的增加，因为口径越大，轴突将适应相同单位的成像体积，这将导致髓鞘数量的相对减少[Paus et al。 ， 2008]。 关于使用MTR的这些有趣发现的问题仍然存在：例如，这些性别差异是在青春期之前出现还是仅在青春期出现。

青春期在白质发展中的作用

发育性白质轨迹随青春期测量而变化。 一项研究报告了9岁时LH浓度与白质密度之间存在正相关关系; 这种关系在两性之间没有差异[Peper et al。， 2009a]。 然而，已经表明，在青春期，白质体积以及MTR的发育轨迹在性别之间是不同的。 Perrin等人最近的研究。 [2008, 2009已经研究了这种差异是否可能是由于LH下游的青春期激素所致。 佩林等人。 [2008]研究了男性中编码雄激素（睾酮）受体的基因的表达水平与白质发育之间的关系。 结果表明，雄性白质发育轨迹的变化确实与基因表达水平有关，这表明睾酮的作用可能是年龄与白质体积之间性别二态关系的原因。 在佩林等人。 [2009]，提出了青少年白质量增加机制中性别二态性的证据。

总之，许多研究表明，促性腺激素和性腺青春期激素会影响结构性大脑发育。 需要进一步的工作来研究青春期激素与大脑发育之间关系中区域特异性和性别二态性的机制。 最后，迄今为止的研究尚未研究青春期事件发生时间与结构性大脑发育之间可能存在的相互作用; 这是一个未来调查的领域。

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PUBERTY在认知发展中的作用

只有少数经验行为研究关注青春期对特定认知过程的影响。 一些最早的研究专注于面部处理。 Carey等人的一项研究。 [1980]表明，虽然面部身份识别任务的表现在生命的第一个十年中稳步提高，但随后在大约12年龄时表现下降。 这种下降可能是由于青春期，而不是年龄本身，因为后来的一项研究表明，青春期中期的女性在青春期之前或之后表现更差，而这些年龄相匹配。 最近，人们展示了面部情绪处理中青春期“沾染”的证据[McGivern et al。， 2002]。 在这项研究中，年龄在10-17的男性和女性参与者进行了一个匹配到样本的任务，其中表现出情绪表达的面孔与情绪词匹配。 10-20％左右的反应时间增加显示在大致相当于青春期发病的年龄（女性年龄10-11年，男性11-12），然后在青春期下降到年龄16-的青春期前水平。 17。 然而，这项研究没有评估青春期阶段。 现在应该复制这些结果，例如使用更准确的青春期激素测量，并使用纵向评估的队列。 进一步的研究还应该调查这些结果是否特定于面部处理，或者是青少年认知发展的更一般领域的影响。

性激素对认知功能的影响

有证据表明，激素对青春期的行为影响不同于成年期。 例如，睾丸激素 - 攻击关联的挑战模型表明，虽然青春期睾丸激素水平增加，但侵袭性行为并未表现出与青春期睾丸激素的任何简单关系[Archer， 2006]。 相反，人类和非人灵长类动物研究中都出现了证据表明睾丸激素增加了获得更高地位的动机，但对行为的具体影响取决于社会和发展背景。 重要的是要强调这些问题的复杂性 - 也就是说，我们处于整合动物研究的早期阶段（其中实验可以设计用于阐明特定神经系统的特定激素效应）和人体研究，以解决重要问题。关于与青春期直接相关的认知，情绪和动机变化的复杂问题[见Dahl和Gunnar， 2009，进一步讨论一些临床和公共卫生问题]。

然而，该领域的研究中出现了一些趋势，这些领域突出了有希望的进展领域。 例如，越来越多的证据表明青少年寻求感觉的变化可能包括一些青春期特定的变化，并可能为青少年冒险提供新的见解。 寻求感觉是风险行为的发展贡献者之一，并且更有可能在青春期出现，而不是任何其他时期[例如Arnett和Balle-Jensen， 1993]。 感觉寻求倾向似乎与青春期关系更强烈而不是年龄[Spear， 2000]。 最早的研究之一是展示寻求感觉和青春期之间的特定联系，重点关注11-14年龄范围狭窄的青少年。 患有更高级青春期发育的男孩和女孩对感觉寻求和更多药物使用的评价更高[Martin et al。， 2002]。 最近，斯坦伯格和莫纳汉[2007]已经发现证据表明，从更广泛的冲动性构造中解析感觉寻求（有时在实验上与感觉寻求混淆）显示出倒U型发育轨迹，在青春期成熟时达到峰值，并与青春期测量显着相关在男孩。 Dahl和Gunnar [2009为了进一步讨论，已经报道了与青春期有关的更广泛的情感变化，例如针对社交情况的情绪变化。

总之，目前很少有研究调查青春期与认知发展之间的联系，这一领域将成为未来研究的一个有趣焦点。

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功能性脑梗死在功能性脑梗塞发育中的作用

迄今为止进行的极少数功能性神经影像学研究包括青春期测量。 然而，一些成人和青少年功能性MRI（fMRI）研究表明，在一系列认知范式中，神经活动存在性别差异（对这些研究结果的全面回顾超出了本文的范围）。 一些性别差异可能是由于产前性激素效应，性染色体编码基因的青春期独立影响，或一生中性别特异性环境影响。 然而，这些影响中的某些可能归因于青春期。 这些影响可以通过对神经 - 血液动力学耦合的影响，通过对神经反应性的组织或激活效应，对认知加工的影响，或通过青春期过渡对通过刻板印象和身份的认知加工的间接影响来介导。 需要进一步的研究来阐明这些可能的关系。

在患有内分泌紊乱的人群中进行了几项fMRI研究。 虽然结果很难解释典型的青春期和青春期（这些人群在青春期发病前是激素异常），但它们提供了趋同的证据，即青春期的决定因素或相关性影响功能性大脑活动。 例如，Mueller等人的fMRI研究。 [2009比较青少年男性与家族性雄激素过多症（从早期引起过量睾酮）的面部情绪处理任务期间的大脑活动。 相对于对照，具有过量睾酮的组在恐惧处理期间显示出海马活动升高，以及对表现出可怕表达的面部的更快行为反应。 在Ernst等人的fMRI研究中。 [2007]，7名男性和7名女性青少年先天性肾上腺增生（导致睾酮过量 在子宫内）在类似的面部情绪处理任务中，将年龄和性别匹配的对照进行比较。 与Mueller等人的研究相反，海马中没有报告组间差异。 然而，在女性临床组中，相对于女性对照，在恐惧和愤怒处理期间存在增强的杏仁核活性。 女性临床组中杏仁核活性的增强与男性对照相似，这表明睾酮具有中介作用。

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结论

青春期代表着在驱动力，情感，动机，心理学和社会生活方面的深刻转变期。 最近发现MRI研究的初步证据表明，青春期可能在青少年大脑发育中起重要作用，可能比实际年龄更重要。 需要进一步的行为和神经影像学研究，其中采取准确和可靠的青春期测量，以阐明青春期激素如何影响大脑结构和功能的发展。 显然，更好地理解大脑，认知，行为和青春期之间的关系是非常有价值的。 然而，这些目标需要概念和方法上的进步，重点是如何最好地将不同的青春期措施整合到青少年大脑和行为成熟的发育研究中。

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致谢

SJB是英国皇家学会大学研究员。 SB由Wellcome Trust 4年度伦敦大学学院神经科学博士项目资助。

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