Cereb。 皮质 (2010) 20 （1）： 61-69。 DOI： 10.1093 / cercor / bhp078
+ 作者联盟
致Linda Van Leijenhorst的通信。 莱顿大学心理学系，心理研究所，Wassenaarseweg 52，2300 RB Leiden，荷兰。 电子邮件： [电子邮件保护].
抽象
近年来，青春期大脑发育与青少年危险行为之间的关系引起了越来越多的关注。 有人提出青少年对奖励过敏，因为纹状体和前额叶皮层的发育模式不平衡。 到目前为止，尚不清楚青少年是否从事危险行为，因为他们高估了潜在的奖励或对收到的奖励作出更多回应，以及这些影响是否在没有决策的情况下发生。 在这项研究中，我们使用了功能性磁共振成像范例，使我们能够分离10-对12-岁，14-至15岁和18-的预期，接受和遗漏奖励的影响。来自23岁的参与者.
我们表明，由于预期不确定的结果，与青年人相比，前脑岛在青少年中更活跃，并且腹侧纹状体在青春期中期显示与奖赏相关的峰值，而年轻成人显示眶额皮质激活而忽略奖励。 这些区域显示出明显的发展轨迹.
这项研究支持了这样的假设，即青少年对奖励过敏，并且在证明神经激活在青少年中不同甚至在没有选择的情况下获得小额奖励时增加了当前的文献。 这些发现可能对理解青少年冒险行为具有重要意义。
介绍
通常在不确定的情况下做出决策，其中并非所有做出理性决策所需的信息都是已知的。 当不确定情况下的选择与可能的负面结果相关时，它们被认为是有风险的。 风险行为的增加是青春期最显着的特征之一（Arnett 1999; Steinberg 2004; Boyer 2006）。 行为的这种变化表明青少年的决策过程与成人相比有所不同。 也就是说，青少年可能会在不确定的情况下在竞争行为之间做出不同的选择，因为他们权衡可能的结果以及与成人相比这些结果发生的可能性。 之前的研究表明，青少年因为体验奖励的方式不同而偏向于冒险（Bjork等。 2004; 梅等人。 2004; 恩斯特等人。 2005; Galvan等。 2006; Van Leijenhorst等人。 2006).
功能磁共振成像（fMRI）研究已经确定了与结果预期和处理相关的大脑区域。 许多研究表明腹侧纹状体对潜在奖励的预期作出反应（Breiter等。 2001; Knutson等人。 2001; Dagher 2007; 汤姆等人。 2007），最近的一项荟萃分析证实了这一点（Knutson和Greer 2008）。 一世此外，前岛叶与结果的预期有关，并且该区域的激活通常也与预期相关的不确定性有关。N（Critchley等人。 2001; Volz等人。 2003）。 最后，成人的几项研究表明 内侧前额叶皮层（PFC），眶额皮质和前扣带皮层参与处理奖励 (滚动2000; Bechara 2001; Knutson等人。 2001; O'Doherty等。 2001, 2002).
这些地区的功能发展尚不清楚。 迄今为止，为数不多的发展研究显示出看似不一致的结果模式。 与成人相比，青少年冒险一方面与青少年腹侧纹状体的“敏感性”降低相关。 这种神经反应被认为可以引导青少年寻求更多的刺激经验，以弥补腹侧纹状体的低水平激活（Spear 2000; Bjork等。 2004）。 “另一方面，青少年冒险行为与腹侧纹状体对再生的“增加”反应有关D（Galvan等。 2006）。 在这些研究中，有人认为，对潜在奖励的反应增加以及不成熟的认知控制能力（由于PFC的长期发展）导致青少年承担风险（Galvan等。 2006; 恩斯特等人。 2006; 凯西，琼斯，等。 2008).
由于2的原因，对这些发展结果的解释很复杂。 首先，参与这些青少年奖励处理研究的参与者的年龄差异很大。 这是有问题的，因为青少年形成了一个非常不同的群体，例如，在青春期早期，发育变化可能受到青春期变化的影响。 在先前的研究中，包括了广泛年龄段的青少年。 例如，在研究中 Bjork等。 （2004），青少年群体由12-17年龄的参与者组成，这可能阻碍我们对发展变化模式的解释。 结构性脑成像研究表明，在青春期，灰质和白质比例的脑结构发展持续存在（Giedd等人。 1999; Gogtay等。 2004），最近的一项研究表明，这些发育变化遵循许多大脑区域的非线性模式（Shaw等人。 2008）。 第二个困难是在先前的报告中使用了不同的实验范例，使得难以比较结果。 例如，在先前的研究中，奖励取决于参与者的任务表现，并且获得奖励的要求各不相同。 奖励可能取决于反应时间（例如， Bjork等。 2004）或响应准确性/概率匹配（例如， 恩斯特等人。 2005; Galvan等。 2006; Van Leijenhorst等人。 2006; Eshel等。 2007）。 此外，奖励幅度（Bjork等。 2004; Galvan等。 2006），奖励概率（梅等人。 2004; Van Leijenhorst等人。 2006），或两者的大小和概率（Ernst等人，2005; Eshel等。 2007被操纵了。 因此，很难将腹侧纹状体激活的发育差异与风险承担或更一般的奖励处理联系起来。 最近，关于成人决策的研究试图基于前面纹状体激活的变化来预测行为（Knutson和Greer 2008）。 这些研究表明，增加的腹侧纹状体激活与成年人承担风险的意愿增加有关。 在包括成人的先前研究中，Knutson等人。 （2008）使用决策任务并呈现与任务无关的奖励图片。 这些图片的呈现与腹侧纹状体的激活增加和承担风险的意愿增加有关（Knutson等人，2008）。 因此，如果青少年腹侧纹状体激活的高峰驱使他们冒险，重要的是要了解该区域与行为要求无关的程度。 此外，重要的是要了解在什么阶段，在预期或处理奖励期间，观察到青少年和成人之间的差异。 更好地了解青少年奖励处理的原因可以帮助解释许多青少年参与的潜在有害风险行为。重要的是要了解青少年与成人相比是否更有可能从事危险行为，因为他们高估了潜在的奖励（在决策过程的早期阶段）或因为他们对收到的奖励的回应与成人的回应不同（在后期阶段）。 深入了解青春期奖励敏感度的这些可能差异，可以告诉我们青少年现实世界风险行为的基本过程。 此外，这些知识可以帮助尝试干预和保护青少年免受他们面临的问题。 不同年龄的参与者之间与奖赏相关的大脑区域的基本差异可能使行为发展变化的解释复杂化。 解决这一困难的一种方法是使用实验任务来研究奖励处理，其中奖励和风险与参与者的行为无关（对于类似的方法，请参阅 Tobler等人。 2008）。 因此，本研究的目的是检查在没有行为的情况下与奖励处理的不同阶段相关的神经激活的发育差异。
我们使用fMRI比较了早期和中期青春期和青年期的结果预期和结果处理的神经基质。 为了确定与奖励处理有关的大脑区域的发育模式，我们包括3同源年龄组（10-12岁儿童，14-15岁儿童和18-23岁儿童）。 这些参与者执行了老虎机任务（Donkers等。 2005），一种简单的范例，其中小额货币奖励是不可预测的，与行为无关。 在此任务中，参与者查看3老虎机，其中连续呈现水果图片。 只有当这些3图片相同时，参与者才能赢钱。 任务涉及3不同条件的呈现：1）所有3图片都不同（称为XYZ条件），2）第一张2图片相同但第三张图片不同（称为XXY条件），以及3）所有3图片都是相同的（称为XXX条件）。 通过这种方式，范例允许我们分离与结果预期相关的大脑激活（当2图片的第一个3相同而所有3图片不同时; XXY对XYZ），奖励处理（当所有3图片都是与三张照片中的第一张2相同; XXX与XXY相同，并且省略奖励（XXY与XXX）。
我们的分析侧重于识别涉及奖励处理和不确定性的大脑区域，包括纹状体，脑岛和眶额皮质（OFC）。 我们的第一个假设是这些区域显示出功能发育，这反映在不同年龄组的不同激活模式中。 我们测试了线性和非线性发展模式。 我们的第二个假设是，如果青少年冒险与提高对奖励的敏感性相关，这应反映在该年龄组腹侧纹状体激活的高峰期。 我们检查了在预期或处理结果的哪个阶段，在没有行为要求的情况下腹侧纹状体会显示出不同的反应，以及与成人相比，青少年对该区域的奖励的反应是增加还是减少。 预计结果将为青春期奖励相关大脑区域的发展提供见解，并有助于解释青少年和成年人在更复杂的奖励和冒险任务中的神经反应差异。
材料和方法
参与者成员
共有53健康，右撇子志愿者参加了这项研究，15名18-23年龄（7女性;平均年龄= 20.2，标准差[SD] = 1.6），十八名14-15年龄（10女性;均值）年龄= 15.0，SD = 0.7）和17个10-12年龄（8女性;平均年龄11.6，SD = 0.8）。 如果参与者年龄小于18岁，则从所有参与者和主要照顾者处获得知情同意。 该研究得到了莱顿大学医学中心（LUMC）医学伦理委员会的批准。 由于技术困难，3其他成年参与者的数据被排除在外。 从任何方向移动超过3 mm的参与者的数据被排除在分析之外。 因此，排除了3参与者（14，15和10岁）的数据。 0.52-18年龄的平均移动为23 mm，0.68-14年龄的平均移动为15 mm，0.62-10年龄的平均移动为12 mm。 年龄组之间平均移动的差异不显着（P > 0.1）。
行为评估
在扫描之前，所有参与者都准备好在安静的实验室中进行扫描会话，其中存在模拟扫描仪。 这种模拟扫描仪模拟了实际磁共振成像（MRI）扫描仪的环境和声音，使未成年人有机会习惯于扫描仪环境，并用于向所有参与者解释扫描程序。 为了获得估计的IQ，Wechsler成人智力量表的2子测试的适合年龄的版本（Wechsler 1981）或Wechsler儿童智力量表（Wechsler 1991） - 相似性和块设计 - 对所有参与者进行管理。 对于10-12年龄，14-15岁和18-23岁，估计IQ分别为119.7（SD = 9.7），106.0（SD = 9.0）和108.7（SD = 9.4）。 与其他10年龄组相比，12-2一岁儿童的平均智商显着提高（F2,49 = 11.62， P = 0.001），但总体参与者的智商下降到平均范围。 下面报告的分析都通过将IQ作为协变量因子添加到分析中来校正IQ的差异。 然而，这些影响都没有受到智商差异的影响。 因此，不再进一步描述IQ差异。
所有参与者均使用检查表筛查精神疾病，药物使用，头部损伤和MRI禁忌症。 没有参与者报告任何问题。 此外，2最年龄组的参与者使用儿童行为检查表中的父母评级筛查行为问题（Achenbach 1991）。 所有参与者的分数都在非临床范围内。
实验设计
参与者执行了老虎机任务，这是以前使用的范例的儿童友好版本 Donkers等。 （2005）。 每次试验都以3空老虎机的展示开始。 在500 ms之后，在屏幕底部显示了一个硬币，用于1000 ms，作为提示。 为了使参与者保持参与（否则被动）任务，他们被指示通过在提示的呈现时用他们的右食指按下预先指定的按钮来启动机器。 必须在1000-ms时间窗口内给出响应。 在1000-ms响应窗口之后，3图片，1可能的水果类型的每个3 - 一个奇异鸟，一个梨或一对樱桃 - 在老虎机中从左到右连续呈现，每个1500 ms（见 图。 1).
例子（a）试验和（b）老虎机任务的可能结果显示。 在参与者可以响应提示的1000-ms时间窗口之后，每3 ms连续出现1500图片，从而产生3试验类型：XXX，XXY或XYZ。 参与者在每次XXX试验中赢得了0.05欧元，并没有在其他条件下获胜。
图片以3可能的顺序呈现：1）3不同的图片（例如，kiwi-pear-cherries，称为XYZ试验），2）2相同和1不同图片（例如，奇异果 - 奇异果樱桃，简称XXY）试验）或3）3相同的图片（例如，kiwi-kiwi-kiwi，称为XXX试验）。 这些3试验类型代表3实验条件。 呈现试验的顺序是随机的，并且参与者在每次试验中呈现3图片的新组合。
参与者事先得到指示，他们将在每次XXX试验中获得€0.05，并且他们不会在其他类型的试验中获得金钱。 当参与者在1000-ms提示演示期间未能响应时，试验结束并且他们收到了€0.10罚款。 这发生在少于5％的试验中。 在实验结束时，总奖金（€1.50）被添加到参与者作为参与研究报销的金额中。
MRI数据采集
在2事件相关扫描的过程中呈现了试验，每次扫描持续大约7 min。 视觉刺激被投射到屏幕上，参与者可以通过连接到头部线圈的镜子看到屏幕。 在扫描期间，向参与者提供了总共120试验，其中混合了XXX，XXY和XYZ试验，使得总共呈现60 XYZ试验，30 XXY和30 XXX试验，每次试验中进行60试验。 与奖励相关的年龄相关差异可能受到学习概率和预测风险的能力的缓慢成熟的影响。 我们通过以伪随机顺序呈现3连续刺激来控制这种可能性以最大化不确定性。 在呈现第一张照片后的所有试验中，3系列中的下一张照片相同的概率始终为50％。 以同样的方式，在呈现2相同的图片之后，第三张图片相同的概率是50％（50％XYZ，25％XXY和25％XXX试验，以下 Donkers等。 2005）。 在实验试验之间加入在1和3之间持续的固定期，以500 ms的增量抖动。
使用LUMC的3-T Philips扫描仪上的标准全头线圈进行扫描。 使用a获取功能数据 T2*加权梯度回波回波平面脉冲序列（38连续2.75-mm斜轴切片，使用交错采集，时间重复= 2.211 s，时间回波= 30 ms，2.75×2.75 mm面内分辨率，每次运行230体积）。 每次扫描的第一个2卷被丢弃以允许 T1 - 平衡效果。 高分辨率 T2*加权图像和高分辨率 T1 - 在扫描期结束时收集解剖图像。 使用围绕头部的枕头和泡沫插入物限制头部运动。
fMRI预处理和统计分析
使用SPM2（Wellcome Department of Cognitive Neurology）进行数据预处理和分析。 针对切片采集的时间差异校正图像，然后进行刚体运动校正。 结构和功能体积在空间上标准化为 T1 和回波平面成像模板。 归一化算法使用12参数仿射变换以及涉及余弦基函数的非线性变换。 在归一化期间，将数据重新采样为3-mm立方体素。 模板基于MNI305立体定位空间（Cocosco等。 1997）。 使用8-mm全宽半高各向同性高斯核对功能体积进行平滑。 使用SPM2中的一般线性模型（GLM）对个体受试者的数据进行统计分析。
fMRI时间序列被建模为在2单独模型中与规范血液动力学响应函数（HRF）卷积的一系列事件。 我们将3不同条件（XXX，XXY和XYZ）中的每个试验建模为第一模型中第二刺激的开始时间周围的零持续时间事件以及第二模型中第三刺激的开始时间。 错误试验（定义为参与者在1000-ms提示窗口内没有响应的那些试验）被单独建模并被排除在fMRI分析之外。
对于每个参与者，在成对对比中使用每种条件的最佳拟合规范HRF的高度的参数估计。 对于第一个模型，我们计算了对比图像，用于XXY和XYZ的比较（即，比较参与者第一次看到的2图片是相同的[XX]与不同的[XY]的2图片的情况），基于青少年比成人对潜在奖励更敏感的假设，与试验结果的“预期”相关的大脑激活模式。 对于第二个模型，我们计算了对比图像，用于比较XXX和XXY条件，比较与试验结果处理相关的脑激活模式。 将为每个参与者计算的所得对比图像提交给二级组分析。 在组级别，通过执行单尾计算条件之间的全脑对比 t - 测试这些图像，将参与者视为随机效果。 全脑统计图被设定为阈值 P <0.001，范围阈值为5个连续体素。
统计分析：与年龄有关的差异
因为我们对与3不同年龄组中的结果预期和结果处理相关的激活模式特别感兴趣，所以我们进行了方差的体素分析（ANOVA）以识别显示年龄相关的激活差异的区域。 我们在第一个模型的XXY-XYZ对比中测试了线性（-1 0 1），二次（-0.5 1 -0.5）和曲线（1 -0.5 -0.5），（ - 0.5 -0.5 1）效果（结果预期）和XXX-XXY为第二个模型（结果处理）。 在未进行多重比较的未校正的0.001的统计阈值下，ANOVA被认为是显着的，具有5连续体素的范围阈值。
成像结果：感兴趣区域分析
我们使用MARSBAR工具箱与SPM2一起使用（布雷特等人。 2002）执行感兴趣区域（ROI）分析以进一步表征激活模式。 我们创建了6-mm球形ROI，其中心位于在ANOVA测试年龄相关差异中确定的区域中的峰值活动体素。 此外，我们使用MARSBAR通过平均每个试验开始时不同实验条件的时间进程来提取这些ROI中的血氧水平依赖性活动时间序列。 这些时间课程是为了说明目的而显示的 数字2 和 3.
0至12岁，14至15岁和18至23岁参与者的全脑结果与预期的XXY> XYZ对比的可能回报有关 P <0.001未校正阈值（顶部面板）； 6个年龄组的前岛和纹状体的3毫米球形ROI和平均时程（下图）。
10至12岁，14至15岁和18至23岁参与者的全脑结果与预期XXX> XXY的对比可能获得奖励有关 P <0.001未校正阈值（顶部面板）和XXY> XXX（蓝色）; 纹状体和OFC的6个年龄组的3毫米球形ROI和平均时间进程（下图）。
成果
结果预期
我们对第二个刺激开始时建模的功能数据进行了GLM分析，并分别计算了10-12岁，14-15岁和18-23岁的XXY> XYZ的体素对比。 这些分析导致3个年龄组的激活区域在很大程度上重叠。 在所有年龄组中，结果预期与右前岛绝缘的激活始终相关（请参见 图。 2，上图）。 对于10-12岁儿童和14-15岁儿童，在两个半球都发现了前岛叶激活。 此外，青少年年龄组在腹侧纹状体和背扣带皮层中显示出激活簇。 报告了重要的聚类和相应的MNI坐标 补充表1.
对于XXY-XYZ对比度的年龄相关变化的体素方差分析测试不会导致任何显着的簇在阈值为 P <0.001。 处于更宽松的门槛（P <0.005），对−1 0 1对比的ANOVA测试显示，右前岛绝缘层的激活随年龄呈线性变化（峰值为42，12，-3， z = 2.95）， F1,47 = 11.24， P = 0.002。 我们创建了以该体素为中心的6-mm球形ROI，并对从该ROI提取的数据执行年龄组（3）×条件（2）ANOVA，以进一步表征该区域中的激活模式。 该ROI的平均时间序列绘制在下面的面板中 图2。 该ROI的ANOVA导致年龄组×条件相互作用， F2,47 = 7.00， P = 0.002。 随访比较证实，与10-12年龄组的XYZ病情相比，该区域在XXY更活跃， F1,16 = 11.26， P = 0.004和14-15岁的孩子， F1,17 = 3.62， P = 0.005。 对于18-23岁的孩子，条件之间的差异并不显着（P 0.19）。
在纹状体中未发现XXY-XYZ对比的年龄相关变化。 ANOVA确实显示该区域在所有年龄组中都很活跃（-9，9，0， z = 4.57）预期结果， F3,47 = 13.11， P <0.001。 如预期的那样，对该区域从6毫米球形ROI提取的数据进行的方差分析导致了条件的主要影响， F1,47 = 23.73， P <0.001，并且与年龄段无显着影响（P = 0.1）。 这些结果表明，在所有年龄组中，纹状体在预期相同程度的潜在奖励方面更为活跃。 然而，对年龄组的比较分别表明青少年组的腹侧纹状体反应较大。 也就是说，在10-12和14-15岁的年龄段，XXY条件导致与XYZ条件相比显着更多的激活（P = 0.001对于条件的主要影响），而在成人中，这种差异仅表现出显着的趋势（P 0.09）。
结果处理
为了检查与结果处理相关的大脑激活模式，对第三次刺激发作时建模的功能数据进行了类似的GLM分析。 同样，我们分别计算了10-12岁，14-15岁和18-23岁的兴趣对比。 对于XXX> XXY（奖励处理）的对比，我们发现10-12岁和14-15岁的孩子纹状体和背扣带回皮层被激活（参见 图。 3，上图）。 没有发现18-23年龄段的重要群集，甚至没有找到更自由的未修正阈值 P <0.005。 14-15岁的人也表现出左侧外侧PFC的激活。
对于XXY> XXX（忽略报酬的处理）的反向对比的GLM并没有显示10-12岁和14-15岁的孩子有明显的聚类。 相反，在未校正的阈值下，发现OFC左侧的区域对18-23岁年龄段的遗漏的奖励更敏感。 P <0.001。 有关重要群集的概述和相应的MNI坐标，请参见 补充表2.
对年龄相关的XXX-XXY对比的体素方差分析测试表明，青少年和年轻人的纹状体激活不同，从而证实了XXX> XXY对比的全脑发现。 在未校正的阈值 P <0.001，-0.5 1 -0.5对比的ANOVA测试显示腹侧纹状体中有一个簇（峰值为12，9，-15， z = 3.68）显示二次发展模式， F1,47 = 17.64， P <0.001。 从以该体素为中心的3毫米球形ROI提取的数据中的年龄组（2）×条件（6）方差分析表明，与14-15岁年龄段的XXY条件相比，该区域在XXX中的活跃度更高 F1,17 = 22.84， P <0.001，但10-12岁年龄段之间的情况没有差异（P = 0.41）和18-23岁（P = 0.12）（见 图。 3，下图）。
不同年龄组的全脑对比揭示了侧向OFC中的一个区域，该区域对成人组中遗漏的奖励有反应。 这一发现通过ANOVA测试曲线发育趋势得到证实，-0.5 -0.5 1对比导致横向OFC区域（-27，48，-3， z = 3.05）， F1,47 = 11.99， P = 0.001（见 图。 3，下图）。 对该区域的6-mm球形ROI的ANOVA导致条件×年龄组相互作用 F2,47 = 8.67， P = 0.001。 后续比较证实，与18-23岁年人获得的奖励相比，该地区仅对遗漏奖励的反应有所增加 F1,14 = 7.38， P = 0.02。
讨论
这项研究的动机是青少年如何区别于成年人对不确定奖励的敏感性。 我们检查了在预期和结果阶段期间与不确定奖励处理相关的大脑激活的发展轨迹。 之前的研究报告了关于青少年奖励处理的不一致结果，显示两者都“过度活跃”（Galvan等。 2006）和“不活跃”（Bjork等。 2004青春期激励相关的神经电路。 本研究与以前的研究不同，我们使用了一种范式，导致概率奖励不依赖于行为。 这种方法使我们能够检验不确定性下奖励敏感度的基本差异。 此外，我们检查了3不同年龄组的神经差异：10-12岁儿童，14-15岁儿童和18-23岁儿童，这使我们能够测试不同年龄相关变化的模式。
该研究得出2主要结果：1）在预测不确定的奖励时，所有年龄组均表现出纹状体激活增加，但前脑岛中的一个簇表现出从早期青春期到成年期和2的激活线性减少。试验中，中年青少年对收到的奖励反应更敏感，如腹侧纹状体激活增加所示，而年轻成年人对OFC中活化增加所表示的奖励遗漏反应最大。 总的来说，我们的研究结果支持这样的假设，即青春期中期的特征是过度活跃的激励相关的神经回路，但我们表明这种效应在奖励收到阶段最为明显。 根据先前研究的结果，这些结果有利于这样的假设：过度活跃的奖励相关电路和不成熟的PFC电路可能会使青少年偏向于冒险（参见 恩斯特等人。 2006; Galvan等。 2006; Casey，Getz，et al。 2008).
结果预期的发展变化
当第一次2刺激相同并且表明获胜的可能性时，预期结果与纹状体和前岛叶的激活有关。 脑岛内的激活随着年龄的增长呈线性下降; 这个地区在10-12年龄段最活跃，14-15年龄较少活跃，而在预期奖励时，18-23年龄最不活跃。 在我们使用的范例中，对潜在回报的预期与最大不确定性相关联。 在呈现相同图片的2之后，第三图片相同或不同的概率相等。 相反，当第二张图片与第一张图片不同时，奖励不再可能，因此，没有与预期结果相关的不确定性。 因此，前岛叶激活的年龄相关变化可以反映至少2过程中的差异：1）与预期接受奖励相关的正性唤醒或2）预测未知结果时的不确定性。
我们的结果与最近的研究结果一致，这些研究结果表明，在决策与不确定性相关的情况下，前脑岛是否存在（保罗斯等人。 2003; Volz等人。 2003; Huettel等。 2005; Huettel 2006; Volz和von Cramon 2006）。 前岛叶通常与心理生理觉醒的经验有关。 有人建议，通过反映自主神经系统对决策相关风险的反应，确保脑岛帮助决策（Bechara 2001; Critchley等人。 2001; 保罗斯等人。 2003）。 已经建议在做出不利决定之前的大型自主信号作为警告信号，以防止冒险（Bechara等。 1997）。 根据这一假设，年轻青少年的脑岛反应增加似乎是矛盾的。 然而，其他研究表明，这种自主信号反映了必须作出的决定的显着性（Tomb等人。 2002）以及之前的发展研究表明，儿童在预测风险决策时会体验到自主信号，但未能利用这些信号来优化他们的决策（Crone和van der Molen 2004，2007; Crone等。 2005）。 在目前的研究中，年轻青少年中岛叶激活的增加可能反映出该地区的不成熟。 最年轻的参与者可能经历了与预期可能的奖励相关的不确定性增加的心理生理觉醒。 尽管我们没有收集影响的主观评价，但之前的研究试图将经验影响与大脑激活模式联系起来。 最近的一项研究发现，尽管腹侧纹状体激活与报告的阳性效应相关，但前岛叶的激活与正面和负面的报告效应相关（Samanez-Larkin等。 2007）。 这项研究的结果表明，前脑岛可能通过反映不确定情况下的一般觉醒来促进决策。
Huettel（2006） 分离的不确定性与可获得的潜在奖励金额（奖励风险）和最佳响应（行为风险）的不确定性有关。 他表明，前脑岛的激活受到与反应选择相关的不确定性的选择性影响。 我们的结果通过显示在没有响应选择的情况下前脑岛参与不确定情况而增加了这一发现，表明该区域在表示结果的不确定性方面可能具有更一般的作用。 最近的一项研究（Preuschoff等。 2008）表明前岛叶以类似于纹状体对奖励幅度敏感的方式反映不确定度。 作者提出，前岛叶可以支持类似于纹状体中的奖励预测误差的过程。 该区域激活的线性减少表明，在青春期，前脑岛功能尚不成熟，可以认为青少年更难以估计不确定情况下的风险。 可能在本研究中，与成人相比，青少年更期望获得奖励，因为他们没有得知奖励的发生是不可预测的。 总之，在预测不确定的奖励时，前脑岛的反应增加可能会使青少年偏向于增加冒险行为。
必须考虑的一个解释是前岛叶的激活增加反映了负面影响。 如果在试验结束时（XXY）发生与在第二张图片（XYZ）的呈现时发生的情况相比，未获胜可能与更有经验的负唤醒相关联。 尽管我们在第二次刺激开始时估计了HRF，但第三次刺激随后是1.5。 因此，观察到的神经反应可能受第三刺激的影响。 在未来的研究中，进一步研究风险/不确定程度和奖励金额对青少年决策的影响将是非常重要的。 考虑到青少年群体可能关注奖励，测试对结果的效价是否为负时，即当XXX条件反映损失而非获得。
结果处理的发展变化
正如预期的那样，赢钱导致腹侧纹状体激活增加。 这一发现复制了先前的研究，这些研究表明该地区对奖励有反应（Knutson等人。 2001; McClure等。 2003; Huettel 2006）。 有趣的是，胜利后的纹状体激活在14-15年龄中达到顶峰，并且在10-12年龄和18-23岁的年龄中不太明显，这与该区域在青少年中更具反应性的假设一致（Galvan等。 2006; 恩斯特等人。 2006; Casey，Getz，et al。 2008).
在本研究中，我们发现青春期中期腹侧纹状体的反应性峰值仅用于奖励处理而不是奖励预期。 这一发现与先前的研究不一致，该研究报告在实际提供奖励之前该地区的激活增加。 这些先前的结果被用来表明腹侧纹状体在预测和预期结果中的作用（Knutson等人。 2001; Bjork等。 2004; Galvan等。 2006; Huettel 2006）。 然而，我们的研究结果表明，青少年腹侧纹状体反应的高峰只能用于获得奖励。 在先前的实验中，提示表示潜在的奖励并且允许奖励预测，因此在这些研究中腹侧纹状体的激活可以反映对“知道”奖励将遵循而不是预期奖励的“可能性”的早期响应。 这些数据也可以用来表明青少年高估了他们获得奖励或获得奖励的机会。 我们建议在本研究中，直到实际递送奖励时才观察到腹侧纹状体激活的峰值，因为任务设计使不确定性最大化并且不允许进行奖励预测。 即使预期结果未显示激活的统计学上显着的峰值并且在腹侧纹状体中没有年龄×条件相互作用，随后的分析暗示对于年轻和中年青少年相对于成人的预期纹状体反应更大。 未来的研究应该更详细地研究预期与结果的结果。
最后，年轻成年人，但不是早期和中期青少年，在遗漏奖励后左侧OFC显示活动增加。 外部OFC之前曾涉及处罚（O'Doherty等。 2001）。 OFC与PFC中的食欲电路和其他区域高度相关，最近，有人提出OFC具有综合功能，通过指导大脑对情感信息的响应并通过维护和更新表达来指导情感决策。在线激励相关期望（评论，见 奥多蒂2007 和 Wallis 2007）。 因此，年轻成人侧向OFC的反应可能表明在消极结果后需要更多关注和调整行为。 应该指出的是，OFC是一个异质区域，并且在未来的研究中需要测试许多关于其在目标导向行为和决策中的作用以及与发展相关的变化的问题。 该区域参与处理成人的不利结果，而不是早期和中期青少年的发现，与大脑中与高阶处理和认知控制功能相关的网络直到青春期后期才成熟的假设是一致的（Galvan等。 2006; 恩斯特等人。 2006）。
结论
目前的研究结果可以根据最近的研究来解释，这些研究寻求对青少年行为的神经心理学解释。 社交信息处理网络（SIPN）（尼尔森等人。 2005并且三元模型（Ernst等人2006）包含食欲成分和认知/调节成分。 在这些模型中，青少年行为的特点是强烈的食欲系统和相对薄弱的控制系统。 SIPN模型（尼尔森等人。 2005）表明作为食欲激素的基础的大脑结构对性腺激素有反应，并且在青春期开始时被触发，与发育较慢的认知结构相反。
本研究中使用的被动范式不允许我们解决青少年和成人之间奖励处理和风险感知的神经基质差异对青少年和成年人的动机行为的贡献方式的问题。 重要的是阐明这种关系及其发展轨迹，因为青少年风险行为会产生严重后果（Steinberg 2004; Fareri等人。 2008）。 发现奖励相关的大脑区域在青春期更具响应性，即使奖励与行为无关且较小，也表明在不同年龄段处理不确定奖励的方式存在根本差异。 为了判断这些发现的生态有效性，未来的研究应该考虑个体差异，例如，寻求感觉，气质和性别，并且必须使用更复杂的任务来检查这些区域。 这项研究的第二个限制是我们没有获得青春期状态的直接测量，这限制了我们解释青春期变化对10-12和14-15岁年龄之间差异的贡献的能力。 未来的研究应该尝试更密切地将与年龄相关的变化与青春期发育相关的变化联系起来。
总之，我们的研究结果表明，与没有行为的结果预期相关的大脑激活模式与结果处理相关的大脑激活模式是可区分的。 预测不确定的奖励与前岛叶和纹状体的激活有关。 特别是，前岛叶的激活呈现出线性发育趋势，并从青春期早期到青年期逐渐减少。 相比之下，奖励的处理与14-15年龄和10-12岁年龄组中腹侧纹状体激活的峰值相关性较小。 有趣的是，18-23岁年人对遗漏奖励反应最敏感，显示侧向OFC区域的激活。 这些发现支持这样的假设：青春期的特点是情感和调节大脑电路的成熟不平衡（梅等人。 2004; 恩斯特等人。 2006; Galvan等。 2006）。 目前的数据显示，在基本的处理水平上，与成人相比，青少年对预期和收到的与不确定性相关的奖励和风险的反应更快。
补充材料
补充材料 可以在以下位置找到： http://www.cercor.oxfordjournals.org/.
资金
NWO VENI / VIDI拨款使作者的研究（EAC和SARBR）成为可能。
参考资料
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