雄性大鼠Coolidge效应期间伏隔核多巴胺外流的动态变化(1997)

YBOP评论:柯立芝效应是互联网色情的力量背后。 柯立芝效应是在哺乳动物物种中看到的一种现象,即使引入新的接受性伴侣,即使在拒绝先前但仍可利用的性伴侣的性爱之后,雄性(和较小程度的雌性)也表现出新的性趣。 性新颖性由于多巴胺引起的兴奋而克服了这种习惯。 持续不断的新颖性使互联网色情与过去的色情如此不同。


原始文章,带图表

  1. 丹尼斯·菲奥里诺,
  2. 阿丽亚娜·库里(Ariane Coury)和
  3. Anthony G. Phillips

+显示附属机构

  1. 神经科学杂志, 15年1997月17日,12(4849):4855-XNUMX;

抽象

柯立芝效应描述了一种“性满足的”动物对性行为的重新启动,以响应新的接受配偶。 鉴于中脑边缘多巴胺(DA)系统在动机行为的启动和维持中的作用,微透析被用于监测交配期间的伏隔核(NAC)DA传播,性饱和感和性行为的重新开始。 与先前的报告一致,屏幕和交配后的发情女性的呈现与NAC DA流出的显着增加相关。 尽管DA代谢物,二羟基苯乙酸和高香草酸的浓度仍然升高,但NAC DA浓度恢复到基线值与性饱满期一致。 在屏幕后面呈现一个新颖的接受女性导致NAC DA略有增加,在与新的女性重新交配期间显着增加。 目前的数据表明,新型接受性雌性的刺激性质可能有助于增加性饥饿的雄性大鼠的NAC DA传播,而这反过来可能与性行为的重新开始有关。

介绍

如果最初的雌性被新的接受雌性替换,则可以诱导与饱腹感交配的雄性大鼠再次交配。 这已被称为柯立芝效应,并已在许多哺乳动物物种中观察到(Wilson等人,1963)。 疲劳或运动抑郁等一般因素不足以解释性满足的明显状态,因为来自新女性的刺激仍可诱导交配。 通过施用可以作用于不同神经递质系统的各种药物,在很大程度上也可以在药理学上“逆转”性饱经。 这些药物包括育亨宾,8-OH-DPAT(Rodriguez-Manzo和Fernandez-Guasti,1994, 1995a),nalaxone(Pfaus和Gorzalka,1987; Rodriguez-Manzo和Fernandez-Guasti,1995a,b)和阿扑吗啡(Mas等,1995c)。 尽管不能排除这些药物的外周作用(例如,对勃起功能的肾上腺素能作用),但在选择性中枢去甲肾上腺素能损伤实验的基础上,已经提出了对性饱经的中枢机制的影响(Rodriguez-Manzo和Fernandez-Guasti,1995a)和微透析实验监测内侧视前区的多巴胺能代谢(Mas等人,1995a,b).

鉴于中心机制可能介导柯立芝效应特征性行为的重新启动,可能的候选者是中脑边缘多巴胺(DA)系统,从腹侧被盖区域向NAC突出。 中脑边缘DA似乎是复杂整合过程中的主要调节因子,涉及环境刺激的评估,例如性接受女性的线索,以及目标导向行为的组织,包括交配(Fibiger和Phillips,1986; Blackburn等,1992; Phillips等,1992; LeMoal,1995; Salamone,1996).

虽然中脑DA神经元响应主要奖励和线索预测奖励,但新颖或不可预测的环境刺激在重复训练期间最强烈地诱导神经元激活(Fabre等人,1983; 舒尔茨,1992; Mirenowicz和Schultz,1994)。 有大量证据支持中脑边缘DA在大鼠性行为的发生和维持中的重要促进作用(Pfaus和Everitt,1995)和一些微透析研究报告在男性性行为的食欲和完成阶段NAC DA外流增加(Pfaus等,1990; Pleim等,1990; Damsma等,1992; Wenkstern等,1993; Fumero等,1994; Mas等,1995b)。 然而,关于性骚扰和性行为重新开始的神经化学相关性的数据相对较少。 的应用 体内 在柯立芝效应期间监测中脑边缘DA神经传递的微透析提供了一个独特的机会来检查NAC DA在交配,性饱和和交配重新开始中的作用。

进行微透析实验以确定以下内容:(1)性饱经感的发作是否伴随着NAC中细胞外DA浓度恢复到预先填充值或更低,以及(2)是否恢复了交配行为。性欲饱足的“具有新型接受性雌性的雄性大鼠与NAC DA流出的增加相关。

材料和方法

主题。 从加拿大查尔斯河(加拿大魁北克省圣康斯坦)获得的雄性Sprague Dawley大鼠和来自不列颠哥伦比亚大学动物保护中心的雌性Long-Evans大鼠饲养在金属丝网笼中(18) ×25×65厘米;每笼五个)在不同的殖民地房间。 在反向20 hr光/暗循环中将菌落室维持在〜12℃的温度。 大鼠无限制地获得食物(Purina Rat Chow)和水。

脑微透析前的手术和行为测试。在测试前至少4周,在氟烷气体麻醉(Fluothane,Ayerst Laboratories)下双侧卵母细胞切除卵巢。 在每次测试期间,分别通过皮下注射苯甲酸雌二醇(10μg)和孕酮(500μg),48和4 hr诱导刺激雌性的性接受性。 在具有金属丝网地板的Plexiglas室(4×35×35 cm)中,对两只40分开筛选雄性大鼠的性行为。 在两次筛选试验期间,只有达到性能标准的雄性大鼠(其包括在第一次插入的5 min内的女性和射精的15 min内插入)被植入微透析探针引导插管。

雄性大鼠(n 在立体定向手术之前,用氯胺酮盐酸盐(5 mg / kg,ip)和甲苯噻嗪(100 mg / kg,ip)麻醉= 10)。 将微透析探针导管(19 gauge)双侧植入NAC(前囟坐标:前部,+ 1.7 mm;内侧,±1.1 mm;腹侧,-1.0 mm;扁平颅骨)并用牙科丙烯酸固定到颅骨上。珠宝商的螺丝。 双侧引导插管植入物用于最大化成功的微透析实验的机会。 幸运的是,在本实验中,每只大鼠只需要一根插管。 在实验的剩余部分中,将雄性大鼠单独圈养在具有玉米芯垫层的大塑料笼中。 手术后一周,测试大鼠的性行为。 在这部分训练期间,测试室配备了滑动树脂玻璃屏幕,将室分成大小隔间。 将雄性大鼠引入大隔室并且稍后15,将雌性大鼠放置在屏幕后面。 在15 min预备期后,除去筛,并使大鼠交配30 min。 每个4 d进行三次培训。 所有大鼠在每个疗程期间达到性能标准。

柯立芝效应实验。 在Coolidge效应实验之前,用微透析探针12-18 hr单侧植入大鼠,并将其放置在测试室的大隔室中,自由获取食物和水。 在实验的早晨,每15 min收集微透析样品。 该实验由以下七个连续阶段组成:(1)基线(至少60分钟); (2)屏幕后面的女性1(15分钟); (3)与女性1交配,直到30最小时间段没有坐骑; (4)在屏幕后面重新引入女性1(15分钟); (5)在1最小时间内访问雌性15,条件是没有安装(如果确实发生安装,则该阶段被视为3阶段); (6)在屏幕后面引入女性2(15 min); 7)与女性2交配60分钟。

使用JVC视频系统在低照度下拍摄行为,并在位于测试室外的视频监视器上观察。 使用计算机和适当的软件记录性行为的标准衡量标准(Holmes等人。,1987).

在微透析实验后,给予动物过量的水合氯醛,并用盐水和福尔马林(4%)心脏内灌注。 将脑切成薄片并冷冻,然后用甲酚紫染色冠状切片以确定微透析探针的位置。 只有在NAC内具有探针放置的大鼠才用于行为和神经化学分析。

微透析和HPLC-电化学检测。 微透析探针在设计上同心,在远端具有半透性中空纤维膜(2 mm膜暴露,340μm外径,65000分子量截留,Filtral 12,Hospal)。 使用改良的林格氏溶液(1.0 m磷酸钠缓冲液,pH 0.01,7.4 mmCaCl)以1.3μl/ min灌注探针。2,3.0 mm KCl,1.0 mmMgCl2使用气密注射器(Hamilton,Reno,NV)和注射泵(型号147,Harvard Apparatus,South Natick,MA),22 mm NaCl)。 使用微透析探针引导套环将微透析探针固定在引导套管内。 安装在测试室顶部的液体旋转接头(Instech 375s)上的钢卷用于保护探管(Fiorino等,1993).

微透析液分析物,包括DA及其代谢产物二羟基苯乙酸(DOPAC)和高香草酸(HVA),通过反相色谱法分离(Ultrasphere色谱柱; Beckman,Fullerton,CA,ODS5μm,15 cm,4.6 mm,内径)使用0.083m乙酸钠缓冲液,pH 3.5(5%甲醇)。 通过电化学(EC)检测量化分析物浓度。 该装置由Bio-Rad(Richmond,CA)泵,Valco Instruments(Houston,TX)EC10W双位注射器,ESA(Bedford,MA)Coulochem II EC检测器和双通道图表记录器(Kipp)组成。和Zonen,Bohemia,NY)。 电化学检测器参数如下:电极1,+ 450 mV; 电极2,-300 mV; 和保护细胞,-450 mV。 进行典型的探针回收 细胞/组织 在室温下,DA为22%,DOPAC为18%,HVA为18%。

成果

宠物行为研究

来自Coolidge效应实验的行为测量结果列于表中 1。 安装,插入和射精的延迟,以及第一次射精后的射精间隔与前一次训练期间的相似(数据未显示)。 这表明微透析程序不会改变正常的性行为。 性满足的发展,如标准满足前的平均射精次数(7.8±0.5),每次射精前插入的数量逐渐减少,以及射精间隔的逐渐增加(数据未显示) ,与先前研究中报道的相似(海滩和约旦,1956; Fowler和Whalen,1961; 费舍尔,1962; Bermant等人,1966; Rodriguez-Manzo和Fernandez-Guasti,1994; Mas等人,1995d)。 观察到女性1射精次数,与女性1交配所花费的时间以及达到饱食标准所需的女性1呈现次数的个体差异(表 1,底部)。 一些大鼠需要多次重新引入雌性1,直到5期完成(n = 3)。 将女性1放置在屏幕后面并移除分区的行为可能已成为导致交配的主要食欲线索。 还应该注意的是,虽然之前使用过,但没有安装的30 min的饱食标准(Beach和Jordan,1965; Mas等,1995b),是任意的,并不能保证老鼠不会在更长的时间内安装。 即使如此,延迟或移除和更换程序也无法与女性1(例如,4和5阶段)重新交配。

表1

Coolidge效应实验期间的行为

所有大鼠都表现出柯立芝效应。 与女性2放置在屏幕后面相关的活动,特别是分区的移除可能有助于这一结果,但同样,这些事件本身不足以在实验的早期更新交配。 使用女性1和女性2进行性行为测量之间的比较 t 使用Bonferroni校正进行测试。 尽管对女性2的反应的发作和插入潜伏期与女性1的第一次交配回合没有显着差异,但一般来说,女性2的性行为不太稳健,表现为射精明显减少(平均值,0.6对比4.2; F = 49.86;p <0.01)和简介(平均值= 11.2 vs 37.0;F = 20.17; p <0.05)。 雌性1和雌性2的第一个小时坐骑次数没有显着差异。

值得注意的是,在实验的饱食期间使用的雌性(即雌性1)在与雄性接触的整个持续时间内仍然表现出强烈的预后(即跳跃和飞镖)和接受性(即脊柱前凸)行为。 。

神经化学

微透析液中基础纳摩尔浓度的DA及其代谢物,以前三个基线样品的平均值±SEM表示:DA,3.0±0.7; DOPAC,619.1±77.7; 和HVA,234.2±49.0(未校正探头恢复;n = 5)。 这些值表示100%基线分数。

对应于每个实验阶段并且对每只大鼠共同的行为定义的数据点用于神经化学分析。 这些包括以下:(1)在第一次引入雌性1后的七个样品,(2)伴随着与雌性1不具有交配行为的四个样品,和(3)在呈递雌性2后的五个样品。 数字 1 说明DA浓度的变化(线图, 中间)和DA代谢物(线图, 最佳)并行交配行为(条形图, 底部)在测试Coolidge效果期间。

图。 1。

在柯立芝效应期间,伏核抵抗神经化学与性行为的关联。 前八个样本表示从阶段1到3的按时间顺序连续的数据点。 样本1是第四个和最后一个预先填充的基线样本(巴斯)。 示例2表示在屏幕后面引入女性1(血肌酐)。 在15分钟后,除去筛选,并使大鼠交配(样品3-8)。 该打破x-axis对应于排除与初始雌性长时间交配的三只大鼠的数据。 最后九个样本也按时间顺序连续进行。 样品9和10对应于阶段3的饱满期(即,没有安装的30 min)。 然后将雌性1重新插入屏幕后面(样品11),并且稍后15,除去筛网(样品12)。 在15 min没有交配后,将雌性2置于屏幕后面(样品13)。 样品14-17对应于与雌性2的交配。 与每个15 min微透析样品相关的支架,插入或射精的数量显示在 底部条形图。 神经化学数据以基线浓度的百分比表示。 NAC DA的变化(封闭的广场),DOPAC(封闭的圈子)和HVA(打开圈子流出量表示为 线图。 进行了以下比较:基线样品1与样品2-10; 新基线样本10与样本11和12; 新基线样本12与样本13-17(*p <0.05; ** p <0.01)。 独立 t 在基线值(样品1,10和12)之间进行测试。 与第一个基线(样本1)有显着差异,†p <0.05。

对与雌性1(样品1-12)和雌性2(样品12-17)相关的神经化学数据进行单独的单向重复测量ANOVA。 先验 使用Dunn的多重比较测试(Bonferroni)进行比较 t)。 进行了以下三个主要比较:(1)初始基线(样品1)对比样品2-10(第一次暴露于雌性1),(2)第二基线(样品10)对比样品11和12(再暴露于雌性1)和(3)第三基线(样品12)对比样品13-17(暴露于雌性2)。

女性1对DA流出有显着的总体变化[F (11,44) = 8.48; p <0.001]和女性2 [F (5,20) = 2.83;p <0.05]。 当女性1出现在屏幕后面时,发现DA外排显着增加(+ 44%,p <0.05; 示例2)。 在交配期间,DA浓度进一步增加,达到最大值(+ 95%;p <0.01)在第一次交配回合(样本3)中。 DA在整个交配过程中保持较高水平,并且仅在30分钟内恢复到基线浓度,而没有发生安装(样品9和10)。 既不将雌性1重新引入屏幕后(样品11),也没有机会进行身体互动,但没有安装(样品12),相对于第二基线值(样品10)而言DA浓度升高。 屏幕后面女性2的存在(样品13)导致DA外排量比第三个基线值(样品12)略有增加(12%),但未达到统计学显着性。 与女性2的重新交配导致显着(34%)的增加(p 在第一个交配样本(样本0.05)中,DA流出<<14)。 尽管在接下来的三个样本中,交配行为持续减弱,但DA浓度降至基线值(样本15-17)。 独立 t 在“基线”样品(即1,10和12)中进行的测试表明这些值没有显着差异。

在重新引入雌性1时恢复交配的三只大鼠中,当雌性1存在于筛选后(范围,25-47%)和交配期间(范围,13-37%),相对于样品,NAC DA浓度增加在重新引入女性之前。 然而,这些增加只发生在性行为剧烈并导致射精时。

DOPAC的重大整体变化[F (11,44) = 9.57; p <0.001]和HVA [F (11,44) = 12.47; p <0. 001]浓度是对雌性1的反应,而不是对雌性2的反应。在筛查后的雌性15(样品1)出现期间,代谢物浓度略有增加(两种情况均为+ 2%),但这并不显着。统计上。 然而,在交配过程中,DOPAC和HVA的浓度显着增加(样品3-8),达到最大值(分别为+ 80%和+ 86%)。 p <0.01)(60分钟)(两种情况下均为样品6)。 尽管在与女性1(样本9和10)接触结束后的性无活动期间代谢物浓度降低了,但相对于基线(p 在两种情况下均<0.05)。 在筛网后面重新引入雌性1(样品11),移开筛网后进入雌性1(样品12),引入雌性2(样品13)并没有导致代谢物浓度发生任何变化。 相对于基线(样品23),DOPAC和HVA浓度略有增加(两种情况下均为+ 12%),但在统计学上微不足道,这与女性2(样品14)的第一次交配相对应。 但是,这种增加是短暂的,其余三个样本均降至基线值(15-17)。 独立 t在“基线”样本(即1,10和12)中进行的测试表明,与第一个基线样本相比,第二个和第三个基线值(分别为样本10和12)虽然彼此没有差异,但仍然显着提高适用于DOPAC和HVA(p 在两种情况下均<0.05)。

组织学

微透析探针位于NAC中(图。2)在前囟(扁平颅骨)中延伸+ 1.20至+ 1.70 mm的范围内。 内侧平面也存在差异; 数据反映了NAC的shell和核心子区域的抽样。

图。 2。

微透析探针在用于Coolidge效应实验的雄性大鼠的NAC内的位置。 阴影矩形 对应于微透析探针的暴露的膜面积。 从中重新绘制了连续冠状脑切片Paxinos和Watson(1986).

讨论

与先前的报告一致,目前的结果表明增强的中脑边缘DA传播与雄性大鼠性行为的食欲和完成成分相关,如体内 微透析(Mas等人,1990; Pfaus等,1990;Pleim等,1990; Damsma等,1992; Wenkstern等,1993; Fumero等,1994; Mas等人,1995a,b,d)。 此外,这些结果提供了性别饱食的神经化学相关性以及随后对新型接受性雌性(柯立芝效应)的交配重新开始交配。 目前的数据表明,新型接受性雌性的刺激性质可能有助于增加性饥饿的雄性大鼠的NAC DA传播,这反过来可能与性行为的重新开始有关。 这首先体现在NAC DA在屏幕后面呈现新女性时的轻微增加,并且最令人信服地发生在与女性2重新交配期间更明显的增加(图2)。1).

屏幕后面的第一个接受性女性的存在导致NAC DA流出的强烈食欲增加(从基线开始的44%)与之前使用类似设计的实验(30%, Pfaus等,1990; 35%,Damsma等,1992)。 与这些研究一致的是,观察到交配期间NAC DA流出进一步增强(在本实验中比基线高95%以上)。 尽管我们可以将消费行为视为与增强的NAC DA发布相关联(Wenkstern等,1993; Wilson等人,1995),在性行为的背景下检查“食欲”和“完美”这两个术语很重要。 虽然女性出现在屏幕后面的阶段完全是食欲或预备,但在交配阶段的行为不能被视为纯粹的完成。 因为“食欲”可以用来描述导致动机行为(交配)完成的所有行为,所以男性在“完成”阶段活跃时表现出的主要行为最好被描述为食欲; 男性花费大部分时间和精力去追求女性交配。 在这方面,我们可以将最大NAC DA传输与完成相关联 以及 雄性大鼠性行为的强烈食欲成分。

获得第二位,新颖的女性,导致每个主题重新交配。 以前的研究表明,大多数大鼠允许使用与本实验中使用的相似的行为方案与饱腹感交配,在24小时后测试时没有恢复交配(海滩和约旦,1956)。 女性2的新型刺激特性的存在可能包括嗅觉以及视觉和听觉暗示,导致重新交配。 一个有趣的问题,仍有待回答,是通过什么机制,雄性大鼠将新的女性与最近交配过的女性区分开来。 该机制的站点可能位于主要的嗅觉系统中。 据报道,该系统的完整性对于仓鼠的柯立芝效应至关重要(约翰斯顿和拉斯穆森,1984)。 然而,犁鼻附属嗅觉系统最近在小鼠中描述了信息素记忆过程(Kaba等人,1994),也是一个主要的候选人。 在这方面,值得注意的是,使用测量NAC DA传输的增加 体内 雄性大鼠的伏安法显示在发情期暴露于雌性大鼠的寝具(Louillot等人,1991; Mitchell和Gratton,1992)。 此外,K的应用+ 直接到辅助嗅球的犁鼻神经层,以及辅助嗅球本身,足以增加NAC DA的传播(Mitchell和Gratton,1992).

与女性15交配的第一次2分钟与NAC DA的显着增加相关。 与雌性1相反,在食欲(2%)或完成(12%)阶段期间,与雌性34的相互作用不会产生相同量级的NAC DA的增加。 然而,与女性2相比,NAC DA的这些小幅增加与女性1所显示的性行为水平降低相关。 在饱腹期期间代谢物浓度保持升高,导致新的基线浓度(样品10和12)从初始基线值(样品1)显着升高。

交配期间DOPAC和HVA浓度增加的时间滞后与它们作为母体化合物DA的代谢物的形成一致。 有人提出微透析代谢物浓度,至少在非药理学驱动的自然行为中,提供了有用的神经活动指数(Damsma等,1992; Fumero等,1994)。 即使在本实验中性活动期间代谢物浓度仍然升高的事实,当DA浓度恢复到测试前的基线值时,对此建议产生了怀疑。

在该实验中观察到的DA代谢物浓度的持续升高反映了在他们交配饱食后第一天在大鼠中观察到的DA代谢物的内侧视前区(mPOA)谱(Mas等人,1995a,b)。 当交配期具有固定的持续时间时,并不总能观察到NAC或mPOA中DOPAC和HVA浓度的持续升高,这比达到饱食所需的时间短得多。 例如,许多研究表明DOPAC浓度在交配期间增加并保持升高,但在雌性移除后不久就降至基线值(Pfaus等,1990; Pleim等,1990; Damsma等,1992;Hull等,1993; Wenkstern等,1993; Hull等,1995)。 在研究中 Mas等人。 (1995b),mPOA中DOPAC和HVA的基础细胞外浓​​度在4连续日期内保持升高,对应于性活动时期。 到第四天,就在动物恢复交配之前,代谢物的基础浓度接近预定值。 作者将神经化学变化的模式比作DA受体阻滞剂给药后的观察结果(Zetterström等,1984; Imperato和DiChiara,1985并且已经表明性活动状态可能通过催乳素释放介导,这可能充当“内源性精神抑制药”(Mas等人,1995a,b,d)。 很明显,精神安定剂给药伴随着细胞外代谢物浓度和DA流出的增加(Zetterström等,1984; Imperato和DiChiara,1985)。 不幸, Mas等人。 (1995a,b)无法检测到mPOA DA浓度。 在本研究中,NAC中的DA浓度恢复到预先填充值,而DOPAC和HVA浓度仍然升高。 这种模式与内源性精神抑制药在NAC中起作用以诱导性饱经的作用不一致。

鉴于中脑边缘DA神经元参与动机行为(Fibiger和Phillips,1986; Blackburn等,1992; Kalivas等,1993; LeMoal,1995)及其对新环境刺激的敏感性(Fabre等人,1983; 舒尔茨,1992; Mirenowicz和Schultz,1994),观察到NAC DA的细胞外浓度响应新女性的增加与该DA系统中的活性对于重新开始性行为很重要的假设是一致的。 此外,关于DA传播的食欲和完成增加的报告(Hull等,1993, 1995;Mas等,1995b; Sato等人,1995)和神经元活动(Shimura等,1994)在性行为期间雄性大鼠的mPOA表明这种结构也可能有助于柯立芝效应的更新交配特征。

为了保持中脑边缘DA系统在动机行为中的一般作用,已经确定在食用餐前,期间和之后立即提高DA的细胞外浓度,并且稍后返回基线值〜30分钟(Wilson等人,1995)。 众所周知,食物引起的饱腹感受其感官特性的影响。 人类和动物拒绝喂食饱腹感的食物并摄取其他未食用的食物(Rolls,1986)。 这提出了一个问题,即NAC中的细胞外DA流出是否会通过呈现新型食物而选择性地增加,而不是最近消耗的食物以与本研究中报道的类似的方式消耗。性动机。 如果得到证实,自然奖励,饱腹感和中脑边缘DA传播的感觉特性之间的这种一般关系将意味着这种神经系统在调节动机过程中的关键作用,其中的破坏可能导致严重的进食障碍和性功能障碍。 。

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文章引用了这篇文章

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