雄性大鼠的性奖励:性经验对射精和入侵相关的条件性位置偏好的影响(2009)

PMCID: PMC2659494 NIHMSID: NIHMS93176

Christine M. Tenk,1,* 希拉里威尔逊,3,* 齐齐,1 Kyle K. Pitchers,1,2 以及 Lique M. Coolen1,2

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抽象

各种行为模型和研究提供的证据表明,雄性大鼠的性行为具有奖励和增强特性。 但是,关于性行为的不同组成部分的奖励价值的信息很少。 因此,本研究使用条件性位置偏好(CPP)范例来解决射精和插入是否在其奖励激励值方面存在差异。

我们还讨论了差别奖励值是否依赖于先前的性经验。 性感天真且经验丰富的男性接受了CPP盒子中的一个室内插入或射精的配对。 然后测量在调节后在CPP装置的每个腔室中花费的时间量。

性生活和性经验的男性都会形成射精的CPP,而只有性生活,而且没有性经验,男性形成了CPP用于插入。 此外,在性天真的男性中,与指定室的多次射精导致相对于对照室的CPP与插入的显示相配对。

这些数据支持这样的假设:有一种奖励性行为的等级,射精是最有益的组成部分,性行为的其他组成部分的奖励激励价值取决于先前的性经验。

关键词: 奖励,条件性地方偏好,交配,性行为,联想学习

介绍

在雄性啮齿动物中,性行为是一种有益的和强化的行为,由各种因素组成,包括肛门生殖器调查,坐骑,插入和射精。 射精似乎是性行为中最强化的组成部分(Coolen等人,2004; 审查见 Pfaus和Phillips,1991)。 例如,与仅允许插入或安装,但不射精的男性相比,允许与射精交配的男性在T型迷宫中发展更快的跑步速度(Kagan,1955),直臂跑道(Lopez等,1955),或跨栏攀爬(Sheffield等,1951)。 此外,射精对形成条件性交配偏好至关重要。 也就是说,新颖气味与接受性女性之间的关联导致男性对同样香味的女性的偏好,以及促进性行为,允许与射精交配,但男性不允许在不射精的情况下显示插入(Kippin和Pfaus,2001).

已经使用条件性位置偏好(CPP)范例证明了交配的有益方面(Pfaus和Phillips,1991)。 CPP范式测量对环境刺激的反应,这些环境刺激以前与强化事件配对,可用于评估这些奖励事件和奖励相关刺激的激励价值(Carr等,1989)。 用于证明CPP的装置通常由与无条件刺激差异配对的独特区室组成:一侧与交配射精配对,而另一侧与无配对或控制操作配对。 实际上,允许与射精交配的雄性大鼠形成对与这种行为配对的隔室的偏好(Agmo和Berenfeld,1990; Martinez和Paredes,2001)。 然而,尚不清楚CPP的发展是否依赖于射精的显示,或者是否足以显示插入。 我们假设射精与性行为的其他因素相比更有益,因为之前的研究表明其具有更大的激励性质。

因此,当前的一组实验检查了射精是否比使用CPP范例的多次插入的显示更有价值。 此外,还研究了性经验对插入或射精的奖励价值的影响。

材料和方法

动物

成年雄性Sprague Dawley大鼠(250-350g)获自Harlan laboratories(Indianapolis,IN,USA)或Charles River(Senneville,QC,Canada),并单独饲养在12小时逆光/暗循环中(灯关闭10 am )。 除行为测试期间外,食物和水始终可用。 将刺激雌性卵巢切除并植入皮下5%17-β-雌二醇苯甲酸酯硅橡胶胶囊(1.98 mm内径,0.5 cm长度,Dow Corning Corporation,MI,USA)。 在交配期前约4小时通过皮下注射黄体酮(500μg在0.1 ml芝麻油中)诱导性接受性。 所有程序均由西安大略大学动物护理委员会辛辛那提大学动物护理和使用委员会批准,并符合NIH和CCAC指南,涉及研究中的脊椎动物。

条件性场所偏好装置

条件性位置偏好(CPP)装置(Med Associates,Vermont,USA)由两个由中央隔室(28×22×21 cm)隔开的测试室(13×22×21 cm)组成。 钱伯斯通过视觉和触觉线索进行区分。 一个测试室有白色墙壁和金属网格地板,而另一个测试室有黑色墙壁和平行条形地板。 中央隔间由灰色墙壁和光滑的灰色地板组成。 中央隔室两侧的门将室隔开,并且可以升高以允许动物在整个装置中自由移动,或降低以将它们限制在特定区域。

行为调节和测试

所有测试都在黑暗阶段进行(灯灭后三到六个小时)。 通过预测试在实验的第一天确定初始基线偏好,其中使每只动物自由进入CPP装置的所有腔室达15分钟。 对受试者进行录像,并使用Microscoft Excel Custom Macro Program分析每个室中花费的时间。 如果动物身体的整个躯干(包括臀部)位于该腔室中,则认为动物存在于腔室中。 动物花费较少时间的室(最初非优选侧)被指定为性别配对侧,而另一侧(最初优选侧)被指定为对照侧。 调节在第二天和第三天进行。 在性爱调节日期间,动物与其家中笼中的接受性雌性交配,然后立即转移到CPP装置中的性配对室中30分钟。 在对照调节日期间,直接从其家笼中取出动物并将其置于CPP装置的对照室中30分钟。 每个实验中的一半动物在第二天进行性配对,并在第三天放入对照室。 剩下的动物在第二天给予对照配对,在第三天给予性配对。 在该单一调理试验(包括两个调理日)之后,在最后的第四天使用后测试重新评估动物对腔室的偏好,其在程序上与预测试相同。

实验设计

进行了四次实验。 每个实验的调理设计和组编号如下所示 表1。 在第一个实验中,性天真的男性接受射精(n = 10)或插入(不射精的六至八次插入; n = 11)与最初非优选的腔室配对,而没有性行为与最初优选的腔室配对。 基于动物在射精时显示的特征性运动行为以及女性伴侣中阴道栓的存在来确定射精的显示。 另外,添加对照组,其由雄性(n = 10)组成,其在处理和控制操作之后暴露于CPP装置的室,但没有交配,因此用作未刺激的对照。 在第二个实验中,使用了性经验丰富的男性。 在CPP调节之前,这些雄性在五次交配期间与一次射精交配。 在本实验中仅包括在这五个疗程中的三个中显示射精的男性。 与实验1一样,这些性经验丰富的男性接受了射精调节(n = 10)或插入术(不射精的六至八次插入; n = 10)与最初非优选的室配对,而没有性行为与另一个配对室。 在第三个实验中,性初始男性(n = 8)显示射精与最初非优选的腔室和插入(六个没有射精的插入)配对与另一个(对照)腔室配对。 最后,在第四个实验中,在该实验之前性生活的男性(n = 10)显示射精或插入(六至八次插入)分别与最初的非优选或对照室配对,如在先前的实验中那样。 然而,在该最终实验中,调理阶段延长至六个调节日,在此期间,雄性接受射精或插入的交替配对(每个配对的3)。 半数男性在第一个调理日接受射精配对,一半接受插入配对。

表1  

四种性行为实验中的每一种的调理设计和组编号

数据分析

从性行为CPP实验中收集的预测和后测数据表示为偏好分数(在性配对室中花费的时间百分比)和差异分数(在性配对室中花费的时间减去在非性行为中花费的时间)性配对室)。 配对t检验用于分析偏好分数的显着性以及预测试和后测试之间的差异分数。 此外,Pearson Product Moment Correlation测试用于分析每个实验中插入数量与测试后偏好评分和差异评分之间的可能相关性。 重要性标准设定为0.05。

成果

第一个实验的结果表明,性初瘾的男性获得了射精配对室的显着CPP,如前期和后测期间在室内所花费的时间的比较所示(图。 1)。 两个偏好分数(p= 0.023)和差异分数(p= 0.012)显示在射精配对室中花费的时间显着增加。 此外,性天真的男性也获得了一个重要的CPP到插入配对室。 调理后,幼稚的雄性在插入对的室内花费的时间明显多于对照室(p= 0.006偏好分数; p= 0.005差异分数; 图。 1)。 未刺激的对照男性没有形成任何偏好(偏好评分:前测试与后测:35.8%±2.9与38.3%±2.7,p = 0.47;差异评分:前测与后测:168.4秒±34.4与152.4秒±33.3,p = 0.71)。

图1  

与显示射精(A,B)或插入(C,D)的一对配对在性天真的男性中诱导CPP。 (A,C)偏好分数,在射精 - (A)或插入 - (C)配对室中花费的时间百分比。 (B,D)差异得分,时间 ...

第二个实验的结果显示,在CPP测试之前接受过性经验的男性也会在射精配对室中形成CPP,两者的偏好得分显着增加(p<0.001)和差异分数(p<0.001; 图。 2)。 然而,与性天真男性的研究结果相反,性经验丰富的男性并没有形成一个CPP与插入对的室。 没有偏好得分(p= 0.183)也不是差异分数(p= 0.235)调理后显着改变(图。 2).

图2  

与射精(A,C)的显示配对,但不与插入(C,D)配对诱导经历过性经验的男性的CPP。 (A,C)偏好分数,在射精 - (A)或插入 - (C)配对室中花费的时间百分比。 (B,D)差异 ...

在第三和第四个实验中,测试了射精与插入相比更有益的假设。 这些研究的结果表明,首先,在CPP测试之前性行为天真的男性在与腔室的相应性行为只有一对配对之后,相对于插入配对的腔室不形成射精配对腔室的CPP(图。 3)。 我们假设射精和插入的单一配对不足以在性初始的动物中诱导CPP形成的差异。 因此,进行了第四个实验,其中延长的调节期由每种类型的调理试验中的三个组成。 事实上,在每次插入和射精三次配对后,男性的偏好和差异得分都显着增加(p偏好和差异分数<0.001; 图。 3)对于射精配对相对于插入配对室。 因此,对于多次配对,与不射精的插入的显示相比,射精诱导了CPP的形成。

图3  

当对照室与插入物的展示配对时,一次与射精显示的配对在性天真的男性中没有诱导CPP(A,B)。 相比之下,在调理开始之前性生活的男性获得了 ...

在每个实验中,当进行配对显示插入时,允许男性显示6-8插入,因为这与通常在射精前插入的数量非常接近(Coolen等人,1996; Coolen等,2003a)。 实际上,射精配对组中的许多男性在射精前显示8或更少的插入。 然而,每个实验中的一些男性在射精前显示的不仅仅是8插入。 因此,为了排除插入数量与CPP形成之间的正相关,进行相关性分析。 该分析显示,在插入次数和CPP表达之间的任何实验中都没有相关性。

讨论

目前的研究测试了这样的假设:与使用CPP范例进行检查时,射精相比,显示出更多的奖励价值,并且性经验影响了插入的有益特性。 事实上,已经证明射精,但不是插入导致在有经验的动物中获得CPP。 此外,性感天真的男性在射入配对的环境中获得射精配对环境的CPP。 性经验影响了插入的有价值(没有射精),因为只有在性经验丰富的男性中才发现射精对于CPP是必不可少的,因为性感天真的男性在插入和射精后都会产生CPP。

CPP是一个成熟的范例,用于研究性行为的有益特性(休斯等人,1990; Mehrara和Baum,1990; Miller和Baum,1987)。 CPP程序中的两种变化,即后期CPP和交配CPP,在CPP室中是否发生交配是不同的(Pfaus等,2001)。 在本研究中使用的第一种方法中,允许雄性大鼠在单独的区域中交配,然后立即转移到CPP装置的一个独特区室。 在第二种方法中,允许在CPP室本身内发生与射精的交配。 这两个程序都可以产生稳健可靠的CPP。 然而,在本研究中使用了后期CPP来消除预期性奖励对CPP形成的可能影响。 当雄性大鼠暴露于与先前性行为相关的环境线索时,中脑边缘系统被激活(Balfour等人,2004)可能反映了对条件线索的反应。 因此,使用交配CPP范例将导致暴露于与CPP室中的先前性经历相关的条件线索的影响。 因此,为了在性初始和有经验的动物中分离插入和射精在CPP形成中的作用,使用了后移植程序。

CPP实验中的另一个变量是调理试验的数量:单个(Straiko等,2007)或多个配对(Garcia Horsman和Paredes,2004; 休斯等人,1990; Miller和Baum,1987)导致交配诱导的CPP。 由于当前研究的一个目的是研究性经验对性诱发的CPP的影响,因此在大多数实验中使用单对配对以防止达到交配诱导的CPP的上限。 的确,我们的结果证实了之前的研究Agmo和Berenfeld,1990)单次射精对环境的准备就足以获得男性的CPP。

在目前的实验中,性感天真的男性在射入配对的环境中获得了射精配对环境的CPP,这表明射精具有比插入更大的奖励价值。 这一结果与先前T-mazes的学习/强化研究一致(Kagan,1955),直臂跑道(Lopez等,1955),或跨栏攀爬(Sheffield等,1951),这表明射精比单独安装或插入更加强化。 此外,射精对形成条件性交配偏好至关重要(Kippin和Pfaus,2001)。 总之,这些发现支持了Crawford等人提出的假设。 人。 (1993)“作为强化者的性强度与受试者完成交配行为序列的程度直接相关”。

在本实验中,射精相关环境优于插入成对腔室的偏好需要多次调节试验,并且单次配对不足以诱导CPP。 一种解释是,在性天真的动物中,每种动物的一对配对不足以区分射精和插入的有益价值。 另一种解释可能是,插入的有益特性随着性经验而减少,这与发现射精对性经验丰富的男性CPP必不可少的结果一致,而插入则在性天真的动物中诱导CPP。

射精具有比插入更多的奖励特性的发现支持了这样的假设:存在用于处理射精或插入相关信号的单独的神经通路。 为支持这一假设,使用Fos作为神经激活标记物的大鼠,仓鼠和沙鼠的几项研究已经证明了射精特异性诱导的神经激活,而不是通过坐位或插入,在内侧杏仁核的小亚区,床核中。条纹末端,视前区和后丘脑丘脑(Coolen等人,1996; Coolen等人,1997; Coolen等,2003a; Heeb和Yahr,1996; Kollack-Walker和Newman,1997)。 我们最近测试了这些射精激活区域是否接受来自腰骶脊髓的输入,并且证明使用逆行追踪和半切,射精激活的后丘脑底层区域,即内侧丘下丘脑核(mSPFp)接收来自腰脊髓神经细胞群(Coolen等,2003a; Coolen等,2003b; Ju等人,1987; Truitt等,2003b)。 反过来,这些细胞特别是射精表达Fos,但不支持坐骑或插入,以支持他们在处理射精相关线索中的作用(Truitt等,2003a)。 此外,这组腰部mSPFp突出细胞处于解剖位置,可接受来自外周器官的射精相关感觉输入并表达许多神经肽,包括甘丙肽,缩胆囊素和阿片类脑啡肽(Coolen等,2003b; Ju等人,1987; 尼古拉斯等人,1999)。 目前,尚不清楚这种途径和内部的神经递质是否在功能上有助于射精诱导的行为,例如CPP。

总之,本结果表明射精是大鼠中男性性行为中最有益的组成部分。 此外,我们得出结论,性经历会影响性行为组成部分的有益特性,即插入,因为插入会导致性生活中的CPP,但不会影响性经验的男性。

致谢

这项研究得到了美国国立卫生研究院(R01 DA014591)和加拿大卫生研究院对LMC的资助。

脚注

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