关于外向性的性质：多巴胺的条件性情境激活的变化促进了情感，认知和运动过程（2013）

介绍

外向性代表了一种高阶人格特质，几乎在所有人格结构的分类系统中都得到了识别，包括艾森克和格雷的模型（灰色，1994），五因素模型（Costa和McCrae，1992），特勒根（Tellegen）的多维人格问卷（MPQ）模型（Tellegen和Waller，2008）和祖克曼的替代五要素模型（Zuckerman，2002）。 在所有这些模型中类似地描述了外向的现象学，并且其特征在于形容词意味着积极情感的状态和欲望和欲望的强烈动机，以及被激动，热情，活跃，强烈，强烈的感觉，自信，乐观（Watson和Tellegen，1985; Berridge，2004).

荣格（1921） 在他对外向性的描述中，有洞察力地将这种积极的动机状态放在了更大的背景下。 他认为外向性的特征是与环境的广泛接触，并得到他人强调的积极情感状态的支持。 荣格（Jung）的观点表明，存在广泛的环境刺激措施，可以激发积极的情感参与，并且 灰色（1994） 通过争论刺激类由奖励组成来扩展这一概念。 因此，外向性可能代表个体差异，环境奖励在多大程度上引发积极的情感参与作为获得这些奖励的手段。

由于概念上相似的现象学特征，我们在动物文献中描述的人类积极情感状态和激励动机之间进行了类比（Depue和Collins，1999; Depue和Morrone-Strupinsky，2005; Depue和Fu，2012）。 激励代表了在所有哺乳动物中识别出的激励系统，并且由广泛刺激类别的无条件和条件激励刺激引发，其引起向前运动和强烈的主观奖励感受。 这个类比表明，如果外向性代表激励奖励系统的表现，那么这种特性可能部分受到影响，因为这种动机是在动物中，通过中脑皮质边缘多巴胺（DA）投射系统的活动。 该投射系统主要起源于中脑的腹侧被盖区域（VTA），并将传入物传递到几个边缘区域，包括腹侧纹状体和杏仁核中的伏隔核（NAc），以及包括眼眶皮质在内的许多皮质区域。 （Depue和Collins，1999; Depue和Morrone-Strupinsky，2005; Fields等，2007).

在大鼠和猴子中，VTA-NAc途径中的剂量依赖性DA受体激活介导了兴奋剂的急性奖赏效应，并促进了广泛的激励动机行为，包括对新奇和食物的运动活动; 以及探索性，攻击性，联想性和性行为（Depue和Collins，1999; Berridge，2007）。 在猴子的单个单位记录研究中，大量的VTA DA神经元优先通过食欲激励刺激激活（Schultz等人，1995, 1997; Mirenowicz和Schultz，1996; D'Ardenne等人，2008; Schroeder等，2008并且，在VTA中最多的DA细胞与有条件的和无条件的激励刺激的大小成比例地响应（Fields等，2007; 舒尔茨，2007; Bromberg-Martin等，2010）。 类似地，NAc细胞在预期奖励的间隔期间以及在奖励社交活动的参与期间增加对奖励和新颖性的初级和条件信号的激发。

在人类中，激励动机与积极因素相关 情绪化 兴高采烈和欣快感等感受 动机 欲望，欲望，渴望，效力和自我效能感（Depue和Collins，1999）。 这与伴随奖励圆满的积极情绪形成对比，奖赏圆满与满足感，平静感，喜欢感和平静愉悦感相关（Depue和Morrone-Strupinsky，2005; Smillie等，2012）。 DA活动与前者有关，而与后者的主观情绪无关。 因此，神经影像学研究发现，在急性可卡因或安非他明给药期间，参与者的主观欣快感的强度与腹侧DA激动剂与DA摄取转运蛋白的结合（因此，DA水平）成比例地呈剂量依赖性增加。纹状体（Volkow等人，1997）。 此外，在NAc中DA诱导的活动与欲望，欲望和渴望的激励情绪同样强烈地（如果不是更强烈地）与兴奋的情绪体验相关联（Breiter等，1997）。 并且通过fMRI和PET评估的健康人腹侧纹状体和奖励回路的其他区域（例如扁桃体，内侧眶额皮质和前扣带皮层）中阳性或有益刺激或激动剂诱导的DA释放的激活程度与（i）兴奋感，（ii）外向性和新奇寻求和情感冲动的类似特征，（iii）DA相关基因多态性，和（iv）DA功能的药理学指标（Depue等，1994; Depue，1995; 伯克和海曼，2000; Drevets，2001; Canli等人，2002; Kumari等，2004; Knutson和Cooper，2005; Mobbs等，2005; Reuter和Hennig，2005; Reuter等，2006; Deckersbach等，2006; D'Ardenne等人，2008; Zald等，2008; Smillie等，2009; Bromberg-Martin等，2010; Buckholtz等，2010; Haber和Knutson，2010; Baik等，2012）。 因此，综合起来，动物和人类证据支持VTA DA-NAc途径是激励奖励的主要神经回路的概念（Bromberg-Martin等，2010; Haber和Knutson，2010; Sesack和Grace，2010），这种外向性与该途径中的活动有关（Wacker等，2006, 2012, 2013).

虽然VTA DA激活对于诱导NAc中的激励动机至关重要，但VTA DA神经元反应也在促进预测奖励的刺激（即条件刺激）和获得奖励的动机行为之间的关联中起作用（Schultz等人，1997; Montague等人，2004; 舒尔茨，2007）。 关于联想学习，仅仅没有外生奖励的DA神经元激活产生了对与相位DA发射配对的上下文的偏好。 一致地，DA神经元放电逐渐锁定到预测蔗糖递送的条件线索的呈现，并且相位DA释放与针对线索的条件接近行为正相关（Stuber等，2008）。 该关联过程包括以下步骤。 激活VTA DA神经元的最佳刺激因素是 意外 无条件的奖励（例如食物，甜味液体）。 评估这些生物学上显着的刺激在基底外侧杏仁核（BLA）和内侧眶额叶皮质（mOFC）中的情感意义。 如果这种刺激具有足够的激励显着性，那么这些和其他皮质激素区域就会激活VTA DA神经元（伯克和海曼，2000; Myer-Lindenberg等，2005; Fields等，2007; Kauer和Malenka，2007; Stuber等，2008; Zellner和Ranaldi，2010），将DA释放到NAc中作为增加激励动机以获得奖励的手段。 随后，在当前背景下持续预测奖励的中性线索与BLA和mOFC中的奖励（成为CS）相关联（Elliott等人，2003; Gottfried等，2003; Simmons等，2007; D'Ardenne等人，2008），在主要奖励发生之前反过来激活VTA DA神经元（Zellner和Ranaldi，2010）。 该过程如图所示 1 在实验过程中：VTA DA神经元在中性刺激的存在下始终表现出预测奖励的活动性增强，而对无条件奖励的活动性同时下降，直到DA响应已完全转移到有条件的刺激性刺激（Schultz等人，1997; Galvan等，2005; Day等人，2007; 舒尔茨，2007; Stuber等，2008）。 因此，VTA DA放电在时间上向后移动，以响应早期和早期的奖励预测因子。 因此，DA活动对于通过条件性激励刺激控制食欲行为至关重要 - 特别是将激活VTA神经元的预测奖励刺激与NAc中的反应促进机制联系起来（Schultz等人，1997; Depue和Collins，1999; Nestler，2001; Depue和Morrone-Strupinsky，2005; Berridge，2007; Stuber等，2008; Zellner和Ranaldi，2010).

图1。 相对腹侧被盖区（VTA）多巴胺（DA）射击作为试验的函数。 VTA DA神经元在存在中性刺激的情况下显示出增加的活性，所述中性刺激始终预测奖励，并且对无条件奖励的活动同时降低，直到DA响应完全转移到条件性激励刺激（试验1-5）。

当VTA DA激活导致NAc中DA的释放时，增强了奖励预测神经结构的获得。 NAc中的DA释放在复杂情境集合的形成中起着关键作用，其以比单CS激励更加详细的方式预测奖励的发生（Depue和Morrone-Strupinsky，2005; Depue和Fu，2012）。 包含在主要奖励发生之前的完整背景的刺激阵列会聚在NAc上（O'Donnell，1999）。 这些皮质类似物输入来自许多感知加工途径，但重要的是也来自计算上下文刺激的激励显着性的那些区域，包括BLA，mOFC和延长的杏仁核（例如，条纹末端的床核）（Groenewegen等，1999a,b; O'Donnell，1999; 伯克和海曼，2000; Depue和Morrone-Strupinsky，2005）。 此压缩的最终产品是一个上下文集合，其编码用于激励显着性或价值。 该集合在皮质 - 皮质环中被进一步压缩，其终止于mOFC，其中集合与预期结果（即，奖励的概率和大小; Alexander等人，1990; O'Donnell，1999; Amodio和Frith，2006）。 因此，当奖励的预测背景发生时，mOFC提供VTA DA神经元激活的主要来源并不奇怪（Taber等，1995; Carr和Sesack，2000; Zellner和Ranaldi，2010）。 因此，mOFC上下文集合的编码激励显着性的大小被转换为mOFC-VTA DA激活的大小，并且反过来，NAc DA促进的激励动机。

上下文集合的获取在很大程度上取决于NAc中的DA。 携带背景信息的皮质边缘区域支配NAc神经元，与NTA的VTA DA投影非常接近（O'Donnell，1999; Depue和Morrone-Strupinsky，2005; Sesack和Grace，2010）。 正是在这里DA促进皮质醇样传入神经对NAc神经元的长期增强连接的发展（Nestler，2001; Goto和Grace，2005; Kauer和Malenka，2007; Shen等人，2008; Stuber等，2008）。 据推测，在NAc中释放的DA越多，（a）在NAc神经元上的情境传入的连接的强化越大，和（b）由此促进的传入的数量越多。 因此，对NAc的DA输入的变化将调节上下文集合的强度，并因此调整该集合随后引发激励动机，积极情感和接近行为（即，外向行为）的能力。.

该模型的重要性在于，在外向性中发现，VTA DA-NAc对奖励的反应性方面的个体差异可能会修改无条件的奖励对中性语境线索的关联条件，从而在个体网络的强度和广度上造成差异与奖励相关的环境。 确实在动物研究中证实了这一预测，其中证明了DA功能与情境调节之间的显着相关性（Hooks等，1992; Cabib，1993; Jodogne等，1994; Wassum等，2011）。 这些发现的含义是，奖励预测语境网络的强度和广度的变化可能在其中发挥关键作用。 保养 随着时间的推移，外向行为的个体差异。

扩大了关于条件反射和外推的小型初步研究，我们通过研究这些研究来更全面地研究这些可能性 获得 和 灭绝 连续七天的条件性情境促进DA调节的运动，情感和认知过程在DA激动剂（哌甲酯）配对的背景下，在外向的高和低亚组。 我们预测并发现，具有与哌醋甲酯配对的上下文的高外向者在相对于低外向者的所有三个过程中显示出显着更大的条件性语境促进。 实际上，在这些实验条件下，低外向性显示出很少（如果有的话）条件。 此外，不仅在调理测试日验证了调理，而且还证实了（a）在没有无条件药物作用的情况下在安慰剂下消退的第一天的稳健条件反应，和（b）条件反应的衰退。为期三天的灭绝期。

材料和方法

设计

使用具有三个连续阶段的研究设计（图 2）： （一世） 社区 （天1-3），其中MP或安慰剂（乳糖）与实验室背景相关三天。 MP和安慰剂在药物和外向评分双盲的相同胶囊中给药。 在初步研究的基础上，使用了三个协会日; 甚至有一天使用低剂量的DA激动剂足以证明大鼠获得与激励过程的语境关联（Anagnostaras和Robinson，1996; Robinson和Berridge，2000）; （ⅱ） 测试 （4日），在MP条件下评估响应的背景促进程度; （iii） 灭绝 （天5-7），安慰剂三天，其中第一个灭绝日（第5天）评估在没有无条件药物作用的情况下条件背景促进反应的存在，这提供了条件线索的动机效应的直接证据（Anagnostaras和Robinson，1996; Everitt等，2001).

图2。 研究设计和实验条件。 有关详细信息，请参见 M，哌甲酯; P，安慰剂。

三个实验条件，每个具有高和低亚组的外向（即，总共六组），与实验室背景配对的MP暴露（配对）或没有（不成 和 安慰剂）。 在每个协会日，所有三个实验条件在两个背景不同的实验室中的每一个中接受MP或安慰剂（实验室 A, 实验室 B - 参与者阅读实验者提供的情感中性杂志，正如他们在没有参与任务时在实验室A中所做的那样。 该程序将MP暴露的成对和非成对条件等同于不同的实验室环境（见图2） 2）（Anagnostaras和Robinson，1996）。 以前的研究（Anagnostaras和Robinson，1996; Robinson和Berridge，2000），实验室A和B的背景在物理尺寸，地板，墙壁颜色和装饰，照明，家具和实验者方面有所不同。 因为精神兴奋剂，包括MP，强烈 放大 条件提示通过NAc中的DA释放激活行为（Parkinson等，1999; Robinson和Berridge，2000; Everitt等，2001），所有条件在测试当天收到MP。 MP在测试当天施用，因为条件性药物作用的表达是依赖于上下文的。 因此，尽管获得了MP，但上述对照组不应表示有助于作出回应，因为获得条件便利的群体也应如此。 这允许在测试日评估上下文线索在配对条件下获得激励性质相对于未配对组和安慰剂组中MP的无条件效应的程度。

参与者成员

MPQ（Tellegen和Waller，2008）使用外转尺度。 它与EPQ外向（0.62， P <0.01），并结合NEO-PI（Costa和McCrae，1992; 教会，1994），受强烈遗传变异的影响（Tellegen等，1988，积极情感解释的积极影响或情绪解释得到积极情感的状态维度的收敛判别关系的支持（Zevon和Tellegen，1982; Watson和Tellegen，1985; Tellegen和Waller，2008）。 MPQ外向分数来自92％（N =康奈尔大学新生，其MPQ概况与其他大学样本相当，也适用于2997-19年龄范围内的一般人群（Tellegen和Waller，2008）。 从MPQ外向评分的顶部和底部十分位中随机选择高和低外向子组，然后随机分配到三个实验条件。 选定的参与者在医学上和精神上都是正常的并且不服用药物，因为通过（i）医学访谈和医生的体检，以及（ii）使用最新版SCID（非患者版本）的精神病学访谈对MPQ评分视而不见，DSM-IV标准和人格障碍考试（Loranger，1994）对于Axis II疾病。 我们将（a）心血管疾病，免疫或内分泌疾病或正在服用这些或其他可能与MP相互作用的疾病的药物排除参与者; （b）第一和第二轴疾病，因为这些疾病可能以不可预测的方式影响发病机制; （c）滥用药物或依赖药物; （d）最近（近两年）吸烟史，因为尼古丁可能与DA相互作用。 我们发现吸烟者的频率在MPQ外向中位数之上或之下没有差异。 为了检测非法药物的使用，参与者在每个研究日前一天收到了一个机密药物筛选。 没有发现非法药物使用。

在74最初选择的男性参与者中，70（95％）参加了。 正如由于严格的十分位选择标准所预期的，MPQ外向性得分在所有低亚组组合的比较之间没有显着差异（全部 P的<0.70），也不能比较所有较高的子组组合（所有 P在实验条件下（<0.70）（表 1）。 70参与者也是根据他们在MPQ负面情绪（神经质）和约束（冲动性量表）中的六个十分位数内选择的。 因此，高和低外向参与者在这些其他MPQ特征上是等同的（没有显着差异）。 使用男性（高加索人;年龄：19-21年;体重：62-88 kg）而不是女性，因为DA效力在月经周期中显着变化（Depue等，1994）。 六个实验组中每个实验组的数量为：配对高外向:( PH = 15）; 配对低外向:( PL = 15）; 不成对的高外向:( UPH = 10）; 不成对的低外向:( UPL = 10）; 安慰剂高外向性：（PBH = 10）; 安慰剂低外向性：（PBL = 10）。 因为在这项研究中的关键比较是在成对的高与成对的低外向之间， N 这两个组的数据高于其他组。 康奈尔大学机构审查委员会批准的实验方案的所有参与者均已获得书面知情同意。

表1。 每种情况下低和高外向子群的MPQ外向性得分.

哌甲酯（MP）

使用MP是因为（a）MP通过增加来自突触前末梢的DA的释放而发挥其DA-激动剂作用，从而激活DA受体亚型的阵列; （b）MP在皮质和纹状体的突触前部位，特别是NAc，与可卡因和苯丙胺的相同DA吸收转运蛋白的结合程度相近或更大; （c）人脑中MP结合的区域分布几乎与可卡因相同; （d）MP强烈诱导NAc促进的激励动机行为，包括（i）奖励有条件的地方偏好，（ii）灵长类动物的自我管理，以及（iii）人类的正面影响，能量和欣快感剂量0.5 mg / kg或更低与其在腹侧纹状体中的％DA摄取结合相关（Volkow等人，1995, 1997, 1998, 2001).

还使用MP，因为其在此处使用的剂量对DA具有特异性作用。 在个体边缘和腐败的大脑区域，D1，D2，D3，D4和D5受体有不同的混合物（奇怪，1993）。 因此，DA在这些大脑区域中对运动，情绪和动机过程的控制将取决于DA与受体同种型的各种组合的相互作用。 关于D1和D2以及D1 / D2混合激动剂和拮抗剂与MP相互作用的行为影响，MP通过D1和D2受体以剂量依赖性方式具有其行为效应（Koek和Colpaert，1993; 奇怪，1993）。 重要的是，不直接涉及DA受体的化合物，以及除DA以外的CNS受体具有拮抗特性的化合物（包括α1和2和β去甲肾上腺素能，以及5HT 2和1A受体拮抗剂），或者不与MP行为效应相互作用，或者因此，只有在如此高的剂量下才会发生极端的行为不良反应（Koek和Colpaert，1993）。 此外，5HT转运蛋白的亲和力不仅远低于安非他明和可卡因，而且对这种转运蛋白的亲和力与MP的增强特性无关（Ritz等人，1987; Little等人，1993）。 因此，在当前研究中使用的剂量相对较低时，MP的主要作用似乎同时作用于D1和D2（可能还有其他DA）受体家族。 由于DA促进了激励动机，积极影响和运动开始似乎至少涉及D1和D2受体（Depue和Collins，1999），与溴隐亭或安非他酮相比，MP是研究外转过程的更好的激动剂（Vassout等人，1993），两者都主要具有D2受体效应。 相对于去甲肾上腺素能和5-羟色胺能亲和力，MP似乎也具有更特异的DA转运蛋白结合亲和力（Weiner，1972），比安非他明和某种程度上的可卡因。

MP与DA摄取转运蛋白的结合百分比提供了一种判断MP剂量“饱和”效应的方法，并且与人类诱导的阳性效应显着相关（Volkow等人，1997）。 我们使用口服MP剂量0.6 mg / kg，基于这样的事实：（a）％DA转运蛋白结合％~80％或更多（Volkow等人，1998, 2001）; （b）足够长，稳定的峰值平台（~90 min）与MP的积极影响效应相关（Volkow等人，1997, 1998），允许我们的任务管理（~1 h）有足够的时间在MP峰值浓度; （c）没有观察到明显的负面影响; （d）清除率为~10 h，表示第二天清洗（Volkow等人，2001）。 此外，在人类中，重新测试MP的结合稳定性和时间过程特征（0.5 mg / kg）非常高（Volkow等人，1995）。 最后，在人类中，当以低剂量（0.5 mg / kg或更低）急性口服给药时，MP具有非常低的不良反应特征（青山，1994; Wang等人，1994; Volkow等人，1995).

实验刺激

MP诱导的奖励与配对状况中的背景相关联的程度反映在促进由...引起的反应中 一般情境特征 一般情境 - 奖励关联，就像条件性地方偏好一样，是一种隐含的巴甫洛夫过程，与明确的离散刺激与奖励的配对相比，它更容易被获得并具有更强的灭绝抵抗力（荷兰，1992; Graybiel，1998）。 一般情境与动物中离散刺激所需的调节次数分别为~1：20会话比率。 为了评估实验室A与MP的联合调节的成功，我们使用了五个20-s视频剪辑，它们（i）与实验室背景的关联，（ii）MP药物效应和（iii）固有激励价值不同。 五个视频剪辑在实验室A中以随机顺序通过VCR呈现，每个视频片段在1英寸电视监视器上以56-min休息间隔分隔，12英寸电视监视器位于参与者面前XNUMX英尺处。

的内容 三 在协会日1和测试日4上显示的视频剪辑最初是激励中性的，但它们在实验室A背景中的表示以及它们与MP药物奖励的关联方面不同：（i） 自学资料库：穿过康奈尔大学主图书馆前部的移动锅，与实验室A或药品奖励无关。 （ii） Labfront：实验室A前面的一个移动视频平底锅，参与者在学习期间不断面对，因为他们面对实验室前面; （iii） 肖像：实验A前面的女性肖像的大型海报。后两种刺激因其他两种方式而异： Labfront （i）表示隐含的一般情境刺激，其在动物中快速且强烈地条件化，并且（ii）这种一般的情境刺激可能在背侧视觉流中（即，通过周边视觉）处理。 相反， 肖像 （i）表示在动物中调节得更慢的明确的离散刺激物体，以及（ii）这种离散刺激可能在腹侧视觉流中处理（即，作为物体识别）。 测试当天的差异促进响应4是对获得的激励显着性的直接测试 Labfront 和 肖像 相比 自学资料库.

二 其他以前验证的视频剪辑（Morrone等，2000; Morrone-Strupinsky和Depue，2004），也在协会日1和测试日4上显示，与药物奖励或实验室A的一般背景无关（在5天1-分钟暴露之外）。 然而，这两个片段在固有的激励价值和食欲的接近动机方面存在差异，外向者对此反应强烈，但不是在平静愉快的情绪中，外向者没有积极回应（Morrone等，2000; Morrone-Strupinsky和Depue，2004; Smillie等，2012）:( iv） 雨林（低激励）：中性雨林场景，（v） 足球（高激励和接近动机，而不是平静愉快的情绪状态：一个胜利的足球比赛序列（得分触地得分）。 比较这两个片段的基本原理是评估实验室A背景是否已经获得了对未与实验室A或MP配对的不熟悉刺激的促进作用。 任何刺激引发的激励反应都是环境的条件激励价值和不熟悉的刺激的内在激励价值的共同作用（Jodogne等，1994; Schultz等人，1997; Robinson和Berridge，2000）。 具有很少内在激励价值的刺激，如 热带雨林，条件语境不会大大促进。 而激励的反应 足球 夹子相对于 热带雨林 剪辑预计在1日自然不同，无论该激励反应是否证明4日相对于1日的增强取决于调节程序与不熟悉刺激的自然激励值的相互作用的成功。 因此，如果有一个增强的激励反应 足球 在相对于4日的1日，但没有增强 热带雨林，那么可以得出结论，增强的反应 足球 当天4依赖于情境调节（Robinson和Berridge，2000).

初步研究表明 图书馆，雨林，实验室及 肖像 最初对本研究中使用的10点阳性和阴性影响量表（见下文）评价为情感状态中性[N = 50大学男生; Positve Affect Means（SDs）= 1.1（0.05），1.01（0.03），1.08（0.04），2.03（0.07），其中1或2的评级=中性影响状态]。 足球 被评为4.1（1.2），其中4 =轻度阳性影响状态。 平均负面影响评级通常在1附近，并且不超过2.2（中性影响状态）。

措施

仅在实验室A中测量的三个变量，对运动，情感和工作记忆过程的条件化上下文简化进行索引。 所有三个变量都强烈依赖于对NAc或背外侧前额叶皮层（工作记忆变量）的VTA DA投影。 仅在关联日1和测试日4上评估三个变量以避免过多的任务重复，在每个视频剪辑之后测量（按此顺序）情感和运动变量。 在视频剪辑演示之后立即在这两天测量工作记忆一次。 在灭绝阶段，在第一天（5天）和最后一天（7天）灭绝时，仅测量对视频剪辑的运动和情感反应。 认知任务未在灭绝中评估，因为它受到重复影响（Luciana等，1992).

电机速度

速度 运动行为的特征是（i）与DA主要在NAc促进的激励过程有关（Le Moal和Simon，1991; Depue和Collins，1999），（ii）由与药物相关的条件线索激活（Hyman和Malenka，2001），和（iii）相关（r = 0.68， P <0.01），并且在人NAc中具有％DA摄取结合率（Volkow等人，1998）。 因此，手指敲击的速度如下测量 Volkow等人。 （1998）。 手指敲击是在6的笔记本电脑空间条上进行的，使用手掌放在笔记本电脑底座上，以便仅通过手指动作进行敲击。 为了控制影响第一秒中抽头数量的反应时间（RT）的变化，仅分析了最后一次敲击的5。 使用20攻丝的初步研究表明，在最初的5-s攻丝期间（在1对RT的校正之后），个体之间的差异最为显着。

积极影响

积极影响，反映了积极的激励动机状态（Zevon和Tellegen，1982; Watson和Tellegen，1985; Watson和Clark，1997; Depue和Collins，1999; Tellegen和Waller，2008），通过类似于其他地方详细描述的先前验证的量表的评定量表进行评估（Morrone等，2000; Morrone-Strupinsky和Depue，2004）。 这种和类似的量表具有出色的内部一致性，重新测试可靠性和因子同质性（Watson和Tellegen，1985; Watson等，1988; Krauss等人，1992）。 它们还与（i）特异性在人腹侧纹状体中的％DA摄取结合相关（Volkow等人，1997），（ii）DA-激动剂挑战和对此处使用的视频材料的反应（r = 0.57， P <0.01）（Depue等，1994; Volkow等人，1997; Morrone等，2000; Morrone-Strupinsky和Depue，2004），和（iii）外向（r = 0.49， P <0.01）（Morrone等，2000）。 MP诱导的峰值影响评级之间的内部相关性2-3分开获得0.58（P <0.05； N = 20，在MPQ外向上从上到下十分位数）。 负面影响状态也与阳性影响评定相同，但前者显示从1到2（中性情绪状态）的很少（非显着）变异，并且MP没有显着激活。 因此，不会进一步讨论负面评级。

正面和负面影响评定量表是从1（中性影响状态）到10的视觉模拟量表。 点10由形容词锚定，发现与正面和负面情绪状态最相关（Watson和Tellegen，1985）。 积极的形容词锚是： 活跃，兴高采烈，热情，兴奋，强壮，坚强 （所有形容词都在规模上的10点下列出）。 指导参与者按比例对每个片段的情绪反应进行评分。

积极影响评级量表显示在笔记本电脑的显示器上，评级直接在计算机上进行。 对于影响和运动测量，刺激 - 响应序列是：（a）监视器上的视听提示，准备参与者的视频剪辑，（b）视频剪辑，（c）正面影响评级（~3 s），（ d）敲击的6，其定时从第一次敲击开始，以笔记本电脑产生的音频停止蜂鸣结束，以及（e）视频剪辑之间的1-min休息间隔。 参与者接受了培训 先 研究笔记本电脑，攻丝程序和评级量表。

视觉空间工作记忆任务

该测量反映了实验室A的一般实验室环境产生的条件激励效应。该任务经过验证和描述（Luciana等，1992, 1998; Luciana和Collins，1997），依赖于灵长类动物和人类对VTA DA投射到背外侧前额叶皮质，并由MP促进（Oades和Halliday，1987; Luciana等，1992, 1998; Luciana和Collins，1997; Devilbiss和Berridge，2008; McNab等人，2009; Aart等，2011）。 简而言之，在每次试验期间，参与者在3的计算机监视器上观察到中央注视点（黑色“+”）。 接下来，在360°周围的200周期内出现视觉提示（白色背景黑色圆圈）（太短暂无法进行扫视眼球运动），之后提示和注视点消失，屏幕变暗0.5 s，4.0 s或8.0 s的延迟间隔。 在延迟之后，参与者用光笔（FTG Data Systems，Inc。）指示提示的屏幕位置。 完成了24次试验（每次延迟8），2-s试验间隔，延迟间隔随机散布，并在试验中随机化提示位置。 对于每个延迟，在四个象限（8试验）的每一个中的两个不同位置随机呈现视觉提示。 通过使用由实际目标位置形成的三角形的斜边以及参与者通过使用光笔指示的与实际目标的垂直和水平偏差来计算工作记忆精度。 RT也由计算机记录。

如前所述（Luciana等，1992, 1998; Luciana和Collins，1997），通过使用（a）4的非助记符空间位置任务，在16日评估MP药物对目标视觉搜索中涉及的注意力，觉醒，感知和感觉运动过程的影响（但不特别针对工作记忆任务）没有响应延迟的刺激试验，其中响应的准确性和延迟是计算机记录的; （b）双字母取消任务，其中列出了遗漏和佣金错误的数量（未标记的目标字母和错误标记的非目标字母）。 这些任务的顺序是：非助记符空间位置，工作记忆任务，双字母取消任务。 在查看所有视频剪辑后立即在1日和4日给出这些任务，并针对情感和运动变量做出响应。

程序

在两次实验前的实验室访问期间，参与者习惯于实验室A和B. 参与者连续七天在中午和2 pm之间的某个时间完成了6½h协议。 在到达时，MP和安慰剂在实验室A中与水一起施用，并且在药物摄取后1-h开始的1-h期间发生任务和测量。 参与者在每个研究日之前的午夜禁食，并且在研究之前和期间进行低单胺饮食三天。

成果

根据他人的推荐（Anagnostaras和Robinson，1996; Volkow等人，1997, 1998; Robinson和Berridge，2000），调节的大小被评估为从关联日1到测试日4对三个因变量的百分比变化：运动速度（手指敲击），正面影响评级和视觉空间工作记忆准确度。 在安慰剂（PB）和非配对（UP）条件下，高和低外向子组在关联日1上没有显示出显着差异，或者对于五个视频剪辑中的任何一个，从1天到测试日4的％变化（α调整为数字分析， P <0.005）。 因此，对第二个因素进行重复测量的4个（子组：PBL，PBH，UPL，UPH）×5（视频剪辑）ANOVA显示，这些子组没有明显的主要影响[F_{（3，144）} = 1.45， P = 0.36]或视频剪辑[F_{（4，144）} = 1.32， P = 0.39]开 电机速度 在1日。 对第二因子重复测量的4（亚组）×5（视频剪辑）ANOVA显示对亚组没有显着的主要影响[F_{（3，144）} = 1.61， P = 0.48]或视频剪辑[F_{（4，144）} = 1.13， P = 0.59]开 积极的影响 1当天评级。 最后，对第二因子重复测量的4（亚组）×3（工作记忆延迟间隔）ANOVA显示对亚组没有显着的主效应[F_（3，72） = 1.39， P = 0.38]或延迟间隔[F_（2，72） = 1.47， P = 0.46]开 天1 工作记忆.

对第二因子重复测量的4（亚组）×5（视频剪辑）ANOVA显示对亚组没有显着的主要影响[F_{（3，144）} = 1.34， P = 0.42]或视频剪辑[F_{（4，144）} = 1.44， P = 0.51] on％从关联日1更改为测试日4 for 电机速度。 此外，对第二因子重复测量的4（亚组）×5（视频剪辑）ANOVA显示对亚组没有显着的主效应[F_{（3，144）} = 1.21， P = 0.54]或视频剪辑[F_{（4，144）} = 1.68， P = 0.33] on％从关联日1更改为测试日4 for 积极的影响 收视率。 最后，对第二因子重复测量的4（亚组）×3（工作记忆延迟间隔）ANOVA显示对亚组没有显着的主效应[F_（3，72） = 1.42， P = 0.35]或延迟间隔[F_（2，72） = 1.39， P = 0.42] on％从关联日1更改为测试日4 for 工作记忆.

因此，包含PB和UP实验条件的四个外向亚组中没有一个显示出调节的运动速度，正面影响或工作记忆的证据（即，在任何测量中从1日到4日没有显着的％变化），它们也没有差异在1日相互显着。 因此，这些低和高的外向子组合在一起，留下较大的PB和UP组（现在每个都有一个 N 20）。 配对条件下的低和高亚组代表差异调节的强大测试，因此它们当然不能组合。

电机速度与正效应等级的群体比较

针对以下分析的分析数量调整的Alpha为 P <0.008。 A 4（组：PB，UP，PL，PH）×5（视频剪辑），对第二因素进行重复测量的方差分析表明，各组均无明显的主要影响[F_{（3，272）} = 1.48， P = 0.44]也不适用于视频剪辑[F_{（4，272）} = 1.51， P = 0.51]在1日 电机速度。 4（组：PB，UP，PL，PH）×5（视频剪辑）ANOVA，对第二个因子重复测量，显示出对群体的显着主效应[F_{（3，272）} = 19.26， P <0.001； 部分eta平方= 0.10]，对于视频剪辑[F_{（4，272）} = 15.59， P <0.001； 从关联天0.11到测试天1的百分比变化，部分eta平方= 4] 电机速度。 群组×视频剪辑互动也很重要[F_{（12，272）} = 10.43， P <0.001; 部分eta平方= 0.14]。 图基 事后 比较显示，PH值明显超过其他三组，其中运动速度的变化％ Labfront，Portrait及 足球 视频剪辑（全部 P小于0.003），但不大于 自学资料库 和 热带雨林 （所有P均> 0.30）（表 2; 数据 3A-E）。 此外，其他三组（PB，UP，PL）在电机速度的任何视频剪辑上都没有显着的电机速度（所有 P的> 0.30）。 确实，PB，UP和PL组通常显示运动速度的变化百分比降低。

表2。 关联和消退阶段的运动速度的平均值（SD）.

图3。 在四个实验组的关联阶段期间条件性地促进运动速度。 显示的是由1视频剪辑引起的运动速度（手指敲击）的上下文促进程度（从协会日4到测试日5的％变化）[自学资料库 （A）, 热带雨林 （B）, Labfront （C）, 肖像 （D）, 足球 （E）]在协会阶段。 零％变化表示从第1天到第4天没有变化。 PB，安慰剂; UP，未配对; PL，配对低外向; PH，配对高外倾。

4（组：PB，UP，PL，PH）×5（视频剪辑）ANOVA，对第二个因子重复测量显示对组没有显着的主要影响[F_{（3，272）} = 1.433， P = 0.49]也不适用于视频剪辑[F_{（4，272）} = 1.46， P = 0.45]在1日 积极的影响 收视率。 4（组：PB，UP，PL，PH）×5（视频剪辑）ANOVA，对第二个因子重复测量，显示出对群体的显着主效应[F_{（3，272）} = 21.37， P <0.001； 部分eta平方= 0.17]，对于视频剪辑[F_{（4，272）} = 16.92， P <0.001； 从关联天0.15到测试天1的百分比变化，部分eta平方= 4] 积极的影响 收视率。 群组×视频剪辑互动也很重要[F_{（12，272）} = 10.28， P <0.001; 部分eta平方= 0.23]。 图基 事后 比较显示PH显着超过其他三组中所有的阳性影响变化 Labfront，Portrait及 足球 视频剪辑（全部 P小于0.003），但不大于 自学资料库 和 热带雨林 （所有 P的> 0.30）（表格 3; 数据 4A-E）。 此外，其他三个组（PB，UP，PL）在任何视频剪辑上都没有明显的正影响（所有P> 0.30）。 实际上，PB，UP和PL组通常显示出积极影响的变化百分比降低。

表3。 对于关联和灭绝阶段，积极影响等级的均值（SD）.

图4。 四个实验组在关联阶段的条件性情境促进积极影响。 显示了由1视频剪辑引起的正面影响评级的上下文促进程度（从协会日4到测试日5的％变化）[自学资料库 （A）, 热带雨林 （B）, Labfront （C）, 肖像 （D）, 足球 （E）]在协会阶段。 零％变化表示从第1天到第4天没有变化。 PB，安慰剂; UP，未配对; PL，配对低外向; PH，配对高外倾。

因此，只有PH显示从关联日1到测试日4的％变化显着增加的运动速度和对与MP和实验室A背景配对的三个视频剪辑的正面影响（Labfront，Portrait）或具有很高的内在激励价值（足球）。 对于没有与MP或Lab A背景配对的视频剪辑，PH没有证据显示％变化的增加（自学资料库）或具有低内在激励价值的（热带雨林）。 PH的运动速度变化百分比很大，从19-28％的增加到最大， 足球。 PH的正面影响评级的百分比变化增加特别显着，范围从105-126％的增加，最大的 肖像 [请注意，虽然女性肖像可能对男性参与者更有回报，但此分析是从1日到4日的变化，因此仅代表调节效果]。 对于PH，电动机内的百分比变化的受试者内增加影响相关的变量（Pearson产品 - 力矩） Labfront (r = 0.49， P <0.05），人像（r = 0.52， P <0.05），并且 足球 (r = 0.50， P <0.05），表明参与者中两个不同的DA调制响应系统之间的联合条件性上下文促进。

视觉空间工作记忆的群体比较

Alpha被调整为分析数量 P <0.03。 A 4（组：PB，UP，PL，PH）×3（延迟间隔）方差分析（ANOVA）对第二个因素进行重复测量，结果显示各组均无明显的主要影响[F_{（3，136）} = 1.53， P <0.39]或延迟间隔[F_{（2，136）} = 1.49， P <0.34]在第1天 视觉空间工作记忆准确性。 4（组：PB，UP，PL，PH）×3（延迟区间）ANOVA，对第二因子重复测量，显示出对组的显着主效应[F_{（3，136）} = 18.45， P <0.001； 部分eta平方= 0.18]和延迟间隔[F_{（2，136）} = 21.72， P <0.001； 从关联天0.23到测试天1的百分比变化，部分eta平方= 4] 视觉空间工作记忆准确性。 群组×延迟互动也很重要[F_{（6，136）} = 13.13， P <0.001； 部分eta平方= 0.31]（表 4; 数字 5）。 杜克 事后 比较显示，对于1 s的延迟间隔，四组在工作记忆精度中从日4到日0.5的变化百分比没有差异（全部 P's> 0.30）。 但是，在4.0 s和8.0 s的延迟间隔内，PH显着超过了其他三个组的所有百分比变化，以提高工作记忆的准确性 P的<0.003）。 其他三个组（PB，UP，PL）在任何延迟间隔（所有 P的> 0.30）。 确实，PB，UP和PL组在所有延迟间隔内的工作记忆准确度变化百分比均降低。 最终，PH显示出从0.5％的延迟间隔到4.0 s的延迟百分比显着增加（P <0.003），以及从4.0 s延迟到8.0 s的延迟百分比显着增加（P <0.003）（请参阅表 4 图 5）。 PH的％变化增加是显着的，从延迟29的+ 4.0％到延迟47的+ 8.0％，这与在越来越长的工作记忆延迟期间背外侧前额叶皮质中DA功能的需求一致（Luciana等，1992, 1998; Luciana和Collins，1997).

表4。 在关联阶段中视觉空间工作记忆的％变化的平均值（SD）.

图5。 在四个实验组的关联阶段对视觉空间工作记忆进行条件化的上下文促进。 显示了由关联阶段的实验室A的一般背景诱导的视觉空间工作记忆的上下文促进程度（从关联日1到测试日4的％变化）。 PB，安慰剂; UP，未配对; PL，配对低外向; PH，配对高外倾。

对于PH参与者，8.0延迟时的％变化增加与运动速度的％变化增加显着相关（r = 0.49， P <0.05）和积极影响（r = 0.57， P <0.05） 足球 视频剪辑，再次表明参与者内三个不同的DA调制的反应系统的联合条件语境内的主体内促进。 [对...的情感反应 足球 这里使用剪辑与其他因变量相关联，因为它具有最强的情感诱导的积极情感]。

最后，通过使用16刺激试验的非助记空间位置任务，没有响应延迟，评估MP药物对目标视觉搜索（但不是特别是工作记忆）中涉及的注意力，觉醒，感知和感觉运动过程的影响（ 0.0在4日，计算机记录的准确度。 调整后的阿尔法是 P <0.007。 单向方差分析的比较准确性没有明显的主要影响[F_（3，64） = 1.23， P = 0.45]或RT [F_（3，64） = 1.51， P 延迟为0.48 s的四组中的= 0.0]。 此外，还使用双字母取消任务来评估MP药物在4日对注意力，觉醒，感知和感觉运动过程的影响，其中遗漏+佣金错误的数量（未标记的目标字母+错误标记的非目标字母，分别列表。 在双字母准确度分数的单因素方差分析中，四组没有显着的主效应[F_（3，64） = 1.43， P = 0.42]。 总之，这些发现表明MP对注意力，觉醒，感知和感觉运动过程的影响不能解释工作记忆结果中的组间差异。

消退期的运动速度和正面影响

消退期数据表示从1天到4，5和7天的运动速度和正面影响的％变化（1到4的天数变化％用作评估消光效果的调节基线）。 因为只有PH表现出显着的条件反射（所有其他组在4-7天数中显示出水平线;表格 2, 3），只有PH消光数据被分析用于证明调节的三个视频片段： Labfront，Portrait及 足球 （表 4; 数据 6A，B）。 调整了Alpha的分析数量 P <0.13。 A 3（视频剪辑）×3（第4、5、7天），对这两个因素都进行了重复测量，发现该天的主要效果显着[F_（2，84） = 14.37， P <0.001； 部分eta平方= 0.15]，但对视频片段没有明显的主要影响[F_（2，84） = 1.92， P = 0.43]，％变化 电机速度 （数字 6A）从协会日1到日4，5和7。 杜克 事后 测试显示，测试日4与第一个灭绝日5的变化百分比对于三个视频剪辑中的任何一个都不显着（全部 P（> 0.30），表明在没有无条件MP药物作用的情况下，有条件的情境促进发生在第5天。 比较第5天与第7天的变化百分比，发现所有三个视频剪辑的第5天都大大超过了第7天（所有 P的<0.003）。 如图所示 6A到目前为止，7电机响应处于或接近所有三个视频剪辑的1天线（由0％变化虚线表示）。

图6。 消退（安慰剂在5，6和7天内）条件性上下文促进运动速度（A）和积极情感（B）成功调节视频剪辑（Labfront，Portrait及 足球）在PH参与者（他们是唯一的参与者）。 在测试日1，日4和日5的响应中，条件性上下文促进的消失程度被指数为％变化（从日7变化）。 在当天响应5是一种强有力的调节指标，因为促进响应（在测试日4上促进响应的相似程度）仅在上下文中发生，因为没有哌醋甲酯的无条件效应。 PH，配对高外倾。

3（视频剪辑）×3（天4，5，7）ANOVA，对这两个因素进行重复测量，显示出数天的显着主效应[F_（2，84） = 19.42， P <0.001； 部分eta平方= 0.28]，但对视频片段没有明显的主要影响[F_（2，84） = 1.62， P = 0.38]，％变化 积极的影响 （数字 6B）从协会日1到日4，5和7。 杜克 事后 测试表明，4对比日5的％变化对于三个视频剪辑中的任何一个都不显着（全部 P（> 0.30），表明在没有无条件MP药物作用的情况下，有条件的情境促进发生在第5天。 比较第5天与第7天的变化百分比，发现所有三个视频剪辑的第5天都大大超过了第7天（所有 P的<0.003）。 如图所示 6B到目前为止，7正面影响评级均为或低于所有三个视频剪辑的日1水平（由0％变化虚线表示）。

讨论

目前的研究结果表明，外向性与将情境与奖励联系起来的大脑过程正相关。 五个发现表明了这一结论的稳健性：

（a）在PH的响应中有一个重要的获得的上下文便利，但在整个协会日1到测试当天4的运动速度，积极情绪和工作记忆中，PL几乎没有。 实际上，PL在所有测量中通常显示从第1天到第4天的响应水平降低。 相比之下，相对于协会日4，PH在测试日1上的增强响应是相当大的，包括19-21％对于运动速度的增加，105-126％对于正面影响，以及29和47％对于工作记忆的增加。 4.0和8.0的延迟分别为。 在没有与MP相关的刺激的PH中没有发现这种促进作用（即， 自学资料库 和 热带雨林）或没有固有的激励价值（雨林）。

（二） 宽 运动，情感和认知过程中获得的情境促进发生在PH而不是PL。 此外，对于视觉刺激也发现PH的条件促进作用，这些刺激的易用性和调理强度不同（荷兰，1992; Graybiel，1998）[隐含的，语境刺激（Labfront）与显性，离散刺激（肖像）]，这可能是沿着不同的大脑途径[即腹侧（）肖像）和背部（Labfront）视觉流]。 因此，在PH参与者的不同领域（运动，情感和认知）和不同类型的刺激（一般情境和离散对象刺激）中观察到广泛的条件性语境促进。

（c）有重大意义 参与者之间的相关性 跨越所有三个领域（运动，情感，认知）的组合，范围从0.46到0.52。

（d）尽管没有MP的无条件效应，但在灭绝的第一天（第5天），PH有强有力的条件性情境促进。

（e）非特异性的一般情境刺激（即实验室A）引起增强的促进，相对于PH参与者的4天，在1日响应自然具有高激励显着性的视觉刺激（足球），但不是刺激显着的刺激（热带雨林）（Jodogne等，1994; Schultz等人，1997; Robinson和Berridge，2000）。 因此，根据材料和方法部分中描述的基本原理，可以得出结论，增强的响应 足球 在当天，4仅依赖于PH参与者的情境调节（Robinson和Berridge，2000).

因此，在研究的关联阶段（即PH）中具有与实验室A中的MP配对的上下文的高外向性表现出跨运动，情感和认知过程的广泛条件性语境促进，其中三个过程在参与者内促进的程度相关。当没有MP的无条件影响时，它持续到灭绝的第一天。 在实验室A中没有暴露于MP的高或低外向者（即PB和UP）中观察到这些条件效应，或者在暴露于MP但是在不同的实验室环境中（即实验室B中的UP）中观察到这些条件效应。 实际上，相对于协会日4，PB和UP组在测试日1上通常表现出适度的上下文促进损失，显然是由于已发现实验A风险的重复呈现在没有MP暴露的情况下缺乏激励价值。

最重要的是，在实验室A（即PL）中暴露于MP的低外向者显然经历了本研究中使用的MP剂量很少或没有奖励效果，因为它们相对于关联日4在测试日1上没有表现出显着的条件性上下文促进。 这表明PH参与者比PL参与者对由此处使用的剂量产生的MP诱导的奖励更敏感。 这将支持这样一种观念，即外向性的特征是对奖励或激励刺激的反应性的个体差异，并且这些差异对情境调节有影响（Depue等，1994; 灰色，1994; Depue和Collins，1999).

几个证据表明，DA调节有助于外向性与条件性上下文促进反应之间的关系。 首先，动物NAc中的DA功能与（a）获得奖励诱导的条件性语境响应密切相关（Hooks等，1992; Cabib，1993; Jodogne等，1994; Wassum等，2011），（b）归因于背景的激励程度（Hooks等，1992; Cabib，1993; Jodogne等，1994; Robinson和Berridge，2000）和（c）药物相关线索显着增强NAc中DA释放和基因表达的功效（伯克和海曼，2000; Everitt等，2001）。 其次，如上所述，MP是一种有效的DA激动剂和诱导人类感受的诱因。 在我们的研究中，MP与上下文的配对对于证明PH参与者的背景促进是至关重要的，在没有将MP与上下文配对的条件下（即，PB和UP参与者）没有获得这种条件化促进的等效高外向性。 第三，在灭绝的第一天（没有无条件的MP效应存在）PH参与者中存在条件促进也与线索诱导的NAc DA活性一致（Ranaldi等，1999; Devilbiss和Berridge，2008）。 第四，如上所述，在动物和人类中已经很好地建立了对运动速度，正面影响和视觉空间工作记忆过程的促进依赖于对NAc和背外侧前额叶皮质的VTA DA投影的依赖性（Luciana等，1992, 1998; Luciana和Collins，1997; Depue和Collins，1999; Devilbiss和Berridge，2008; McNab等人，2009; Aart等，2011）。 第五，当对DA促进的需求增加时，在这里发现具有较长响应延迟的工作记忆的上下文促进的效率增加，也与DA的作用一致（Luciana等，1992, 1998; Luciana和Collins，1997）。 第六，只有PH但不是PL参与者获得了情境激励奖励关联，这可能反映了DA功能与上述复述的外向性之间的正相关关系。

VTA DA神经亚群更侧向位于NAc的中脑项目中，其中DA释放增强了对运动活动和积极情感的促进促进作用（Depue和Collins，1999; Olson等，2005; Fields等，2007）。 相比之下，更多位于内侧的VTA DA神经亚群投射到皮质区域，例如背外侧前额叶皮层，并促进工作记忆过程（Goldman-Rakic，1987; Luciana等，1992, 1998; Fields等，2007）。 运动和情感变量所反映的激励动机过程，以及由视觉空间工作记忆指数的认知过程，同样证明了条件性语境促进，并且这三个变量相关的变量在参与者中相互变化，表明来自皮质醇的传入携带VTA背景信息的区域对不同的VTA DA核子群具有广泛的兴奋作用（Oades和Halliday，1987; Taber等，1995; Luciana等，1998; Groenewegen等，1999b; 伯克和海曼，2000; Carr和Sesack，2000）。 因此，与奖励相关的背景似乎不仅促进激活奖励方法的激励动机过程（伯克和海曼，2000; Hyman和Malenka，2001），以及调解行为策略和结果预期的认知过程，指导目标导向的决策和行为（Everitt等，2001; Hyman和Malenka，2001）。 这种观点表明，外向性涉及情感和认知成分，以实现有价值的目标（灰色和勇敢，2002; Depue和Fu，2012).

在PH中发现的条件性语境效应特定于外向性的特征。 这是因为我们使用选择标准限制我们的参与者在神经质和约束（冲动性）这两个主要的高阶特征的中间六个十分位数。 虽然这种选择方法有助于确保结果对外向性的特异性，但它也创造了研究参与者，这些参与者并不代表外向与其他高阶特征的全方位组合。 这种组合（例如，高外向和低约束）可以改变调节效果（Depue和Fu，2012）。 未来的研究需要评估性状相互作用对调理过程的影响。

从更广泛的层面来看，目前的研究结果进一步阐明了外向性的本质。 有关外向性的两点值得强调。 首先，正如遗传学，药理学，心理学和神经科学研究所表明的那样，外向行为变异的主要原因是VTA DA-NAc /皮质通路功能特性的个体差异。 其次，DA功能的变化表现为环境激励刺激的引发效应，正如我们的研究所表明的那样，也可以是条件激励。 因此，如图所示 7，外向行为的表达可以用一个阈值模型来说明，该模型代表一个中枢神经系统对外部和内部因素的加权，这些因素有助于行为的启动（Stricker和Zigmond，1986; 白色，1986; Depue和Collins，1999）。 在外向性的情况下，阈值将由两个主要变量的联合函数加权最强：（i）激励刺激的幅度，其最终主要是由无条件或条件激励刺激引起的奖励幅度的函数。 ，和（ii）DA突触后受体激活的水平。 这两个变量的相互作用在图中创建了权衡函数 7其中，（激励刺激幅度和DA激​​活的）值对指定了对角线，该对角线表示用于激活表现为外向行为的激励奖励过程的最小阈值。 因为两个输入变量是交互式的，所以任何一个中的独立变化不仅修改了行为概率，而且还同时修改了达到奖励和外向行为的最小阈值所需的另一个变量的值。

图7。 促进奖励感和外向行为的最小阈值被示为激励刺激幅度（左垂直轴）和多巴胺（DA）突触后受体激活（水平轴）之间的权衡函数。 有效（促进）激励刺激的范围在右垂直轴上示出为DA激活水平的函数。 具有低和高性状DA突触后受体激活的两个假设个体（在横轴上分别划分为A和B）显示分别具有窄（A）和宽（B）范围的有效激励刺激。

阈值模型允许行为预测，其对概念化外向性的性质具有影响。 一个 特征 DA突触后受体激活的维数表示在图的横轴上 7，其中划分了两个具有不同特征水平的个体： A （低特质水平）和 B （高特质水平）。 这两个不同的个体可用于说明DA受体激活中的性状差异对外向行为的获得和维持的影响。

首先，如图 7 表明，对于任何给定的激励刺激，个体的DA反应程度平均会更大 B 与 A。 因为DA活动的程度与其大小有关 积极的影响 这通过激励刺激自然引发[例如，热情，活动，欲望，欲望和乐观情绪]，预计这种积极的情绪体验会在 B 与 A.

其次，激励激活的特质差异可能会对其产生显着影响 范围 有效（即奖励和行为诱导）激励刺激。 这在图中说明 7，其中右纵轴表示有效附属刺激的范围。 增加DA激活的性状水平（横轴）与较弱的激励刺激的效力增加相关，并且因此与有效激励刺激的范围增加相关。 在图中 7 个人 A 和 B 分别具有狭窄范围和宽范围。 值得注意的是，个人范围更广 B 表明平均而言 B 会体验更多 频繁 引发与奖励相关的积极情绪体验。

第三，如果个体B对激励坐标经历更频繁和更强的奖励，动物研究表明这种经历与NAc中DA释放的量相关，并且VTA DA神经元活动的频率和持续时间分级增加（白色，1986; Nishino等，1987; Blackburn等，1989; Schultz等人，1995）。 因此，激励刺激引起的DA激活的变化不仅可能影响经验奖励的水平，而且可能导致将中性刺激与奖励联系起来的DA促进的联想过程的强度变化（Phillips等，2003; 西蒙斯和尼尔，2009; Wassum等，2011). 这些相互作用的结果可能是获得更精细的联想网络，将奖励与个体B中的激励刺激联系起来。 目前的研究结果支持这样一个命题。

最后，该 保养 外向性的个体差异可能与促进条件性激励刺激的获得变化的因素有关。 预计后者会导致编码存储器的强度和宽度的变化 网络 条件性积极激励（即，语境集合），表示与后续奖励相关的一般背景和特定特征。 通过操作集成在前额皮质区域中的工作记忆的认知过程，对显着上下文的记忆表示的奖励编码的这种差异可能对维持外向行为具有显着影响。 在前额区域，与奖励相关的显着背景的象征性中心表示可以在线保持，作为（a）“重温”和预测参与突出背景的预期奖励的手段，以及（b）指导积极的方法目标 （Goldman-Rakic，1987; Waterhouse等，1996; Damasio，1999; Rolls，2000）。 因此，个人 A 和 B 可能会发展 由于对显着背景的中心表征的差异编码及其预期结果而导致的主观奖励和外向行为随时间推移的能力差异（最有可能在mOFC中持有） (Depue和Collins，1999）。 换句话说，外向的个体差异可能是 维持 通过激活预测奖励的激励上下文的差异编码中心表示。 当前研究的意义在于，在高外向者中，预计行为便利化的门槛较低，这一过程将涉及：（i）更多 频繁 激活激励; （ii）由a 更广泛 条件上下文的网络; （iii）引出更强烈编码的相关奖励事件的中心表示及其预期结果。

利益冲突声明

作者声明，研究是在没有任何可被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。

致谢

这项工作得到了国家精神卫生研究所的资助R01 MH 55347（Richard A. Depue）的支持。

参考资料