语境新奇改变纹状体中的奖励表示（2010）

 全面研究：语境新奇改变纹状体中的奖励表征

J Neurosci。 作者手稿; 可在PMC 2010 Aug 3中找到。
以最终编辑形式发布为：

Marc Guitart-Masip,*,1,2 Nico Bunzeck,*,1 Klaas E Stephan,2,3 雷蒙德J多兰,2 和 EmrahDüzel1,4

可通过以下网址免费获得出版商对本文的最终编辑版本： 神经科学杂志

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抽象

虽然这种效应的机制仍然是难以捉摸的，但是通过感知新颖性来增强腹侧纹状体中的奖赏代表性。 动物研究表明功能循环（Lisman和Grace，2005）包括海马，腹侧纹状体和中脑在调节新刺激背景下的显着性归因中的重要性。 根据这个模型，即使奖励和新颖性构成不相关的，独立的事件，也应该在新颖的背景下增强腹侧纹状体或中脑的奖励反应。 使用fMRI，我们显示具有奖励预测线索和后续结果的试验在纹状体中引起更高的反应，如果之前是无关的新颖图片，表明在新颖性的背景下奖励表示得到增强。 值得注意的是，仅在奖励发生时，以及因此与奖赏相关的显着性低时才观察到这种效果。 这些研究结果支持这样一种观点，即语境新颖性增强了纹状体中奖励表征的神经反应，并与新颖性处理的效果一致，正如模型预测的那样。 Lisman和Grace（2005）.

关键词： 新奇，奖励，纹状体，海马，中脑，功能磁共振成像

介绍

基底神经节及其多巴胺能传入神经提供了一种机制，可以了解不同行为选择的奖励价值（Berridge和Robinson，2003; Frank等人，2004; Pessiglione等，2006）。 根据这一观点，功能磁共振成像研究表明，奖励和奖励预测线索会在纹状体中引发大脑活动（例如（Delgado等，2000; Knutson等，2000; O'Doherty等人，2003; O'Doherty等人，2004）和中脑（Aron等，2004; Wittmann等人，2005）。 然而，中脑多巴胺能系统也对猴子中无益的新型刺激作出反应（Ljungberg等，1992）和人类（Bunzeck和Duzel，2006; Wittmann等人，2007）。 从计算的角度来看，有人认为新奇本身可以作为一种激励信号，提升奖励代表性并推动探索未知的，新颖的选择（Kakade和Dayan，2002).

虽然处理新奇和奖励有共同的神经机制，但支持新奇与奖励之间相互作用的神经基质仍然知之甚少。 动物研究表明，海马新奇信号调节多巴胺神经元显示爆发射击活动的能力。 鉴于爆发射击是编码奖励的主要多巴胺能反应模式，可能还有其他显着事件，因此有充分的理由怀疑海马新奇信号有可能调节奖励处理和显着性归因（Lisman和Grace，2005）。 海马新奇信号通过下丘脑，腹侧纹状体和腹侧苍白球传递到VTA，在那里它们引起静音多巴胺神经元的去抑制，从而诱导一种强直活动模式（Lisman和Grace，2005; Grace和Bunney，1983）。 重要的是，只有有活性但不沉默的多巴胺神经元转变为突发发射模式并显示相位反应（Floresco等，2003）。 通过这种方式，海马新奇信号具有增强相位多巴胺信号的潜力，并有助于将新信息编码到长期记忆中。

虽然最近的研究表明，刺激新奇增强了纹状体奖励预测误差（Wittmann等人，2008），这一发现并未涉及一种生理学假设，即语境新奇对后续的奖励信号产生增强作用（Lisman和Grace，2005）。 测试这需要独立操纵新颖性和奖励的水平，使得新颖性（和熟悉度）充当奖励之前的时间延长的背景。 我们通过在呈现预测奖励的线索之前呈现新的刺激来研究在新颖性背景下的奖赏处理的纹状体调节的表达。 此外，我们独立地操纵了两个因素（新颖性和奖励）; 这使我们能够区分他们相应的神经表征。 我们向受试者呈现了三种不同分形图像中的一种，其以给定概率（无奖励（p = 0），低（p = 0.4）和高奖励概率（p = 0.8））提示奖励递送。 通过这种方式，我们的设计还使我们能够研究上下文新颖性对奖励反应的影响是否受到奖励发生概率的影响。 新颖性对奖励处理的概率依赖效应将为新颖性和奖励处理在功能上相互作用的预测提供强有力的支持。 相反，新颖性对奖励相关的大脑活动的影响与奖励概率和幅度无关，这表明新颖性和奖励共享大脑区域并产生加性神经活动而没有功能性相互作用。

材料与方法

主题

16成人参与了实验（9雌性和7雄性;年龄范围19-32年;平均23.8，SD = 3.84年）。 所有受试者均健康，右撇子并且具有正常或矫正至正常的敏锐度。 没有参与者报告有神经病学，精神病学或医学病症或任何当前医学问题的病史。 所有实验均按照每个受试者的书面知情同意书并根据当地道德规范（英国伦敦大学学院）进行。

实验设计和任务

该任务分为3阶段。 在1阶段，受试者熟悉一组10图像（5室内，5室外）。 对于10ms，每个图像呈现1000次，具有1750±500ms的刺激间间隔（ISI）。 受试者使用他们的右索引和中指指示室内/室外状态。 在阶段2中，3分形图像在不同概率（0，0.4和0.8）下配对，在调节会话中具有10便士的金钱奖励。 每个分形图像呈现40次。 在每次试验中，3分形图像中的一个在750ms的屏幕上呈现，并且受试者表示通过按钮按压检测刺激呈现。 概率结果（10或0便士）在750ms的屏幕上显示为另一个750ms的数字，受试者表示他们是否使用他们的索引和中指获得了任何金钱。 试验间间隔（ITI）为1750±500ms。 最后，在测试阶段（阶段3），在四个十一分钟的会话中确定了情境新颖性对奖励相关反应的影响（图1）。 在这里，为1000ms呈现图像，并且受试者使用他们的右索引和中指指示室内/室外状态。 当场景图片和随后的分形图像显示在屏幕上时（总共1750毫秒），可以做出响应。 图像来自相位1（称为“熟悉的图像”）的熟悉的图像集或来自从未呈现的另一组图像（称为“新图像”）。 总共240新图像被呈现给每个受试者。 此后，针对3ms呈现来自阶段2的750分形图像之一（称为奖励预测提示）（这里，受试者被指示不响应）。 与第二阶段一样，概率结果（10或0便士）随后为另一个750ms呈现750ms，并且受试者表明他们是否使用他们的索引和中指赢钱。 结果显示在屏幕上和随后的间隔时间间隔内（2500±500 ms总计）可以做出响应。 ITI是1750±500ms。 在每个会话期间，每个分形图像在新图片之后呈现20次，在熟悉的图片之后呈现20次，从而导致每次会话进行120次试验。 六种试验类型的呈现顺序完全随机化。 所有三个实验阶段均在MRI扫描仪内部进行，但BOLD数据仅在测试阶段（阶段3）获得。 指示受试者尽可能快速和正确地回复，并且他们将获得高达20的收入。 参与者被告知每个不正确的反应将减去10便士 - 这些试验被排除在分析之外。 仅在4th块末尾的屏幕上显示总收入。

图1 

实验设计

将所有图像灰度化并标准化为127的平均灰度值和75的标准偏差。 没有一个场景描绘了前景中的人类或人体部位（包括面部）。 将刺激物投射到屏幕的中心，并且受试者通过安装在fMRI扫描仪的头部线圈上的镜子系统观察它们。

fMRI数据采集

fMRI在3-Tesla Siemens Allegra磁共振扫描仪（Siemens，Erlangen，Germany）上进行，具有回波平面成像（EPI）。 在功能性会话中，获得了每个体积（覆盖整个头部）的48 T2 *加权图像，其具有血氧水平依赖性（BOLD）对比度（矩阵：64×64; 48倾斜轴向切片，每个体积在前后角-30°处成角度）轴;空间分辨率：3×3×3 mm; TR = 2880 ms; TE = 30 ms）。 fMRI采集协议经过优化，可降低下额叶和颞叶区域的易感性诱导的BOLD敏感性损失（Weiskopf等，2006）。 对于每个受试者，在每个会话包含224卷的四个扫描会话中获取功能数据。 获得每个系列开始时的六个额外体积以允许稳态磁化并随后丢弃。 使用多回波3D FLASH收集每个受试者大脑的解剖图像，用于在1mm处绘制质子密度（PD），T1和磁化传递（MT）3 解析度 （Weiskopf和Helms，2008并且通过T1加权反转恢复制备EPI（IR-EPI）序列（空间分辨率：1×1×1 mm）。 另外，使用双回波FLASH序列记录各个场图（矩阵大小= 64×64; 64切片;空间分辨率= 3×3×3 mm;间隙= 1 mm;短TE = 10 ms;长TE = 12.46 ms ; TR = 1020 ms）用于获取的EPI图像的失真校正（Weiskopf等，2006）。 使用'FieldMap工具箱'（Hutton等，2002根据在短TE和长TE处获得的图像之间的相位差来估计场图。

fMRI数据分析

预处理包括重新排列，使用单个场图进行非扭曲，对蒙特利尔神经病学研究所（MNI）空间进行空间归一化，最后使用4mm高斯核进行平滑处理。 对fMRI时间序列数据进行高通滤波（截止= 128 s）并使用AR（1）模型进行白化。 对于每个受试者，通过应用规范血液动力学响应函数（HRF）结合时间和分散衍生物计算统计模型（Friston等，1998).

我们的2×3因子设计包括感兴趣的6条件，它们被建模为单独的回归量：熟悉的图像与奖励概率0，熟悉的图像与奖励概率0.4，熟悉的图像与奖励概率0.8，小说图像与奖励 - 概率0，具有奖励概率0.4的新颖图像，具有奖励概率0.8的新颖图像。 奖励预测线索（即分形图像）的时间接近度和奖励结果本身对由这两个事件引起的BOLD信号的分离提出了问题。 因此，我们使用包含提示和结果两者的迷你棚车模拟每个试验作为复合事件。 这种技术限制对于我们的因子分析没有问题，因为我们的因子分析集中在新颖性和奖励处理之间的相互作用以及奖励和新奇效应的共同出现。 错误试验被建模为不感兴趣的回归量。 为了捕获与残余运动相关的伪影，包括六个协变量（三个刚体平移和三个旋转导致的重新调整）作为无关的回归量。 通过对每个受试者和每个条件采用线性对比来测试区域特异性条件效应（第一级分析）。 将得到的对比图像输入第二级随机效应分析。 在这里，使用2×3方差分析（ANOVA）和因子'新颖性'（新颖，熟悉）和奖励概率（0，0.4，0.8）评估每种病症的血液动力学效应。

我们将分析重点放在3解剖学上定义的感兴趣区域（纹状体，中脑和海马），其中基于先前的研究假设新奇和奖励处理之间的相互作用（Lisman和Grace，2005; Wittmann等人，2005; Bunzeck和Duzel，2006）。 为了完整起见，我们还在补充材料中报告全脑结果。 纹状体和海马区域（ROI）均基于Pick Atlas工具箱定义（Maldjian等，2003; Maldjian等，2004）。 虽然纹状体ROI包括尾状核，尾状体和壳核，但海马ROI排除了杏仁核和周围的鼻皮质。 最后，使用软件MRIcro和该组的平均MT图像手动定义SN / VTA ROI。 在MT图像上，SN / VTA可以与周围结构区分为明亮的条纹（Bunzeck和Duzel，2006）。 应该注意的是，在灵长类动物中，响应性多巴胺能神经元分布在SN / VTA复合体上，因此适当考虑激活整个SN / VTA复合体而不是关注它的子区室（Duzel等人，2009）。 为此，3mm的分辨率3，如本实验中所使用的，允许对SN / VTA复合体的20-25体素进行采样，其体积为350至400 mm3.

成果

在行为方面，受试者在室内/室外辨别任务期间表现出高任务性能准确度（熟悉图片的平均命中率97.1％，SD = 2.8％;新图片的平均命中率96.8％，SD = 2.1％; t15= 0.38，ns），以及结果时的胜利/无胜利歧视（平均命中率97.8％，SD =赢得事件的2.3％;平均命中率97.7％，SD = 2.2％，没有获胜事件; Ť15= 0.03，ns）。 与新颖图像相比，受试者区分室内和室外状态的速度更快（平均反应时间（RT）RT = 628.2 ms，熟悉图片的SD = 77.3ms;新图片的平均RT = 673.8 ms，SD = 111 ms; t15= 4.43，P = 0.0005）。 结果时间的获胜/无获胜歧视没有RT差异（平均RT = 542ms，SD = 82.2 ms用于获胜试验;平均RT = 551 ms，SD = 69 ms用于无获胜试验; t15= 0.82，ns）。 类似地，在调节期间，3不同分形图像没有RT差异（0.8-概率：RT = 370.1 ms，SD = 79 ms; 0.4-概率：RT = 354.4，SD = 73.8ms; 0-概率：RT = 372.2ms， SD = 79.3ms; F（1,12）= 0.045，ns）。 由于数据采集期间的技术问题，后一种RT分析排除了三个受试者。

在fMRI数据的分析中，具有因子“新颖性”（新颖，熟悉）和奖励概率（p = 2，p = 3，p = 0）的0.4×0.8 ANOVA显示了海马中双侧新奇的主要影响（图2A）和右纹状体，针对ROI的搜索量进行FDR校正。 在左侧SN / VTA复合体中观察到了简单的奖励主效应（'p = 0.8> p = 0'）（图2B并且在双侧纹状体内（图2C）。 看到 表1 对于所有激活的大脑区域。

图2 

fMRI结果
表1 

fMRI结果

当我们在ROI的整个搜索量上校正多次测试时，我们没有观察到新奇的×奖励概率交互。 然而，当对三个峰值体素进行事后分析（t-检验）显示纹状体中奖励的主要影响时，我们发现新奇的（正交）效应及其与奖励的相互作用：一个体素也显示出主要影响。新奇和新奇的奖励互动，而另一个体素也显示出新奇的主要影响。

如图所示 图2C （中），在第一个体素中[[8 10 0]；奖励的主要作用F（2,30）= 8.12，P = 0.002；新颖性的主要作用F（1,15）= 7.03，P = 0.02；新颖性×奖励互动F（2,30）= 3.29，P = 0.05）这种效果是由奖励概率为0.4的试验对BOLD的较高反应所驱动，并带有新颖的图片（事后t检验：t（15）= 3.48） ，P = 0.003）。 在第二个体素中（右侧为2C）（[-10 14 2]，奖励的主效应F（2,30）= 13.13，P <0.001；新颖性的主效应F（1,15）= 9.19，P = 0.008；否事后t检验的显着相互作用F（2,30）= 1.85，ns）再次证明，新颖性的主要影响是由奖励交付的两个低概率下新颖图像和熟悉图像之间的差异驱动的（t（15）= 2.79，P = 0.014;和t（15）= 2.19，P = 0.045，分别为概率p = 0和p = 0.4），（请参见 图2C）。 相反，第三个体素（2C左[-22 4 0]奖励的主效应，F（2,30）= 9.1，P = 0.001）既没有显示出新颖性的主要影响（F（1,15）= 2.33，ns）也没有交互（F（2,30）= 1.54，ns）。

在中脑中，具有最大奖赏相关反应的体素（[−8 -14 -8]，F（2,30）= 12.19，P <0.001），也显示出趋向于新颖性的主要作用（F（1,15 ，4.18）= 0.059，P = 2,30），而没有明显的相互作用（F（0.048）= XNUMX，ns）。

讨论

场景的新图像增强了后续和无关的奖励事件（预测抽象线索和奖励传递）引起的纹状体奖励反应。 正如所料，新颖的图像也激活了海马体。 根据我们的知识，这些发现为生理学预测提供了第一个证据，即新奇相关的海马激活应该对腹侧纹状体的奖励处理产生上下文增强作用（Lisman和Grace，2005; Bunzeck和Duzel，2006).

由于BOLD信号的特性，奖励预测线索和结果传递的时间接近性使得无法分别估计新颖性对这些事件的影响。 相反，我们将提示 - 结果序列视为复合事件，并发现新颖性对奖励处理的影响随奖励发生的概率而变化。 仅在预测奖励的概率较低（0或0.4）且高奖励概率（0.8）缺失时才观察到增强（图2C）。 值得注意的是，这种结果模式无法通过同一地区的新颖性和奖励的独立影响来解释。 由两个功能不同但空间上重叠的神经群体引起的大胆效应将是累加的，与奖励概率无关，因此在0.8概率条件中也导致新颖效应。 因此，新颖性对奖励处理的这些概率依赖性效应反对它们反映新颖刺激本身引起的BOLD反应的污染的可能性。 相反，调查结果表明，语境新颖性增加了奖励处理本身，尽管只是在低概率条件下。

如上所述，我们无法消除奖励预期（提示）和奖励交付（结果）之间的BOLD响应。 新颖性可能选择性地增加了无奖励结果的处理（没有胜利试验）。 这与我们没有观察到具有高回报概率的试验的任何显着新颖性效果的事实一致，因为这些试验中的80％导致奖励被递送。 或者，新颖性可能影响了以低概率预测奖励递送的提示的奖励预期（即0和0.4）。 在任何一种情况下，情境新颖性都增强了那些客观上没有回报的事件的大脑代表性。 此外，在高概率条件下缺乏对奖励信号的新颖性调制不太可能是由于奖励处理中的上限效应。 先前的工作已经表明，人类纹状体中的奖赏相关反应在不同背景下自适应地缩放，导致表示在特定环境中结果是有利还是不利的信号（Nieuwenhuis等人，2004）。 因此可以预期奖励响应还应该能够在高奖励概率的条件下容纳新奇奖励。

众所周知，灵长类动物的大脑了解经典条件实验中与奖励配对的不同刺激的价值，这可以通过增加对结果的预期（例如增加舔食）来衡量。 在本实验中，我们测量了调理阶段的反应时间，但没有发现不同水平的预测提示强度之间的差异。 考虑到任务的简单性和对象的响应速度（在所有条件下，<375ms），这种差异性响应的缺乏可能是由于上限效应造成的。 尽管缺乏客观的行为条件量度，但在以前的研究中成功使用了这种提示类型（例如 O'Doherty等人，2003）表明受试者仍然形成了线索与奖励传递的不同概率之间的关联。

在以前的工作中，纹状体中的奖励信号与人类和非人类灵长类动物（包括概率）中的各种奖励相关属性相关联（Preuschoff等，2006; Tobler等，2008），幅度（Knutson等，2005），不确定性（Preuschoff等，2006）和行动价值（Samejima等人，2005）。 这种在纹状体中表达的奖赏相关变量的多样性与其作为边缘/感觉运动界面的作用非常吻合，在目标导向行为的组织中具有关键作用（Wickens等人，2007）。 SN / VTA和纹状体（中脑多巴胺系统的主要投射位点之一）也响应经典条件范例中的奖励和奖励预测线索（例如（Delgado等，2000; Knutson等，2000; Fiorillo等，2003; Knutson等，2005; Tobler等，2005; Wittmann等人，2005; D'Ardenne等人，2008）。 根据几种计算观点，源自SN / VTA的多巴胺传递通过预测误差信号教导纹状体关于条件刺激的值（Schultz等人，1997).

虽然在经典条件研究中，在纹状体中表达的奖励和非奖励表示并不总是具有明显的行为后果（O'Doherty等人，2003; den Ouden等，2009），fMRI研究系统地表明，纹状体BOLD活动的变化与选择选项值相关的预测误差相关，其特征在于计算模型适合行为数据（O'Doherty等人，2004; Pessiglione等，2006）。 与行动无关的纹状体状态值表示可能与奖励可用性的信号有关，这些信号被转化为预备性反应，例如在pavlovian-instrumental transfer（PIT）中看到的接近或振奋效应（Cardinal等，2002; Talmi等，2008）。 我们的数据表明，新颖性通过增加奖励的预期或对无偿结果的反应来调节这种状态值表示。 新颖性和奖励之间的这种相互作用的结果可能是产生无条件的预备反应。 在现实世界中，当用提示识别新颖性时，这种反应将导致增强的方法（Wittmann等人，2008）或在检测到新颖性时随机探索环境，但与动物文献中观察到的特定提示无关（Hooks和Kalivas，1994）。 这种观点也与有影响力的计算模型一致（Kakade和Dayan，2002).

在纹状体中可能涉及上下文增强的奖赏反应的一个关键结构是海马体。 与以前的研究一样（Tulving等，1996; Strange等人，1999; Bunzeck和Duzel，2006; Wittmann等人，2007）我们表明，语境新颖性比熟悉性更强烈地激活了海马体。 鉴于其对SN / VTA的强烈（间接）预测，我们认为这种结构可能是中脑多巴胺能系统的新奇信号的来源（Lisman和Grace，2005; Bunzeck和Duzel，2006）。 多巴胺能中脑还接收来自其他大脑区域的输入，例如前额皮质，也可能向其传递新奇信号（Fields等，2007）。 然而，鉴于迄今为止的证据，我们认为海马体最有可能成为驱动新奇相关的中脑多巴胺神经元去抑制剂的候选者，这可以解释在新奇背景下纹状体奖赏信号的放大。 另一方面，情境新奇效应的概率依赖性调节反过来可能起源于前额叶皮质（PFC）。 生理学研究表明，增加PFC对SN / VTA神经元的驱动仅增强PFC区域的多巴胺能调节，但不增加对腹侧纹状体的多巴胺能输入（Margolis等，2006）。 通过这种机制，PFC可以调节SN / VTA和腹侧纹状体奖励表现的新颖性的概率依赖性语境效应。

总之，目前的结果表明，语境新颖性增加了纹状体中响应不相关的线索和结果的奖励处理。 这些发现与多突触通路模型的预测相一致（Lisman和Grace，2005）其中海马新奇信号提供了一种机制，用于对显着归因于不相关事件的情境调节。

补充材料

Supp1

点击这里查看。（168K，doc）

致谢

这项工作得到了Wellcome Trust项目资助（ED和RJD 81259; www.wellcome.ac.uk; RD由Wellcome信托计划拨款支持。 MG持有玛丽居里奖学金（www.mariecurie.org.uk）。 KES承认SystemsX.chh项目NEUROCHOICE的支持。

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