新奇,偏差和惊奇对大脑和认知的短期和长期后果(2015)

神经科学与生物行为评论

可在线11五月2015

亮点

  • 刺激新颖性可以改善感知并促进反应。
  • 空间新奇增加了动力,促进了学习和记忆。
  • 对感知的影响可能由边缘区域介导。
  • 对反应的影响是短暂的,可能与LC-NE反应有关。
  • 对学习的影响更持久,并且与SN / VTA反应有关。

抽象

当人们遇到新的刺激时,这会引发一连串的大脑反应,从而激活多个神经调节系统。 结果,新颖性对认知有广泛的影响。 改善感知和行动,增加动力,引发探索行为并促进学习。 在这里,我们回顾这些好处以及它们如何在大脑中产生。 我们提出了一个框架,将新颖性对大脑和认知的影响分为三类。

首先,新颖性可以暂时增强感知。 提出这种效果是由激活杏仁核和增强早期感觉加工的新型刺激介导的。

其次,新的刺激可以增加唤醒,导致在出现后的前几百毫秒内对动作产生短暂的影响。 我们认为这些影响与偏离有关,而不是与本身的新颖性有关,并将它们与蓝斑 - 去甲肾上腺素系统的激活联系起来。

第三,空间新奇可能触发多巴胺能中脑边缘系统,促进海马中的多巴胺释放,对动机,奖励处理以及学习和记忆具有长达数十分钟的持久影响。


 

学习的成果

因此,对新的兴趣可能是有益的,也可能需要检测潜在的威胁并避免伤害。 为了最佳地使行为适应当前的情况,大脑必须在利用众所周知的奖励来源和探索另一方面的新物体和情况之间进行权衡,这可能表明更有利可图的结果,或者未知的威胁来源。

强化学习的计算理论已经提出,新颖性可以通过引发“探索奖金”(或新奇奖励)来促进探索行为的新颖性,激发寻求奖励的探索行为(Düzel等,2010; Kakade和Dayan,2002) ; Knutson和Cooper,2006)。 这个想法已经在一个理论中得到了解决:多普胺或NOMAD的预期和探索的新闻相关动机(Düzel等人,2010).NOMAD认为,感知新的刺激会导致DA的时间特异性相位突发,这会增加可塑性既可用于存储新的刺激本身,也可用于随后的刺激,以及强直性DA水平的增加。 此外,仅仅预期新奇性已经导致强直性DA水平的增加。 这种强直活动的增加反过来会增加奖励预期并促进探索行为。

该理论的经验证据表明,新的刺激和对新刺激的预期确实可以激活多巴 - 能量奖励系统,增强奖励预测反应(Bunzeck等,2012; Wittmann等,2007),并确保新的机会对结果进行评估并评估潜在风险,直至结果已知(Krebs等,2009)。 此外,nov-elty增加纹状体中的相位DA释放以奖励(Bunzecket al。,2007; Guitart-Masip等,2010; Krebs等,2011; Lismanand Grace,2005)。 此外,发现由奖励预期引起的VTA活动与更好的情景记忆相关,这表明DA释放确实可以提高记忆力(Murty和Adcock,2014)。 在另一个方向,奖励可以加速新颖性处理(Bunzeck等,2009),这个过程被认为是由DA控制的,它也调节记忆检索性能(Apitz和Bunzeck,2013; Eckart和Bunzeck,2013;用于评论多巴胺和记忆之间的联系见Shohamy和Adcock,2010)。 然而,新奇与学习之间的联系也与其他神经调节系统有关。

然而,新奇与学习之间的联系也与其他神经调节系统有关。 特别地,NE还涉及新颖诱导的学习益处,特别是在非人动物中(Straube等,2003b; Sara,2009; Harley,2007; Madison和Nicoll,1986)。 NE增加齿状回中神经元的兴奋性并促进长期增强(LTP; Kitchigina等,1997; Kemp和Manahan-Vaughn,2008; Klukowski和Harley,1994),这种机制被认为是记忆形成的基础。 (库克和布利斯,2006)。

已经提出几种神经调节系统作为新颖性对学习的影响的基础,例如多巴胺能输入(Lemon和Manahan-Vaughan,2006; Li等人,2003; Lisman和Grace,2005; Roggenhofer等人,2010; Sajikumar和Frey,2004),去甲肾上腺素能输入(Kitchigina等,1997; Straube等,2003a; Uzakov等,2005; Vankov等,1995)通过β-肾上腺素受体(Kemp和Manahan-Vaughan,2008),和胆碱能输入(Barry等,2012; Bergado等,2007; Hasselmo,1999; Meeter等,2004)。 多巴胺能和去甲肾上腺素能系统也被建议通过它们的相互连接协同调节这些效应(Briand等,2007; Harley,2004; Sara,2009)。 已知所有三种神经递质都是响应新的刺激而释放的,并且与大脑的可塑性有关。

相信NE和ACh对于新奇对记忆的影响至关重要的另一个原因是影响发生的时间尺度。 ACh释放的影响已被证明在释放后约两秒达到峰值(Hasselmo和Fehlau,2001),而NE释放的影响可能在更短的时间尺度上起作用

实际上,一种LTP诱导的新环境的影响已经被认为取决于多巴胺能D1 / D5受体的激活(Li等人,2003)。

这种新颖性的长期影响与DA调节新奇诱导的记忆益处的想法最为一致,正如Lisman和Grace(2005)等人提出的那样。 还有其他证据表明DA在增加海马体可塑性中的重要作用(Jay,2003; Lemon和Manahan-Vaughan,2006; Li等,2003; Lisman和Grace,2005; Roggenhofer等,2010; Sajikumar和Frey,2004)。 总之,这些研究结果表明,相同的机制既是学习新颖性和探索奖金的好处(Düzel等,2010; Blumenfeld等,2006; Lisman和Grace,2005)。

组织新奇事物对大脑和行为的影响的框架

总之,新颖性引发了广泛的大脑区域的强烈反应,并刺激了几个神经调节系统,影响了认知的许多方面。 在这里,我们认为神经生理学对新奇性的反应在不同的时间尺度上发挥作用,这可以解释新颖性对不同认知过程的影响时间的差异。 这里回顾的研究表明,这些影响可分为至少三类。 前两个包括在遇到新刺激后偶然发生的效应。 第三个包含更持久的效果。

首先,杏仁核(主要通过其在处理情绪中的作用而闻名)也对新奇性作出强烈反应 (Zald,2003; Blackford等,2010)。 情绪刺激被认为通过激活杏仁核及其与早期视觉皮层区域的连接(Vuilleumier,2005)引发注意反应来增强视觉感知。 由于新颖的刺激可以可靠地激活与情绪刺激相同的大脑回路,因此新颖性可能通过相同的途径增强感知过程。 女性对视觉感知的影响非常快; 尽管尚未知道这些影响的确切时间过程,但通常报告增强在情绪刺激呈现后的最初几百毫秒内发生(Sellinger等,2013)。 已经显示新的刺激对感知具有类似的增强作用(Schomaker和Meeter,2012)。 尽管仍有许多不确定因素,但我们认为,注意力集中在新的刺激上可能来自于影响大脑早期感觉加工区域的杏仁激活。

其次,新的刺激可以激活LC(脑干区域是前脑中NE的独家供应商),导致相位NE释放在刺激呈现后在200 ms附近达到峰值 (Aston-Jones和Cohen,2005b; Mongeau等,1997)。 该LC-NE系统与唤醒有关,但也可以更有选择性地影响行为。 自适应增益理论(Aston-Jonesand Cohen(2005a)认为,LC的相位NE释放作为时间过滤器,通过促进决策过程和抑制非目标相关脑活动来促进任务相关行为。通过这种机制可能有助于提高任务绩效。最近的研究表明,新的刺激因素确实促进了反应,但其效果主要取决于其他因素。实际上,反应的速度似乎更多地取决于偏差而不是新奇本身(Schomaker) .Meeter,2014a)。对于那种朴素的P3 ERP组件(Schomaker等,2014c)来说,情况也是如此,这表明了可行的共同机制。

第三,中脑边缘多巴胺能系统可以通过新颖性激活。 与短暂的LC-NE反应相反,由新奇引起的多巴胺能反应可在数分钟后有效 (Li等,2003)。 在新颖性检测后,认为来自SN / VTA的DA释放由来自海马体的新颖信号触发(Lisman和Grace,2005)。 在行为上,特别是空间新奇已经显示出对动物记忆的增强作用(Davis等,2004; McGaugh,2005; Uzakov等,2005; Straube等,2003b)和人类(Fenker等人。 ,2008; Schomaker等,2014b)