Hedonics法案与稳态系统一起无意识地控制体重（2016）

。 2016; 3：6。

在线发布2016 Feb 15。 DOI：  10.3389 / fnut.2016.00006

PMCID：PMC4753312

介绍

随着全球肥胖危机继续造成影响，对解决方案的需求也在增加。 关于自然与培育以及生物学与心理学的讨论最终导致一些医疗组织将肥胖宣布为一种疾病。 对于任何其他疾病而言，环境因素和遗传倾向而不是个人责任都是罪魁祸首。 这种观点意味着调节体重的生物过程基本上在无意识领域中运作。 尽管长期以来人们已经接受了所谓的能量平衡的稳态调节，但对于快感控制来说，这一点并不明确。 在这里，我们批判性地评估一个重要的问题，即啮齿动物模型如何帮助理解特征神经过程对体重调节的贡献。 在观察奖励，强化，动机，快乐成瘾及其神经机制的概念时，在饮食和运动的背景下，新观点表明，稳态和享乐控制密切相关，并且经常在无意识层面上一致行动。实现生物适应性反应。 尽管近年来人们忽略了对体重设定点的讨论，但这一主题作为有效治疗肥胖的重要方面变得更加紧迫。

特征机制压制稳态调节

当动物和人的体重受到低剂量或过量喂食期间的干扰时，它会通过称为稳态调节的过程迅速恢复到预扰动水平，该过程涉及能量摄入和能量消耗的控制（, ）。 这项规定的基本下丘脑回路早已为人所知（并且得到了很多改进，特别是在发现瘦素后的最后一个20年。 简而言之，下基底中下丘脑中的两个不同的神经群体充当主要的能量传感器并且以生物适应的方式参与控制能量输入和能量输出的效应器电路的复杂网络[参见参考文献。 （–）]。

然而，虽然大多数人同意这种基本的稳态调节，但对于防御体重的确切水平和所涉及的机制进行了大量讨论（–）。 显然，没有固定的设定点，哺乳动物物种可以调节它们的体重。 相反，它是灵活的，取决于内部和外部条件，包括遗传和表观遗传倾向，食物供应，食物适口性和其他环境因素（）。 冬眠者的季节性变化和稳态防御体重设定点可以很好地说明这一点（).

被广泛认为对影响个体体重设定点非常重要的一个因素是食物特征，特别是通过高度可口，卡路里密集的食物向更高体重的转变 （数字 （Figure1A）.1一个）。 保卫体重这一转变的最明显例子是食堂饮食诱导的肥胖大鼠和老鼠（）。 虽然人们怀疑高度可口，高能量食物的可获得性增加也是目前肥胖流行病的主要原因，但由于难以严格控制人类长时间的能量平衡和环境条件，因此难以证明。在动物模型中可能的时间。 一种被广泛接受的观点是，在遗传上和/或表观遗传易感的个体中，致肥胖的食物环境能够建立一个新的，更高的体重设定点，与正常体重的个体一样，同样可以防止强迫禁食和过度喂养（）。 因此，理解体重调节的关键问题之一是对这种保卫体重变化的神经学解释。 什么是神经机制，使能量密度高的食物的可用性和适口性能够压倒基本的稳态防御系统？ 了解这些机制可能会导致在对抗肥胖的斗争中开发出更具体的药物或行为干预措施。

图1 

（A）二分法和（B）食物摄入的稳态和享乐控制和体重调节的综合模型的示意图。 在二分法模型中，稳态和享乐机制在很大程度上是独立的。 在整合 ...

享乐处理是稳态监管系统的一个组成部分

享乐和稳态神经回路不是独立的实体但属于同一监管系统的观点正在迅速获得牵引力。 这是基于通过内感觉信号双向调节皮质边缘脑区域的证据，以及通过外感信号及其认知和情感相关性对下丘脑进行双向调节的证据（图 （Figure11B）。

通过营养物质的内感信号自下而上调节认知和动机的皮质边缘电路

通过内部信号自下而上控制享乐和认知过程并不是一种新的见解。 鉴于营养素对生存的至关重要性，它是饥饿表达的基本属性，可以追溯到神经系统进化的开始。 具体而言，饥饿状态的特点是增加了激励突显性归因（食物等目标对象变得非常需要和想要的机制 - 一种行为磁铁），这种神经系统表现为中脑边缘多巴胺系统的活动增强（–）。 什么是新的，是一些显示参与的信使和神经机制。 例如，现在很明显，体重最重要的稳态调节剂之一 - 瘦素 - 通过不仅作用于下丘脑而且作用于中脑边缘多巴胺系统的成分来调节食​​欲（–）和嗅觉和味觉感官处理（–）。 同样，养分可用性的许多其他内部信号，如生长素释放肽，肠道GLP-1和PYY，以及胰岛素，以及葡萄糖和脂肪，也部分作用于参与食物摄入控制的认知和奖励方面的皮质边缘结构（–）。 在人类研究的背景下，这些激素对认知功能的影响很有意义，显示肥胖患者的认知和代谢功能受损（–）。 尽管尚未知道这一共同联系，但一个主要的假设认为，由于次优营养，肠道微生物群和先天免疫系统之间的相互作用导致肠道生态失调，随后肠道信号和血脑屏障完整性发生变化。是重要的 （–).

通过感觉，认知和激励信号对经典下丘脑调节器进行自上而下调制

这种综合观点的另一个推动因素是对皮质边缘系统中认知和情绪处理的经典稳态电路的自上而下调制的新见解（）。 提示诱导的条件性食物摄入被认为是人类在致肥胖环境中暴饮暴食的重要机制（, 并且已经在啮齿动物中研究了相当长的一段时间（）。 通过证明对杏仁核和前额皮质 - 外侧下丘脑突出的依赖性，已经在大鼠中鉴定了这种依赖于认知的食物摄入的一些相关途径（, ）。 最近，提出了自上丘脑下丘脑中AGRP神经元自上而下调节的证据，这是经典稳态调节的中心。 这些强大的神经元被认为主要受循环激素和代谢物的控制，以相对缓慢的上升和下降的方式与禁食和进食状态相称。 使用现代的，基于遗传学的神经元特异性技术，证明AGRP神经元的活动也受到即将食物摄入的条件期望的逐秒控制（, ）。 这种对AGRP神经元放电率的急性外部感觉和认知控制很可能通过来自许多皮层和皮质下区域的直接或间接输入来实现，如神经元特异性逆行病毒追踪所证明的（).

控制食物摄入和调节能量平衡主要是潜意识

很明显，负责能量平衡和体重的稳态调节的经典下丘脑神经回路，类似于其他身体功能的稳态调节，例如血糖或血压，在无意识水平上大大超出意识。 此外，如上所述，激励致敏机制，通过这种机制，低瘦素等能量消耗的内感信号通过中脑边缘多巴胺系统驱动“缺乏”（, , 如人类神经影像学研究所证明的那样，在很大程度上也在外部运作（–）。 即使在没有代谢饥饿和相关的内感觉致敏信号的情况下，也没有必要有意识地提示这种提示。 这已经在具有线索诱导的条件性食物摄入的大鼠中显示出来, ）。 此外，人类大脑可以学习货币奖励的价值，并将其用于决策而无需有意识地处理情境线索（）。 虽然最佳决策需要自我控制，但在背外侧前额叶皮层中有代表性（, ），奖励驱动的行为行为的转变不受这个大脑区域的强制控制，并且经常限制行动的自由意志（）。 最后，在人类意识到自己的决定之前，某些脑区的神经活动可能会持续很长时间（, ），表明导致决策的许多过程都是在无意识层面发生的。

人类和啮齿动物的摄食行为在高度习惯时似乎对认知控制特别有抵抗力（, ）。 在正常情况下，有关可能结果的信息对于线索诱导的目标导向行动非常重要，这些行动使此类行为对贬值敏感。 然而，习惯性行为不再取决于学到的奖励期望，因此对奖励贬值机制基本上不敏感（, ）。 控制非习惯行为的神经回路的组织方式与习惯性行为或自动行为不同。 非习惯性行为很大程度上取决于腹侧纹状体（伏隔核）和腹内侧前额叶皮质，而习惯性行为更多地依赖于背外侧纹状体（, ）。 对于习惯性行为和非习惯性行为和行为，记忆存储和回忆机制也不同。 与需要有意识思维的陈述性记忆不同，程序记忆在很大程度上低于有意识意识，存储更加分散（–）。 因此，程序记忆和他们指导的习惯性摄入行为相对抵抗抑制性认知控制和执行功能。

结论

动物模型对于剖析肥胖易感性的复杂机制至关重要。 鉴于与人类肥胖有关的绝大多数基因位点与神经功能有关（），食物摄入的神经控制和能量平衡的调节是这些机制的主要组成部分并不奇怪。 虽然人类的功能性神经影像学也开始做出重要贡献，但只有啮齿动物中更具侵入性的方法才能提供机械解释。 因此，负责控制食欲和体重调节的稳态和非稳态/享乐系统之间的传统二分法虽然启发式仍然有用，但不再充分描述两种系统之间广泛的解剖学和功能相互作用。 此外，这个更大的交互系统的大部分输出都绕过了意识。 这些新见解的意义深远，因为它们不仅将指导未来的研究，还将指导肥胖和饮食失调的药理学和行为疗法的设计。

作者贡献

HM和CM帮助构思了观点，审阅了文献，撰写了手稿的部分内容，并编辑了手稿的最终版本。 EQ-C和SY参与了对原始想法的讨论，审阅了部分文献，撰写了部分手稿，并编辑了最终的手稿。 H-RB构思了该观点的最初构想，与所有共同作者讨论了手稿的几个草稿版本，研究了文献，并撰写了最终的手稿。

利益冲突声明

作者声明，研究是在没有任何可被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。

资金

这项工作得到美国国立卫生研究院资助DK047348（H-RB），DK092587（HM）和DK081563（CM）的支持。

参考资料

1。 Keesey RE，Powley TL。 下丘脑调节体重。 Am Sci（1975）63：558-65。 [考研]
2。 Keesey RE，Powley TL。身体能量稳态。 胃口（2008）51：442-5.10.1016 / j.appet.2008.06.009 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
3。 Brobeck JR。 下丘脑，食欲和肥胖。 Physiol Pharmacol Physicians（1963）18：1-6。 [考研]
4。 Schwartz MW，Woods SC，Porte D，Jr，Seeley RJ，Baskin DG。中枢神经系统控制食物摄入量。 Nature（2000）404：661-71。 [考研]
5。 Saper CB，Chou TC，Elmquist JK ..需要饲料：稳态和享乐控制饮食。 神经元（2002）36：199-211.10.1016 / S0896-6273（02）00969-8 [考研[Cross Ref]
6。 Balthasar N ..控制能量稳态的神经通路的基因解剖。 肥胖（银泉）（2006）14（Suppl 5）：222S-7S.10.1038 / oby.2006.313 [考研[Cross Ref]
7。 Berthoud HR，Morrison C.大脑，食欲和肥胖。 Annu Rev Psychol（2008）59：55-92.10.1146 / annurev.psych.59.103006.093551 [考研[Cross Ref]
8。 Wirtshafter D，Davis JD ..设定点数，稳定点数和控制体重。 Physiol Behav（1977）19：75-8.10.1016 / 0031-9384（77）90162-7 [考研[Cross Ref]
9。 Harris RB。设定点理论在体重调节中的作用。 FASEB J（1990）4：3310-8。 [考研]
10。 Shin AC，Zheng H，Berthoud HR ..能量稳态的扩展观点：代谢，认知和情绪驱动的神经整合进食。 Physiol Behav（2009）97：572-80.10.1016 / j.physbeh.2009.02.010 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
11。 Ravussin Y，Gutman R，Diano S，Shanabrough M，Borok E，Sarman B，et al。 慢性体重扰动对小鼠能量稳态和脑结构的影响。 Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol（2011）300：R1352-62.10.1152 / ajpregu.00429.2010 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
12。 Speakman JR，Levitsky DA，Allison DB，Bray MS，De Castro JM，Clegg DJ ..设定点，解决点和一些替代模型：理解基因和环境如何结合调节身体肥胖的理论选择。 Dis Model Mech（2011）4：733-45.10.1242 / dmm.008698 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
13。 Ravussin Y，Leibel RL，Ferrante AW。，Jr。体重稳态缺失的环节：过度喂养状态的分解代谢信号。 Cell Metab（2014）20：565-72.10.1016 / j.cmet.2014.09.002 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
14。 Morgan PJ，Ross AW，Mercer JG，Barrett P ..通过神经内分泌下丘脑的体重光周期编程。 J Endocrinol（2003）177：27-34.10.1677 / joe.0.1770027 [考研[Cross Ref]
15。 Sclafani A，Springer D.成年大鼠的饮食肥胖：与下丘脑和人类肥胖综合征的相似性。 Physiol Behav（1976）17：461-71.10.1016 / 0031-9384（76）90109-8 [考研[Cross Ref]
16。 Berridge KC ..食物奖励：想要和喜欢的大脑底物。 Neurosci Biobehav Rev（1996）20：1-25.10.1016 / 0149-7634（95）00033-B [考研[Cross Ref]
17。 Berridge KC ..关于多巴胺在奖励中的作用的争论：激励突显的案例。 精神药理学（Berl）（2007）191：391-431.10.1007 / s00213-006-0578-x [考研[Cross Ref]
18。 Berridge KC，Ho CY，Richard JM，Difeliceantonio AG ..受诱惑的大脑吃：肥胖和饮食失调的快乐和欲望回路。 Brain Res（2010）1350：43-64.10.1016 / j.brainres.2010.04.003 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
19。 Fulton S，Woodside B，Shizgal P ..瘦素对大脑奖赏回路的调节。 科学（2000）287：125-8.10.1126 / science.287.5450.125 [考研[Cross Ref]
20。 Fulton S，Pissios P，Manchon RP，Stiles L，Frank L，Pothos EN，et al。 Leptin调节mesoaccumbens多巴胺途径。 神经元（2006）51：811-22.10.1016 / j.neuron.2006.09.006 [考研[Cross Ref]
21。 Hommel JD，Trinko R，Sears RM，Georgescu D，Liu ZW，Gao XB，et al。 中脑多巴胺神经元中的瘦素受体信号调节进食。 神经元（2006）51：801-10.10.1016 / j.neuron.2006.08.023 [考研[Cross Ref]
22。 Domingos AI，Vaynshteyn J，Voss HU，Ren X，Gradinaru V，Zang F，et al。 瘦素调节营养素的奖励价值。 Nat Neurosci（2011）14：1562-8.10.1038 / nn.2977 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
23。 Getchell TV，Kwong K，Saunders CP，Stromberg AJ，Getchell ML .. Leptin调节ob / ob小鼠的嗅觉介导行为。 Physiol Behav（2006）87：848-56.10.1016 / j.physbeh.2005.11.016 [考研[Cross Ref]
24。 Julliard AK，Chaput MA，Apelbaum A，Aime P，Mahfouz M，Duchamp-Viret P ..食欲素和瘦素诱导空腹和饱食引起的大鼠嗅觉检测性能的变化。 Behav Brain Res（2007）183（2）：123-9.10.1016 / j.bbr.2007.05.033 [考研[Cross Ref]
25。 Yoshida R，Noguchi K，Shigemura N，Jyotaki M，Takahashi I，Margolskee RF，et al。 瘦蛋白抑制小鼠味细胞对甜味化合物的反应。 糖尿病（2015）64：3751-62.10.2337 / db14-1462 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
26。 Abizaid A，Liu ZW，Andrews ZB，Shanabrough M，Borok E，Elsworth JD，et al。 Ghrelin调节中脑多巴胺神经元的活动和突触输入组织，同时促进食欲。 J Clin Invest（2006）116：3229-39.10.1172 / JCI29867 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
27。 Diano S，Farr SA，Benoit SC，Mcnay EC，Da Silva I，Horvath B，et al。 Ghrelin控制海马脊柱突触密度和记忆表现。 Nat Neurosci（2006）9：381-8.10.1038 / nn1656 [考研[Cross Ref]
28。 McNay EC ..胰岛素和生长素释放肽：外周激素调节记忆和海马功能。 Curr Opin Pharmacol（2007）7：628-32.10.1016 / j.coph.2007.10.009 [考研[Cross Ref]
29。 Dossat AM，Lilly N，Kay K，Williams DL ..伏隔核中的胰高血糖素样肽1受体影响食物摄入。 J Neurosci（2011）31：14453-7.10.1523 / JNEUROSCI.3262-11.2011 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
30。 Dickson SL，Shirazi RH，Hansson C，Bergquist F，Nissbrandt H，Skibicka KP ..胰高血糖素样肽1（GLP-1）类似物exendin-4降低了食物的奖赏价值：中脑边缘GLP-的新作用1受体。 J Neurosci（2012）32：4812-20.10.1523 / JNEUROSCI.6326-11.2012 [考研[Cross Ref]
31。 Kanoski SE，Fortin SM，Ricks KM，Grill HJ ..腹侧海马体内的Ghrelin信号刺激通过PI3K-Akt信号传导刺激学习和激励方面。 Biol Psychiatry（2013）73：915-23.10.1016 / j.biopsych.2012.07.002 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
32。 Irving AJ，Harvey J. Leptin调节健康和疾病的海马突触功能。 Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci（2014）369：20130155.10.1098 / rstb.2013.0155 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
33。 Kiliaan AJ，Arnoldussen IA，Gustafson DR .. Adipokines：肥胖与痴呆之间的联系？ Lancet Neurol（2014）13：913-23.10.1016 / S1474-4422（14）70085-7 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
34。 van Bloemendaal L，Rg IJ，Ten Kulve JS，Barkhof F，Konrad RJ，Drent ML，et al。 GLP-1受体激活调节人类的食欲和奖赏相关的脑区域。 糖尿病（2014）63：4186-96.10.2337 / db14-0849 [考研[Cross Ref]
35。 Farr OM，Tsoukas MA，Mantzoros CS .. Leptin和大脑：影响大脑发育，认知功能和精神疾病。 代谢（2015）64：114-30.10.1016 / j.metabol.2014.07.004 [考研[Cross Ref]
36。 Lockie SH，Dinan T，Lawrence AJ，Spencer SJ，Andrews ZB。饮食诱导的肥胖导致奖励处理任务中的ghrelin抗性。 精神神经内分泌学（2015）62：114-20.10.1016 / j.psyneuen.2015.08.004 [考研[Cross Ref]
37。 Jauch-Chara K，Oltmanns KM。 肥胖 - 一种神经心理疾病？ 系统评价和神经心理学模型。 Prog Neurobiol（2014）114：84-101.10.1016 / j.pneurobio.2013.12.001 [考研[Cross Ref]
38。 Prickett C，Brennan L，Stolwyk R ..检查肥胖与认知功能之间的关系：系统的文献综述。 Obes Res Clin Pract（2015）9：93-113.10.1016 / j.orcp.2014.05.001 [考研[Cross Ref]
39。 Willette AA，Kapogiannis D ..随着腰部扩张，大脑会缩小吗？ 老化Res Rev（2015）20：86-97.10.1016 / j.arr.2014.03.007 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
40。 Alosco ML，Gunstad J ..肥胖和血糖控制不良对认知功能的负面影响：建议的可能机制模型。 Curr Diab Rep（2014）14：495.10.1007 / s11892-014-0495-z [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
41。 Castanon N，Lasselin J，Capuron L.肥胖症中的神经精神病合并症：炎症过程的作用。 前内分泌素（2014）5：74.10.3389 / fendo.2014.00074 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
42。 Moloney RD，Desbonnet L，Clarke G，Dinan TG，Cryan JF ..微生物组：压力，健康和疾病。 Mamm Genome（2014）25：49-74.10.1007 / s00335-013-9488-5 [考研[Cross Ref]
43。 Hargrave SL，Davidson TL，Zheng W，Kinzig KP ..西方饮食诱导血脑屏障渗漏并改变大鼠的空间策略。 Behav Neurosci（2016）130：123-35.10.1037 / bne0000110 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
44。 Berthoud HR ..代谢和享乐驱动神经控制食欲：谁是老板？ Curr Opin Neurobiol（2011）21：888-96.10.1016 / j.conb.2011.09.004 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
45。 Wardle J ..调节过程和过度饮食的改变中的提示暴露。 Addict Behav（1990）15：387-93.10.1016 / 0306-4603（90）90047-2 [考研[Cross Ref]
46。 Boggiano MM，Dorsey JR，Thomas JM，Murdaugh DL ..巴甫洛夫的可口食物的力量：来自新的啮齿动物诱导暴饮暴食的减肥依从性的教训。 Int J Obes（伦敦）（2009）33：693-701.10.1038 / ijo.2009.57 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
47。 Weingarten HP ..条件提示引起大鼠的喂养：在膳食开始中学习的作用。 科学（1983）220：431-3.10.1126 / science.6836286 [考研[Cross Ref]
48。 Petrovich GD，Setlow B，Holland PC，Gallagher M .. Amygdalo-hypothalamic circuit允许学习提示超越饱腹感并促进进食。 J Neurosci（2002）22：8748-53。 [考研]
49。 Petrovich GD，Ross CA，Holland PC，Gallagher M.内侧前额叶皮层是食欲上下条件刺激所必需的，以促进在大鼠中进食。 J Neurosci（2007）27：6436-41.10.1523 / JNEUROSCI.5001-06.2007 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
50。 Betley JN，Xu S，Cao ZF，Gong R，Magnus CJ，Yu Y，et al。 饥饿和口渴的神经元传递负价教学信号。 Nature（2015）521：180-5.10.1038 / nature14416 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
51。 Chen Y，Lin YC，Kuo TW，Knight ZA。食物的感官检测迅速调节弧形馈电电路。 单元格（2015）160：829-41.10.1016 / j.cell.2015.01.033 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
52。 DeFalco J，Tomishima M，Liu H，Zhao C，Cai X，Marth JD，et al。 病毒辅助将神经输入映射到下丘脑的进食中心。 科学（2001）291：2608-13.10.1126 / science.1056602 [考研[Cross Ref]
53。 Medic N，Ziauddeen H，Vestergaard MD，Henning E，Schultz W，Farooqi IS，et al。 多巴胺调节饥饿受试者食物主观价值的神经表示。 J Neurosci（2014）34：16856-64.10.1523 / JNEUROSCI.2051-14.2014 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
54。 Aarts H，Custers R，Marien H ..在意识之外准备和激励行为。 科学（2008）319：1639.10.1126 / science.1150432 [考研[Cross Ref]
55。 Custers R，Aarts H ..无意识的意志：追求目标如何在意识觉醒之外运作。 科学（2010）329：47-50.10.1126 / science.1188595 [考研[Cross Ref]
56。 Ziauddeen H，Subramaniam N，Gaillard R，Burke LK，Farooqi IS，Fletcher PC ..食物图像吸引潜意识动机寻求食物。 Int J Obes（伦敦）（2012）36：1245-7.10.1038 / ijo.2011.239 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
57。 Pessiglione M，Petrovic P，Daunizeau J，Palminteri S，Dolan RJ，Frith CD ..潜意识器乐条件在人脑中得到证实。 神经元（2008）59：561-7.10.1016 / j.neuron.2008.07.005 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
58。 Hare TA，Camerer CF，Rangel A.决策中的自我控制涉及调整vmPFC评估系统。 科学（2009）324：646-8.10.1126 / science.1168450 [考研[Cross Ref]
59。 Hare TA，Schultz W，Camerer CF，O'Doherty JP，Rangel A ..在简单选择期间将刺激值信号转换为电机命令。 Proc Natl Acad Sci USA（2011）108：18120-5.10.1073 / pnas.1109322108 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
60。 Schultz W ..神经元奖励和决策信号：从理论到数据。 Physiol Rev（2015）95：853-951.10.1152 / physrev.00023.2014 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
61。 很快CS，Brass M，Heinze HJ，Haynes JD ..人类大脑中自由决策的无意识决定因素。 Nat Neurosci（2008）11：543-5.10.1038 / nn.2112 [考研[Cross Ref]
62。 Bode S，Murawski C，Soon CS，Bode P，Stahl J，Smith PL ..揭开“自由意志”的神秘面纱：情境信息和证据积累对预测大脑活动的作用。 Neurosci Biobehav Rev（2014）47：636-45.10.1016 / j.neubiorev.2014.10.017 [考研[Cross Ref]
63。 de Jong JW，Meijboom KE，Vanderschuren LJ，Adan RA。对大鼠可口食物摄入量的低控制与习惯行为和复发易损性有关：个体差异。 PLoS One（2013）8：e74645.10.1371 / journal.pone.0074645 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
64。 Horstmann A，Dietrich A，Mathar D，Possel M，Villringer A，Neumann J ..奴隶习惯？ 肥胖与行为对奖励贬值的敏感性降低有关。 胃口（2015）87：175-83.10.1016 / j.appet.2014.12.212 [考研[Cross Ref]
65。 McNamee D，Liljeholm M，Zika O，O'Doherty JP。描述涉及人类习惯性和目标导向行为的大脑结构的联想内容：多变量FMRI研究。 J Neurosci（2015）35：3764-71.10.1523 / JNEUROSCI.4677-14.2015 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
66。 Furlong TM，Jayaweera HK，Balleine BW，Corbit LH。可口食物的狂欢消费加速了对行为的习惯控制，并且依赖于背外侧纹状体的激活。 J Neurosci（2014）34：5012-22.10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [考研[Cross Ref]
67。 Pittenger C，Fasano S，Mazzocchi-Jones D，Dunnett SB，Kandel ER，Brambilla R.在纹状体特异性cAMP反应元件结合蛋白缺陷小鼠中双向突触可塑性和程序记忆形成受损。 J Neurosci（2006）26：2808-13.10.1523 / JNEUROSCI.5406-05.2006 [考研[Cross Ref]
68。 Kandel ER，Dudai Y，Mayford MR。 记忆的分子和系统生物学。 单元格（2014）157：163-86.10.1016 / j.cell.2014.03.001 [考研[Cross Ref]
69。 Squire LR，Dede AJ ..有意识和无意识的记忆系统。 Cold Spring Harb Perspect Biol（2015）7：a021667.10.1101 / cshperspect.a021667 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
70。 Locke AE，Kahali B，Berndt SI，Justice AE，Pers TH，Day FR，et al。 体重指数的遗传学研究为肥胖生物学提供了新的见解。 Nature（2015）518：197-206.10.1038 / nature14177 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]