在喂养高能量饮食的大鼠中，味道而不是脂肪含量是增加食物摄入量的关键因素：自助餐厅和补充脂质的标准饮食（2017）的比较

PeerJ。 2017; 5：e3697。

在线发布2017 Sep 13。 DOI： 10.7717 / peerj.3697

PMCID：PMC5600723

Laia Oliva,¹ TàniaAranda,¹ Giada Caviola,¹ 安娜费尔南德斯 - 伯纳尔,¹ MariàAlemany,^1,^2,³ JoséAntonioFernández-López,^1,^2,³ 和 Xavier Remesar^1,^2,³

学术编辑：JaraPérez-Jiménez

抽象

背景

人类和啮齿动物的食物选择和摄取通常是决定过量能量摄入及其相关疾病的关键因素。

方法

测试了两种不同的高脂饮食概念对大鼠的致肥作用; 在两种情况下，脂质构成其能量摄入的约40％。与饲喂标准实验室饲料的对照的主要区别恰恰在于脂质含量。自助餐饮（K）是自我选择的饮食，设计成对老鼠来说是理想的，主要是因为它的味道多种多样，特别是咸味和甜味。将这种饮食与另一种更经典的高脂肪（HF）饮食进行比较，设计为不像K一样美味，并且通过用脂肪补充标准食物颗粒来制备。我们还分析了性别对饮食影响的影响。

成果

由于高脂质，糖和蛋白质摄入量，尤其是雄性，K大鼠生长得更快，而雌性体重较轻但体脂比例较高。相反，HF组的重量与对照没有差异。分析了个体营养素的摄入量，发现K大鼠摄入大量的二糖和盐，三组间其他营养成分的比例差异不大。结果表明，引起过量能量摄入的饮食的关键差异因素是大量存在甜味和咸味的食物。

结论

糖和盐的显着存在似乎是食物摄入过量的有力诱导剂，比饮食中脂质含量的简单（虽然大）增加更有效。这些效果在相对较短的治疗后出现。性别的不同影响与他们对饮食的不同享乐和致肥反应一致。

关键词： 高脂肪饮食，自助餐饮食，口味，食物摄入，大鼠

介绍

脂肪摄入量与体重增加和体脂含量增加有关（罗斯威尔与斯托克，1984年）。使用具有高能量含量的不同饮食已被广泛用于确定引起超重或肥胖的病症（Hariri＆Thibault，2010年）。致骨质饮食已经被用来引起啮齿动物的重要变化，特别是那些与脂肪组织生长有关的变化，因此，它们增加了对碳水化合物和脂质代谢的参与（佩卡姆（Peckham），《恩特曼（Entenman）和卡洛尔（Carroll）》，1977年; Archer等，2007）。已经使用了各种各样的高能量饮食，其中高脂质含量是共同的联系，因此表明膳食脂肪是脂肪积累的关键因素（Buettner，Schölmerich和Bollheimer，2007年）。然而，不同肥胖模型中使用的高脂肪饮食（HF）的组成存在相当大的差异，因为脂质及其脂肪酸组成的比例使得这些饮食高度异质（Oakes等，1997; Briaud等人，2002到目前为止，与标准食物的控制不同。此外，大多数HF饮食含有高果糖或蔗糖以增强其致肥效果。它们通常使用单一脂肪和/或蛋白质来源进行简化（标准化）（Sato等人，2010）。这些饮食的代谢作用取决于几个因素，例如动物的年龄（Sclafani＆Gorman，1977年），干预的持续时间（Schemmel，Mickelsen和Tolgay，1969年），饮食的能量密度，特别是性别（Agnelli等人，2016).

自助餐饮食是一种可口的食物饮食模型，其中所提供的食物的范围（以及各种口味和质地）引起显着的享乐驱动的食物（并因此能量）消耗的增加（Sclafani＆Springer，1976年; Prats等，1989）。尽管对降低食物摄入和增加产热作用产生同质稳定反应，但随之而来的能量摄入过量会导致脂肪过度增加。罗斯维尔（Rothwell），萨维尔（Saville＆Stock），1982年）。自助餐饮食品已被广泛用于肥胖大鼠，但许多作者倾向于认为由于口味自我选择引起的变异可能是这种模式的严重障碍（摩尔，1987）。自助餐厅饮食非常有效，可以创建代谢综合征模型（Gomez-Smith等，2016），可导致脂肪组织氧化损伤（约翰逊等人，2016），虽然它也降低了老鼠的焦虑（Pini等人，2016）减弱他们对压力的反应（Zeeni等，2015）因为“舒适的食物效应”（Ortolani等，2011）。另一方面，对大鼠选择的食物项目的分析是费力的，但所获得的结果是精确的，并且可以允许我们测量在不同发育阶段期间的暴露时间的变化（Prats等，1989; Lladó等人，1995）。事实上，自助餐饮食比具有相同能量含量的标准高脂饮食更具致肥性; 尽管与选择相关的变异性，实际精确和统计学上不变的营养摄入量（Esteve等，1992a）克服了大鼠严格的能量摄入控制。结果是更高的脂质沉积，代谢变化和炎症（Rafecas等，1992; Romero等人，2014).

自助餐饮和“固定成分”HF饮食之间的关键区别，尽管它们在脂质衍生的能量中是等价的，但至少有两种关键美味成分（盐和糖）的（恒定）丰富，这增加了对食物的食欲，并因此增加能量摄入量（托多夫和里德（1991）; Breslin，Spector＆Grill，1995年）。许多HF饮食还含有糖，对引发脂肪沉积非常有效（Sato等人，2010).

在这项研究中，我们使用了与标准大鼠食物相匹配的HF饮食模型（脂肪除外）。我们使用椰子油（富含饱和脂肪），具有适度的致肥能力（Buettner等，2006; Hariri＆Thibault，2010年）当没有补充蔗糖时。选择该脂肪含量以与使用我们的简化自助餐饮食模型（约40％）的大鼠自己选择的已知“通常”脂肪百分比一致（Esteve等，1992a; Rafecas等，1993）。对照饮食和HF饮食中必需脂质的比例相同（即PUFA），本质上是C12–C16（饱和和单不饱和）脂肪酸的差异。 HF饮食之间源自脂质的能量的均匀性与自助餐厅，以及控制饮食和HF饮食之间除脂质之外的所有其他因素的等效性使我们能够根据可比事实建立比较，据我们所知，这一点以前没有尝试过。

我们试图分析美味食物（以及随后激活的满意回路）对身体能量平衡和由高脂饮食引起的已知代谢改变的影响。我们的目的是确定相对较短的治疗是否足以显示饮食对增加食物（和能量）消耗和脂质沉积的快感反应，同时考虑到性别的影响。

材料与方法

饮食

标准饮食（C）（Teklad 2014，Teklad diets，Madison WI，USA）含有来自蛋白质的20％可消化能量，来自脂质的13％和来自碳水化合物（包括67％寡糖）的0.10％。这种饮食基本上含有植物来源的食物。

高脂饮食（HF）是通过在粗磨的标准食物中添加椰子油（Escuder，Rubí，西班牙）来制备的。将含有33重量份标准食物，4份椰子油和16份水的混合物充分捏合，以形成粗糙的糊状物，然后使用尖端注射器将其挤出，形成1×6厘米的圆柱状颗粒将其在40℃下干燥24小时。这种饮食含有14.5％的蛋白质可消化能量，37.0％的脂质和48.5％的碳水化合物。对这种饮食的厌恶测试给出了阴性结果，即与对照饮食没有区别。

简化的自助餐厅饮食（K）是通过过量提供标准食物颗粒，散布肝酱，培根，水和牛奶的普通饼干制成的，其中补充有300 g / L的蔗糖和30 g / L的矿物质和维生素补充品（梅特涅，雀巢，埃斯普格斯，西班牙）（Esteve等，1992a; Rafecas等，1993）。所有成分均保持新鲜（即每天更新）。从分析（事后）摄入的物品和饮食成分，我们计算出大约41％的摄取能量来自脂质，12％来自蛋白质，47％的能量来自碳水化合物（23％寡糖和24％淀粉），具有均匀的均匀性两性之间（p > 0.05）。

表1 介绍了所用饮食的成分。对于K大鼠，我们使用实际的食物消耗数据。 HF饮食中每克原油和可消化能量含量都较高，因为它每克含有的能量比C和K饮食更多。尽管其可消化能量与对照食物的消化能量相似，但由于其纤维含量低，食堂饮食的原油能量值最低。 K和HF饮食的饮食脂肪含量基本相同，即3倍数高于C饮食。

饮食成分。

动物和实验装置

所有动物处理程序和实验装置均按照欧洲，西班牙和加泰罗尼亚当局的动物处理指南进行。巴塞罗那大学动物实验委员会授权使用的具体程序（＃DAAM 6911）。

使用10周龄雄性和雌性Wistar大鼠（Janvier，Le-Genest-Saint-Isle，France）（N = 39）。将动物随机分为三组（n =每种性别6–8）随意连续30天，可以使用标准大鼠食物，高油大鼠食物（HF）或简化食堂饮食（K）。所有动物都可以自由饮水。它们以同性成对安置在以木碎片为垫层材料的坚固底笼中，并保持在受控环境中（光照时间为08:00至20:00，温度为21.5–22.5°C，温度为50– 60％湿度）。每天记录体重和食物消耗。如前所述，通过对所提供食物和剩余残渣的差异进行权衡来计算食堂饮食喂养大鼠的摄入食物。Prats等，1989），纠正脱水。

在第30天，在光周期开始时，用异氟烷麻醉大鼠，然后使用干肝素化注射器通过暴露的主动脉放血杀死。通过离心获得血浆，并保持在-20°C直至处理。将屠体（以及剩余的血液和残渣）密封在聚乙烯袋中，然后在120°C下高压灭菌2小时（Esteve等，1992b）; 将袋内容物称重，然后用搅拌器切成光滑的糊状物（从而获得总的大鼠匀浆）。

分析程序

饮食成分用于氮，脂质和能量分析。使用ProNitro S系统（JP Selecta，Abrera，Spain），使用半自动凯氏定氮法测量氮含量，而使用溶剂萃取法（三氯甲烷/甲醇2：1 v / v）测量脂质含量（福克斯，李和斯隆-斯坦利，1957年）。这些程序也用于测定胴体脂质和蛋白质含量的测定。使用炸弹量热计（C7000，Ika，Staufen，Germany）测定饮食组分和大鼠尸体的能量含量。

血浆中的葡萄糖是在受控条件下（15分钟，30°C）使用补充有诱变酶（11504 nkat / mL试剂）的葡萄糖氧化酶试剂盒＃490（Biosystems，Barcelona，Spain）（Calzyme，San Luis Obispo，CA，美国）。加入突变酶可加快α-和β-D-葡萄糖的差向异构平衡，从而促进葡萄糖氧化酶对β-D-葡萄糖的氧化（Miwa等人，1972; Oliva等，2015）。用商业试剂盒测量其他血浆参数; 因此尿素用试剂盒#11537测定，总胆固醇用试剂盒#11505测定，肌酸酐用试剂盒#11802测定，三酰基甘油用试剂盒#11528测定（全部来自BioSystems，Barcelona，Spain）。用试剂盒#1001330（Spinreact，Sant Esteve d'en Bas，Spain）测定乳酸盐，用试剂盒NEFA-HR（Wako，Neuss，Germany）测定非酯化脂肪酸; 用基于3-羟基丁酸脱氢酶的酮体试剂盒（Biosentec，Toulouse，France）估算3-羟基丁酸酯和乙酰乙酸酯。使用Folin-phenol试剂测量总血浆蛋白质（Lowry等，1951).

计算和统计程序

能量摄入量是根据用炸弹量热计测量的不同食物和成分的能量当量换算的每日食物消耗量计算的。能量消耗如前所述计算（罗斯维尔（Rothwell），萨维尔（Saville＆Stock），1982年）从摄入的能量和动物体内能量的增加之间的差异。使用来自我们之前研究的参考数据，使用相同种群，年龄和性别的大鼠估计能量含量增加（Romero等人，2013; Romero等人，2014）。根据食物摄入量和所用不同食物成分的钠含量计算钠（盐）摄入量（Fernández-López等人，1994).

统计比较采用双向ANOVA分析（体重变化的饮食和时间，其他数据的性别和饮食）和事后 Bonferroni测试，使用Prism 5.0程序（GraphPad Software Inc，La Jolla CA，USA）。差异被认为是重要的 p 值<0.05。

成果

图1 表示在接触饮食一个月后大鼠体重的变化。喂食食堂饮食的男性在35月治疗中显示出显着的体重增加（1％）; C和HF组显示出相似但尽管较低的体重增加（分别为18％和22％）。雌性K组显示出与雄性相同的模式（36％增加），但K和C（16％）或HF（15％）组之间的差异比雄性更显着。 C组和HF组之间没有差异。然而，K和C男性体重与25日起不同。在女性中，K组从第12天开始与HF不同，而对照组从第19天开始。自助餐厅喂养的群体表现较高体内体重增加（男性：126±3 g;女性：74±7 g）比C（男性：79±8 g;女性：40±4 g）和HF（男性：83±6 g;女性：28±2 g））组（双因素方差分析：性别=p <0.0001; 饮食=p <0.0001）。

通过30天的饮食治疗，大鼠体重发生变化。

表2 显示血浆代谢物的浓度。雌性HF大鼠的血糖水平低于C.与对照组相比，HF引起男性和女性乳酸水平显着升高。这种HF饮食也降低了胆固醇水平与不论性别如何，只有雄性表现出与K中发现的相似的高三酰基甘油。与对照相比，K雄性（但不是雌性）显示出更高的游离脂肪酸。 K男性的尿素水平较低与 C，与女性相反，HF组也显示出比C更高的尿素水平。酮体，特别是3-羟基丁酸盐水平，受饮食趋向于在HF组中显示更高水平。

用标准饮食（C），高脂肪饮食（HF）或自体饮食（K）喂养的大鼠的血浆参数。

图2 表明在男性和女性食堂喂养的大鼠体内脂质的百分比增加，而C和HF组之间没有差异。当体脂含量以绝对值表示时，观察到相同的模式。因此，体脂是绝对体重增加的主要决定因素。

体脂含量，以体重的百分比表示，以绝对值表示。

图3 显示了喂食三种实验饮食的大鼠的每日能量摄入和估计的能量消耗。自助餐厅喂养组显示每日能量摄入和能量消耗的最高值。尽管多糖和蛋白质摄入量显着降低，HF组脂质摄入量增加，但C和HF之间没有差异。不同组分的能量值是平衡的，因此C和HF组的总能量摄入量相似。自助餐厅喂养的大鼠显示来自所有饮食组分的能量摄入显着增加，尤其是对于低聚糖，其代表男性的碳水化合物能量摄入的47±2％和女性的53±2％（ns）。蛋白质，脂质和多糖摄入量显示不同的值（p <0.0001）的饮食和性别。脂类和多糖的摄入量也显示出饮食与性别之间的统计学显着相互作用（p = 0.0030）。

用标准，高脂肪或自助餐饮饮食治疗30天的大鼠的每日营养素摄入总量和估计的每日能量消耗。

图4 显示每日大鼠摄入糖和盐的平均值。糖（乳糖或蔗糖）摄入量的差异是相当大的，因为与K组摄入的摄入量相比，C和HF摄入量（仅蔗糖）非常低。两性之间没有差异。自助餐区的每日盐摄入量也较高（男性高于女性），并且观察到与性别的显着相互作用。然而，当以mg / g的累积体重表示时，雌性大鼠摄入的盐比男性多（男性为39±0.7，女性为56±1.2; p = 0.0061）。

用标准，高脂肪或自助餐饮食物治疗30天的大鼠的糖和盐摄入量。

讨论

这项研究的主要发现是，矛盾的是，30天暴露于两种类型的高脂肪饮食，脂肪含量相似但味道，质地和食物种类明显不同，引起了体重的不同影响。 HF饲料喂养的动物显示的体重增加与饲喂标准食物颗粒的对照相似，并且与先前描述的用于标准饮食的同龄大鼠的数据一致（Buettner，Schölmerich和Bollheimer，2007年; Martire等人，2013），虽然结果也受性别影响。自助餐饮的已知致肥效果导致体重在相对短期内显着增加（Romero等人，2014）。这种增加主要是由脂肪堆积引起的，主要是在脂肪组织中，尽管脂肪含量的增加被推广到所有组织（Esteve等，1992a）。体脂增加在男性中更明显。没有显着的保水性再次证实了体重增加的主要原因是大量脂质增加的结果。两种高脂饮食都含有相同比例的脂肪，并且具有与其他常量营养素相似的比例，但HF并没有像K那样引起体重增加。不同之处在于K组大鼠摄入的总能量较高。

HF和K组之间能量摄入的差异不是由不同的纤维含量引起的，因为能量摄入是能量密度的函数，而与纤维含量的存在无关（拉米雷斯与弗里德曼（1990））。高纤维含量导致以前用高脂肪饮食加肥的大鼠的食物摄入量（和体重）急剧减少（Adam等人，2016），可能是由于较低的饮食能量密度。例如，C和K之间可消化能量含量的差异是另一个假设，即假设纤维对我们模型中的食物消耗影响很小。

饮食的美味成分被认为是自助餐饮食品的主要代理人，克服了大鼠严格控制食堂饮食的能量摄入量（拉德克利夫和韦伯斯特，1976年; Mrosovsky＆Powley，1977年），以及降低他们的饱腹感阈值（Reichelt，Morris和Westbrook，2014年），即使暴露时间相对较短。这些影响可能有助于解释在喂食自助餐饮食的大鼠中观察到的饮食过量（导致能量摄入增加），因为它对食欲的影响是由交感神经活动的短期增加所介导的（Muntzel等人，2012）。饮食的高能量密度的影响，倾向于减少整体食物摄入量（拉米雷斯与弗里德曼（1990）），似乎在K组中没有效果。因此，食堂饮食中公认的味道成分（基本上是糖和盐，即甜和咸）似乎是更有效的控制食欲的药剂，而不是HF饮食中也存在的脂肪（和脂肪酸）可能的适口性。数量与自助餐饮食相似。这个因素应该考虑到由食物和口味的多样性（和新颖性）引起的食物摄入的诱导（Moore等，2013），它部分地利用了老鼠和人类共享的“探索性”驱动力。此外，摄入令人愉悦的食物（如甜食），可降低焦虑程度（Faturi等，2010），（被人类和实验动物一样）用作“舒适食物”（Ortolani等，2011逃离冲突局势，或仅仅是为了享乐（Pini等人，2016).

能量消耗的估计值和体脂含量的百分比表明HF大鼠与对照饮食组的能量平衡密切相关，并且与喂食K饮食的那些显着不同。尽管HF大鼠摄入高脂质（主要由饱和脂肪酸和制备HF饮食的标准饮食中的PUFA组成），HF大鼠的脂质储存量较低，这表明在HF大鼠中，膳食脂质几乎被定量氧化。它们的能量简单地补偿了碳水化合物利用率的降低，这是由于其较低的饮食含量和较低的食物摄入量的复合效应。

必须考虑到摄入的脂质几乎完全是酰基甘油，而不是游离脂肪酸，因此对舌脂肪酸受体的作用不太可能（井上美惠（Mizushige），伏见（Fushiki），2007年）可以在这种饮食的味道中发挥重要作用。

然而，脂质赋予高脂肪饮食的油腻质地似乎对大鼠有吸引力（汉密尔顿，1964）（如在人类中（Kant等，2008））。尽管如此，我们的数据显示喂食HF饮食的大鼠没有显示出比对照更高的食物摄入量，这似乎只是消除了“脂质味”作为食欲过盛的关键因素。这个结论可能是我们使用的HF饮食配方的一个意想不到的结果，基本上是添加脂肪的标准饮食，而不是完全不同的饮食，由一些简单的成分（蛋白质，淀粉，糖和脂肪）形成，通常用于肥胖研究（Crescenzo等，2015).

我们的数据有助于澄清情况，因为它们证明脂肪（单独）不是引起更高食物（能量）摄入的关键因素。这个例子就是通常用于诱导啮齿动物肥胖的蔗糖油HF饮食（Kanarek和Marks-Kaufman，1979年）即使使用椰子油（Portillo等，1998; 埃利斯，莱克和胡佛犁，2002年）。可能在这些饮食中，糖对饮食的致肥性能的影响比通常假设的更深（Sclafani，1987）。由饮食（表明活性脂肪酸处理）引起的3-羟基丁酸盐水平的显着增加，特别是在HF大鼠中显着，也可以作为饱腹感信号（Scharrer，1999），从而帮助维持已经相对较低的食物摄入量。通过有效的脂质分解代谢使用，这主要在女性中复合。

使用该模型获得的结果证明单独的脂肪不是饮食过多的主要诱导物。因此，我们应该确定哪些其他饮食因素可以证明HF和K饮食之间食物（和能量）摄入量的显着差异（共享相似比例的膳食脂肪含量）。我们假设这种差异应归因于大量摄入糖和盐以及其他心理变量，如多样性和舒适度。这些营养素在所有自助餐饮食配方中以相对大的比例存在，并且在大多数标准啮齿动物饮食中通常不存在或者比例较低，更接近自然生活条件。到目前为止，这些成分仅作为自助餐饮食驱动的食欲过度的诱因而受到很少的关注。糖（甜味）由于其口腔感官特性而在啮齿动物中引起愉快的感觉（Peciña，Smith和Berridge，2006年）寻求和刺激甜食的消费，可以通过暴露调节摄入量（Sclafani，2006）与糖提供的能量相关（McCaughey，2008）。蔗糖（能量）摄入的增加可能有助于增加脂肪沉积，因为果糖被认为是高致肥胖的（Bocarsly等，2010）。果糖（主要是蔗糖）广泛存在于许多西方饮食中，可诱发肥胖，包括产前肥胖（Szostaczuk等，2017）。在啮齿动物中，富含蔗糖的饮食可以迅速诱导与人类代谢综合征相当的病理状态（Santuré等，2002）。我们假设甜味的效果可以补充味道脂肪质地，在K，尽管脂肪酸更强大的“脂肪味”不能直接获得（Strik等，2010).

与人类一样，老鼠喜欢喝甜味或咸味的溶液而不是纯净的水（Khavari，1970）。我们可以补充一点，盐因其增强味道的特性而闻名，因此增加了所有饮食成分的味道效果，以及奖励反应，因为甜味和咸味的偏好都是由内源性阿片类药物调节的（Nascimento等，2012）。事实上，甜味/咸味的对比是建立强大食物驱动力的关键因素之一，通过各种食物（至少在人类中）引发（低，蕾丝与凯斯特，2014年因此，“品种”因素可能在很大程度上与这些主要祖先寻求的品味的存在相关（Naim等人，1985）。糖果是最经典的“舒适食品”（Rho等，2014）。在人类中，这个槽主要由甜巧克力覆盖，但之前的实验表明，老鼠不喜欢巧克力的苦味（Prats等，1989），因此加糖牛奶可能是一个非常好的替代品。

当发现时，钠是动物（并且显然包括人类）积极寻求和大量消耗的必需元素（达尔，1958），因此我们的进化驱动过量消耗盐（莫里斯·纳和约翰逊，2008年）。正常血浆蛋白水平的维持表明高盐摄入量对大鼠水平衡的影响有限，如前所述（Fernández-López等人，1994）。尽管存在这些前因，但盐摄入并未被描述为引起食堂饮食过量饮食的重要因素。在人类的情况下，在现今的饮食中几乎不可能避免即使是最少量的盐，而其在类似于自助餐饮食的食物中的存在指出了在食欲过盛中的相关作用。此外，盐摄入对肾素 - 血管紧张素系统的影响（Drenjancevic-Peric等人，2011在这种情况下，很少考虑它们对皮质酮 - 醛固酮轴对皮质类固醇分泌的影响。我们可以推测，作为对盐的反应，肾上腺皮质激素的分泌增加（Lewicka，Nowicki和Vecsei，1998年）可能有助于引发代谢变化，有利于驱动代谢综合征的病症的发展（Alemany，2012），随之而来的脂质沉积增加（Moosavian等，2017).

当允许大鼠选择食物时，在口味偏好中性别之间存在显着差异，如自助餐饮食品的情况。当摄入量相对于体重增加表示时，雌性大鼠摄入的盐比男性多几乎多40％。这些数据证实雌性大鼠对盐的偏好高于雄性（弗林，舒尔金和黑文斯，1993年）。此外，雌性大鼠也摄入更多的糖，无论是绝对值还是相对值（即，每g体重增加摄入的g）都比男性高。然而，雌性大鼠对这些营养素的偏好并没有导致体重增加，部分原因是它们的能量消耗较高（Rodríguez-Cuenca等人，2002）甚至在通过异速因子校正尺寸后（奈尔和雅各布，2016年）。这些性别差异可以追溯到性别特定的建筑因素和奖励制度的成熟（Gugusheff，Ong和Muhlhausler，2015年）。在这种情况下，我们没有关于乳糖在味道中的含义的数据，尽管众所周知，摄入牛奶（因为它的味道）也意味着摄入其他乳成分，如活性肽和oestrone（García-Peláez等人，2004）负责提高哺乳期能量沉积的效率。此外，与先前的报道一致，雌性大鼠的循环三酰基甘油增加较少，尿素水平低于雄性大鼠（Agnelli等人，2016），主要是“保护”免受雌激素过多的脂肪沉积（朱等人，2013).

在这项研究中，我们假设蛋白质味道（鲜味）对食物消费增加的贡献可以被认为是最小的，因为在所有饮食中蛋白质（及其质量）的存在是相似的（并且数量上足够）; 但主要是因为膳食蛋白质限制食物摄入量安德森＆摩尔，2004年）部分原因是其饱腹感高（Bensaid等，2002）。 HF组中蛋白质对食物摄入的可能影响可能是有限的，因为它与对照饮食相同（尽管是部分稀释的）蛋白质，并且缺乏差异C 与 HF证明它们不像其他模型那样充当饱腹感的差分感应器（Bensaid等，2002）。相反，自助餐群体中蛋白质摄入量的增加应该引起蛋白质的更高饱食效应; 事实上，反对糖和盐（和脂肪味）的联合作用会导致更高的食物摄入量。这些对立效应的平衡不支持蛋白质在该模型中控制食物摄入中的重要作用，被更强烈的味道（甜咸）食物的享乐影响所取代。据我们所知，到目前为止，在大鼠中没有描述盐增强氨基酸和鲜味的特性（栗原，2015).

结论

所提供的数据证实，对于食堂饮食，大鼠的味觉诱导食欲较高，与大多数高脂肪饮食相比，我们也可以将其描述为多重高脂肪，高糖和高盐。较高的总能量摄入量，部分原因是减少的饱食机制，食物品种的增加以及舒适食物的影响（后者 - 可能主要是由于食物的甜咸味混合和丰富的结果项目）增强食堂饮食的效果，以迅速增加身体能量储备。这些联合行动有利于代谢综合征的发展。因此，与自助餐饮食相关的危险不仅限于高膳食脂肪含量和能量密度，而且主要是强力的享乐成分（味道），它可以有效地超越正常机制，控制食物（能量）摄入。

资金声明

该研究最初是在西班牙政府的国家计划和国家计划的AGL-2011-23635的部分支持下开发的。 CIBER-OBN研究网也为该研究提供了支持。本研究未收到额外的外部资金。资助者在研究设计，数据收集和分析，决定发表或准备手稿方面没有任何作用。

附加信息和声明

利益争夺

作者声明没有竞争利益。

作者贡献

Laia Oliva 进行实验，分析数据，贡献试剂/材料/分析工具，撰写论文，准备数字和/或表格，审阅论文草稿。

TàniaAranda, Giada Caviola 和安娜费尔南德斯 - 伯纳尔进行了实验，贡献了试剂/材料/分析工具，审查了论文的草稿。

MariàAlemany 分析了数据，撰写了论文，审阅了论文的草稿。

JoséAntonioFernández-López 分析了数据，提供了试剂/材料/分析工具，审查了论文的草稿。

Xavier Remesar 构思并设计了实验，分析了数据，撰写了论文，准备了数据和/或表格，审阅了论文的草稿。

动物伦理

提供了以下有关道德批准的信息（即批准机构和任何参考编号）：

巴塞罗那大学动物实验委员会授权使用的具体程序：程序DAAM 6911。

数据可用性

提供了有关数据可用性的以下信息：

巴塞罗那大学机构知识库：

http://hdl.handle.net/2445/111074.

参考资料

亚当等人。（2016）Adam CL，Gratz SW，Peinado DI，Thompson LM，Garden KE，Williams PA，Richardson AJ，Ross AW。膳食纤维（果胶）和/或增加的蛋白质（酪蛋白或豌豆）对高脂肪饮食诱导的肥胖大鼠的饱腹感，体重，肥胖和盲肠发酵的影响。 PLOS ONE。 2016; 11：e0155871。 doi：10.1371 / journal.pone.0155871。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Agnelli等人。（2016）Agnelli S，ArriaránS，Oliva L，Remesar X，Fernández-LópezJA，Alemany M.通过性别和食堂饮食调节大鼠肝脏尿素循环和相关的铵代谢。 RSC进展。 2016; 6：11278-11288。 doi：10.1039 / C5RA25174E。 [Cross Ref]
Alemany（2012）Alemany M.糖皮质激素和性激素之间的相互作用是否会调节代谢综合征的发展？内分泌学的前沿。 2012; 3 doi：10.3389 / fendo.2012.00027。第27条。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Anderson＆Moore（2004）Anderson GH，Moore SE。饮食中的蛋白质可调节人类的食物摄入量和体重。营养杂志。 2004; 134：974S–979S。 [考研]
Archer等。（2007）Archer ZA，Corneloup J，Rayner DV，Barrett P，Moar KM，Mercer JG。固体和液体致肥胖饮食诱导幼年Sprague-Dawley大鼠的下丘脑基因表达的肥胖和反调节变化。营养学杂志。 2007; 137：1483-1490。 [考研]
Bensaid等。（2002）Bensaid A，Tome D，Gietzen D，Even P，Morens C，Gausseres N，FromentinG。蛋白质在减少大鼠食欲方面比碳水化合物更有效。生理与行为。 2002; 75：577–582。 doi：10.1016 / S0031-9384（02）00646-7。 [考研[Cross Ref]
Bocarsly等人。（2010）Bocarsly ME，Powell ES，Avena NM，Hoebel BG。高果糖玉米糖浆导致大鼠肥胖的特征：体重增加，体脂和甘油三酯水平增加。药理学生物化学与行为学。 2010; 97：101-106。 doi：10.1016 / j.pbb.2010.02.012。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Breslin，Spector＆Grill（1995）Breslin PA，Spector AC，Grill HJ。 Fischer-344和Wistar大鼠的食盐钠盐特异性受到鼓膜鼓膜神经横断的损害。美国生理学杂志。 1995; 269：R350–R356。 [考研]
Briaud等人。（2002）Briaud I，Kelpe CL，Johnson LM，Tran PO，Poitut V.高血脂对高血糖与正常血糖大鼠胰岛胰岛素分泌的不同影响。糖尿病。 2002; 51：662-668。 doi：10.2337 / diabetes.51.3.662。 [考研[Cross Ref]
Buettner等人。（2006）Buettner R，Parhofer KG，Woenckhaus M，Wrede CE，Kunz-Schugart LA，Schölmerich，Bollheimer LC。定义高脂肪饮食大鼠模型：不同脂肪类型的代谢和分子效应。分子内分泌学杂志。 2006; 36：485-501。 doi：10.1677 / jme.1.01909。 [考研[Cross Ref]
Buettner，Schölmerich＆Bollheimer（2007）Buettner R，SchölmerichJ，Bollheimer LC。高脂饮食：模拟啮齿动物中人类肥胖的代谢异常。肥胖。 2007; 15：798–808。 doi：10.1038 / oby.2007.608。 [考研[Cross Ref]
Crescenzo等。（2015）Crescenzo R，Bianco F，Mazzoli A，Giacco A，Cancelliere R，Di Fabio G，Zarrelli A，Liverini G，Iossa S.脂肪质量影响高脂肪饮食的致肥效果。营养成分。 2015; 7：9475-9491。 doi：10.3390 / nu7115480。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Dahl（1958）Dahl LK。盐摄入量和盐需要。新英格兰医学杂志。 1958; 258：1205-1208。 doi：10.1056 / NEJM195806122582406。 [考研[Cross Ref]
Drenjancevic-Peric等人。（2011）Drenjancevic-Peric I，Jelakovic B，Lombard JH，Kunert MP，Kibel A，Gros M.高盐饮食和高血压：注重肾素 - 血管紧张素系统。肾血压研究。 2011; 34：1-11。 doi：10.1159 / 000320387。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Ellis，Lake＆Hoover-Plow（2002）Ellis J，Lake A，Hoover-Plow J.单不饱和低芥酸菜籽油减少了高脂或低脂饮食的成年雌性大鼠的脂肪沉积。营养研究。 2002; 22：609-621。 doi：10.1016 / S0271-5317（02）00370-6。 [Cross Ref]
Esteve等。（1992a）Esteve M，Rafecas I，Fernández-LópezJA，Remesar X，Alemany M.年轻的Wistar大鼠使用食堂饮食喂养脂肪酸。分子和细胞生物化学。 1992a; 118：67-74。 doi：10.1007 / BF00249696。 [考研[Cross Ref]
Esteve等。（1992b）Esteve M，Rafecas I，Remesar X，Alemany M.瘦和肥胖Zucker大鼠的氮平衡受到食堂饮食。国际肥胖杂志。 1992b; 16：237-244。 [考研]
Faturi等。（2010）Faturi CB，Leite JR，Alves PB，Canton AC，Teixeira-Silva F.甜橙香气在Wistar大鼠中的抗焦虑作用。 Neuropsychopharmacol和Biological Psychiatry的进展。 2010; 34：605–609。 doi：10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020。 [考研[Cross Ref]
费尔南德斯 - 洛佩斯等人。（1994）Fernández-LópezJ，Rafecas I，Esteve M，Remesar X，Alemany M.遗传和饮食肥胖对大鼠处理钠，钾，钙和镁的影响。国际食品科学与营养杂志。 1994; 45：191-201。 doi：10.3109 / 09637489409166158。 [Cross Ref]
Flynn，Schulkin＆Havens（1993）Flynn FW，Schulkin J，Havens M.大鼠在食盐和味觉反应方面的性别差异。脑研究通报。 1993; 32：91-95。 doi：10.1016 / 0361-9230（93）90061-F。 [考研[Cross Ref]
Folch，Lees＆Sloane-Stanley（1957）Folch J，Lees M，Sloane-Stanley GH。一种从动物组织中分离和纯化总脂质的简单方法。生物化学杂志。 1957; 226：497-509。 [考研]
García-Peláez等。（2004）García-PeláezB，Ferrer-Lorente R，Gómez-OllésS，Fernández-LópezJA，Remesar X，Alemany M.一种测量食品中雌酮含量的方法。适用于乳制品。乳业科学。 2004; 87：2331-2336。 doi：10.3168 / jds.S0022-0302（04）73354-8。 [考研[Cross Ref]
Gomez-Smith等。（2016）Gomez-Smith M，Karthikeyan S，Jeffers MS，Janik R，Thomason LA，Stefanovic B，Corbett D.大鼠代谢综合征食堂饮食模型的生理特征。生理与行为。 2016; 167：382–391。 doi：10.1016 / j.physbeh.2016.09.029。 [考研[Cross Ref]
Gugusheff，Ong＆Muhlhausler（2015）Gugusheff JR，Ong ZY，Muhlhausler BS。食物偏爱的早期起源：针对发展的关键窗口。 FASEB日记。 2015; 29：365–373。 doi：10.1096 / fj.14-255976。 [考研[Cross Ref]
汉密尔顿（1964）汉密尔顿CL。大鼠喜欢高脂肪饮食。比较生理心理学杂志。 1964; 58：459-460。 doi：10.1037 / h0047142。 [考研[Cross Ref]
Hariri＆Thibault（2010）Hariri N，Thibault L.高脂饮食诱发的动物模型肥胖。营养研究评论。 2010; 23：270–299。 doi：10.1017 / S0954422410000168。 [考研[Cross Ref]
约翰逊等人。（2016）Johnson AR，Wilkerson MD，Sampey BP，Troester MA，Hayes DN，Makowski L. Cafeteria饮食诱导的肥胖导致白色脂肪的氧化损伤。生化和生物物理研究通讯。 2016; 473：545-550。 doi：10.1016 / j.bbrc.2016.03.113。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Kanarek＆Marks-Kaufman（1979）Kanarek RB，Marks-Kaufman R.蔗糖诱导的肥胖症在大鼠中的发育方面。生理与行为。 1979; 23：881–885。 doi：10.1016 / 0031-9384（79）90195-1。 [考研[Cross Ref]
康德等人。（2008）Kant AK，Andon MB，Angelopoulus TJ，Rippe JM。早餐能量密度与美国成年人的饮食质量和体重指数的关联：国家健康和营养检查调查，1999-2004。美国临床营养学杂志。 2008; 88：1396-1404。 doi：10.3945 / ajcn.2008.26171。 [考研[Cross Ref]
Khavari（1970）Khavari KA。蔗糖和食盐摄入的一些参数。生理与行为。 1970; 5：663-666。 doi：10.1016 / 0031-9384（70）90227-1。 [考研[Cross Ref]
Kurihara（2015）Kurihara K. Umami第五种基本口味：关于受体机制和作为食物风味的作用的研究历史。 BioMed Research International。 2015; 2015：189402。 doi：10.1155 / 2015 / 189402。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Lewicka，Nowicki＆Vecsei（1998）Lewicka S，Nowicki M，Vecsei P.钠对人尿中皮质醇及其代谢产物的排泄作用。类固醇。 1998; 63：401-405。 doi：10.1016 / S0039-128X（98）00015-4。 [考研[Cross Ref]
Lladó等。（1995）LladóI，PicóC，Palou A，Pons A.食堂喂养的肥胖大鼠的蛋白质和氨基酸摄入量。生理与行为。 1995; 58：513–519。 doi：10.1016 / 0031-9384（95）00081-S。 [考研[Cross Ref]
Low，Lacy＆Keast（2014）Low YQ，Lacy K，Keast R.甜味在饱腹感和饱腹感中的作用。营养物质。 2014; 2：3431–3450。 doi：10.3390 / nu6093431。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Lowry等人。（1951）Lowry OH，Rosebrough RW，Farr AL，Randall RJ。使用Folin酚试剂测量蛋白质。生物化学杂志。 1951; 193：265-275。 [考研]
Martire等人。（2013）Martire SI，Holmes N，Westbrook RF，Morris MJ。在暴露于美味食堂饮食的大鼠中改变喂养模式：增加零食及其对肥胖发展的影响。 PLOS ONE。 2013; 8：e60407。 doi：10.1371 / journal.pone.0060407。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
McCaughey（2008）McCaughey SA。糖的味道。神经科学与生物行为学评论。 2008; 32：1024–1043。 doi：10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Miwa等。（1972）Miwa I，Maeda K，Okuda J，Okuda G.Mutarotase对用bD-葡萄糖氧化酶比色测定血糖的影响。 Clinica Chimica Acta。 1972; 37：538-540。 doi：10.1016 / 0009-8981（72）90483-4。 [考研[Cross Ref]
Mizushige，Inoue和Fushiki（2007）Mizushige T，Inoue K，FushikiT。为什么脂肪这么好吃？舌头上脂肪酸的化学接收。营养科学与维生素学杂志。 2007; 53：1-4。 doi：10.3177 / jnsv.53.1。 [考研[Cross Ref]
摩尔（1987）摩尔BJ。食堂饮食。用于研究产热的不适当工具。营养学杂志。 1987; 117：227-231。 [考研]
Moore等。（2013）Moore CJ，Michopoulos V，Johnson ZP，Toufexis D，Wilson ME。雌性恒河猴的饮食种类与大餐有关。生理与行为。 2013; 2：190–194。 doi：10.1016 / j.physbeh.2013.06.014。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Moosavian等。（2017）Moosavian SP，Haghighatdoost F，Surkan PJ，Azadbakht L.盐和肥胖：观察性研究的系统评价和荟萃分析。国际食品科学与营养杂志。 2017; 68：265-277。 doi：10.1080 / 09637486.2016.1239700。 [考研[Cross Ref]
Morris，Na＆Johnson（2008）Morris MJ，Na ES，Johnson AK。食盐渴望：致病性钠摄入的心理生物学。生理与行为。 2008; 94：709-721。 doi：10.1016 / j.physbeh.2008.04.008。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Mrosovsky＆Powley（1977）Mrosovsky N，Powley TL。设定体重和脂肪。行为生物学。 1977; 20：205–223。 [考研]
Muntzel等人。（2012）Muntzel MS，Al-Naimi OAS，Barclay A，Ajasin D.自助餐饮食增加脂肪量并长期提高大鼠的腰交感神经活动。高血压。 2012; 60：1498-1502。 doi：10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Naim等人。（1985）Naim M，Brand JG，Kare MR，Carpenter RG。大鼠的能量摄入，体重增加和脂肪沉积以多重（“自助餐厅”）设计喂养风味，营养控制的饮食。营养学杂志。 1985; 115：1447-1448。 [考研]
Nair＆Jacob（2016）Nair AB，Jacob S.关于动物与人之间剂量转换的简单实践指南。基础临床药学杂志。 2016; 7：27–21。 doi：10.4103 / 0976-0105.177703。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Nascimento等。（2012）Nascimento AIR，Ferreira HS，Saraiva RM，Almeida TS，Fregoneze JB。中央κ阿片样物质受体调节大鼠的食欲。生理与行为。 2012; 106：506-514。 doi：10.1016 / j.physbeh.2012.03.028。 [考研[Cross Ref]
奥克斯等人。（1997）Oakes ND，Cooney GJ，Camilleri S，Chisholm DJ，Kraegen EW。慢性高脂饲养诱导肝脏和肌肉胰岛素抵抗的机制。糖尿病。 1997; 36：1768-1774。 doi：10.2337 / diab.46.11.1768。 [考研[Cross Ref]
奥利瓦等人。（2015）Oliva L，Baron C，Fernández-LópezJA，Remesar X，Alemany M.通过食堂饮食一个月的治疗显着增加大鼠红细胞膜蛋白糖基化。 PeerJ。 2015; 3：e1101。 doi：10.7717 / peerj.1101。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Ortolani等。（2011）Ortolani D，Oyama LM，法拉利EM，Melo LL，Spadari-Bratfisch RC。舒适食物对大鼠食物摄入，焦虑样行为和应激反应的影响。生理与行为。 2011; 103：487–492。 doi：10.1016 / j.physbeh.2011.03.028。 [考研[Cross Ref]
Peciña，Smith和Berridge（2006）PeciñaS，Smith KS，Berridge KC。大脑中的享乐主义热点。神经科学家。 2006; 12：500–511。 doi：10.1177 / 1073858406293154。 [考研[Cross Ref]
Peckham，Entenman和Carroll（1977）Peckham SC，Entenman C，Carroll硬件。高热量饮食对大鼠的身体和脂肪组织组成的影响。营养杂志。 1977; 62：187-197。 [考研]
皮尼等人。（2016）Pini RTB，Do Vales LDMF，Braga Costa TM，Almeida SS。饮食和高脂饮食摄入对成年雄性大鼠焦虑，学习和记忆的影响。营养神经科学。 2016; 1：1-13。 doi：10.1080 / 1028415X.2016.1149294。 [考研[Cross Ref]
Portillo等。（1998）Portillo MP，Serra F，Simon E，Del Barrio AS，Palou A.富含椰子油的高脂饮食的能量限制使大鼠体内的UCP1和白色脂肪含量更高。国际肥胖杂志。 1998; 22：974-978。 doi：10.1038 / sj.ijo.0800706。 [考研[Cross Ref]
Prats等。（1989）Prats E，Monfar M，Iglesias R，CastellàJ，AlemanyM。用食堂饮食喂养的大鼠的能量摄入。生理与行为。 1989; 45：263–272。 doi：10.1016 / 0031-9384（89）90128-5。 [考研[Cross Ref]
Radcliffe＆Webster（1976）Radcliffe J，Webster A.给予不同蛋白质含量饮食的脂肪和瘦雌性Zucker大鼠生长期间食物摄入的调节。英国营养杂志。 1976; 36：457-469。 doi：10.1079 / BJN19760100。 [考研[Cross Ref]
Rafecas等。（1992）Rafecas I，Esteve M，Fernández-LópezJA，Remesar X，Alemany M.年轻的Zucker大鼠饮食脂肪酸的沉积喂食自助餐饮食。国际肥胖杂志。 1992; 16：775-787。 [考研]
Rafecas等。（1993）Rafecas I，Esteve M，Fernández-LópezJA，Remesar X，Alemany M.年轻瘦肉和肥胖Zucker大鼠的个体氨基酸平衡喂食自助餐饮食。分子和细胞生物化学。 1993; 121：45-58。 doi：10.1007 / BF00928699。 [考研[Cross Ref]
拉米雷斯和弗里德曼（1990）拉米雷斯一世，密歇根州弗里德曼。大鼠的饮食过多症-脂肪，碳水化合物和能量含量的作用。生理与行为。 1990; 47：1157–1163。 doi：10.1016 / 0031-9384（90）90367-D。 [考研[Cross Ref]
Reichelt，Morris和Westbrook（2014）Reichelt AC，Morris MJ，Westbrook R.自助餐厅的饮食会损害特定于感官的饱腹感和刺激性学习的表达。心理学前沿。 2014; 5 doi：10.3389 / fpsyg.2014.00852。第852条。[PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Rho等。（2014）Rho SG，Kim YS，Choi SC，Lee MY。甜食改善了大鼠的慢性压力引起的肠易激综合征样症状。世界胃肠病学杂志。 2014; 20：2365-2373。 doi：10.3748 / wjg.v20.i9.2365。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Rodríguez-Cuenca等。（2002）Rodríguez-Cuenca S，Pujol E，Justo R，Fronteras M，Oliver J，Gianotti M，Roca P.性别依赖性产热，线粒体形态和功能的差异，以及棕色脂肪组织中的肾上腺素能反应。生物化学杂志。 2002; 277：42958-42963。 doi：10.1074 / jbc.M207229200。 [考研[Cross Ref]
罗梅罗等人。（2013）Romero MM，Holmgren F，Grasa MM，Esteve M，Remesar X，Fernández-LópezJA，Alemany M.在Wistar大鼠中通过性别和先前接触食堂饮食调节血液皮质酮的调节。 PLOS ONE。 2013; 8：e57342。 doi：10.1371 / journal.pone.0057342。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
罗梅罗等人。（2014）Romero MM，Roy S，Pouillot K，Feito M，Esteve M，Grasa MM，Fernández-LópezJA，Remesar X，Alemany M.用自选高脂饮食治疗大鼠，增加主要脂质含量脂肪组织部位的比例与其他身体脂质储存的比例相似。 PLOS ONE。 2014; 9：e90995。 doi：10.1371 / journal.pone.0090995。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Rothwell，Saville＆Stock（1982）Rothwell NJ，Saville ME，Stock MJ。喂养“自助餐厅”饮食对四种大鼠品系的能量平衡和饮食诱导的生热作用的影响。营养杂志。 1982; 112：1515-1524。 [考研]
Rothwell＆Stock（1984）Rothwell NJ，股票MJ。动物肥胖的发展：饮食因素的作用。临床内分泌学和代谢。 1984; 13：437–449。 doi：10.1016 / S0300-595X（84）80032-8。 [考研[Cross Ref]
Santuré等。（2002）SanturéM，Pitre M，Marette A，Deshaies Y，Lemieux C，LarivièreR，Nadeau A，Bachelard H.通过高蔗糖喂养诱导胰岛素抵抗不会提高平均动脉血压但会损害血液动力学对胰岛素的反应。老鼠。英国药理学杂志。 2002; 137：185-196。 doi：10.1038 / sj.bjp.0704864。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
佐藤等人。（2010）Sato A，Kawano H，Notsu T，Ohta M，Nakakuki M，Mizuguchi K，Itoh M，Suganami T，Ogawa Y.二十碳五烯酸在高脂肪/高蔗糖饮食诱导的肥胖中的抗肥胖作用。肝脂肪生成的重要性。糖尿病。 2010; 59：2495-2504。 doi：10.2337 / db09-1554。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Scharrer（1999）Scharrer E.通过脂肪酸氧化和生酮作用控制食物摄入。营养。 1999; 15：704-714。 doi：10.1016 / S0899-9007（99）00125-2。 [考研[Cross Ref]
Schemmel，Mickelsen和Tolgay（1969）Schemmel R，Mickelsen O，Tolgay Z.大鼠的饮食肥胖：饮食，体重，年龄和性别对身体组成的影响。美国生理学杂志。 1969; 216：373–379。 [考研]
Sclafani（1987）Sclafani A.碳水化合物引起的大鼠食欲亢进和肥胖：糖类类型，形式和味道的影响。神经科学与生物行为学评论。 1987; 11：155-162。 doi：10.1016 / S0149-7634（87）80020-9。 [考研[Cross Ref]
Sclafani（2006）Sclafani A.对甜味“敏感”（C57BL / 6J）和“亚敏感”（129P3 / J）小鼠的蔗糖和多果糖偏爱性增强，他们对这些糖有经验。生理与行为。 2006; 87：745-756。 doi：10.1016 / j.physbeh.2006.01.016。 [考研[Cross Ref]
Sclafani＆Gorman（1977）Sclafani A，Gorman AN。年龄，性别和先前体重对成年大鼠饮食肥胖发展的影响。生理与行为。 1977; 18：1021-1026。 doi：10.1016 / 0031-9384（77）90006-3。 [考研[Cross Ref]
Sclafani＆Springer（1976）Sclafani A，SpringerD。成年大鼠的饮食肥胖：与下丘脑和人类肥胖综合征相似。生理与行为。 1976; 17：461–471。 doi：10.1016 / 0031-9384（76）90109-8。 [考研[Cross Ref]
Strik等。（2010）Strik CM，Lithander FE，McGill AT，MacGibbon AK，McArdle BH，Poppitt SD。没有SFA，MUFA或PUFA对摄入后饱腹感和能量摄入的不同影响的证据：脂肪酸饱和度的随机试验。营养学杂志。 2010; 9 doi：10.1186 / 1475-2891-9-24。第24条。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]
Szostaczuk等人。（2017）Szostaczuk N，Priego T，Palou M，Palou A，PicóC。在大鼠的整个泌乳过程中补充口服瘦素可以防止由于妊娠卡路里限制引起的后期代谢改变。国际肥胖杂志。 2017; 41：360-371。 doi：10.1038 / ijo.2016.241。 [考研[Cross Ref]
托多夫和里德（Tordoff＆Reed）（1991）假喂蔗糖或玉米油可刺激大鼠食物摄入。食欲。 1991; 17：97-103。 doi：10.1016 / 0195-6663（91）90065-Z。 [考研[Cross Ref]
Zeeni等。（2015）Zeeni N，Bassil M，Fromentin G，Chaumontet C，Darcel N，Tome D，DaherCF。环境丰富和食堂饮食减弱了大鼠对慢性可变压力的反应。生理与行为。 2015; 139：41–49。 doi：10.1016 / j.physbeh.2014.11.003。 [考研[Cross Ref]
朱等人。（2013）Zhu L，Brown WC，Cai Q，Krust A，Chambon P，McGuiness OP，Stafford JM。卵巢切除术后的雌激素治疗可预防脂肪肝，并可改善通路选择性胰岛素抵抗。糖尿病。 2013; 62：424-434。 doi：10.2337 / db11-1718。 [PMC免费文章[考研[Cross Ref]