自由采食大鼠的零食摄入量由脂肪和碳水化合物（2014）组合引发

。 2014; 5：250。

在线发布2014 Mar 31。 DOI：  10.3389 / fpsyg.2014.00250

PMCID：PMC3978285

抽象

像薯片这样的零食大大有助于人类的能量摄入。 与基本食物相比，其他食物除了食用零食外，还可能导致非稳态能量摄入。 休闲食品也经常伴有特征性饮食过量，这是一种独立于饥饿的食物摄入量。 通过锰增强MRI对大脑活动模式的分析先前已经揭示，在自由采食的大鼠中摄取薯片强烈激活大鼠脑的奖赏系统，这可能导致快感性食欲过盛。 本研究的目的是开发一种双选择偏好测试，以确定零食的分子决定因素，从而在自由采食的大鼠中引发额外的食物摄入。 每次10 min每天三次提供不同种类的测试食物。 为了使感官特性的影响最小化，将每种测试食物与标准食物一起施用于均匀混合物中。 分析食物摄入以及与食物摄入相关的运动活动以评估测试食物在双选择偏好测试中诱导的效果。 总之，与标准食物相比，脂肪（F），碳水化合物（CH）以及脂肪和碳水化合物（FCH）的混合物导致更高的食物摄入量。 值得注意的是，马铃薯片测试食品（PC）比标准食物（STD）以及它们的单一主要常量营养素F和CH高度显着优选。 只有FCH诱导摄入量与PC相当。 尽管其能量密度低，但无脂肪马铃薯片测试食品（ffPC）也优于STD和CH，但不优于F，FCH和PC。 因此，可以得出结论，脂肪和碳水化合物的组合是引发特征性饮食过多的薯片的主要分子决定因素。 应用的双选择偏好测试将有助于未来研究其他食物成分对非稳态食物摄入的刺激和抑制作用。

关键词： 休闲食品，食物摄入量，常量营养素，饮食行为，大鼠，偏好测试

引言

在过去的21年中，美国儿童和青少年能量摄入的七大主要因素包括薯片等美味小吃（）。 休闲食品不是我们基本饮食的一部分，但经常被其他食物消费。 此外，零食仅表现出较弱的饱腹感效果，并且其卡路里含量不会或仅通过减少标准膳食的摄入而得到部分补偿（; ）。 因此，可以得出结论，零食食物消耗导致总能量摄入增加。 所谓的享乐食物摄入量与饥饿无关，可能会超过稳态能量平衡，从而导致食欲过度，即超过饱腹感的食物摄入量（).

一些研究表明，某些类型的食物可以诱导大鼠中与人类相似的非稳态能量摄入，这表明存在高度系统发育上保守的食物摄入神经调节机制。 例如，已经表明，能够获得自助餐饮食的大鼠所吸收的能量是仅能获得标准食物的大鼠的两倍。 此外，喂养方式从以膳食为基础的食物摄入量变为以零食为主的食物摄入量（）。 以类似的方式，随意喂养大鼠进一步获取薯片显示出比仅有额外获得标准食物的大鼠更高的能量摄入量（).

一些研究调查了与非稳态摄入可口食物有关的潜在生理机制。 最近，研究表明，食堂饮食会影响大鼠脑内的奖励系统（并且小吃食品薯片调节大脑区域的活动，这些活动响应主要调节奖励和成瘾，食物摄入，运动活动和睡眠的线索（）。 在分子水平上，各种系统参与非稳态食物摄入的调节机制，包括激素，多巴胺，黑皮质素或其他信号分子（; ; ）。 例如，几种休闲食品的快感摄入量似乎受内源性阿片类药物系统的调节，因为阿片类拮抗剂纳曲酮减少了自由采食大鼠不同固体零食诱导的条件性位置偏好（）。 肠道内源性大麻素系统可能是脂肪摄入的重要调节剂（).

然而，引发非稳态食物摄入的分子食物决定因素尚未完全表征。 一些研究使用自助餐饮食作为可口饲料，其中包含各种不同的文章，如蛋糕，意大利面，薯片，饼干，奶酪或坚果（; ）。 在其他研究中，使用单一食品，如薯片（）或Froot循环® 谷物（）。 过多的食物摄入量主要与食物的能量，脂肪或糖含量有关。 此外，感觉特性也被认为具有影响：在喂食良好的大鼠中，食物摄入相当于食物的适口性或感官特性诱导，而卡路里含量似乎是能量平衡负的大鼠的主要贡献者（).

因此，本研究的目的是应用两种选择的食物偏好测试，该测试可用于确定快餐食品的单一组分的活动以诱导食物摄入。 先前已经应用了两种选择偏好测试，例如，测试大鼠对食物风味的偏好，甘丙肽给药对食物选择的影响或蔗糖/油乳剂的相对适口性（; ）。 出于我们的目的，对固体食物的双选择优选方案进行了修改，使得参考粉末标准食物（STD）的部分被快餐食品或快餐食品中存在的浓度中的单一组分替代。 因此，可以针对STD参考和相互对照来测试不同的测试食物。 作为零食情况的模型，每次仅以10分钟呈现测试食物，并且大鼠总是随意获得标准食物颗粒。 然后应用该测试系统来分析常量营养素对薯片摄入的影响。

材料和方法

道德声明

本研究严格按照美国国立卫生研究院实验动物护理和使用指南的建议进行。 该议定书得到了Friedrich-Alexander-UniversitätErlangen-Nürnberg（FAU）动物实验伦理委员会的批准。

动物

用18大鼠进行行为测试。 最初，用8只雄性Wistar大鼠（两只笼子，每只4只动物，初始重量210±8 g，保持在12 / 12 h暗/光循环，购自Charles River，Sulzfeld，Germany）进行试验。 大多数实验用10雄性Sprague Dawley大鼠（两个笼子，每个具有5只动物，初始重量181±14 g，保持在12 / 12 h暗/光循环，购自Charles River，Sulzfeld，Germany）再现。 在整个研究过程中，大鼠可以随意获得STD颗粒（Altromin 1324，Lage，德国）和自来水。

测试食物

在食品加工机中制备，混合和粉碎所有测试食品以确保均匀性和类似的质地。 测试食品PC由粉末STD（Altromin 1321，Lage，德国）与50％薯片混合（“PFIFF Chips Salz”，无味，盐渍，不添加味道化合物或味道增强剂，购自当地超市; 49 ％碳水化合物，35％脂肪，6％蛋白质，4％膳食纤维，1.8％盐）。 测试食品ffPC含有50％无脂肪薯片（“Lay's Light Original”®“，与脂肪取代物olestra（OLEAN®），无味，盐渍，不添加味道化合物或增味剂，在美国的超市购买; 粉末状STD中的61％碳水化合物，7％蛋白质，3.4％膳食纤维，1.7％盐，0％脂肪）。 为了测试常量营养素脂肪和碳水化合物对薯片适口性的综合影响，制备了薯片（FCH）模型，其由50％粉末状STD和薯片的脂肪和碳水化合物组分组成。 剩余部分的薯片（蛋白质，纤维，盐和未识别的成分）被碳水化合物代替STD取代，以尽可能地匹配模型和PC的能量密度。 因此，FCH由50％STD，17.5％脂肪（向日葵油，从当地超市购买）和32.5％碳水化合物（来自玉米淀粉的糊精，麦芽糖糊精，Fluka，Taufkirchen，德国）组成。 另外，测试食物FCH的脂肪和碳水化合物部分分别进行测试。 因此，为了测试脂肪含量（F）的影响，将17.5％脂肪与82.5％STD混合。 用含有32.5％碳水化合物和67.5％STD的食物测试碳水化合物含量（CH）的影响。 根据制造商的标签计算不同测试食品的能量密度。 计算值和测试食物的组成如下所示 数字 Figure11.

图1 

测试食品的成分（重量百分比）和能量含量（kcal / 100 g）：薯片（PC），无脂薯片（ffPC），PC（CH）的碳水化合物含量，PC（F）的脂肪含量，脂肪和碳水化合物混合物（FCH），以及粉状标准食物 ...

实验设计

对于双选择偏好测试，测试食物每天呈现三次（在9上午，12：30下午和4下午），每次为10分钟（数字 Figure2A2A）在另外两个食品分配器（数字 Figure2B2B）。 测试食物摄入量由每个访问期之前和之后的食物分配器的重量差确定。 通过将这些摄入食物的量乘以各自的能量含量来计算能量摄入量。 通过将摄入的特定测试食物的食物或能量除以所提供的两种测试食物的总和来计算相对食物和能量摄入量。 为每次测试改变食物分配器的位置和填充到特定分配器中的食物，以避免地点偏好的影响。 另外，测量大鼠的与饲料相关的运动活性。 为此，通过放置在笼子上方的网络摄像头每张10拍摄照片（数字 Figure2C2C）。 通过计数评估每单次食物进入期间记录的所得60图片：一个计数被定义为“一只大鼠从一个食物分配器取食物”。 在每次单独测试中，除了标准食物颗粒之外，还使用摄取的食物量，能量以及计数来计算每种测试食物对总食物摄入的相对贡献。 每个实验在两个笼子中连续两天同时进行，每天进行三次测试。 在长达六天的时间内重复选择的食物组合。 以下实验用两个不同的动物群组进行：PC与CH，PC与F，PC与FCH，F与CH，FCH与CH，FCH与F，ffPC与PC，ffPC与CH的关系，ffPC与F，以及ffPC与FCH。

图2 

研究设计概述：（A）在9上午，下午12.30和下午4的一天进行三个单独的双选择偏好测试的时间表。 （B） 两种选择偏好测试期间笼子的前视图与另外两个测试食物分配器（测试食物 ...

统计分析

对于统计分析，我们计算了在每个10最小偏好测试期间在一个笼子中摄取的测试食物的百分比，其与两个测试食物容器的总摄入量相关。 优选测试作为6-50单次测试（每次10 min）与2-4独立动物组（笼）进行，每个动物组包含4-5个体。 使用变量“测试日”的单向重复测量方差分析（ANOVA）未显示该变量的任何显着影响（p <0.05），适用于大多数测试条件（有关例外情况，请参见结果和讨论）。 对于经过测试的PC与FCH的组合（p = 1.06×10–7）和PC对F（p = 4.13×10–5ANOVA显示变量“测试日”的显着影响。 因此，我们每天分别对这些数据进行分析。

通过配对的双面学生计算给定测试食物组合的食物摄取的重要性 t - 使用Analysis ToolPak，Microsoft Excel 2013进行测试。 计算单个测试的平均值，用于独立组（笼）并用于统计测试（n = 2-4）。 数据显示在 图 3-5 和 表 Tables11–4。 一个 p值<0.05被认为是显着的。

图3 

不同测试食品之间的两种选择偏好测试：（A）相对食物摄入量， （B） 相对能量摄入量 （C） 食品容器或薯片（PC）与STD的相对喂养相关的运动活动测试标准食物（STD） ...
表1 

“食物摄入量”的统计数据 （A） “能量摄入量” （B） 和“运动活动” （C） 用以下两种测试食物进行的偏好测试：粉状标准食物（STD），薯片（PC），碳水化合物 ...
表4 

用测试食物组合薯片（PC）与脂肪（F）平均值和测试日1-6的偏好测试的“食物摄取”的时间依赖性的统计数据。

相应地进行关于能量摄入和与饲料相关的运动活动的统计分析。 食物摄入与摄食相关运动活动之间的总体相关性通过食物摄入[g]与所有测试条件下每次单独测试的摄食相关运动活动[计数]之间的线性回归分析来确定。

成果

众所周知，像薯片这样的零食可以引发非稳态食物摄入。 本研究的目的是开发一种测试系统，用于鉴定负责这些过程的特定零食食品组分。 然后应用开发的测试系统来研究主要常量营养素（碳水化合物和脂肪）对零食的摄入的贡献。

为了开发筛选试验，使用测试食物在非剥夺性自由进食大鼠中诱导食物摄入的潜力作为读数。 通过两个独立参数记录进食活动。 首先，称量摄取的食物量。 另外，通过相机记录与喂食相关的运动活动。 两种方法在所有测试条件之间显示出非常高的相关性（r = 0.9204， R2 = 0.8471， p <0.001）。 显示为相对食物摄入量或相对能量摄入量的进食活动提供了相似的结果，差异仅≤3个百分点，如图XNUMX所示。 图 3A，B.

由于测试食物摄入的绝对量每天都不同，并且例如取决于动物的年龄（数据未显示），因此应用了双选择偏好测试（数字 Figure2B2B），记录与参考食物有关的食物摄入量。 虽然喂养实验是在一天的光照周期，即大鼠的静息期进行的（），观察到相当多的额外食物摄入量，这取决于测试食物的组成。 当在两个食品分配器中提供粉末状STD时，观察到缺乏侧面或位置偏好，导致来自两个分配器的类似食物和能量摄入而没有显着差异（p = 0.3311， 图 3A，B; 表 1A，B）。 此外，在两个食品分配器上观察到类似的与饲料相关的运动活动（p = 0.5089， 数字 Figure3C3C; 表 Table1C1C）。 没有显着差异（p 在任何测试条件下，除了PC vs. FC和PC vs. F之外，在任何测试条件下都可以观察到在两种测试日期之间提供的两种测试食物之一的相对偏爱率<0.05）。以下将更详细地描述这些例外情况。

第一个实验，当PC针对STD进行测试时，几乎完全摄取了PC（图 3A，B; 表 1A，B）。 接下来，研究了PC的两种主要常量营养素即碳水化合物和脂肪对食物摄入的贡献。 为此目的，将如上所述的碳水化合物（测试食品CH）或脂肪（测试食品F）含量添加到STD中。 两种测试食物CH和F均显着诱导（CH： p <0.05，F： p <0.001， 数字 Figure4A4A; 表 Table22）摄入量高于性病，其中F优于CH（p <0.001， 数字 Figure4A4A; 表 Table22），但CH和F都不能诱导类似于PC的食物摄入量（图 3A，B; 表 1A，B）。 结果表明，薯片在非剥夺大鼠中诱导食物摄入的活性不能仅通过单独的薯片的脂肪含量或碳水化合物含量来解释。

图4 

双选择偏好测试期间的相对食物摄入量（A）应用薯片（PC），碳水化合物（CH），脂肪（F）以及脂肪和碳水化合物（FCH）和标准食物（STD）的主要常量营养素。 （B） 无脂肪的双选择偏好测试 ...
表2 

使用以下两种测试食物进行偏好测试的“食物摄入量”的统计数据：碳水化合物（CH），标准食物粉（STD），脂肪（F），脂肪和碳水化合物（FCH）的混合物，无脂薯片（ffPC）和土豆 ...

然而，当将薯片的脂肪和碳水化合物组分加入到标准食物中时，该测试食物FCH的摄入量相似（图 3A，B; 表 1A，B与PC相比，与喂养相关的运动活动仅略低一些（数字 Figure3C3C; 表 Table1C1C）。 与PC类似，FCH在针对F或CH的偏好测试中也几乎完全被摄取（数字 Figure4A; 4A; 表 Table22).

到目前为止，本结果表明，薯片增加非剥夺大鼠食物摄入的效果是由其卡路里含量引起的，卡路里含量基本上由脂肪和碳水化合物含量介导。 为了进一步测试该假设，将ffPC的摄食活性与其他测试食物（STD，PC，FCH，F和CH）进行比较。 正如预期的那样，与PC，FCH和F相比，ffPC的活性较低（数字 Figure4B; 4B; 表 Table22）。 然而，与STD相比，它诱导了显着更高的摄入量（p <0.05）和CH（p <0.001），尽管这两种测试食品的卡路里含量较高（图 Figures11 和 4B4B）。 因此，可以得出结论，除了能量密度之外，其他决定因素还会引发PC的摄入。

进行单向重复测量ANOVA以评估特定测试日对结果的影响。 只有两个实验显示了测试日的显着影响，即偏好测试PC与FCH（p = 1.06×10–7）和PC对F（p = 4.13×10–5）（数字 Figure5; 5; 表 Tables33 和 44）。 在前三个测试日期间，大鼠的FCH摄入量对于FCH是天真的，但在以前的测试中与PC接触PC与STD，PC与F和PC与CH相比，显着低于PC消耗量（p <0.05）。 在测试的第4-6天，与FCH相比，没有观察到PC摄入量显着增加（p > 0.05， 数字 Figure5A5A; 表 Table33）。 变化是由于FCH摄入量的明显增加伴随着随着时间的推移PC摄入量的减少而引起的，而两种测试食物的总食物摄入量在测试期间在70和94 g /天之间恒定不等。

图5 

（A）在薯片（PC）与脂肪和碳水化合物（FCH）的混合物的双选择偏好测试期间的相对食物摄入量（六个不同测试日的平均值和单个值），以及 （B） PC与薯片的脂肪含量（F）。 平均值±标准 ...
表3 

用测试食物组合薯片（PC）与脂肪和碳水化合物（FCH）混合物的偏好测试的“食物摄入”的时间依赖性的统计数据表示在测试日1-6。

相比之下，当在不同的测试日比较PC与F的食物摄入量时，没有明显的趋势变得明显（数字 Figure5B; 5B; 表 Table44).

讨论

先前已经表明，与标准食物相比，诸如薯片之类的零食能够调节与奖赏，食物摄入，饱腹感和运动活动相关的大鼠的脑回路（）。 这些活动模式的调节可能是零食的非稳态摄入的原因。

在处理非稳态食物摄入或食物成瘾的研究中，应用了各种可口的食物，例如糖溶液，起酥油，蛋糕，薯片，饼干或奶酪（; ; ）。 通常，选择富含糖，脂肪或两者的食品。 然而，可以假设不同类型的食物和不同的食物成分引发与食物摄入相关的不同生理过程。 因此，重要的是定义食物项目的确切分子决定因素，其负责过量摄入并识别由不同食物组分触发的生理途径。

因此，本研究的目的是开发一种双选择偏好测试，用于筛选零食食品组分，以触发非稳态食物摄入的能力。 然后应用测试系统来研究薯片的主要常量营养素（碳水化合物和脂肪）如何有助于触发这种特定零食的快感摄入。

通过两个独立的读数记录诱导的摄食活动。 一方面，摄入的食物或能量（图 3A，B, 4A，B 和 5A，B; 表 1A，B, ，22–4另一方面，注册了与喂养相关的运动活动（例如， 数字 Figure3C; 3C; 表 Table1C1C）。 读数参数食物摄入和摄食相关的运动活动表现出很高的相关性（r = 0.9204， R2 = 0.8471， p <0.001）。 因此，可以排除例如测试食品的最终溢出有偏差的结果。

消费食物的绝对量在不同个体中每天变化，并且还取决于各种其他参数，例如动物的年龄。 此外，已经表明，可口食物的奖励敏感性取决于大鼠的发育阶段（）。 因此，应用差异双选择偏好测试（数字 Figure2B2B），记录在给定的喂食期间两种测试食物的相对食物摄入量。 在这些条件下，由于未知测试食物与已知参考食物的比较，可能会出现训练效果。 因此，每个偏好测试至少在两个不同的日子进行，即六次。 此外，在每次单独测试之后改变包含测试食物的食物分配器的位置，以避免产生偏好的地方。 通过连续两天连续六次重复测试设置测试STD与STD，观察到缺乏侧面或位置偏好。 在这里，两种相同的测试食物在食物/能量摄入方面没有显着差异（p = 0.3311， 图 3A，B; 表 1A，B）或喂养相关的运动活动（p = 0.5089， 数字 Figure3C; 3C; 表 Table1C1C被揭露了。 最后，为了使感觉参数（例如稠度和风味）的影响最小化，在与粉末状STD的混合物中均质化后提供测试食品。 因此，在应用的测试条件下，可以得出结论，测试食品的组成的差异仅仅是食物摄入的差异的原因。 总之，既定的双选择偏好测试似乎提供了可靠的结果，并且可以用于筛选与非稳态食物摄入相关的食物成分。

然后应用开发的行为测试来研究主要成分脂肪和碳水化合物对自由采食的大鼠中马铃薯片诱导的享乐食物摄入的影响。 第一个实验证实PC确实比STD诱导更高的食物和能量摄入量（图 3A，B; 表 1A，B）。 正如预期的那样，当分离的马铃薯片组分脂肪和碳水化合物以与薯片中存在的浓度相似的浓度提供时，与STD相比也观察到更高的食物摄入量（数字 Figure4A; 4A; 表 Table22）。 值得注意的是，脂肪成分比碳水化合物成分更活跃。 因此，可以得出结论，脂肪似乎是测试食物适口性的一个贡献者。 据报道，大鼠对脂肪的偏好是学习的，并导致对脂肪食物的偏好：与接受高碳水化合物饮食的大鼠相比，喂食高脂肪饮食的大鼠显示出增加的油乳剂摄入量（）。 除了对食物偏好的这种影响外，通过额外增加膳食大小，脂肪是增加食物摄入量的强有力因素（).

然而，脂肪摄入的影响似乎相当复杂。 小鼠口腔中的脂肪（玉米油​​）可能通过多巴胺D1受体激活多巴胺能系统，这似乎是其增强作用的中介（）。 可能地，脂肪酸转运蛋白CD36参与大鼠或小鼠口腔中膳食脂肪的检测。 这种脂肪的早期检测可能会导致对脂肪类食物的快速偏好（).

此外，摄入后的影响是增加脂肪摄入量的原因。 在自我调节的胃内输注范例中显示，与通过胃内输注的高碳水化合物饮食相比，大鼠摄取更高量的高脂肪饮食（）。 脂肪的这种摄入后效应可能是由小肠中的脂肪酸传感器如CD36，GPR40和GPR120介导的，导致口腔刺激食欲（; ).

然而，在本研究中，单独的脂肪成分和碳水化合物成分都不能诱导与PC类似的食物摄入。 只有两种成分（FCH）的组合导致食物/能量摄入量与PC相当，表明脂肪和碳水化合物的协同作用（图 3A，B; 表 1A，B）。 因此，FCH诱导的食物摄入量高于F，CH或STD（数字 Figure4A; 4A; 表 Table22）。 先前对两组不同大鼠进行的研究表明，与一组仅提供高脂肪食物的大鼠相比，可获得由脂肪和碳水化合物组成的混合食物的组摄取了更多的食物（）。 该结果与我们对固体零食的双选择偏好测试的结果一致。 用液体测试食品进行的偏好测试已经表明，大鼠更喜欢含有脂肪和糖的乳液，而不是单一成分以及标准食物（).

根据这些发现，可以假设，与仅施用一种组分相比，常量营养素，脂肪和碳水化合物的组合引发了额外的效果。 例如，一项研究表明，在大鼠中，GABA-B受体激动剂巴氯芬的给药刺激了食用甜食的食物，抑制了食物的暴食，但对蔗糖的暴食没有影响（）。 这些发现清楚地表明存在与过量摄入不同常量营养素或其组合相关的特定机制。 此外，一项研究与老鼠 观察到脂肪和糖的混合物，但不是单一成分，导致食欲过盛引起的肥胖。 此外，与单独的脂肪或糖相比，脂肪和糖的混合物以不同的方式改变了下丘脑神经肽的表达（).

由于测试食物以不同的组合相互测试，因此可能发生这样的情况：动物熟悉先前偏好测试的测试食物，但对于新引入的测试食物是幼稚的。 因此，测试食物的新颖性或熟悉度可能影响食物摄取。 因此，优选测试至少进行六次，以便动物在第一次测试后已经熟悉两种测试食物。 随后的ANOVA分析显示变量“测试日”除了偏好测试PC与FCH和PC与F之外没有显着影响。有趣的是，在PC与FCH组合中观察到明显的趋势：大鼠，在本研究中，从以前的偏好测试中熟悉PC（PC与STD，F或CH），在前三个测试日显着优于PC而不是FCH（p <0.05）。 在接下来的测试日中，对PC的偏好降低了（数字 Figure5A; 5A; 表 Table33）。 因此，可以得出结论，FCH和PC在自由采食的大鼠中具有相似的诱导食物摄入的能力，但是当大鼠对FCH天然而不是PC时，PC是优选的。 相反，当针对F测试PC时没有观察到明显的趋势。相反，在六个测试日中的五天中观察到PC对F的高且恒定的偏好。 因此，特定测试食品的新颖性似乎并未影响一般的喂养偏好，而是仅在PC针对FCH进行测试时。

除了新颖性效果之外，食物呈现的顺序可能影响进食行为。 例如，可能发生食物疲劳或驯化。 因此，在整个序列结束时重复一些在研究开始时进行的偏好测试（例如，PC对F，PC对CH）。 重复提供的结果与初始测试非常相似。 然而，不能完全排除在应用条件下发生食物疲劳或驯化效应。

测试食物STD，CH，F和FCH诱导食物摄入的能力可能是它们各自能量密度的影响，因为诱导更高食物摄入量的测试食物通常具有更高的卡路里含量（数字 Figure11）。 然而，使用ffPC的实验表明，能量含量显然不是非剥夺动物食物摄入的唯一触发因素。 与常规PC相比，ffPC的呈现导致额外的食物摄入量显着降低（p <0.001， 数字 Figure4B; 4B; 表 Table22）。 这些结果表明，脂肪摄入量与质地脂肪特性（如口感）的关系较小，而与消化道或味觉系统中的热量含量或游离脂肪酸的化学感受有关（）。 与该发现相反，先前已经报道，与无脂蛋糕相比，在非剥夺的大鼠中没有观察到高脂肪蛋糕的偏好。 只有缺乏食物的老鼠才更喜欢高脂肪蛋糕（）。 值得注意的是，尽管ffPC的能量密度较低，但ffPC比STD和CH更受青睐（数字 Figure4B; 4B; 表 Table22）。 因此，超出能量含量的ffPC的其他组分或性质似乎对诱食食物的零食的活性具有额外的影响。 例如，盐或纤维可能会影响食物摄入量（; ）。 在本研究中应用的双选择偏好测试现在可以提供有用的筛选系统，以进一步研究有助于其非稳态摄入的薯片（次要）成分。 能量含量不是诱导食物摄入的唯一参数的结论得到了之前的一项研究的支持，其中糖精加入脂肪乳剂对食物摄入的增强作用与添加蔗糖相似（).

总之，本研究建立了一种行为筛选工具，该工具已被优化以研究不同测试食物在自由采食的大鼠中诱导食物摄入的能力。 该测定用于检查薯片的主要常量营养素（即脂肪和碳水化合物）如何有助于引发特征性食物摄入。 研究表明，脂肪对额外的食物摄入量有很大的影响，但两种常量营养素的组合被认为是薯片适口性的主要贡献因素。 能量密度不是导致食物摄入增加的唯一因素，因为ffPC引发的食物摄入量高于其他能量含量较高的测试食物。 本研究中使用的双选择偏好测试将应用于未来的研究中，以解开薯片中微量成分的影响，从而可以更详细地理解其摄入的分子决定因素。 此外，应研究脂肪和碳水化合物的混合物是否能够诱导大脑活动模式的类似变化作为零食。

作者的贡献

构思和设计实验：Tobias Hoch，Monika Pischetsrieder，Andreas Hess。 进行实验并分析数据：Tobias Hoch。 解释数据：Tobias Hoch，Monika Pischetsrieder，Andreas Hess。 贡献的试剂/材料/分析工具：Monika Pischetsrieder，Andreas Hess。 写了这篇论文：Tobias Hoch，Monika Pischetsrieder，Andreas Hess。 最终批准了将要发布的版本：Tobias Hoch，Monika Pischetsrieder，Andreas Hess。 同意对工作的所有方面负责，确保适当调查和解决与工作任何部分的准确性或完整性相关的问题：Tobias Hoch，Monika Pischetsrieder，Andreas Hess。

利益冲突声明

作者声明，研究是在没有任何可被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。

致谢

该研究是神经营养项目的一部分，该项目得到了FAU Emerging Fields Initiative的支持。 我们感谢德国曼海姆中央心理健康研究所的Miriam Schneider博士对建立实验设计的建议，感谢Christine Meissner对手稿的校对。 此外，我们非常感谢那些帮助定制统计分析的裁判。

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