对前额叶皮层情绪和认知相互作用的解剖学见解(2011)

Neurosci Biobehav Rev. 2012 1月; 36(1):479 501。 在线发布2011 August 25。 DOI:  10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005

PMCID: PMC3244208
 

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抽象

心理学研究越来越多地表明情绪过程与认知的其他方面相互作用。 研究已经证明了情绪刺激能够影响广泛的认知操作,以及人类使用自上而下的认知控制机制来调节情绪反应的能力。 前额皮质的部分似乎在这些相互作用中起重要作用。 然而,实现这些相互作用的方式仍然只是部分阐明。 在本综述中,我们描述了腹侧和背侧前额区域之间的解剖学连接以及它们与边缘区域的关系。 只有前额区域的一部分可能直接影响杏仁处理,因此情绪前期控制模型和情绪调节模型应该被限制在合理的影响途径中。 我们还关注这些区域之间的前馈和反馈连接的具体模式如何决定腹侧和背侧前额区域与杏仁核之间信息流动的性质。 这些联系模式与关于情绪和认知之间的交流性质的几种常见假设不一致。

关键词: 背外侧,腹外侧,眶额,功能连接,情绪调节,注意力,工作记忆

1. 简介

积累的研究考察了情绪如何与认知的其他方面相互作用。 这些工作阐明了情感价值信息引导或偏向注意力的方式(Ohman等人。 2001; 大多数人等。 2005; 马修斯与威尔斯,1999年),并影响决策过程(Knutson等人。 2008)。 与此同时,越来越多的文献表明,重新评估等认知过程可以调节情绪反应(杰克逊等人。 2000; 金和哈曼,2007年; Ochsner等。 2002; Ochsner,Ray,et al。 2004; 雷·威廉和格罗斯,2008年)。 事实上,传统上被定义为严格情绪化或严格认知的功能之间的相互作用足以引起对这些领域之间通常的人为鸿沟的质疑(例如,参见 Pessoa,2008)。 然而,划分提供了概念价值,因为情绪处理具有特定的操作特征,可以与注意力或记忆过程具有不同特征并在不同(尽管有时部分重叠)网络中实例化的相同方式区别于其他认知域。大脑区域。

情绪和其他认知领域相互作用的方式已经成为精神病理学模型的核心。 例如,焦虑症的概念化经常集中在强调注意力偏向威胁性刺激上(主教,2007; 西斯勒和科斯特,2010年; Ouimet,Gawronski和Dozois,2009年; 威廉姆斯等人。 1996)。 同样,对情绪进行自上而下控制的失败越来越多地被认为是严重抑郁症等精神疾病的核心(Fales等人。 2008; 约翰斯通等人。 2007; Almeida等。 2009; 泰勒塔瓦雷斯等人。 2008),边缘人格障碍(New等人。 2008).

前额区域在情绪与认知其他方面之间的界面的神经生物学模型中占有突出地位。 然而,考虑到这些模型的有效性,不同前额区域的解剖学特征通常只是粗略注意。 在考虑解剖学的范围内,通常仅在广义上讨论该区域是否与边缘区域(例如杏仁核或下丘脑)具有任何直接传入或传出连接。 但是,这些联系的细节对于理解这些区域互动至关重要。 例如,假设背外侧前额叶皮层(DLPFC)的模型 直接 如果证明DLPFC向杏仁核发送了足够的直接投射,那么抑制杏仁核活动只能是合理的。 如果此类预测适度或不存在,则需要依赖中间区域的替代模型来解释假定的DLPFC对杏仁核反应的影响。

不同前额区域的结构特征和它们的连接的层流模式也可以提供对由前额叶皮层(PFC)介导的情绪和认知过程之间的相互作用的实质性见解。 具体而言,不同皮质区域的细胞结构特征决定了它们处理信息和与其他区域相互作用的方式。 这种第二级分析通常没有进入情绪 - 认知相互作用的神经基质的讨论,尽管它对理解这些过程具有重要意义。

在本文件中,我们试图概述不同PFC区域之间区域间通信的几个特征,以及它们与杏仁核的相互作用。 我们特别关注眼眶和背外侧PFC之间的对比,因为眶额皮质(OFC)与情绪过程的长期关联(Zald&Kim,1996年)以及DLPFC与认知执行方面的长期联系(Fuster,1989; 斯图斯和本森,1986年)。 我们还描述了前扣带(ACC)/内侧额叶结构在这些相互作用中的作用,因为越来越多的数据表明这些结构提供了情绪与认知的其他方面之间的关键界面。

2。 PFC的地形和细胞结构特征

地形

PFC通常分为6广泛区域,背外侧,腹外侧(VLPFC),前极(FP),OFC,腹内侧(VMPFC)和背内侧(DMPFC)(见 图1)。 这些区域的确切地形边界由研究人员可变地应用,但是一般的命名法已被证明是用于理解PFC的解剖学和功能的广泛组织框架。

图1  

PFC在人类中的一般区域。 有色区域代表PFC宽区的粗略近似。 在侧视图(左)和内侧视图(右)中,区域覆盖在“部分膨胀的”半球上 ...

系统发育和Cytoarchitecture

PFC包含两个可分离的,系统发育上不同的建筑趋势(巴尔巴斯,1988; Sanides,1969; Yeterian&Pandya,1991年)。 basoventral趋势从嗅觉(分配)核心延伸到OFC并向前扩展到腹侧前极,并横向扩展到VLPFC(以Brodmann区域(BA)V46结束)。 相反,mediodorsal趋势沿着胼col体开始,通过额叶的内侧壁进展,然后环绕叶的上缘进入DLPFC(以BA D46结束)。 这些趋势中的每一个都显示了在颗粒层IV的发展和扩展中反映的皮质结构的连续阶段的模式。 这些趋势中进化最古老的部分本质上是颗粒状的,而进化上最年轻的部分具有密集且定义明确的颗粒层。 在basoventral趋势中,这种皮质进展始于OFC后部(使用Carmichael和Price术语的粒状岛叶)Carmichael&Price,1994年))随后在OFC的中心区域出现颗粒状(弱颗粒状)皮质,当前者或侧向移动时,移动到具有明显颗粒层IV的I皮层,并最终到达具有致密层IV和强上睑的eulaminate II皮层。一层向前极和腹外侧移动(巴巴斯与潘迪(1989); Carmichael&Price,1994年; Petrides和Mackey,2006年; 价格,2006a)。 mediodorsal趋势显示类似的细胞构筑进展。 从沿着头端胼col体的periallocortex皮质开始,在扣带回(包括亚属,产前和超原发区域)中趋势变得颗粒状,当一个人沿着内侧壁向前移动或向上移动到额上额上方时,eulaminate I最终变为洗脱II在背外侧区域(BA 8和46)。

为了避免混淆,我们注意到不应将术语中间趋势的使用与DMPFC中概述的DMPFC区域混淆。 图1。 mediodorsal趋势包括DMPFC,但也包括VMPFC区域25和32,以及BA 10沿内侧壁的部分(区域10m的命名法) Ongur等。 (2003); 图2).

图2  

basoventral和mediodorsal系统发育趋势。 在这两种趋势中,皮质逐渐变得更加分化。 图经过许可改编 巴尔巴斯和潘迪亚1989。 缩写:Pro proisocortex; PAII边缘periallocortex; D背; ...

细胞构筑发育的模式从粒状移动到eulaminate II皮质,伴随着神经元总数(细胞密度),II层和V层锥体细胞大小以及髓鞘化水平的增加(巴巴斯与潘迪(1989); Dombrowski等人。 2001; 图3),它们共同导致不同地区的不同信息处理特征。 前额区域之间的其他主要差异在组织学染色方面出现,通常反映不同的中间神经元特征。 Carmichael和Price(Carmichael&Price,1994年)根据这些特征将猕猴OFC和内侧PFC分成多个子区域(见 图4),许多这些功能可以在人类中识别(Ongur等,2003)。 在前额子区域看到的差异中间神经元特征影响前额子区域完成的信息处理的特定特征(Wang等人,2004; Zald,2007),但超出了本文的范围。 至关重要的是,PFC的结构定义划分在PFC内以及与其他皮质和皮质下脑区域具有显着不同的连接模式。

图3  

PFC内皮质层的连续分化水平。 随着颗粒状皮质层IV的出现,细胞密度增加,并且层III和V中锥体神经元的大小增加。 ...
图4  

平面地图显示了猕猴中PFC的细胞结构分裂。 在这个平面地图表示中,皮质被切割成原理沟(两个图的底部和顶部线)。 图和标签方案改编自 卡迈克尔和普莱斯, ...

人类的Cytoarchitecture

尽管在额叶内的灵长类动物和人类细胞结构中存在显着的同源性,并且灵长类物种之间共享系统发育趋势,但在人类和动物数据之间移动会产生一些困难。 首先,人类神经影像学研究经常提到布罗德曼地区(Brodmann,1914但是,并不反映自布罗德曼近一个世纪前开创性工作以来发生的细胞构筑区域和区域边界的发现。 其次,这些区域标签的应用通常基于Talairach地图集(塔莱拉赫和图尔诺(1988)但是,这个地图集充其量只是近似值,因为没有对形成地图集基础的大脑进行细胞结构分析。 第三,腹侧额叶中的动物标签和人类标签之间存在不匹配,因为动物数据利用Walker开发的标签上的变体(沃克,1940),一些作者现在扩展到人类(Petrides和Mackey,2006年; Ongur等,2003虽然大多数神经影像研究人员仍然使用Brodmann标签。 不幸的是,有时不清楚神经影像学研究人员在报告他们的发现时会引用哪种标记系统。 这在侧向OFC / VLPFC中产生特别的模糊性,其中人类研究人员经常参考BA 47,但动物文献指的是区域12。 一些神经解剖学家现在采用标签47 / 12描述人类的这个区域,尽管这个区域的内侧边界仍然受到主要神经解剖学家的质疑(Petrides和Mackey,2006年; Ongur等,2003)。 类似地,区域13和14在猴子中清楚地划分,并且在人类中观察到同源区域,但是不被Brodmann或Talairach捕获,其将区域11的通用标记应用于内侧OFC的后部和前部。 在描述人类神经影像学数据时,我们通常参考由此描述的广泛标记系统 Petrides和Mackey(2006)而不是Talairach地图集,以利用非人灵长类动物研究的数据。

3。 连接

关于前额叶连接的大多数现有数据来自动物研究。 然而,鉴于灵长类动物的细胞结构同源性(Petrides和Mackey,2006年; Ongur等,2003),通常认为这些区域的连通性在灵长类物种中基本保守。 因此,使用关于连通性的非人灵长类动物文献作为评估人类连通性的基础是合理的。 我们在这里关注两种类型的连接:amygdala-PFC连接,以及不同PFC区域之间的连接。

Amygdalar输入到PFC

OFC和内侧PFC从杏仁核中获得大量输入(Amaral等,1992; Carmichael&Price,1995年; 巴巴斯与齐科普洛斯(Barbas&Zikopoulos),2006年)。 这与DLPFC形成鲜明对比,DLPFC从杏仁核中获得最小的直接投射。 对文献的回顾表明,对腹侧和内侧PFC的一些预测取决于起源的细胞核或亚核(1984年的Amaral&Price; 巴巴斯与德(1990); Amaral等,1992; Carmichael&Price,1995年)。 但是,这些细节超出了本文的范围,并且在不同的核心中出现了足够强大的连通性图,以便为连接模式提供一般性讨论。 图5 使用Carmichael和Price命名法显示杏仁核突起(由几个杏仁核引起)进入猕猴大脑内侧和腹侧表面的一般示意图。 该图清楚地表明,眼眶表面与杏仁核的传入连接不均匀。 特别值得注意的是在轨道表面上相对不存在对13m,131,12m,111和10o区域的实质性输入。 内侧壁也接收大量的杏仁输入,但同样不均匀,因为区域10m和区域9都没有接收到显着的杏仁输入。

图5  

轨道表面的Cytoarchitectural地图。 额叶的细胞结构标记改编自 布罗德曼(1914) (右) Ongur,Ferry和Price(2003) (中)和 Petrides和Mackey(2006)(剩下)。 注意实质上的差异 ...

从这种输入模式中可以得出两个结论。 首先,对于PFC的amygalar输入具有建筑特异性,并且集中在最少的基于cytoarchitectectly开发的区域。 这表明一般地将所有OFC或内侧PFC视为与杏仁核密切相关是错误的。 相反,在得出关于杏仁体连接的推论之前,建议关注OFC和内侧PFC内的位置。 其次,DLPFC和FP接收极弱的直接杏仁输入(事实上,只有最敏感的技术才能显示出amygdalar输入的证据)。 因此,杏仁核对DLPFC和FP加工的影响可能是间接的,或者通过扣带回或后OFC区域(或通过其他更一般的机制,例如神经递质系统的调节)传播。

前额输出到杏仁核

PFC对杏仁核的输出也具有区域特异性(价格,2006b; Ghashghaei等人,2007; Stefanacci和Amaral,2002年; Stefanacci和Amaral,2000年)。 一般来说,接受杏仁核投射的前额区域会将预测发送回杏仁核,而未接受大量杏仁核输入的区域(如DLPFC和FP)最多只能对杏仁核进行弱预测。 投影的密度很大程度上反映了细胞构造,当从一个从agranular区域移动到更加结构化的eulaminate isocortex时,投影密度的渐变减弱。 这种模式表明,皮质区(DLPFC和FP)不能对杏仁核产生强烈的直接影响,并且在它们影响杏仁核的程度上,影响可能是间接的。 这并不是说DLPFC没有对杏仁核的直接预测,因为多项研究确实观察到9和46区域的直接投影(Stefanacci和Amaral,2002年; Aggleton等,1980; 阿玛拉尔&绍萨斯蒂(1992))。 相反,突出物通常太轻而不能提供对杏仁核加工的广泛调节。

尽管一般的细胞构筑学在杏仁核 - 前额连接方面提供了强有力的组织原理,但输入和输出的相对区域分布并不对称(Ghashghaei等人,2007)。 值得注意的是,进入PFC的最高amygdalar输入位于OFC后部的粒状岛状区域,而杏仁核的最大输出来自后部亚扣带区域(BA 25)和部分背扣带回(BA 24) )。 一般而言,内侧壁区域的输出高于杏仁核的输入,而后侧OFC区域的输入高于输出。 有趣的是,更稀疏地连接的横向PFC,DLPFC区域(BA 8,9和背侧46)具有比输出到杏仁核更大的输入,而模式在VLPFC内是相反的。 值得注意的是,在这方面,VLPFC内的区域121的后部区域为杏仁核提供适度的投射,使其成为唯一具有对杏仁核的显着直接输入的侧向PFC区域。 实际上,这些投影比在前眼眶区域中看到的更强,前眶区域共享区域121的输出比例大于输入,但是显示出通常比区域121更弱的连接水平。

许多不同的杏仁核亚核接收PFC输入。 基底和附属基底和内侧核接收最密集的投影,以及从最广泛的PFC区域接收投影,而侧,中心和皮质核接收PFC投影,但在较不密集和广泛的水平(Stefanacci和Amaral,2002年)。 BA 25值得注意的是,它不仅将最密集的投射发送到杏仁核,它还向最广泛的核阵列发送投影,因为上面提到的每个杏仁核亚核接收来自BA 25的输入。 虽然在B列中显得很轻 图6值得注意的是,BA 32确实为杏仁核提供了相当精心描述的预测。 在许多方面,BA32似乎与啮齿动物的前肢皮质同源(价格,2006a)。 在啮齿动物中,前肢皮质突出到杏仁核的基底外侧和中央核的部分(Vertes,2004)。 在非人类灵长类动物中,从BA 32到附属基底核的不连续部分也观察到了投射(Chiba等,2001)。 因此,尽管BA 25基本上不如BA 32的投影密集和广泛,但它似乎与选择性杏仁核过程相互作用。

图6  

Amygdala PFC的受体区域。 该图表示在基底核,附件基底,内侧和外侧杏仁核的部分注射后来自多个示踪研究的复合物。 灰色区域获得重要输入 ...

Barbas和Zikopoulos(2006) 认为杏仁核的内侧前额叶和OFC输出可能对杏仁核功能产生不同的影响。 内侧表面上的BA25为杏仁核的基底外侧部分提供特别强大的兴奋性输出,其反过来为下丘脑提供兴奋性投射。 相反,后部的粒状OFC基本上支配围绕基底核的插入质量(参见 图。 7)。 插入的质量为中心核提供抑制性输入。 当受到刺激时,插入的肿块停止从中央核到下丘脑的强直抑制通路,从而导致下丘脑的去抑制。 较轻的兴奋性投射也直接从OFC后部到达中央核,允许OFC增加或减少中央核射击。

图7  

A)Amygdala输入PFC; B)杏仁核的前额输出; 和C)输入与输出与杏仁核的比率。 数据源自标记密度研究 Ghashghaei等。 (2007)。 投影密度和比率显示在横向, ...

前额下垂到下丘脑和脑干

具有对杏仁核的投射的OFC和内侧PFC的区域通常也投射到下丘脑和自主脑干/导水管周围灰色区域(An等,1998; Barbas等,2003; 价格,2006b; Rempel-Clower和Barbas,1998年),提供直接影响与情绪输出相关的自主效应区域的能力(见 图8)。 这些投影在更多的内侧壁结构中显得特别强烈,但也来自眼眶表面上的月牙状区域,其中杏仁输入是实质性的。 由于缺乏直接进入杏仁核的途径,DLPFC和FP在很大程度上缺乏对这些站点的直接预测。 另外,OFC的更多前部显示对这些自主中心的直接输出很少。

图8  

用于将杏仁输出调节至自主区域的前额途径。 改编自(巴巴斯与齐科普洛斯(Barbas&Zikopoulos),2006年)。 插入质量(IM)(路径a)的兴奋性OFC预测导致下丘脑的解除抑制 ...

额叶内的连接

如上所述,PFC可分为两个主要的系统发育趋势。 每个区域的最高连接点是同一趋势内的区域,特别是距离相关区域不超过一个发展阶段的邻近区域。 因此,例如,OFC后部的粒状岛状区域与其他粒状和颗粒状眼眶区域具有实质性连接,但通常与其皮质区域(例如其自身趋势内的腹侧区域46)或跨趋势的背侧区域46无关。 在趋势连接出现的地方,它们通常不会超过建筑开发的一个阶段。 例如,皮质腹侧区域46在中间位置趋势中与皮层背侧区域46强烈连接,但不连接到较不发达的内侧壁区域,例如亚属扣带回(BA 25)。 更多的前部和侧部OFC区域与腹侧区域46和邻近区域45具有实质性连接,但是将主要沟槽跳跃到区域46的背部的连接更为罕见。

然而,几个OFC区域似乎确实与DLPFC有直接联系。 特别是区域11m,12o,13a和14r各自与DLPFC建立连接。 回直肌(包括14r区域)可被视为中间趋势的一部分或趋势之间的过渡区域,因此其连接不代表趋势间跳跃。 但是,区域11m,12o和13a被分组为basoventral趋势的一部分,因此它们与DLPFC的链接表示趋势间连接。 为了理解这些区域的大规模网络位置,考虑用于对轨道和中间区域进行分类的替代系统是有用的。 而不是基于系统发育的模型, Carmichael和Price(1996) 将OFC和内侧墙分为严格基于区域之间连接强度的轨道和内侧网络(见 图。 9)。 这种分类方案与basoventral和mediodorsal趋势之间的植物遗传划分显着重叠,鉴于已经讨论过的连接组织,这并不奇怪。 但是,这两个分类系统并不完全是同义词。 有趣的是,连接到DLPFC的所有轨道区域都是Carmichael和Price的内侧网络的一部分,或者被认为是网络之间的中介。 例如,区域11m被认为是医疗网络的一部分,因为它与内侧壁区域的连接比与OFC的其余部分的连接更多。 Carmichael和Price将区域12o和13a分类为界面区域,因为它们包含与内侧和眶区域的重连接。 这些不同的连通模式表明,OFC与其他前额区域相互作用的能力将存在明显的区域性甚至次区域差异。 具体而言,回直肌以及11m,12o和13a处于与内侧壁区域(例如扣带)和DLPFC区域相互作用的位置,而其他眼眶区域缺乏这种直接关系。

图9  

Price和同事定义的轨道和中间连接网络。 改编自(价格,2006b)。 注意价格不包括这些网络中的背侧和腹侧区域46,尽管数据表明更多的背外侧区域显示 ...

前额网络连接决定了杏仁核的途径

对于缺乏杏仁核强直接输出的区域,影响杏仁核加工的能力必须依赖于间接途径,而这些途径在很大程度上取决于它们在主要前额网络中的位置。 鉴于亚种扣带回(BA 25)对杏仁核的预测强度,它可能提供一个特别重要的继电器,不同的PFC区域通过该继电器影响杏仁核。 从中可以看出 图9,BA 25从内侧网络区域和轨道表面上与内侧网络相关的区域接收大量预测。 相比之下,更多的背外侧预测更为稀少。 Vogt和Pandya(1987) 请注意,BA 25从DLPFC接收投影,并具体描述DLPFC上部区域9的输入。 然而,这种联系的力量似乎很弱,并且在一些研究中尚未清楚地看到(巴巴斯与潘迪(1989))。 尽管如此,BA 9与BA 32在内侧壁上的连接很好,后者又与BA 25紧密相连(Carmichael&Price,1996年; 巴巴斯与潘迪(1989)),从而为DLPFC处理提供了一种可行的间接路径来影响BA 25。 类似地,背侧BA 46缺乏与BA 25的实质性联系,并且可能必须使用BA 32,或者可能是其他部分的扣带皮层,以便与BA 25进行通信。

背侧ACC(BA 24)也为杏仁核提供关键输出区。 该地区拥有丰富的PFC投入模式(Carmichael&Price,1996年; Vogt和Pandya,1987年; 巴巴斯与潘迪(1989))。 这包括来自BA 9的较大程度的输入,以及较小程度的DL XFC中的BA 46,BA 32的部分,以及内侧墙上的BA 10,以及若干OFC区域(特别是内侧/中间网络区域13a和Iai,以及12o)。 )。 因此,背侧ACC似乎处于特别强的位置,以整合多个区域的PFC功能的各个方面。

虽然更多的前OFC和VLPFC区域似乎具有比杏仁核输入更大的输出与杏仁核的比率,因为这些预测相对适度,这些前区域可另外利用间接途径来接合杏仁核。 对于前部OFC区域,这很可能是通过后部的粒状OFC区域引导的。 相反,对于腹外侧区域,鉴于其在前额叶前和前额叶 - 杏仁核网络内的独特位置,后区121可以提供用于接合杏仁核的相对特定的途径。

4。 结构模型

皮质区域的细胞结构特征实质上影响该区域与其他大脑区域的相互作用。 具体而言,粒度和层流发展水平会影响其前馈和反馈预测水平(芭芭丝和伦佩尔·克罗尔(1997); Barbas 2000)。 在Barbas提出的模型中,前馈投影在结构上被定义为由表面层产生并投射到皮层的深层。 在感官系统中,处理流的早期阶段通过这种类型的前馈投影为后续阶段提供信息(罗克兰和潘迪(1979); Pandya,1995)。 在具有清晰的信息流层次结构的系统中,例如传感系统,前馈投影也可以描述为当它们从处理流中的主要区域移动到更高级别时升序(例如V1到V2)。 在认知过程方面,这种信息转发与传统认知理论家所谓的自下而上的过程一致(卡斯特纳(Kastner&Ungerleider),2000年).

相比之下,反馈投影从深层皮层开始,并投射到皮层的浅层(见 图10)。 在具有清晰分层结构的传感系统中,这些反馈投影可以被描述为降序,因为它们从感觉处理流的后期到早期阶段(例如,V2到V1)行进。 反馈预测用于修改或偏置在早期处理阶段中执行的计算(Raizada&Grossberg,2003年)。 例如,这些反馈预测有助于强调编码有人参与对象或位置的单元格的响应,同时减弱或抑制对无人看管对象的响应(Mehta等,2000; Saalmann等,2007)。 这种反馈有助于基本的感知过程,如图形 - 地面歧视(Domijan和Setic,2008年; Roland等人,2006),以及允许自上而下控制信息流中处理的内容(Grossberg,2007)。 在认知方面,这种自上而下的控制允许根据期望,当前目标和直接关注来调整处理(Glibert和Sigman 2007).

图10  

PFC的反馈和前馈连接。 基于层流起源和终端的主导模式以及Barbas及其同事描述的结构模型,横向前额叶(LPFC)“前馈”预测主要是 ...

为清楚起见,区分升序/降序,前馈/反馈和自下而上/自上而下的术语很有用,因为它们意味着不同的东西(见 Penny等。 2004 讨论)。 上升和下降投影指的是特定的分层特征,并且术语在明确定义的处理流的上下文中特别有用。 我们使用术语自下而上和自上而下来专门指代认知过程,自下而上是指更多自动过程,例如由刺激感知驱动的反应,自上而下是指允许的机制用于与当前目标和期望一致的处理的自适应调制。 在这种情况下,术语前馈和反馈具有双重含义,因为它们由投影的特定层流特性定义,但它们也暗示信息处理特征。

由于反馈和前馈投影是由层流特征定义的,因此可能会对Barbas及其同事用于将投影表征为前馈或感知处理流之外的反馈的特定层流标准提出疑虑。 在视觉系统的模型中,前馈投影通常以与层流IV终端特定的关系定义,其中上升的前馈投影在表层中产生并终止于层IV(与更深层的更通常相反; 费勒曼和范埃森,1991年)。 相比之下,Barbas使用更广泛的定义,没有明确区分第IV层和infragranular层。 考虑到缺少强颗粒层的前额区域的存在,这种延伸在表面上是合理的,并且在这些区域中观察到更多的扩散层状终止图案。 但是,这一扩展的全部功能含义仍有待阐明。

反馈预测的定义出现了略微不同的问题。 Barbas对反馈的定义主要集中在深层(infragranular)层的预测和终止于浅层的预测,与原始的工作一致。 罗克兰和潘迪亚(1979)。 然而, 费勒曼和范埃森(1991) 认为一些额外的下降反馈预测可能具有双层和超颗粒起源的双层起源。 因为,巴尔巴斯保留了更保守的定义,接受她的批评是相当简单的。 然而,它确实导致了使用更自由的定义,在PFC中表征为反馈的预测比例可能更高。

结构模型的一个关键特征是区域之间的反馈和前馈预测水平基本上由区域的细胞构筑发展的相对程度决定。 从更多分化的皮层(即,更多分化的和更密集的颗粒层)到较少的细胞结构发育的皮层的预测遵循前馈模式,而从较少的细胞结构发展到更多细胞构筑发育的皮层的那些遵循反馈变化。 这种模式与感觉系统中的模式一致,但该模式似乎可以推广到多个系统。 在PFC中,结构模型预测前馈和反馈预测的平衡约为80%的时间,反馈和前馈连接的相对平衡变得更加极端,两个地区之间的细胞构筑发展差异越大(芭芭丝和伦佩尔·克罗尔(1997)).

结构模型对本主题的核心效用是,即使在没有直接功能数据的情况下,它也会导致对大脑区域之间通信性质的强烈预测。 当然,最终,能够检查层流信息流的电生理学或其他技术将是必要的,以确认PFC中的层状投影模式在功能上与感觉皮层中看到的相似(即,结构上定义的反馈和前馈投影与信息流的类似属性,无论系统如何)。 这种电生理学研究也可能最终有助于完善结构定义前馈和反馈预测的标准。 同时,结构模型提供了当前可用于预测PFC中信息流性质的最强解剖学基础。 如果结构模型在PFC中的信息流表征中是准确的,那么它对情绪 - 认知交互模型具有重要意义。

层流模式和内在的前额连接

与结构模型一致,对层状突变模式的分析表明,颗粒状OFC的特征在于其与PFC的更多细胞结构发育区域的连接中的强反馈特征(巴尔巴斯,2000)。 通过类比于感觉系统,这将意味着OFC投影适合于偏置或修改计算。 相比之下,eulaminate DLPFC具有显着更高水平的前馈投影,这允许其将计算的结果或输出馈送到随后的大脑区域。 这种前馈和反馈预测的一般模式也表征了OFC和DLPFC之间的特定连接。 与OFC的侧向前额叶连接主要起源于上皮质层(2-3),其轴突主要终止于深层(4-6),这对应于前馈模式(芭芭丝和伦佩尔·克罗尔(1997))。 相比之下,OFC对横向PFC的投影主要来自深层(5-6),其轴突主要终止于上层(1-3),这是反馈​​的模式特征。 此模式似乎适用于大约70-80%的预测。 因此,从OFC到粒状PFC的信息流主要由反馈组成,而在另一个方向上的信息流主要符合前馈模式。

结构模型具有挑衅性,因为它提出可以基于层流连通推断区域间通信的性质。 如果结构模型是正确的,它迫使我们关注区域间沟通的前馈和反馈性质。 假设横向PFC主要或完全通过自顶向下机制实施的模型很难与其突出的前馈特征协调一致。 类似地,将OFC视为简单地将计算结果(例如奖励值)传达给横向PFC的OFC模型未能捕获该区域潜在的偏置在横向PFC中执行的计算的能力。 然而,正如本文后面所述,现有的PFC区域之间以及“情绪”与“认知”处理相关区域之间的相互作用模型始终忽略了结构模型的潜在影响。 实际上,现有模型通常在自上而下控制方面支持横向PFC功能,特别是DLPFC功能,并且很少考虑像OFC这样结构较少的区域可能对更多横向PFC区域提供自上而下的影响的可能性。

前额 - 杏仁连接的层状模式

对OFC后部的杏仁核投射会使所有皮质层都消失,因此可能不会严格限制于前馈或反馈型投影(Ghashghaei等人,2007)。 然而,很明显,基于层流终端,这些投影存在强大的前馈分量。 相反,OFC对杏仁核的预测主要来自5层,表明它们被描述为反馈预测(表明它们的作用是偏向于杏仁处理而不是传递特定信息,例如刺激的感觉特征)。 有趣的是,来自横向PFC的前馈投影被引导到OFC的层5,OFC是OFC对杏仁核的投射产生的主要输出层。

解剖学见解可以为前额功能的讨论提供信息吗? 过去几年见证了人们对不同大脑区域相互作用方式的兴趣。 这种兴趣部分地由于出现用于检查与功能磁共振成像功能连接的技术而出现,这首次提供了凭经验检查健康人脑区域之间相互作用的能力。 然而,对这些数据的讨论以及这些数据产生的模型并不总是受到解剖学的限制。 随着这些模型变得越来越有影响力,我们认为评估它们与上述神经解剖学的匹配程度是有用的。 我们相信这些模型需要与连接不同皮层和皮质下区域的已知连接模式以及这些模式的反馈/前馈性质一致。 当模型不符合这些约束时,它们缺乏合理性,或者至少需要解释它们如何可行,因为它们与已知的大脑连接不一致。

越来越多的心理学文献试图理解“认知”过程与“情绪”过程相互作用的方式。 虽然认知和情绪过程之间的人为鸿沟有一定的局限性(Pessoa,2008),这种区别已被证明有助于表征一系列行为,如情绪调节,动机,经济决策和注意机制的方向。 在接下来的部分中,我们描述了情绪调节,工作记忆和背腹侧前额相互作用的新兴数据和模型,重点是它们与解剖数据的一致性。 我们特别关注情绪调节文献,因为这些文献越来越多地出现在精神病理学和心理治疗的讨论中。

5。 情绪调节

情绪调节被定义为改变情绪反应的发作,持续时间,强度或内容所涉及的过程(Gross,1998; Gross,2008)。 情绪调节过程包括在情绪出现之前很久就采取的行动,例如情境选择,以及在情绪开始出现之前或之后进行的那些过程,例如注意力部署或认知重新评估(Gross,1998)。 正是在后面这些类型的策略中,对与情绪的认知控制相关的区域与与情绪反应相关的区域之间的关系的研究成为最大的兴趣。 这些研究暗中或明确地将情绪调节描述为PFC的自上而下的“冷”认知控制区域的部署,以下调涉及皮下边缘区域(如扁桃体)的自下而上的“热”反应过程。 已经提出成功部署PFC自上而下的认知控制机制或过度活跃的自下而上的杏仁核过程的失败有助于几种形式的精神病理学(罗腾堡和格罗斯,2003年; 罗腾伯格和约翰逊,2007年).

在神经影像学文献中受到最多关注的情绪调节策略是认知重新评估。 这种调节策略涉及认知重新解释情绪信息,以改变情绪反应(Gross,1998)。 重新评估包含广泛的相关过程。 例如,重新评估可以集中于重新解释情感对象的个人意义,使其或多或少地与自我相关。 或者,重新评估可以专注于重新解释情绪刺激的原因,后果或现实,而不会改变与刺激的关系。 例如,人们可以重新评估道路一侧的车祸,因为所有各方都可能安全地离开事故。 现在已经在重新评估任务期间进行了许多功能性神经影像学研究,并列入 表1,显示PFC激活的位置 图11。 使用关键词情绪调节,分心和重新评估,包括测量自愿情绪调节的实证文章。 这些功能磁共振成像研究包括指导认知重新评估,情绪抑制和非临床人群的分心研究。 这份情绪调节研究清单并非详尽无遗; 例如,它不包括情绪调节等相关概念。 我们注意到,在所有表格中,我们保留了原始论文作者使用的命名法(应用Brodmann标签或地形/区域描述)。 在某些情况下,可能会对标签的具体应用提出问题,但是对于大多数前额区域缺少公布的“黄金标准”坐标系,我们通常没有更改标签,除了在文中我们特别注意到VLPFC激活与BA 47 / 12的后部一致。 由于缺乏BA 47 / 12部分与人类中显着的杏仁核连接的明确界限,我们认为y = 32后面的区域部分通常代表后部BA 47 / 12。 我们还在文中指出OFC焦点与BA 13的位置一致(无论其原始名称如何)。

图11  

在情绪调节负面情绪期间激活的区域。 青色标记是坐标的表面渲染,报告为更多地参与重新评估以减少负面情绪而不是非调节条件。 蓝色标记是坐标 ...
表1  

情绪调节期间招募的前额区域

研究重新评估的最常见范例要求参与者主要观察负面效应,高度唤醒,静态图像(例如,肢解,殴打,腐烂和排便),并将用于认知重新评估的试验中的神经激活与用于被动观察的试验进行比较(Eippert等)。 al。,2006; Kim等人,2007; Ochsner等人,2002; Ochsner等人,2004; Phan等人,2005; Urry等,2006; Van Reekum等人,2007)。 虽然从研究到研究的重新评估指示的细节存在差异,但它们始终要求参与者在重新评估试验期间创建对图像的含义,原因,后果或个人意义的新解释。 重新评估与不受管制的观察阴性图像相比,招募了PFC的广泛领域,包括双侧DLPFC和VLPFC(通常更左侧),以及背侧ACC和/或内侧PFC的区域支持重新评估的认知控制方面。 图11 从上述引用的研究中显示了重新评估相关激活的位置(用于降低负价刺激的青色标记,以及用于降低正向激发刺激的黄色)。

相关范例使用动态电影图像而不是静态图片。 这些研究还表明在认知重新评估期间招募双侧DLPFC,但是ACC和内侧PFC的区域是否被额外招募以减少悲伤,厌恶或性唤起(Beauregard等人,2001; Goldin等,2008; Levesque等,2003, 2004).

在一些利用静态或动态图像的重新评估研究中,杏仁核减少被用作代表负价和觉醒的变化以及一些研究中岛叶灌注的减少(Goldin等,2008; Levesque等,2003; Ochsner等人,2002; 2004; Phan等人,2005)。 我们注意到,amygdalar活动与负面影响的简单等同是有问题的,因为1)杏仁核在非阴性的情况下变得活跃,并且2)负面情感体验涉及延伸超出杏仁核的皮质和皮质下组分。 然而,鉴于我们对区域大脑相互作用的兴趣,杏仁核活性的下调为测量前额叶 - 边缘相互作用提供了一个有用的指标,无论其活动与负面影响的相关程度如何。 大多数研究发现,当使用重新评估来降低负面影响时,左侧扁桃体和双侧杏仁核的减少。 只有几项研究检查了对正性价值刺激的重新评估。 当被要求重新评估或下调正面或性唤起刺激时,右侧杏仁核对刺激的激活水平下降(Beauregard等人,2001; 金和哈曼,2007年)。 这可能引起对情绪调节偏侧性的猜测,但总的来说,缺乏与杏仁核侧向性正式相互作用的研究。

另一种情绪调节策略包括从大自然或过去的过去想到积极或舒缓的图像,以取代或抵消负面影响。 行为实验表明,回忆情绪不一致的记忆或图像会减少负面影响(Erber和Erber,1994年; Joormann,Seimer和Gotlib,2007年; Parrott&Sabini,1990年; 生锈与德哈特,2000年)。 两项神经影像学研究通过调整平静的图像或记忆与不受调节的休克预期来比较调节一种情绪。 Kalisch及其同事(2005) 用色调表明试验是否存在这些试验的可能性。 在规则试验中,参与者被指示脱离他们的焦虑感并想到早先发现的特殊地方。 在非监管试验中,指导参与者参与他们的情绪反应。 ROI分析显示,这种形式的调节募集了右前外侧额叶皮层区域(MNI:42,48,18),并且在内侧PFC和延髓ACC(-4,46,28)的焦虑募集区域存在时进行调节。 在类似的研究中, Delgado及其同事(2008b) 使用彩色块来指定可能发生休克的试验,并要求参与者通过提醒自然界中两个预先确定的位置之一来调节他们的焦虑。 他们的投资回报率分析显示,在预期休克时要想到自然图像会招募左中额叶(Talairach:-43,28,30)。 其幅度与调节成功相关。 调节还导致腹侧内侧壁和次级扣带回(BA 32; -3 36,-8和BA 25; 0,14,-11)激活,作者指出这与濒临灭绝有关(Phelps等,2004并且左侧杏仁核活动减少。 虽然这两项研究都采用了类似的范例,但他们的分析方法包括投资回报率的选择和强直与阶段效应的建模可能是报告区域的一些差异的原因,这些区域用于利用积极或舒缓的图像来对抗与等待可能相关的焦虑。休克。

与先前的情绪调节策略类似,分心涉及在一个人的工作记忆中保持中立和无关的信息。 行为研究表明,这样做可以减少烦躁和非烦躁的个体的负面影响(芬内尔,蒂斯代尔,琼斯和达姆勒,1987年; Lyubomirsky,Caldwell和Nolen-Hoeksema,1998年; 蒂斯代尔和雷津,1978年)。 通过承担工作记忆能力和情绪不一致的认知,可以避免情绪一致的想法获得注意力资源(Siemer,2005)。 分心的神经影像学研究使用了两种不同的范例。 第一个,受雇于 Kalisch等。 (2006),利用对休克范式的预期,除了让参与者回忆起愉快或安全的记忆之外,还有一个公开的分心指导,鼓励参与者思考除可能的休克以外的任何事情。 该范例确定了左侧PFC(MNI:-56,30,22)的一个区域,该区域在试验中更为活跃,其中参与者被指示分散注意力而不是无牵引试验。 第二种分心范式涉及指定的分心任务(Sternberg工作记忆任务),其中参与者在查看负面或中性静态图像时保持工作记忆中的一系列字母,然后跟随图像偏移必须响应单个字母是否在他们牢记的那一套。 麦克雷等人。 (2009)报告说,与被动观察相比,在观看负片段时参与工作记忆任务会增加左右上部和中部额部回声的BOLD响应(MNI:BA6; -6,10,62和-56,-4 ,48和48,42,32; BA 9; -42,22,30和42,30,34; BA 10; -36,62,12和38,64,14)以及右下PFC(BA47 / 12p; 36,20,-4)。

许多情绪调节的神经影像学报告明确表明DLPFC区域正在进行某种认知控制,并且对于杏仁核对与杏仁核直接连接的反应的并发减少是谨慎的。 在重新评估和分散注意力的情况下,这种谨慎是特别需要的,因为这些过程会产生分布在整个PFC上的焦点(图11)。 如前所述,来自皮层的解剖学投影模式表明,来自DLPFC区域的直接路径不太可能对杏仁核加工施加强有力的控制。 在横向PFC中具有中等密度投影的PFC区域仅在VLPFC的一小部分中发现,特别是在BA 47 / 12的更后部区域中。 不幸的是,如前所述,在大多数研究中用于报告该区域激活的命名法在涉及与杏仁核的连接问题时产生了模糊性。 重新评估,积极记忆或图像参与和分心的研究通常报告VLPFC和内侧OFC的一般区域的激活(Eippert等,2007; Goldin等,2008; 金和哈曼,2007年; Lieberman等,2007; McRae等人,2009; Ochsner,Ray等人,2004)。 具体而言,许多重新评估研究报告在减少阴性或阳性情绪时双侧激活BA 47 / 12。 如上所述,BA 47 / 12是一个大而异质的区域,只有BA 47 / 12的后部区域是显着的杏仁状突起的位置。 因此,在BA 47 / 12特定部分激活的那些研究中,关于直接认知对杏仁核的影响的强烈陈述变得更加合理。

PFC的中间区域通常被视为具有对皮层下区域(例如扁桃体)的特权进入。 然而,根据映射到杏仁核的内侧直接连接,只有亚属扣带(BA 25)和背侧ACC(BA 24)的区域与杏仁核具有密集的直接连接。 只有研究 Delgado及其同事(2008a, 2008b)报告位于广泛影响杏仁核的区域内侧表面上的病灶。 鉴于解剖学数据,在这些研究中,BA25的激活不会更频繁地出现,这似乎令人惊讶。 然而,后验VMPFC中的信号丢失可能使研究无法证明该区域的更一致的激活是合理的。 更常见的是,抑制/抑制,分散和重新评估的研究仅报告了BA 32中的病灶,这可能反映了杏仁核的更具体的调节,考虑到BA 32输入杏仁核的更多限定性质。

杏仁核失活的相关研究

为了更详细地了解自上而下的情绪调节如何与杏仁核相互作用,情绪调节研究的一个子集比任务与对照对比更进一步,以研究杏仁核活动减少的具体相关性(参见 表2)。 也就是说,他们没有询问哪些领域参与了已知的下调杏仁核活动的任务,而是在情绪调节表现期间明确测试了杏仁核与整个大脑之间的相关性或功能/有效连接性。 或者,一些研究将杏仁核与已经确定的前额区域的主要调节对比相关联。 这些研究表明,杏仁核减少与PFC活性的许多领域呈负相关。 特别值得注意的是VMPFC中的激活,包括BA 11m / 14r(5,37,-12; -6,46,-20: Urry等,2006, Ochsner等人,2002 分别)。 另外,在调节期间,观察到亚属和先天性扣带区域与杏仁核活性负相关。 例如, Urry及其同事(2006) 据报道BA 32 / 10区域(最大值为-23,43,-10)在腹侧和内侧延伸。 德尔加多等人。 (2008b) 还报告了BA 32(0,35,-8)活性与杏仁核减少之间的逆相关。 OFC的后部(BA 13)区域也与杏仁核失活负相关(-24,28,-14; 26,24,-22:Banks等,2007:-30,22,-16; 34,24, - 16: Ochsner,Ray等人,2004)。 BA 47(34,54,12)和BA46(-54,12,12:PFC中PFC的较小腹侧区域: Urry等,2006; -54,42,12: Ochsner等人,2002),这些研究也出现了。 两项研究统计学上将特定的DLPFC区域与中间区域相关联,这相当于杏仁核反应的减少。 在一项研究中 Urry等。 (2006),调解分析证明了杏仁核,BA 10(3,63,18)和DLPFC区域(-50,23,19)之间的联系。 德尔加多等人。 (2008b) 或者,使用内侧BA 32区域作为其PPI分析的种子,然后鉴定左侧杏仁核区域和DLPFC区域。 重要的是,这些研究确定了与杏仁核减少相对应的区域,这些区域也已经被注意到向杏仁核投射,例如背前扣带回,亚扣带回和后眶额叶皮层。

表2  

报告在情绪调节任务期间降低杏仁核活动与前额区域之间的相关性的研究增加。

在这些相关分析或多元回归分析报告的区域中,有限数量的区域与杏仁核有直接联系。 与杏仁核反应呈负相关的最常见区域是后OFC和亚带扣带和VLPFC的区域(图12)。 在横向前额区域中,仅BA 47 / 12的后外侧部分具有对杏仁核的强烈投射。 在相关分析中也鉴定了前部X 32的区域,其可以反映对杏仁核的评估和基底侧核的投射(Cheba等,2001).

图12  

确定的坐标 表2 与情绪调节期间杏仁核中的失活相关联,绘制在模板脑表面(左上和右上)并在玻璃脑上呈现(仰视图和左视图)。 青色标记是 ...

情绪调节的模型

迄今为止,最复杂的数据驱动的情绪调节模型来自对积极重新评估的研究 Wager和同事(2008)。 感兴趣的结果变量是自我报告的负面影响的变化。 结构方程方法应用于神经成像数据集,该数据集来自重新评估范例,类似于使用的重新评估范例 Ochsner等。 (2002; 2004)。 选择正确的VLPFC作为分析的起始点,坐标集中在可能包括区域47 / 12的后部的区域中,其具有对杏仁核的投射。 作者首先使用ROI方法测试杏仁核和伏隔核作为正确VLPFC之间介质的作用,并减少负面影响,这被认为是重新评估成功的主要指标。 在这个ROI分析中,两种结构均显示出正确的VLPFC与自我报告的负面影响减少之间的关系(见 图13).

图13  

测试正确VLPFC与由杏仁核和伏隔核中的激活介导的负面影响减少之间的关系的中介分析图。 图经过许可改编 赌注,戴维森,休斯,林德奎斯特, ...

然后,作者使用全脑聚类分析和非参数推断来确定两个网络作为VLPFC与自我报告的负面影响变化之间关系的可能调解者(见 图14)。 一个网络对增加负面影响的变化有间接的积极偏见。 该网络包括伏隔核,亚系扣带(BA 25),前SMA,前躯,DMPFC(MNI:24,41,40)和上额回(24,21,58)的区域。 在这些区域中,伏核和亚扣带与杏仁核的互连最多。 确定的第二个网络对减少负面影响的变化和减少重新评估成功存在间接的负面偏见。 该网络包括嘴侧背侧ACC,杏仁核(双侧)和后侧OFC(48,24,-18)。 未来的工作将必须阐明网络的组成部分如何相互作用以及这些网络是否特定于这种特定类型的情绪调节策略。

图14  

黄色和负偏向网络中的正偏向网络的路径模型在蓝色中介导VLPFC与自我报告的负面影响的减少之间的关系。 图经过许可改编 赌注,戴维森,休斯,林德奎斯特, ...

一些研究者已经提出了关于情绪调节背后的神经机制的理论模型。 最简单的这些模型提出,有限数量的区域对杏仁核有直接影响。 德尔加多等人。 (2008b), Hansel和von Kanel(2008)Quirk和Beer(2006) 每个人都建议腹内侧PFC向下调节杏仁核区域。 这些模型重要地试图在广泛的动物文献中消除人类情绪调节的神经解剖学基础以及腹内侧PY与基底外侧杏仁核中的间隔肿块的关系(摩根,罗曼斯基和勒杜,1993年; Likhtik等人,2005; Quirk等人,2000). Quirk和Beer(2006) 建立在“腹侧”内侧PFC投射对人和大鼠杏仁核的兴奋和抑制作用的基础上。 被认为是亚克拉索区域BA 25更具抑制性,而更多的背侧和前侧BA 32被认为与杏仁核具有兴奋性连接。 BA 25和32都与杏仁核有关。 然而,BA 32的连接数量有限。

菲利普斯等人(2008) 已经开发出一种电路模型,试图解释多种情绪调节的神经基础(见 图15)。 该模型包含DLPFC,OFC,VLPFC,DMPFC和ACC的组件区域。 特别感兴趣的是,作者区分了自动情绪调节领域(在亚产阶级和延髓ACC中)和自愿情绪调节领域(DLPFC和VLPFC)。 他们将这些后面的区域描述为系统发育上更新的,并为较老的情绪生成过程提供反馈。 另一方面,OFC,DMPFC和ACC是系统发育上较旧的区域,其被描述为通过前馈过程操作以将内部状态信息中继到DLPFC和VLPFC。 作者将DMPFC作为管道,通过该管道,OFC将价值信息提供给大脑的新皮层区域以进行决策。

图15图15  

菲利普斯等人。 (2008) 前额叶杏仁核相互作用模型a)OFC,亚成体ACG(ACC)和延髓ACG(ACC)前馈信息到MdPFC,然后到侧面PFC区域进行决策和行动。 B)来自的反馈过程 ...

该模型的一个独特方面是明确阐述前馈和反馈过程。 该模型具有直观的吸引力,并且与DLPFC对更多“情感”区域进行自上而下控制的传统观念非常吻合。 然而,考虑到PFC连接的层流分布,很难将这种概念化与结构模型相协调(芭芭丝和伦佩尔·克罗尔(1997); 巴尔巴斯,2000)。 实际上,结构模型表明,DLPFC和OFC之间的信息流实际上与源自OFC的流程相反,并且主要以反馈为特征的DLPFC,以及DLPFC中主要出现并以OFC为主的那些信息流。特征为前馈。

菲利普斯等人。 模型在其所谓的“自动调节”区域的位置也是值得注意的,例如亚属扣带和OFC作为主要途径,更多系统发育的新区域通过该途径影响诸如扁桃体的边缘区域。 这与上述网络布置在很大程度上是一致的(特别是亚属扣带区域)。 然而,可以推测,自愿情绪控制区域可以通过多种途径影响杏仁核处理。 特别地,后部VLPFC可能能够直接影响杏仁核过程,而不需要更多内侧“自动调节”区域之一的参与,因为其直接输入杏仁核。

总之,大量数据表明PFC区域在情绪调节任务中的参与,在更多选择的区域(BA 47 / 12,BA25和BA 32)中的活动显示出与下调杏仁核活动的能力相关联。 已经提出越来越复杂的模型来解释这些数据。 这些模型的出现很有吸引力,其作者对所提出的连接网络的可信性表示关注。 然而,我们注意到,迄今为止还没有模型明确承认不同PFC区域之间的层状连接模式。 例如, Wager等(2008) 为特定情绪调节策略提供最复杂的模型,但没有解决组件区域之间信息流的性质。 菲利普斯等人。 更明确地包含前馈和反馈信息的概念,但不要将这些想法与所讨论的反馈和前馈预测模式相协调。 我们认为,协调这些问题为研究人员试图理解情绪调节的神经基质提供了关键挑战之一。

6。 对情绪分心的认知控制

虽然我们的大部分分析都集中在情绪调节研究上,但在考虑有关认知控制的文献时会出现许多类似的问题。 从广义上讲,认知控制是指促进目标相关处理的高级执行过程,同时抑制目标无关处理。 该术语特别用于应用于需要选择性注意传入的目标相关的感觉信息和抑制目标无关的感觉信息的任务,以及随之选择的目标促进反应和抑制竞争目标不适当的反应。 这种选择过程通常根据自顶向下调制和处理路径的偏置来明确地呈现。 情绪调节研究可被视为认知控制的一个特定子类别,侧重于调节情感反应本身。 相比之下,大多数其他类型的涉及情绪的认知控制研究都集中在克服情绪刺激引起的注意力分散的能力上。 由于其固有的(通常是自动的)注意力捕捉品质(大多数人,2005; 2007; Pessoa,2008),情绪刺激经常引发强烈的认知控制需求,以保持适当选择目标相关信息。 这种避免情绪刺激分散的需要特别发生在情绪刺激与其他刺激同时发生,与其他任务需求不一致的研究中,或在工作记忆任务期间,其中中断可能干扰信息的在线维护。 我们简要回顾一下这些研究,以突出它们与情绪调节文献的融合。 有关该文献的更全面的评论,请参阅读者 Banich等人。 (2009).

在认知任务中抑制情绪刺激

多项研究采用了范式,参与者必须对刺激(如颜色)的任务相关的非情感特征做出反应,不要被情绪内容(即情绪词)分散注意力,或者注意非情绪刺激(即忽视情绪刺激(一张可怕的脸)。 例如,在情绪Stroop范例中观察到了延髓(背内侧,前腹侧和背侧ACC)区域以及DLPFC和VLPFC区域,其中受试者必须避免被单词的情感内容分心(Whalen等,1998; Compton等,2003; Herrington等,2005; Mohanty等人,2007)。 有关注意力控制和情绪控制如何涉及相同的神经认知基质的读者可以参考 布莱尔和米切尔(2009)米切尔(2011).

许多这些范式的解释性限制虽然因为它们正在进行认知控制,监控冲突,因为更大的冲突/分心而不必控制冲突/分心,所以并不总是清楚这些区域是否正在参与,或者只是回应刺激的情感本质。 例如, Mohanty及其同事(2007) 优雅地证明,在具有情绪词语的Stroop任务期间,前置性扣带区域(大约BA 24 / 32)显示激活增加,并且这与任务中增加的反应时间相关。 这可以根据rACC的参与来解释,以便对情绪分散者施加认知控制。 然而,鉴于该区域的激活与更长的反应时间相关,其激活水平似乎与成功抑制干扰物无关。 此外,它显示出与杏仁核的功能性耦合增加,这显然与rACC驱动杏仁核下调的假设不一致。 事实上值得注意的是,作者认为,不是反映rACC对杏仁核的调节,而是在暴露于情绪干扰者期间的连接性增强可能反映了对rACC的杏仁病调节或输入,而不是反过来。

对杏仁核情绪加工的前额认知控制的更显着的证据来自于一项研究 Etkin等人。 (2006)参与者进行类似Stroop的任务,其中情绪化的面部表情可以与命名情绪的单词一致或不一致。 该研究的设计相对复杂,因为作者的重点不是对情绪与中性试验或不一致试验的简单比较,而是在不一致的试验期间检查特异性接受全等或不一致试验的效果。 有趣的是,DLPFC,前额回中的DMPFC区域和头端(前期)ACC在不一致的试验期间显示激活,这取决于先前的试验是否一致。 DLPFC(和DMPFC)对一致性试验后的不一致试验反应更大,而延髓ACC对另一次不一致试验后的试验反应更大。 该研究是认知控制文献中为数不多的专门研究前额皮质区域与杏仁核活动之间关系的研究之一(使用心理生理学相互作用分析, 弗里斯顿等人。 1997)。 值得注意的是,延髓ACC中较大的活动与右侧杏仁核活动呈负相关。 根据杏仁核反应的模式,作者认为杏仁核活动与特定试验的冲突程度相关,并且通过抑制杏仁核活动,延髓ACC可以控制这种冲突。 对这一想法的支持来自行为数据,即那些在不一致的试验中表现出更大的反函数连通性的人表现出更大的冲突解决率,这可以通过任务的反应时间来衡量。 在后续研究中 Etkin等人。 (2010) 观察到,相对于健康对照,这种对广泛性焦虑症患者的杏仁核活性的抑制似乎较弱,提供了控制该患者群体中情绪分心或冲突的困难的潜在神经相关性。

关于这些文献,有必要提出一个重要的警告。 首先,Etkin小组的研究并未表明在冲突的情绪信息或“认知控制区域”的持续参与下,PFC区域存在对杏仁核的全局强直抑制作用,而是取决于任务特定的抑制,这取决于水平。紧接着先前的刺激之间的冲突。 如果正确,观察前期扣带(或其他PFC区域)与杏仁核之间的反向关联的能力可能是高度任务和分析特异性的。

其他证据也提出了其他前额区域,特别是背侧ACC可能对杏仁核施加抑制性控制的可能性。 例如,在使用与Etkin等人相同的范例的研究中。 (Chechko等,2009),在情绪不一致的试验期间,恐慌症患者表现出比健康对照更大的减缓,以及更高的杏仁核,但是背侧ACC / DMPFC活性更低,导致恐慌症的特征在于DMPFC /背侧ACC控制不足。 同样的, 哈里里等人,(2003) 当受试者必须标记与匹配情绪图片(杏仁核活性随匹配条件增加,以及VLPFC和背侧ACC在标记条件期间增加活性)时观察到杏仁核和背侧ACC(和VLPFC)之间的负相关。 还有人提出,即使在没有特定冲突或情绪分散任务的情况下,dACC也可以对杏仁核施加监管控制。 Pezawas等。 (2005) 在威胁面部匹配任务期间观察到dACC和杏仁核活动之间的显着反相关。 还可以注意到,Pezawas研究中的亚特异性ACC与杏仁核活动呈正相关,表明在扣带回和杏仁核的不同区域之间存在独特的相互作用,并进一步表明,如 Monhaty等。 (2007) 论文,rACC,至少在某些情况下是积极的,而不是消极的,与杏仁核一起。

工作记忆

认知控制实验的另一个子类侧重于在工作记忆任务中抑制情绪分心的能力。 因为可以在线保存和操作的信息量有限(Cowan,2010),个人应该优先考虑哪些信息进入这个在线商店是至关重要的。 理想情况下,我们应该保持与不太重要的信息相关的目标相关信息,但是当更重要的信息取代先前的目标时,也能够转储工作记忆的内容。 因此,工作记忆为检查情绪 - 认知交互提供了一个潜在有用的领域,特别是考虑到DLPFC和VLPFC在工作记忆过程中的关键作用(Badre等人,2005; Blumenfeld等,2010; 柯蒂斯与埃斯波西托(2004); Jonides等人,2005; 利维和高盛-拉基奇(2000), Nee&Jonides,2010年; Postle,2006; Thompson-Schill等人,2002).

Dolcos及其同事的两份报告值得注意,因为它们特别将大脑激活与成功表现联系起来,或者解决功能连接问题(Dolcos和McArthy 2006; Dolcos等,2006)。 两份报告都分析了来自简单面部匹配延迟响应任务的数据,其中在任务的延迟(维护)期间呈现情绪或中性图像。 在第一项研究中,他们证明了腹外侧皮质(BA 45 / 47)在情绪相对于中性干扰物时双侧激活。 在情绪分散者面前表现出更大的腹外侧活动的参与者认为这些干扰者更少分散注意力。 在一项后续研究中,他们发现左侧BA 45活性(但不是正确的BA 45)活动在试验中区分了成功与未成功忽略干扰因素的试验(正确或不正确的延迟反应表现证明)。 Dolcos等。 (2006) 还报告了VLPFC-杏仁核功能连接,相对于中性牵引器试验,这两个区域在情绪上都在增加。 重要的是,这种连接是正向的,并不能被解释为反映了对amygdalar射击的抑制。

Dolcos及其同事的研究也为前额区域的可分离激活和失活模式提供了证据。 具体而言,腹外侧区域随着情绪分心而增加,而DLPFC(BA 9 / 46)减少,表明这些区域之间存在相互关系。 这种相互关系回应了观察到的反背与腹侧模式 Perlstein等。 (2002) 谁有受试者执行工作记忆任务,其中情感价值图片作为任务相关线索和探针出现[有趣的是,互惠关系与价格密切相关,DLPFC上升奖励刺激和腹侧区域(BA 10 / 11)显示活动增加对于负面刺激]。 在其他工作记忆范例中也观察到更多背侧和腹侧PFC区域之间的反向模式,相对于腹侧额叶活动更大的DLPFC与更大的工作记忆负荷相关(Rypma等,2002; 伍德沃德等人,2006虽然参与此类研究的特定腹侧PFC区域有所不同。 腹侧和背侧区域的明显逆向模式表明这些区域之间存在对立的张力,但并未表明这种关系的因果性。 Ranganath(2006) 提出了工作记忆过程的分层结构,其中尾部/腹部PFC区域提供自上而下的后部系统控制,而背部/嘴侧PFC提供对更多尾侧腹侧前部区域的控制。 在这个角度来看,Ranganath指出,由延髓/背侧PFC实施的选择过程涉及尾部/腹侧PFC的活动调节。 然而,如下所述,相反方向的调制也值得考虑。

7。 认知领域的情感调节

鉴于前面部分概述的结构模型,OFC对横向PFC的预测,包括DLPFC可归类为主要提供反馈。 因此,这些预测可以提供对更多细胞构筑发展区域的偏向和调节。 虽然看似反对将理性置于情感上的哲学观点,但是参与情感处理的区域可能在涉及其他认知交互的区域提供反馈类型偏差的观点很容易适应现代情绪观点,强调情绪优先排序和偏见的能力信息处理,以促进生物和社会重要目标。 格雷及其同事优雅地阐述了这种情绪观(灰色,2001, 灰色,勇敢,Raichle,2002),假设该方法和退出状态适应性地影响特定认知功能的效率,既增强和破坏不同的认知功能,以更有效地满足情境需求。 这种情绪调节认知的证据在决策中被广泛接受(Delgado等,2003; Grabenhorst&Rolls,2009年; 哈丁,派恩&恩斯特,2009年; Piech等人,2010),但也可以在其他前额叶介导的功能,如工作记忆中观察到。 例如,空间与言语工作记忆表现通过诱导积极与消极情绪状态反向调节,空间工作记忆通过戒断情绪状态和接近状态受损而增强,而言语工作记忆表现出相反的效果(灰色,2001)。 此外,与中性信息相比,正面和负面情绪信息可减少工作记忆干扰(利文斯与菲尔普斯(Levens&Phelps),2008年; 2010)。 右侧OFC(33 24 -8)和左前岛叶(-32 21 2)在情绪干扰消解中反应更多。

类似地,在行为认知集转换任务中,与中性或负面情感相比,积极情感的诱导促进了认知灵活性和减少了持续性,但也导致了更多的注意力分散(德赖斯巴赫和格施克(2004))。 这些发现与越来越多的证据相一致,即积极和消极情绪状态可以扩大或缩小注意力,这取决于情绪状态的接近强度或退缩特征(弗雷德里克森和布拉尼根,2005年; Gable&Harmon-Jones,2008年; 2010; Gasper和Clore 2002).

至关重要的是,越来越多的证据表明,在工作记忆任务期间,动机效应会影响DLPFC(BA 9)中的BOLD响应(Gray,Braver和Raichle,2002年; Savine&Braver,2010年)。 确实, Savine&Braver(2010) 证明在左侧DLPFC(BA 9)中,货币奖励激励特别增强了与任务线索相关的激活,并且该激活预测试验是否将以最佳方式执行。 总之,这些研究需要重新定义认知和情绪过程之间关系的单向观点。

单细胞研究提供了一些关于腹部和更多背部区域之间通信的时间过程的额外见解,与奖励有关。 来自灵长类动物的数据表明,轨道区域的代码比其他额叶区域更准确,并且OFC将此估值信息提供给更多的背侧前额区域(彦坂和渡边2000; 瓦利斯和米勒,2003年; Rushworth等,2005)。 重要的是,OFC神经元显示对DLPFC中奖励相关反应之前的奖励信息的响应(瓦利斯和米勒,2003年)。 这使得OFC首先对奖励值进行编码,然后将此信息提供给能够将该信息与获得奖励所需的动作或其他上下文信息相关联的区域提供。 然而,我们注意到,目前尚不清楚这种激励信息在反馈类型预测方面具体到达DLPFC的程度,或者可能被认为是前馈性质,因为OFC,DLPFC预测中的一些30%可能被认为是前馈的。自然(芭芭丝和伦佩尔·克罗尔(1997))。 根据结构模型,这种区别将决定DLPFC小区的奖励灵敏度是否反映了DLPFC的反馈类型偏差,或者反映了DLPFC可以操作的估值信息的更简单(前馈类型)传输。 请参阅 米切尔(2011) 关于奖励的神经基质如何与情绪调节重叠的评论。

当考虑杏仁核和前额叶区域之间的功能连接时,情绪处理影响认知操作的想法也可能是有用的。 如前所述,在过去的研究中观察到PFC区域(特别是前扣带回和VLPFC)之间的正功能连接(Pezawas等,2005; Dolcos等,2006)。 我们建议在这些情况下,杏仁核可能是发起者,因为它可能首先计算情况的显着性,并传达该信息或尝试基于该信息而不是相反的方式来调节PFC区域。 然而,迄今为止,几乎没有尝试对该功能连接的因果方向进行建模。

8。 讨论

我们认为,上述回顾表明,在考虑情绪 - 认知相互作用时,需要了解PFC内解剖学联系的细节及其与杏仁核的关系。 如果不这样做会导致模型难以与解剖结构相协调,因此可能会被证明是不准确的。 相反,对神经电路细节的关注不仅可以为情绪和认知过程之间的相互作用提供更合理的模型,而且还可以揭示否则将不会被关注的功能特性。

情绪调节的见解

基于PFC和杏仁核之间神经解剖学途径的选择性,必要时PFC调节的似乎合理的模型必须涉及背侧前扣带的调节或中继,延伸到回直的子区域,或通过区域的后部。 47 / 12。 在该领域的现阶段,PFC参与情绪调节的简单陈述提供的细节不够有用,并且在许多情况下实际上可能具有误导性,因为大多数PFC区域缺乏对杏仁核的强烈预测。 路径模型的出现集中在投射到杏仁核的关键节点上,例如由Wager等人提出和测试的模型。 和Phillips等人。 在这方面是令人鼓舞的发展。 我们怀疑,要在理解PFC参与情绪调节方面取得进一步进展,需要确定背侧前扣带回,后47 / 12和亚属区域在调节杏仁核中的相对作用。

关于在情绪调节期间出现的极其广泛的PFC激活如何与这些关键节点相关的一个关键问题仍然存在,因为只有少数研究直接评估了PFC内功能连接。 在解剖学上,这些PFC区域与背侧前扣带回,后47 / 12或亚属区域不相等,因此可能选择性地与杏仁核的不同途径相关联。 我们怀疑完全理解PFC参与情绪调节将需要阐明缺少直接边缘投影的这些PFC区域中有多少选择性地与其他具有足够投影来调节边缘处理的PFC区域相互作用。

洞察影响的方向性

我们认为,内部PFC的主导模型和PFC-杏仁核相互作用表达了对情绪过程的严格的单向自上而下的认知控制,这与这些区域之间的连接的层流特征不一致。 我们反对这些传统的自上而下的PFC-amygdala模型和PFC内部相互作用的论点在很大程度上依赖于Barbas及其同事描述的结构模型,其中层状模式的投影决定了投影是否代表反馈式的加工偏差,或者前馈信息传递。 如果正确的话,与PFC的传统认知领域相比,更多与情绪相关的区域似乎提供相对于自下而上前馈信息传递的更大的自上而下的反馈控制。

我们认为,自上而下调节的术语导致了解大脑区域与认知 - 情绪过程之间关系的概念偏差。 这种偏见符合哲学观点,认为“认知”和“情感”过程的作用将认知置于更多的动物情感之上。 但这种偏见可能会影响我们充分了解大脑处理信息的方式的能力。 如果情绪过程调节和偏向“认知”操作,与其他方式相同或更多,自上而下和自下而上的术语在考虑情绪 - 认知交互时可能是不合适的。

从结构推断函数的局限性

结构模型的优雅之处在于它可以对区域间沟通的性质做出强有力的预测。 然而,在根据解剖学特征绘制功能性结论时,可能会立即提出一些批评。 首先,尽管结构模型在其基于细胞结构的层流连接模式的预测方面得到了强有力的支持,但关于这些层流连接模式的功能含义的推论尚未在传感处理流之外的电路中进行正式测试。 虽然假设相同的功能特征表征整个大脑的层状突起模式似乎是合理的,但情况不一定如此。 因此,关于PFC中连接的功能特性的推论仅在结构前馈和反馈预测的功能特征被证明在整个关联皮质中保持有效时才有效。

我们在功能反馈和自上而下的监管之间建立了强有力的联系,并在前馈和自下而上流程之间建立了类似的强大联系。 术语反馈和前馈源于控制理论,控制理论试图描述动态系统的功能。 神经科学家和心理学家对这些术语的采用并不令人惊讶,因为提供监管控制的反馈机制的概念和提供信息传递到处理流中更高区域的前馈机制是直观的。 然而,一个简单的自顶向下调节方程和反馈以及自下而上的前馈是有问题的,因为自上而下和自下而上的概念化暗示了附加特征。 这些附加功能很少明确,但在概念化信息处理途径中可能是至关重要的。 我们怀疑一些理论家以与控制理论所定义的反馈和前馈机制不一致的方式利用自上而下和自下而上的术语,但这些不一致在文献中很少明确。

在描述PFC的反馈和前馈预测时,我们注意到我们并不是说所有预测都是同一类型。 区域具有反馈,前馈和横向连接的组合,但这些连接的比例在不同区域之间存在显着差异。 因此,我们描述了主要的连接模式,但这并不意味着剩余的连接在功能上并不重要。 例如,eulaminate PFC区域肯定有足够的反馈预测来帮助调节较小颗粒区域的方面,即使这不是区域之间的主要通信模式。

此外,前馈型投影连接在某些情况下可以调制目标区域中的处理而不是简单地携带信息。 也许这种前馈调制的最好例子出现在综合竞争模型中(Desimone和Duncan 1995; 邓肯等人。 1997)其中一个表示的增益导致另一个表示的抑制。 在这样的模型中,给定表示的前馈可以导致对该刺激的处理的增强,以及对另一刺激的相互抑制(Desimone和Duncan 1995)。 以这种方式,向前馈送的内容可以用于调制目标区域中的处理。 在PFC功能的背景下,DLPFC信号可以通过这种前馈预测改变OFC中潜在表示之间的竞争。 这种竞争机制很有趣,因为它意味着特定的计算特征(Walther&Koch,2006年),一般没有纳入情绪调节模型。

在考虑结构模型时,重要的是要重申Barbas及其同事用来定义前馈和反馈连接的标准与其他研究人员在检查层状投影的分层排列时所使用的标准不完全一致。 具体地,反馈和前向连接的定义通常参考层IV来定义,使得前馈(上升)投影由它们在层IV中的终止(或主要在层IV中)定义,而反馈(下行)投影终止于层外。 IV。 虽然严格遵守第四层规则可能是不明智的,但已经观察到这种模式的例外情况(Pandya和Rockland,1979; Felnman和Van Essen,1991),不能完全理解扩大标准的影响,以允许将在第5和第6层中终止的投影作为前馈投影处理。 可以说,对不同PFC皮质层射击时间的研究可以解决这个问题,但缺乏关于这个问题的数据。

在假设OFC-DLPFC真正具有OFC应该被视为比DLPFC更高级别的模式之前,标准问题导致暂停,并且我们不打算这样做。 然而,可以清楚地指出,投影的模式肯定不符合DLPFC在OFC之上处于分级位置的分级组织,其方式类似于位于主要感觉区域之上的较高级别的感觉区域。 因此,PFC组织的模型将明智地避免DLPFC的普遍定位,因为它位于PFC区域的层次结构的顶部。

前馈和反馈连接的建模

在评估现有的情绪 - 认知交互模型时,值得注意的是,迄今为止发表的研究很少包括对预测是否反映反馈,前馈或横向预测的具体测试(除了明显的例外) Seminowicz等。 2004)。 当然,大多数神经影像学研究都没有提供可以解决这个问题的层流特定信息。 然而,用于建模有效连接的技术的最新发展提供了可用于模拟区域之间的连接的性质和方向的工具。 例如,使用家庭级推理和贝叶斯模型平均的动态因果建模(DCM)可用于检验关于信息流的方向和性质以及不同大脑区域的因果调制的假设(弗里斯顿等人。 2003; 陈等人。 2009; Daunizeau等人。 2009; 弗里斯顿和多兰2010; Penny等。 2010)。 DCM还可以测试竞争模型,例如提供DLPFC是否直接下调杏仁核或通过某些中间结构进行头对头比较。 迄今为止,只发表了一些与情绪处理相关的DCM研究(Ethofer等。 2006; 史密斯等人。 2006; Rowe等。 2008; Almeida等。 2009)据我们所知,还没有任何研究直接涉及情绪调节。 然而,这些技术的应用可能会大大增强我们对未来几年情绪 - 认知交互的理解。

直接测试影响力

建立大脑区域之间功能关系的最佳方法也许是通过在另一区域的选择性生理上调或下调期间检查一个区域。 例如,如果DLPFC真正起到抑制OFC处理的作用,那么当DLPFC脱机时,人们会期望OFC中的响应过度。 这种可能性可以通过在患有DLPFC病变的患者中用fMRI检查OFC功能来解决。 或者,可以在DLPFC上应用经颅磁刺激(TMS)以暂时改变DLPFC对OFC功能的影响。 确实, Knoch等人。 (2006) 最近报道,右侧DLPFC的TMS以频率依赖的方式产生后OFC活动的变化。 类似地,知道前额皮质的一部分中的病变如何影响网络的其他部分中的处理将是有意义的。 例如,如果OFC对于计算纯粹的奖励价值很重要,那么当移除OFC时,更多的背部区域会发生什么? Saddoris等人。 (2005) 我已经用这种方法来研究OFC病变如何改变啮齿动物的杏仁核烧伤,但采用这种方法的其他研究很少不存在。 关于功能连接的不断增长的文献同样可能增加我们对这些关键大脑区域如何相互作用的理解。 然而,只有仔细关注这些电路的特定神经解剖学特征,才能充分了解这些相互作用。

  

研究重点

  • 特定的前额叶连接决定了杏仁核的情绪调节
  • 层状投影模式确定前额叶皮质中的信息流
  • 前馈和反馈预测挑战前额组织

致谢

这项工作得到了美国国家心理健康研究所的赠款T32MH018931-21,T32MH018921-20和5R01MH074567-04的支持。 感谢唐尼·理查森(Tawny Richardson)帮助编写手稿。

脚注

发布者的免责声明: 这是未经编辑的手稿的PDF文件,已被接受发布。 作为对我们客户的服务,我们正在提供该手稿的早期版本。 在以最终的可引用形式发布之前,稿件将进行复制,排版和审查。 请注意,在制作过程中可能会发现可能影响内容的错误,以及适用于该期刊的所有法律免责声明。

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