病理视频游戏中的决策冲动受损（2013）

抽象

背景

病态游戏是一个新兴且难以理解的问题。 冲动性通常在行为和物质成瘾的障碍中受损，因此我们试图在明确定义的病理性游戏群组中系统地研究决策和运动冲动的不同亚型。

方法

52名病理性博弈受试者和年龄，性别和智商匹配的健康志愿者接受了决策冲动性测试（信息抽样任务测试反射冲动和延迟贴现问卷测试冲动选择）和运动冲动（停止信号任务测试运动反应抑制） ，以及过早的响应任务）。 我们使用严格的诊断标准突出功能障碍。

成果

在信息抽样任务中，病理性博弈参与者在做出决定之前抽取的证据较少，并且与健康志愿者相比得分较少。 游戏严重程度也与收集的证据呈负相关，并与抽样误差和获得的点数呈正相关。 在延迟折扣任务中，病态玩家做出了更多冲动的选择，更喜欢较小的直接超过较大的延迟奖励。 病理性游戏玩家对合并尼古丁的使用做出了更多的过早反应。 更多的小时数也与励志指数相关。 角色扮演游戏的频率增加与运动反应抑制受损和策略游戏相关，Go反应时间更快。

结论

我们表明，病态博弈与受损的决策冲动相关，对任务绩效产生负面影响。 决策冲动可能是治疗管理的潜在目标。

引文： Irvine MA，Worbe Y，Bolton S，Harrison NA，Bullmore ET，et al。 （2013）病理性视频游戏中的决策冲动性受损。 PLoS ONE 8（10）：e75914。 DOI：10.1371 / journal.pone.0075914

责任编辑： Leonardo Fontenelle，巴西里约热内卢联邦大学精神病学研究所

收稿日期： 可能是9，2013; 公认： 八月19，2013; 出版日期： 2013 年 10 月 16 日

版权： ©2013 Irvine等。 这是一份根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，允许在任何媒体中不受限制地使用，分发和复制，前提是原始作者和来源被记入贷方。

资金： 该研究得到了Wellcome Trust（WT093705MA; wellcome.ac.uk）的奖学金资助。 资助者在研究设计，数据收集和分析，决定发表或准备手稿方面没有任何作用。

利益争夺： VV是惠康信托中级会员。 NAH是惠康信托中级会员。 YW由费森基金会（Fyssen Foundation）支持。 ETB由剑桥大学兼职，并由GSK PLC兼职，并且是GSK的股东。 MI和SB报告没有利益冲突； 这不会改变作者对共享数据和资料的所有PLOS ONE政策的坚持。

介绍

随着技术进步的迅速升级，青少年和年轻人的病理性游戏是发达社会中新出现的问题。 已报告各国的7.5％与11.9％之间的频率 （在 [1]）。 最近发表的一项关于严格的功能干扰标准的已发表研究的荟萃分析记录了3.1％的频率 [2] 提出这个问题很常见。 该行为的病理形式预示着较差的功能，并伴有较大的抑郁和焦虑，较差的学校表现和受损的社会互动。 [1], [2]。 精神障碍诊断和统计手册（DSM）5版的拟议修订可能包括第III部分中的互联网使用障碍，作为需要进一步研究的病症，其中病理性博弈是子集 [3]。 许多研究使用改编自DSM IV-TR诊断标准的筛查工具，从已确定的物质或行为成瘾（如病理性赌博）来评估游戏严重程度 [1], [4]–[11].

有证据表明病态游戏可能与其他行为和物质成瘾重叠.

• 例如，在健康志愿者中玩视频游戏与更大的腹侧纹状体突触前多巴胺释放相关联，这表明视频游戏的行为本身可能是有益的或激励的。 [12].
• 频繁玩视频游戏的健康青少年左侧纹状体灰质体积较大，在损失反馈期间也有较大活动的区域与剑桥赌博任务的审议时间呈负相关 [13].
• 在6周延长了健康志愿者的游戏曝光后，游戏线索增加了眶额和前扣带活动，表明视频游戏的行为可以加强，相关线索可以成为条件强化者 [14].
• 类似地，具有病理性游戏的受试者具有更大的认知偏差和对游戏相关图像的提示反应性具有更大的内侧前额叶和前扣带皮层活动 [11], [15], [16].
• 在病理性博弈的受试者中，18FDG PET成像研究显示眶额皮质，尾状核和岛叶中的葡萄糖代谢更多，感觉运动和枕叶皮质的代谢减少 [17].
• 病理性博弈还伴随着Barratt冲动量表的冲动性增强，威斯康星州卡片分类测试的持续性增强以及丘脑，颞下颌和枕下回旋容积增加 [18].
• 病理学游戏玩家进一步证明了对运动反应抑制任务，Go / No Go任务的运动反应受抑制，以及与错误相关的负面情绪减少 [19].

这些研究共同提出了与其他行为和物质成瘾的潜在重叠机制。

冲动性是异质的，可分为决策和运动冲动，并且通常在物质和行为成瘾中受损 [20], [21]. 决策冲动包括冲动选择，或者对较大延迟奖励的即时较小奖励的偏好，可以使用延迟折扣任务进行测试 [22]，以及反思冲动或在做出决定之前收集和评估信息的倾向 [23]，可以使用信息采样任务进行测试。 电机脉冲包括电机响应抑制，可使用停止信号任务（SST）进行测试 [24] 评估行动取消和评估行动限制的Go / No Go任务。 运动冲动还包括过早反应或预期反应，其可以使用人类中的新型翻译任务来测试 [25]。 在啮齿动物研究中，以过早反应和延迟折扣为特征的冲动性是物质使用障碍发展的内在型预测因子。 [20], [26], [27].

在这里，我们使用病理视频游戏使用（VG）的受试者使用四种冲动性测量来研究决策和运动冲动。 我们专注于VG的诊断，而不是更广泛的网络成瘾问题。 我们假设VG与延迟折扣和反射冲动性方面的决策冲动性有关。 虽然之前的一项研究显示，Go / No Go任务中的运动反应抑制受损，包括动作选择和动作约束，但我们关注的是测量动作消除的SST。 视频游戏的使用可以在健康的志愿者中产生明显的有益效果，并且通过对比敏感度来指示具有更高视力的报告 [28]，提高了注意力的灵活性 [29]，并改善反应时间 [30]。 在一项关于网络成瘾的研究中，71％参与了在线游戏，那些有网络成瘾的人改善了爱荷华州赌博任务的决策，并且没有在冒险的气球模拟风险测试（BART）中受损 [31]。 虽然我们预测决策冲动性会受到影响，但我们并未预测运动冲动性测量值的减少，因为他们的表现可能会因视频游戏使用的实践效果而减轻。 在这些方面，我们进一步探讨了游戏子类型与任务结果之间的关系。

材料和方法

道德声明

该研究得到了剑桥大学研究伦理委员会的批准。 所有受试者均提供书面知情同意

人才招聘

受试者是通过剑桥的社区和大学广告招募的。 如果他们是18或更老，则包括受试者。 与其他已发表的研究一致，VG是根据DSM IV病理赌博标准的10项目改编进行诊断的 [1], [4]–[6], [8], [32]–[37]。 最近对心理测量评估工具的评论说明了采用这种方法的相对频率 [38].

如果受试者目前有重度抑郁发作或严重精神疾病史（例如双相情感障碍或精神分裂症）或目前使用常规大麻的物质使用障碍，则排除受试者。 所有诊断均由精神科医生进行审查。 如果他们是常规尼古丁使用者，健康志愿者被排除在外。 如果他们在测试当天测试药物尿液筛查（包括大麻）或酒精呼气测醉器测试呈阳性，则排除受试者。

程序

在提供书面同意后，所有受试者在测试当天接受尿液药物测试和酒精呼气测醉器测试。 受试者完成了Beck抑郁量表 - II [39] 评估抑郁症状和UPPS冲动行为量表以评估冲动性 [40]。 VG严重程度也通过完善的游戏成瘾量表（GAS; 7-item版本）进行评估 [10]。 耶鲁 - 布朗强迫症量表（YBOCS）的一个版本 [41]）专门用于视频游戏，以评估类似于YBOCS适应赌博的VG严重性 [42]。 我们还量化了角色扮演游戏（多人在线角色扮演游戏和单人角色扮演游戏），战略型游戏（策略，谜题）和反应时间游戏（体育，第一人称射击游戏，平台和赛车游戏）（得分：6 =几乎每天; 5 = 3-5天/周; 4 = 1-2天/周; 3 =每月2 / 3天; 2 =较少经常; 1 =从不） 。 角色扮演，策略类型和反应时间游戏的得分均为平均值。 使用Mini International Neuropsychiatric Inventory（MINI; MINI; [43]）。 全国成人阅读测试（NART; [44]）用于获得病前IQ的指数。 受试者的报酬为每小时7.50英镑（包括旅行费用），另外还有5英镑的任务表现。

信息采样任务（IST）

IST是剑桥神经心理测试自动电池（CANTAB）的任务 [23]。 受试者在触摸屏监视器上查看了5×5灰色框矩阵。 触摸后，打开盒子以显示两种颜色中的一种。 目的是通过打开足够数量的盒子来决定两种颜色中哪一种在矩阵中占主导地位，以便能够做出决定。 在无成本条件下，无论打开的盒子数量多少，受试者都可以赢得100点以获得正确选择，或者因错误选择而失去100点数。 在成本条件中，正确答案的可能点数从250开始，并在每个框打开时减少10。 因此，受试者可以为早期决定赢得更多积分。 在100点，对错误答案的处罚保持不变。 一旦受试者做出决定，他们就会触摸矩阵下面的相应彩色面板。 2秒出现一条消息 - “正确！ 你赢了[x]分“或”错了！ 你丢失了100点“。 每种情况都有10自定进度试验。 调整了试验间间隔（最小1秒），使每次试验至少持续30秒以抵消延迟反应。 主要结果指标是平均开箱数。 次要措施包括总分，抽样误差（错误选择）和概率正确（在决策时受试者是正确的概率）。

延迟折扣任务

延迟折扣是指对延迟奖励进行折扣的趋势，通常使用货币选择问卷来衡量 [22]。 问卷是一份27项目，自我管理的调查问卷，参与者在小额即时奖励和较大的延迟奖励之间进行选择（例如，您希望今天是14，还是25天的19？）。 主要结果测量是折扣曲线的斜率（k）计算如下：V = A /（1 + kD）其中V是延迟奖励A在延迟D处的当前值.K值越高，斜率越陡并且贴现或冲动选择越大。 小，中，大幅度选择的k值对最终k值取平均值。

过早的响应任务

过早响应任务是啮齿动物5选择系列反应时间任务的新颖翻译 [25]。 当4盒子出现在触摸屏监视器上时，受试者用他们的主导食指按下并按住空格键。 空格键按下表示“提示开始”时间。 绿色圆圈目标短暂出现（32至64毫秒），并在指定时间（目标 - 目标间隔：2至10秒）之后随机出现在其中一个框中。 受试者释放了空格键并触摸了目标出现的屏幕上的方框，并被告知获得的金额取决于他们的反应速度。 有没有货币反馈的2 Baseline块和有货币反馈的4 Test块。 使用基线块中的平均反应时间（RT）以设置个体化的货币反馈（每块的20试验;在第一个测试块的开始和之后）以鼓励更快的响应。 在测试块中，受试者获得更多的钱以获得更快的响应并且因迟到的回复而损失金钱。 在过早或不正确的反应之后，受试者触摸屏幕以完成试验，然后是“继续前进”。 测试块因目标持续时间，提示目标间隔和干扰物的存在而变化。 主要结果指标是在靶标发作前过早释放空格键，并且动机指数=（基线RT1-基线RT2）/（基线RT1 +基线RT2）。 在没有反馈的情况下，动机指数在没有反馈的情况下测量RT，具有更高分数的反馈表示更大的动机 [25].

停止信号任务（SST）

SST也是CANTAB的一项任务 [24]。 受试者观看计算机屏幕并使用两个食指在双按钮响应框上作出响应。 受试者按下右侧或左侧按钮以获得“Go”刺激（箭头出现在指向左侧或右侧的圆圈内），该刺激保留在屏幕上直到受试者响应。 在20％的试验中，当发出可听见的“嘟嘟”声时，它们必须保留任何响应（停止信号）。 停止信号在Go信号（停止信号延迟，SSD）后的250毫秒内发生。 SSD取决于先前的响应以逐步方式变化，成功停止减少50毫秒，不成功停止增加50毫秒。 因此，成功停止发生在大约50％的试验中。 该任务有5 80试验块。 主要结果指标是停止信号反应时间（SSRT），其计算方法如下：SSRT =中位数反应时间 - SSD [45] 其中较高的分数表明响应抑制的损害更大。

统计报表

使用Shapiro-Wilkes检验检查数据的异常值和正态分布。 使用独立的t检验分析受试者的特征和4种主要结果指标（打开IST框，DDT，SSRT，过早响应）。 对于IST，进行了二次分析以评估总分和错误以及成本的影响。 使用混合模型方差分析（ANOVA）来测量样本的主要结果度量（打开的方框），其中组（VG，健康志愿者）作为受试者之间的因素，而成本（无成本，成本）作为受试者内部的因素。 类似的混合模型方差分析也用于评估总分和抽样误差。 为了控制尼古丁使用的影响，以尼古丁使用作为协变量重复所有分析。 使用Pearson相关性在VG严重程度与任务结果之间进行相关性分析。 使用正向方法评估独立变量并进行多次比较控制的线性回归用于评估游戏类型与任务结果之间的关系。 将打开的IST框变量，DDT，GoRT，SSRT，过早响应和动机指数输入模型。 P ＜0.05被认为是显着的。

成果

将26名VG受试者（23男性，平均年龄24.69（SD 5.90）年，动词IQ 119.80（SD 4.33））与26名年龄，性别和IQ匹配的健康志愿者（23男性，平均年龄25.61）进行比较（SD 5.87）年，Verbal IQ 118.13（SD 4.58））平均年龄（df = 50，t = 0.56，p = 0.57）或IQ（df = 50，t = 1.35，p = 0.18）没有差异。 七名VG受试者是尼古丁使用者。 病态博弈的严重程度在 表1。 主题特征，UPPS或BDI分数没有差异（表2).

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表1。 视频游戏措施。

DOI：10.1371 / journal.pone.0075914.t001

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表2。 结果测量（数据是平均值+/- SD）。

DOI：10.1371 / journal.pone.0075914.t002

对于IST的主要结果测量，与健康志愿者相比，VG受试者在无成本条件下抽取的证据较少（打开方框）（p = 0.04; 图1）。 二级分析用于评估成本的影响以及总分和错误的度量。 成本对抽样的证据有主要影响（F（1,50）= 50.47，P <0.0001），而对组证据没有主要影响（F（1,50）= 0.70，P = 0.41）。 有一个按成本分组的相互作用（F（1,50）= 8.00，p = 0.007），在这种情况下，与HV相比，VG对象在无成本条件下打开更少的盒子（平均差= 3.26（95％CI = 0.09–6.42）） ，F（1,50）= 4.27，p = 0.04），而成本条件没有差异（平均差异= -1.28（95％CI = −3.81–1.25），F（1,50）= 1.03，p = 0.32 ）（图1）。 按成本相互作用的组仍然很重要，包括使用尼古丁作为协变量（F（1,49）= 5.64，p = 0.02）。

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图1。 信息抽样任务结果测量。

混合测量信息采样任务结果的ANOVA作为成本的函数。 左：盒子打开; 右：点。 缩写：HV =健康志愿者; VG =病理性游戏玩家; YBOCS-G =用于游戏的Yale-Brown强迫性强迫评分。

DOI：10.1371 / journal.pone.0075914.g001

在IST总分中，还有一个主要的组效应（F（1,50）= 6.98，p = 0.01），其中VG的总分较少。 没有成本效应（F（1,50）= 0.15，p = 0.70）或相互作用效应（F（1,50）= 0.04，p = 0.84）。尼古丁作为协变量使用时，主要的群体效应仍然很显着。 （F（1,49）= 4.01，p <0.05）。在IST抽样误差中，有成本效应（F（1,50）= 16.73，p <0.0001），但对组没有影响（F（1,50 ，0.0001）<0.99，p = 1,50）或交互作用（F（2.22）= 0.14，p = 1,50）。在正确的IST概率中，存在成本的影响（F（28.48）= 0.001，p <1,50），但没有组效应（F（0.46）= 0.50，p = 1,50）或相互作用效应（F（2.40）= 0.13，p = XNUMX）。

对于滴滴涕，有1个健康志愿者和3个VG受试者被排除在分析之外（离平均值3个标准差）。 VG受试者相对于HV做出了更多的冲动选择（表2 和 图2）（p = 0.006）。 尼古丁使用作为协变量，两组之间的差异仍然很显着（F = 3.38，p <0.05）。

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图2。 延迟折扣和信息抽样任务。

延迟折扣任务的K值。

DOI：10.1371 / journal.pone.0075914.g002

与健康志愿者相比，VG有过更大的过早反应趋势（p = 0.09）（表2）。 然而，尼古丁作为协变量时，组间差异不显着（F（1,49）= 2.10，p = 0.15）。 SSRT没有组间差异（p = 0.60）（表2).

使用YBOCS-VG测量的游戏严重程度与在无成本条件下打开的盒子之间存在负相关关系（报告为Pearson相关系数：r = -0.41，p <0.05）（图3）和得分（r = -0.57，p = 0.004）以及与抽样误差呈正相关（r = 0.58，p = 0.003）。 每周玩耍的小时数与动机指数呈正相关（r = 0.40，p <0.05）（图3）。 与GAS评分无相关性（p> 0.05）。

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图3。 严重性测量与任务结果的相关性。

A.基于改进的Yale Brown Obsessive Compulsive Scale得分的视频游戏严重性的相关性分析，适用于赌博和信息抽样任务结果测量。 B.每周播放的视频游戏时间与过早响应任务的动机指数的相关性分析。

DOI：10.1371 / journal.pone.0075914.g003

使用线性回归分析，角色扮演游戏的频率增加与运动反应抑制受损（更高的SSRT）相关（R² = 0.31，p = 0.01），SSRT作为模型中确定的独立因子（t = -2.85，p = 0.01）（图4）。 策略游戏的频率越高，SST任务的GoRT越快，反射冲动性越小（IST上打开的盒子越多）（R² = 0.39，p = 0.02）具有更快的GoRT（t = 2.58，p = 0.02）和打开的框（t = -2.10，p = 0.051）被识别为模型中的独立因子（图4）。 反应时间游戏的频率与模型中的任何重要变量无关。

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图4。 具有任务结果的游戏类型的线性回归。

A.使用来自停止信号任务的Go反应时间（GoRT）播放的策略游戏的频率（p = 0.02）的线性回归分析以及从模型中剩余的信息采样任务打开的框。 B.对模型中剩余的停止信号反应时间（SSRT）所起的角色扮演游戏（p = 0.01）频率的线性回归分析。

DOI：10.1371 / journal.pone.0075914.g004

在两组和每组中，打开的IST盒，SSRT，DDT或过早响应之间的结果变量之间都没有关系（Pearson相关系数r = -0.18–0.29，p <0.05）。

讨论

我们表明，病态博弈与更大的决策冲动性相关联，在做出决定之前采样的证据越少，冲动选择越大。 更大的反射冲动性（即在做出决定之前抽取更少的证据或打开更少的盒子）具有负面后果，病态游戏者获得显着更少的点，可能通过抽样误差数量的数量增加来介导。 这种影响可能是由游戏严重程度较高的受试者推动的，因为较大的YBOCS-VG评分与较少的抽样证据，更多的抽样误差和较少的获得点数呈正相关。

我们进一步表明，对采样的证据数量引入成本或惩罚与病理性游戏者相对于对照的抽样证据减少相关。 尽管两组都按预期减少了取样成本的证据量，但病态玩家的减少幅度要小得多。 在无成本条件下，增加分数的最佳策略是尽可能多地抽样证据。 相反，在成本条件下，采样的每个证据增量都与点的丢失相关联。 尽管病理性游戏玩家在成本条件下的反射冲动性有所改善，但由于更多的证据与更大的惩罚相关，因此与健康志愿者相比，整体病理游戏者仍获得更少的积分。 在抽样误差（不正确的选择）或概率正确（在决策时受试者是正确的可能性）中没有显着的组或相互作用差异，这表明点的丢失不是由错误驱动的，而是由于更多的证据取样而丢失的点。 总体而言，我们的研究结果表明，病态游戏玩家可能对成本或处罚的引入不太敏感，或者在优化最终结果时决策成本的整合可能更加不利。

相比之下，在过早响应任务中，小时数与励志指数正相关。 这种动机测量评估了在使用货币反馈（24）进行仪器调节后消退的反应时间，这表明病态玩家的动机可能受到工具奖励反馈的影响。 因此，在受试者已经知道对目标的响应可以导致奖励反馈之后，当在没有反馈的消退中进行测试时，病理性游戏对象对目标的响应更快。 这些数据以及信息采样任务数据表明，决策选择的负成本可能不如奖励反馈来修改病态游戏玩家的行为。

在物质使用障碍和诸如病态赌博之类的行为成瘾中通常观察到更大的冲动性。 在本研究中测量的决策冲动，如冲动选择和反射冲动，在一系列物质使用障碍中通常受到损害。 大量文献涉及高反射冲动性和冲动性选择与各种物质使用障碍（包括阿片类药物）之间的关联 [23]，兴奋剂 [46] 和酒精 [47], [48]。 同样，病态赌博也与冲动性升高有关 [47]。 在目前的这项研究中，我们排除了伴随物质使用（包括大麻）和控制合并尼古丁使用的受试者，这表明结果与合并物质的使用无关。

这些损伤是否具有预测性特征并将个体转向病理行为，或者是特定于状态并且与过度游戏有关，尚不清楚。 我们观察到运动和决策冲动性测量中的组结果之间的分离。 与使用SST测量的反应抑制测量中物质使用障碍中常见的运动冲动性损伤不同 [49] 过早的回应 [25]，在VG受试者中未观察到运动冲动的差异。 这些措施通常在物质使用障碍中作为状态和特征效应受损。 这与使用Go / No Go任务的VG受试者的运动抑制损伤更大的报告形成对比 [19] 评估行动和行动约束的选择，而不是使用SST评估的行动取消。 角色扮演游戏中更多的参与与SST的损伤相关联表明，那些专注于角色扮演游戏的人可能会减少运动反应抑制。 因此，与Go / NoGo任务中的损伤观察相比，我们未发现SST中的响应抑制差异可能反映了所玩游戏类型中的任务差异或人口差异。 病理性博弈受试者具有更大的过早反应趋势，这可以通过伴随的尼古丁使用来解释。 运动冲动性缺乏组间差异也可能表明，如果存在基线损伤，过度游戏不会恶化运动控制或可能改善运动控制。 缺乏效果也可能表明病态博弈与物质使用障碍之间存在潜在差异。

我们通过分离出反应时间（“快速抽搐”）游戏，策略游戏和角色扮演游戏来进一步调查游戏类型的影响，后者可能具有策略（角色发展和统计）和动作序列的元素。 我们证明，角色扮演游戏的频率更高与运动反应抑制受损相关，战略游戏的频率更高，反射冲动性更低（在IST中采样的证据越多），SST中的GoRT越快。 我们没有观察到与反应时间游戏有任何显着关联。 该数据反对过度视频游戏在改善病理性游戏者的运动控制中的作用，其中人们可能期望聚焦于反应时间和运动控制的游戏以及较少的策略可能与更快的反应时间和改善的运动反应抑制相关联。

目前的研究存在一些局限性。 受试者的数量可能不足以完全记录群体差异。 然而，这主要是趋势或负面发现的问题。 虽然对于病理性博弈的诊断标准没有一致的共识，但我们使用了严格的标准，侧重于功能障碍和基于病理性赌博的标准，这是一种经过充分验证的行为成瘾，其诊断标准以前已经针对此目的进行了调整 [9], [10]。 我们还仔细控制了合并物质的使用，尽管使用共存物质的结果也可能非常有益。 我们研究了目前没有寻求治疗的受试者，这可能是一种较温和的形式。 但是，我们仍然表现出明显的异常。 未来的研究可能会进一步调查所玩游戏的类型。 这将允许推断出运动冲动，反应时间和练习效果之间的关系。

我们表明，病态的游戏玩家有冲动的决策形式。 与患有过度非病理性游戏的健康志愿者的研究不同，我们没有证明在认知或运动测量方面有任何改善。 这项研究进一步有助于我们理解这种行为，特别是突出了视频游戏病态形式的冲动性损害。 我们的数据表明，病态游戏玩家可能更有可能对工具奖励反馈作出反应，而不是对决策制定中的负成本做出反应。 这些损伤还可以代表用于病理性游戏管理中的认知治疗的可能治疗目标。

致谢

VV是Wellcome Trust中级研究员。 NAH是Wellcome Trust中级研究员。 ETB由剑桥大学兼职，GSK PLC兼职。

作者贡献

构思并设计了实验：VV MAI。 进行实验：MAI SB。 分析数据：VV YW MAI SB ETB NAH。 写了这篇论文：MAI VV。 编辑：MAI VV SB YW ETB NAH。