未知的诱惑（2006）

正文

梅里韦瑟·刘易斯（Meriwether Lewis）和威廉·克拉克（William Clark）在此工作了数年，埃德蒙·希拉里（Edmund Hillary）和丹增·诺盖（Tenzing Norgay）攀登了山。 珠穆朗玛峰，尼尔·阿姆斯特朗（Neil Armstrong）飞往太空，罗伯特·法尔肯·斯科特（Robert Falcon Scott）为之而死，这是发现从未见过的事物的机会。 人类探索的悠久传统证明了新颖性的推动力。 进化生物学家认为，为了繁衍生息，所有觅食物种必须具有探索未知物种的动力（Panksepp，1998）。 但是，这种驱动力如何在大脑中表现出来还不清楚。 在本期 神经元，这是第一次 Bunzeck andDüzel（2006） 表明，假定容纳多巴胺神经元的中脑区域优先响应新奇的刺激，而不是罕见的，引起刺激或行为相关的刺激（Bunzeck和Düzel，2006年).

从外面看 腹侧被盖区 （VTA）和 黑质 （SN）很容易错过。 依deep在 脑干，这些核容纳神经纹状体和前额叶皮层的大多数多巴胺神经元的身体。 轨迹追踪 研究表明，虽然VTA投射到纹状体和额叶前额皮层的更多腹侧区域，但SN投射到纹状体和额叶前皮层的背侧和外侧区域。 这些核虽然很小，但可以施加广泛的影响。 实际上，从内部来看，没有这些中脑神经元的生活绝非易事。 例如，SN / VTA的器质性病变（归因于帕金森氏病）和综合性病变（归因于药物制造不当）均导致精神和身体不便。

而 病变研究 提示SN支配的背侧通路在运动中起作用，VTA支配的腹侧通路在动机中作用较少Haber和Fudge，1997）。 一些著名的理论假设，这种腹侧通路的活动赋予刺激“显着性”（Berridge和Robinson，1993）。 但是，理论家对显着性的定义不同，混淆了尝试分离这些核功能的经验性尝试。 例如，一些显着性的定义引起了新颖性，另一些引起了行为相关性，还有一些引起了唤醒。

在这里，邦泽克和杜泽尔以四种不同方式在操作上定义“显着性”。 在获取与事件相关的功能磁共振成像期间，研究人员向受试者展示了体现出显着性的不同属性的面部或室外场景的图片，然后测量了对这些不同刺激的SN / VTA反应。 第一组图片是新颖的，或者从未见过。 第二组图片与行为相关，需要按下按钮。 第三组图片是负片，因此被认为是引起了（即，在面部情况下为负表达，在场景情况下为车祸）。 第四组图片是不同的，但出现了不止一次（称为“中性奇数球”）。 当不查看这些图片之一时，受试者在其余三分之二的试验中都看到了重复的中性图片。 图片大约每3秒钟出现一次。

研究人员发现，在所有图片中，新颖的图片最有力地激活了SN / VTA以及部分图片。 海马 和纹状体，表明SN / VTA的激活对新颖性而不是其他类型的显着性有反应。 其他类型的图片则招募到其他地区。 出乎意料的是，鉴于多巴胺投射在运动中的假定作用，需要运动响应的图像并不能有效地激活SN / VTA区域，而是招募了涉及多巴胺投射的运动电路。 红色核, 丘脑及 运动皮层。 负片也没有有效激活SN / VTA，而是更有效地激活了其他中脑区域（即蓝斑轨迹）和 杏仁核。 最后，与重复的图片相比，中性的奇异球激活了海马以及其他区域，如前扣带回。

研究人员还检查了新颖性是否能增强记忆力。 在fMRI研究中，海马激活与编码记忆有关（Brewer等，1998, Wagner等人，1998），并且新颖的图片激活了该区域以及SN / VTA。 这导致推断对象应该对新颖的图片显示出更好的记忆力。 实际上，他们没有。 相反，与其他研究一样（Ranganath和Rainer，2003年），被摄对象对熟悉的图片的记忆要比新颖的图片好。 然而，在一个单独的实验中，研究人员发现了一种有趣的情境效果，即在熟悉的图片中点缀着新颖的图片获得了短暂的记忆增强，可在20分钟后检测到，但不是在1天后。 这个发现可以与其他最近的研究进行对比，后者表明奖励线索会共同激活SN / VTA和海马体，这不仅增强了对线索的长期记忆（Wittmann等人，2005），也可以跟踪其后的图片（Adcock等，2006).

这些发现加在一起可能会激发令人兴奋的新研究尝试将动机和记忆联系起来。 最近的理论认为，两个电路形成一个循环，新颖性可以促进记忆（Lisman和Grace，2005）。 在第一个下降回路中，新颖性激活海马，海马经由穿过皮层的皮层下途径突触在SN / VTA上。 腹侧纹状体。 第二个上升电路完成循环，其中激活的SN / VTA 释放多巴胺 在海马中，促进新刺激的记忆。 目前的发现为循环理论提供了部分支持。 它们与第一回路的募集相一致，在该回路中，海马，纹状体和SN / VTA被新颖性激活。 但是，它们与第二回路的募集不一致，因为没有更好地记住新的刺激。 但是，在新型刺激的背景下，熟悉刺激的记忆力有了短暂的提升。 由于其他功能磁共振成像研究表明，奖励线索会激活第二条回路，这与后续刺激的增强编码相对应，因此可能无法更好地记住新的刺激本身，但却使大脑处于接受状态以记住即将发生的事情（这可能是持续的新颖刺激或其他刺激）（2002年达扬, 努特森和阿科克（2005））。 这种机制可能对预测，觅食的动物（Kakade和Dayan，2002).

这些发现还引发了有关新颖图片的奖励价值的疑问。 例如，受试者是否更喜欢新颖的图片而不是新颖，负面情绪或行为要求高的图片？ 该研究没有纳入正面的情感图片，这可能会与新颖的图片进行有趣的未来比较。 可以预言，新颖图片和正面图片可能会分别激活SN / VTA。 或者，如果新奇效应是由新奇的奖励价值介导的，则可以预测嵌入在同一实验中的正面图片可能会“窃取”新刺激的SN / VTA激活。

面对持续的技术进步，使用fMRI可视化SN / VTA活动的挑战仍然存在。 SN / VTA很小，尽管功能磁共振成像研究人员令人信服地报道了这些区域的激活（Adcock等，2006, Knutson等，2005, Wittmann等人，2005），较小的体素大小和空间平滑核必定是有序的。 另外，SN / VTA位于组织界面附近，并直接位于血管的搏动动脉上方。 威利斯圈子尤其是可以明显移动大脑的这些腹侧区域（Dagli等，1999）。 正在开发处理脉动的特殊方法，并且可以减少这些区域的噪声，包括在图像采集过程中进行心脏门控采样（Guimaraes等，1998）或采集后随心律（Glover等，2000）。 最后，正如其他许多人所指出的（Logothetis和Wandell，2004），fMRI增加 血氧水平依赖性 （BOLD）信号在解释输入信号，输出信号还是两者的某种组合方面造成了解释难题。 最近的电生理研究开始表明，增加的BOLD激活主要指示由于神经输入引起的突触后变化，这自然引起了一个问题，即哪些其他区域将新刺激的到来告知VTA。

探索不仅限于自然界和外国土地。 伽利略（Galileo）伽利略（Galilei）和艾萨克·牛顿（Isaac Newton）可能会以首次凝视进入先前未知世界的兴奋而认同。 通过开始追踪新颖性，奖励和记忆之间的联系，邦泽克和杜泽尔为我们提供了一个很好的开端，以了解推动探险家和科学家的动机。