多巴胺调节一夫一妻制啮齿动物的社会选择（2009）

全面研究：多巴胺调节一夫一妻制啮齿类动物的社会选择

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抽象

越来越多的人认识到，人类的社会决策受到享乐和情感处理的强烈影响。 社会神经经济学领域已经表明，对奖励很重要的神经系统与人类的社会选择和社会偏好有关。 在这里，我们表明，一夫一妻制啮齿动物物种（草原田鼠）的社会偏好的神经生物学也受到参与奖励和情绪处理的神经系统的调节。 具体而言，我们描述了中脑边缘多巴胺的传递如何差异地介导该物种中一夫一妻制配对的形成和维持。 因此，奖励处理对作为相当复杂的社会组织基础的社会选择行为施加了巨大的监管。 我们得出结论，草原田鼠是社会选择神经科学的优秀模型系统，复杂的社会决策可以通过奖励和享乐处理得到有力的解释。

关键词： 伏隔核，草原田鼠，一夫一妻制，社会依恋，配对债券，社会决策，社会神经经济学

介绍

在社会环境中，决策受到对他人福利的积极或消极关注的显着影响（Fehr和Camerer， 2007）。 人类表现出强烈的社会偏好，这种偏好是通过选择行为揭示出来的，人们的行为是利他主义，行为具有强烈的公平感，并具有巨大的信任能力（Krueger等， 2007; Sanfey， 2007; Tankersley等人， 2007; Zak等人， 2004）。 事实上，人类的社会决策是如此复杂，以至于它似乎是我们物种独有的社会认知的结果（Skuse和Gallagher， 2009）。 然而，从进化的角度来看，合作和信任等亲社会行为只表面上是非理性的或无私的（Rilling等， 2002; Sanfey， 2007）。 这种行为是选择过程的结果，这些选择过程有利于密切社会群体之间的互惠，其中适应个人花费相对少量的精力来帮助群体中不相关的成员，以便获得由此产生的社会组织的相对大的利益（ Pfeiffer等人， 2005; 鲁特和塔博尔斯基， 2007; 特里弗斯， 1971）。 从这个角度来看，我们可以预期类似的亲社会行为可以被其他物种表达，这些行为可以作为有效的实验室模型，从而可以调查社会选择行为和决策的神经机制。

在这里，我们描述如何使用一个这样的模型系统，社会一夫一妻的草原田鼠（Microtus ochrogaster），显着提高了我们对社会选择行为的神经调节的理解（Carter等， 1995; 迪斯伯里， 1987; Getz和Carter， 1996; 杨和王， 2004）。 我们首先简要概述了草原田鼠的行为，并建议这个物种的复杂社会组织可以通过两种“选择”行为来实现：熟悉配偶的初始偏好以及避免或积极拒绝潜在新配偶的决定（卡特和盖茨， 1993; Getz和Hofmann， 1986; Insel和Young， 2001）。 然后，我们重点介绍几项近期研究中的数据，这些研究描述了通过神经传递调节草原田鼠的社会行为，这对于情绪和奖励处理，伏隔核（NAc）内的多巴胺（DA）信号传导非常重要（Aragona和Wang， 2007; Aragona等人， 2003, 2006）。 最后，我们将这些研究结果与研究人类社会决策的神经调节的研究进行了比较（Fisher等， 2005; 科斯菲尔德等人， 2005; Rilling等， 2002）。 这些比较揭示了人类与草原田鼠之间社会选择行为的神经科学之间惊人的相似性，表明草原田鼠是社会决策研究的优秀模型系统。 此外，草原田鼠社会组织的相当大程度可以通过情绪处理调节的相当简单的选择行为来解释，这可能对社会神经经济学的研究具有非常有意义的影响（Cacioppo等， 2000; 李， 2008).

草原田鼠模型

草原田鼠是小型啮齿动物（〜40g）（图 （Figure1A）1A）主要分布在美国中部的草原上（Cushing等， 2001; 大厅， 1981; 霍夫曼和科普尔， 1985）。 这些啮齿动物是少数哺乳动物物种（3-5％），显示出一夫一妻制的社会组织（Dewsbury， 1987）。 这种社会组织的基础是“配对债券”，它被定义为具有共同领土和父母责任的种鸡群成员之间的稳定关系（Aragona和Wang， 2004）。 该物种最初通过田间研究确定为一夫一妻制，表明雄性 - 雌性对一起旅行（Getz等， 1981），与一窝或多窝幼崽分享巢穴（Getz和Hofmann， 1986），积极击退来自其领土的无关入侵者（Getz， 1978）。 此外，雄性草原田鼠显示出高水平的父母照顾（Getz和Carter， 1996; 托马斯和伯尼， 1979并且有人建议父母双方都必须选择高度持久的配对债券（Emlen和Oring， 1977; 克莱曼， 1977; McGuire等人， 1993; 王和诺瓦克， 1992）。 事实上，这对债券是如此稳定，以至于即使债券的另一个成员丢失，该货币对中幸存的成员也不会接受新的配偶（Getz和Carter， 1996; 托马斯和沃尔夫， 2004）。 这代表了一个不符合动物自身利益的行为的强有力的例子，因此与理性决策的经典经济模型相冲突。

图1 

草原田鼠模型. （A） 一只成年男性大草原田鼠的照片。 （B） 伙伴偏好装置的卡通。 每个笼子都是相同的，可以提供食物和水 随意 整个3-h测试。 （C） 雄性草原田鼠与雌激素引发配对 ...

重要的是，在实验室条件下可以可靠地表达自然界中观察到的一夫一妻行为（Carter和Getz， 1993; 卡特等人， 1995）。 例如，草原田鼠优先与熟悉的伙伴交配而不是新颖的同种（Dewsbury， 1975, 1987; 格雷和迪斯伯里， 1973）。 交配后，草原田鼠在妊娠期间保持在一起（McGuire和Novak， 1984; 托马斯和伯尼， 1979这有助于成功怀孕（McGuire等， 1992）。 在自然环境中，雄性草原田鼠在实验室中显示出非常高水平的父母照顾（Oliveras和Novak， 1986）。 最重要的是，通过测量与配对键形成和维持相关的选择行为推断的社会偏好，可以在实验室中可靠地评估配对键合（Williams等， 1992; 温斯洛等人， 1993; 杨和王， 2004).

双键形成与维护的实验室测试

本评论将重点关注从男性受试者收集的数据（Aragona和Wang， 2007; Aragona等人， 2003, 2006）。 然而，对雌性草原田鼠进行了大量的工作（Cho等， 1999; 福勒等人， 2002; Insel和Hulihan， 1995; 威廉姆斯等人， 1992; 威特等人， 1991并且当使用女性受试者收集数据时将注意到。 对配对形成的必要的第一步是雄性必须更喜欢它们熟悉的伴侣而不是新配偶，这对于大多数哺乳动物物种中的雄性非常不寻常，因为它们可靠地喜欢与新型雌性交配（Fiorino等， 1997）。 然而，雄性草原田鼠喜欢与熟悉的雌性交配（Dewsbury， 1987并且新性雌性的呈现不会导致性感饱足的雄性草原田鼠交配（Gray和Dewsbury， 1973).

除了选择与熟悉的女性交配外，配对结合还要求男性选择与熟悉的伴侣共处。 这是在实验室中通过简单的社会选择测试确定的，称为“伙伴偏好测试”（Williams等， 1992）。 对于该测试，将受试者置于三室设备中并且可以在腔室周围自由移动（图2） （Figure1B）.1B）。 熟悉的伴侣（伴侣）和不熟悉的女性（陌生人）充当刺激动物，被束缚在不同的笼子里（图 （Figure1B）.1B）。 受试者最初探索该装置并与两种刺激动物相互作用，然后放在伴侣或陌生人旁边（Williams等， 1992; 温斯洛等人， 1993）。 如果受试者花费更多的时间与陌生人的伙伴并肩接触（由a评估 t- 测试然后该组织显示合作伙伴偏好（Aragona和Wang， 2004; 柯蒂斯和王， 2005; 刘等人， 2001).

许多研究表明雄性草原田鼠与雌激素引发的雌性24配对交配的h可靠地显示了伙伴的偏好（Aragona et al。， 2003; 林和杨， 2004; 刘等人， 2001）（图 （Figure1C）.1C）。 但是，如果男性受试者仅与6同居于女性在没有交配的情况下，受试者表现出非选择性的并排接触，因此未能显示出伴侣偏好（Aragona和Wang， 2007; 柯蒂斯和王， 2005; 刘等人， 2001）（图 （Figure1D）.1d）。 因此，我们使用'24h交配'范例，以在对照条件下可靠地诱导伴侣偏好，并检查药理学操作是否可以防止交配诱导的对键形成。 此外，我们使用'6-h同居'范例来检查药理学操作是否可以在没有交配的情况下诱导伴侣偏好（Wang和Aragona， 2004; 杨和王， 2004).

虽然合作伙伴偏好对于成对债券是必要的，但它不足以进行长期维护。 配对的男性也选择积极拒绝潜在的新配偶（Aragona等， 2006; Gobrogge等人， 2007）。 这被称为“选择性攻击”，并在实验室中使用驻留入侵者测试进行研究，其中受试者暴露于新的同种异体并且攻击行为被量化（Wang等人， 1997; 温斯洛等人， 1993）。 而24交配h增加了选择性攻击（Wang et al。， 1997; 温斯洛等人， 1993），对于男性入侵者（与新生女性相比），攻击性行为更多地增加，并且男性受试者在24之后不会追逐或咬伤女性入侵者交配h（Wang等， 1997）。 相反，在延长同居之后（2在女性怀孕的情况下，雄性对新型雌性具有极强的攻击性（表现出高水平的追逐和咬伤）（Aragona等， 2006; Gobrogge等人， 2007并且这种积极拒绝潜在新配偶的决定对于配对债券的稳定维持至关重要。

在这篇综述中，我们将考虑草原田鼠的一夫一妻制社会组织在多大程度上可以解释（1）与单身女性一起选择的最初选择，“伴侣偏好”和（2）随后选择拒绝潜力新伙伴，选择性侵略。 拥有这些完善的实验室指标可以详细检查这些行为背后的神经生物学。 由于配对结合涉及无数的认知和心理过程，因此广泛的神经系统对其调节很重要并不奇怪，包括：催产素（Bales等， 2007; Bamshad等人， 1993; Insel和Shapiro， 1992; 刘和王， 2003; 威特等人， 1990），加压素（Bamshad等， 1994; 吊床和杨， 2005; Lim等人， 2004b; 刘等人， 2001; 温斯洛等人， 1993），皮质酮（DeVries等， 1995, 1996; Lim等人， 2007），雌激素（Cushing和Wynne-Edwards， 2006），谷氨酸和GABA（柯蒂斯和王， 2005）。 随着更多实验的进行，这个列表肯定会增长，并且几乎没有人知道这些系统如何相互作用来调节配对键合。 因此，仍然有大量的工作。 然而，我们最近进行了一系列研究，证明了中脑边缘DA传播在雄性草原田鼠中的配对形成和维持中的重要作用（Aragona和Wang， 2007; Aragona等人， 2003, 2006).

Nucleus Accumbens多巴胺和配对键形成

配对键形成是一夫一妻制配偶之间形成的天然关联（Aragona et al。， 2006; 王和阿拉戈纳， 2004; 杨和王， 2004和中脑边缘DA传播（Di Chiara和Bassareo， 2007; 凯利， 2004; 明智的， 2004）。 特别是，NAc内的DA传输对于奖励处理的重要方面至关重要（Berridge和Robinson， 2003; 埃弗里特和罗宾斯， 2005; Roitman等人， 2005, 2008; Salamone和Correa， 2002; Wheeler等人， 2008）这可能是与选择行为和决策相关的成本效益分析的基础（Phillips等， 2007）。 因此，我们进行了一系列研究，调查了NAc内DA传播对伴侣偏好形成的调节（Aragona和Wang， 2007; Aragona等人， 2003, 2006).

与其他啮齿动物物种相似（Jansson等， 1999），草原田鼠NAc受到腹侧中脑产生的多巴胺能末端的密集支配（图 （Figure2A）2A）（Aragona等， 2003; 柯蒂斯和王， 2005; Gobrogge等人， 2007）。 也与在大鼠中进行的研究一致（Becker等， 2001; Pfaus等人， 1995; 罗宾逊等人， 2002），微透析测量表明交配增加了雌性草原田鼠NAc内的细胞外DA浓度（Gingrich等， 2000和组织提取研究表明，交配也会增加雄性草原田鼠的多巴胺传播（如多巴胺转换所示）（图 （Figure2B）2B）（Aragona等， 2003）。 这些研究表明，在草原田鼠交配期间，交配会引起NAc内DA浓度的适度增加。

图2 

多巴胺对双键形成的调节. （A） 冠状切片显示来自成年雄性草原田鼠的背侧和腹侧纹状体的酪氨酸羟化酶免疫细胞化学标记。 CP =尾壳核，NAc =伏隔核NAc壳，OT =嗅觉 ...

我们假设交配诱发的DA传播增加是伴侣偏好形成所必需的（Aragona等， 2003）。 为了测试这一点，我们首先检查了NAc内DA受体的阻断是否阻止了交配诱导的伴侣偏好（图2） （Figure2C）.2C）。 与先前的研究一致（Williams等， 1992; 温斯洛等人， 1993），在24-h同居期（交配）之前，控制在NAc内接受微量人工脑脊液（CSF）输注的动物表现出强大的交配引起的伴侣偏好（图 （Figure2C）.2C）。 然而，在交配期之前用非选择性DA受体拮抗剂（氟哌啶醇）阻断DA受体，废除了交配诱导的伴侣偏好形成（图 （Figure2C）.2C）。 重要的是，DA受体阻断并未改变运动活动或交配行为，这表明交配过程中NAc内的DA传播直接影响了交配后的社会选择（Aragona等， 2003).

我们接下来测试了NAc内DA受体的药理活化是否足以在没有交配的情况下诱导伴侣偏好的形成（Aragona等， 2003）。 如前所述（Williams等， 1992; 温斯洛等人， 1993），在6-h同居期之前接受CSF输注进入NAc的对照受试者未显示伴侣偏好（图 （Figure2D）.2d）。 然而，非选择性DA激动剂（阿扑吗啡）的低剂量输注诱导了显着的伴侣偏好，而高剂量输注阿扑吗啡则没有（图 （Figure2D）.2d）。 这些数据表明，NAc内DA受体的药理学活化足以促进熟悉的伴侣的选择。

NAc Shell中D1和D2受体信号通路对配对键形成的调控

通过低剂量阿扑吗啡促进伴侣偏好指示了这种行为的DA调节的受体特异性机制。 有两个DA受体家族：D1样（D1和D5受体）和D2样（D2，D3和D4受体）（Neve等， 2004）。 虽然阿扑吗啡与D1和D2样受体结合，但它与D2样受体的结合具有更大的亲和力（Missale等， 1998）。 因此，我们假设低剂量阿扑吗啡优先激活D2-但不激活D1样受体，因此通过D2介导的机制诱导雄性草原田鼠的伴侣偏好形成（Aragona等， 2006）。 另外，高剂量阿扑吗啡不能诱导伴侣偏好表明NAc内D1样受体的激活实际上阻止了对键形成。 这些假设通过测试受体特异性多巴胺能药物对我们两个既定范例的影响进行评估，以检查伴侣偏好的形成。

与雌性草原田鼠的数据一致（Gingrich等， 2000; 王等人， 1999），在没有交配的情况下，NAc壳内的D2样受体的特异性激活（但不是NAc核心）诱导的伴侣偏好（图 （Figure3A）.3一个）。 在NAc壳内激活D1样受体不仅不能诱导伴侣偏好，而且还防止由D2样激活诱导的伴侣偏好（即当D1和D2激动剂共同输注时）（图 （Figure3A）.3一个）。 重要的是，NAc壳内的类似D1的激活也阻止了交配引起的伴侣偏好（图 （Figure3B）.3B）。 总之，这些数据表明NAc壳内的D1样受体的激活阻止了伴侣偏好的形成。

图3 

在NAc壳内通过D2-和D1-样多巴胺信号系统反对形成配对键的调节. （A） 通过微量输注D2特异性激动剂喹吡罗（D2前）诱导伴侣偏好激活NAc壳内的D2样受体 ...

D1和D2样受体与cAMP信号传导相反（Neve等， 2004）。 D2样受体激活抑制性G蛋白，阻止腺苷酸环化酶将ATP转化为cAMP（Missale等， 1998）。 相反，D1样受体的激活会激活刺激性G蛋白，从而增加cAMP的产生，从而激活蛋白激酶A（PKA）（Missale等， 1998）。 通过使用cAMP类似物（Rp-cAMPS）对PKA上的cAMP结合位点进行药理学阻断可以研究降低的cAMP产生，而使用结合PKA并释放其调节亚基的cAMP类似物（Sp-cAMPS）评估cAMP产生的增加（Lynch和泰勒， 2005; Self等人， 1998).

鉴于NAc壳内的D2样激活介导了伴侣偏好的形成，我们假设PKA活性的降低也会促进这种行为。 与D2对配对键形成的调节一致，降低PKA的活性（使用Rp-cAMPS）在没有交配的情况下诱导伴侣偏好（图 （Figure3C）.3C）。 相反，增加PKA的激活（使用Sp-cAMPS）未能诱导伴侣偏好（图2） （Figure3C）.3C）。 正如预期的那样，PKA活性降低并未改变交配诱导的配对键形成（图2） （Figure3D）.3d）。 然而，与D1样激活阻止配对键形成一致，PKA活化增加阻止了交配诱导的配对键形成（图 （Figure3D）.3d）。 总之，这些数据表明通过D2样活化和随后cAMP信号传导途径的活性降低促进了对键形成。 相反，D1样活化和随后PKA活化的增加阻止了对键的形成。

对绑定动物NAc内D1样DA受体的上调

随着雄性草原田鼠从性天真到完全成对结合，有戏剧性的行为改变（Carter等， 1995）。 具体而言，性天真的男性主要表现出对新型女性的亲社会行为，而成对结合的男性则避免或攻击新的女性。 鉴于DA在NAc中在伴侣偏好形成中的重要作用，我们预计该DA信号系统的改变与对结合相关的行为改变相关（Aragona等， 2006）。 我们使用受体放射自显影来比较性感天真的雄性草原田鼠和与女性配对的2雄性DA受体密度周。 在这种延长的同居期间，雄性和雌性分享了一窝，雌性怀孕了（Aragona等， 2006）。 受体结合的代表性实例清楚地证明了D1样受体（图 （Figure4A）4A）但不是D2样受体（图 （Figure4B）4B）在成对结合的雄性中NAc内显着增加。 定量数据显示，与同胞对照的对照相比，成对结合雄性的NAc内D1样受体结合显着增加（图 （Figure4C）.4C）。 一个单独的对照组显示单独交配不足以增加D1样受体结合（Aragona等， 2006）。 因此，配对结合的动物在NAc内具有增强的D1样信号系统，并且由于该系统对配偶体偏好形成具有拮抗作用，我们接下来测试该神经重组是否负责配对键保持。

图4 

对结合动物的NAc内的D1样受体的上调. （A） D1样受体在性天真的成年雄性草原田鼠（左）和成对结合的雄性（与之配对）的背侧和腹侧纹状体内结合的代表性实例 ...

NAc内的神经重组是配对债券维持的基础

鉴于配对结合的动物在NAc内增加了D1样受体表达并且对新型雌性表现出高水平的攻击性，我们测试了这种神经重组是否与增加的攻击性相关。 具体来说，我们使用驻留入侵者测试来确定NAc中D1样受体的上调是否介导潜在新配偶的攻击性排斥，即选择性攻击（Gobrogge等， 2007; 王等人， 1997; 温斯洛等人， 1993）。 在这个测试中，女性伴侣被从家笼中取出并且都是附属的（图 （Figure5A）5A）和积极的（图 （Figure5B）5B）在引入“入侵者”女性后检查男性受试者的行为（Wang等， 1997; 温斯洛等人， 1993）。 对于熟悉的伴侣，配对结合的男性表现出显着更高水平的亲和行为，而性别天真的男性则表现出与新女性的关系。 （Figure5C）.5C）。 虽然配对保税男性几乎没有对新女性（陌生人）的附属行为（图 （Figure5C），5C），如果D2或D1样受体在NAc内被阻断，则附属行为将恢复到由性天真受试者表达的水平（图 （Figure55B）。

图5 

多巴胺对双键维持的调节，如对新女性的选择性攻击所表明的. （A） 对绑定行为（通常是挤作一团或并排接触）的对保税伴侣的照片。 （B） 配对男性（右）表现出攻击性 ...

性爱天真的男性和一对新的女性以及与伴侣一起出现的配对男性都没有表现出攻击行为（图 （Figure5D）.5d）。 然而，当与新的女性（陌生人）一起出现时，成对结合的雄性非常具有侵略性，表现出攻击次数的显着增加（图 （Figure5D）.5d）。 通过阻断NAc内的类似D1（但不是D2）的受体来消除攻击性行为（图 （Figure5D）.5d）。 这些数据显示上述D1样受体的上调（图 （Figure4）4）介导选择性攻击。 因此，中脑边缘DA系统内的可塑性是拒绝潜在新配偶的决定的基础，因此保持了初始配对键。

对双键形成和维护的多巴胺调节综述

中脑边缘对双键结合的DA调节可能对与社会选择和决策相关的认知和心理过程产生影响。 介导伴侣偏好形成的DA传递特别发生在NAc壳的延髓部分内（Aragona等， 2006）（图 （Figure6A）.6一个）。 该子区域对于处理联想学习的积极影响和无条件方面至关重要（Di Chiara和Bassareo， 2007; 池本， 2007; Pecina等人， 2006）。 因此，NAc shell内的DA传输可以通过增强的奖励处理或激励动机来调节伙伴偏好的形成（Berridge， 2007; 迪基亚拉和巴萨雷奥， 2007）。 此外，NAc壳内的DA传递对于母亲 - 后代债券也很重要，这是一种本质上有益的社会依恋（Champagne等， 2004; 李和弗莱明， 2003; 努曼等人， 2005）。 总之，这些数据表明奖励处理是草原田鼠中伙伴偏好形成的关键组成部分。

图6 

通过NAc内的多巴胺传递对双键形成和维持的差异调节. （A） 卡通基于（Arbuthnott和Wickens， 2007）显示NAc壳的部分，其中DA操作影响对键形成。 （B） 图 ...

在NAc范围内，合作伙伴偏好形成的DA监管具有高度特异性。 交配诱导的DA释放选择性地激活D2样受体并减少cAMP信号传导以促进配对键形成（图2） （Figure6B）.6B）。 相反，D1样受体的激活和cAMP信号传导的激活增加阻止了对键的形成（图2） （Figure6C）.6C）。 这些数据表明，在自然环境下，DA传播不是一致的，因为它在确定的实验室条件下（Schultz， 2002）。 相反，配对结合研究表明，草原田鼠社会相互作用导致细胞外DA浓度适度增加，选择性激活高亲和力D2样受体，而不激活低亲和力D1样受体（Richfield等， 1989）。 然而，未来的研究有必要通过测量实时DA传播来测试这一点（Aragona等， 2008; Day等人， 2007; 菲利普斯等人， 2003）在草原田鼠社交互动中确定是否 体内 DA传递与本综述中描述的行为药理学一致。

与他们的基础状态相比（图 （Figure6D），6D），配对结合的雄性表现出NAc内D1样受体表面表达的强烈增加（图2） （Figure6E）.6E）。 我们已经表明，在促进配对键形成的社会交互过程中缺乏D1样受体激活后，这可能是一种代偿性增加（Aragona等， 2006）。 由于配对结合的雄性在NAc内的D1样受体中显示出上调，并且这些受体的激活阻止了配对键的形成，我们已经提出当配对结合的雄性在其自然环境中遇到一个新的雌性时，DA被释放到非常高的浓度（Robinson等， 2002）足以激活低亲和力的D1样受体（Richfield等， 1989），特别是因为在成对结合的田鼠中似乎存在更多数量的拮抗性D1样受体。 这促进了对潜在新配偶的积极排斥，因此代表了维持初始配对键的优雅机制。 总之，这些数据表明，具有NAc的DA传递差异地介导初始伴侣偏好形成和随后对潜在新配偶的排斥。 这至少部分地通过该中脑边缘DA信号系统内的神经可塑性（D1样受体的上调）实现。 这代表了一个强有力的例子，其中复杂的一夫一妻制社会组织可以通过两种相当直接的选择行为来显着地解释，这两种选择行为都是通过中脑边缘DA信号传导的情绪/奖励处理来调节的。

多巴胺 - 催产素相互作用和伴侣偏好形成

尽管DA在配对结合中起关键作用，但DA在其对这种行为的调节中与多种神经肽系统相互作用（Lim等， 2004b, 2007; 杨和王， 2004）。 特别是，NA与NAc内的催产素受体的相互作用对于成对键形成是必不可少的（Liu和Wang， 2003）。 NAc内D2样受体的激活有助于在没有交配的情况下形成伴侣偏好，然而，在该区域内阻断催产素受体（通过共同输注催产素受体拮抗剂和D2样受体激动剂）可防止诱导伴侣偏好。通过D2激活（刘和王， 2003）。 此外，如果D2样受体被阻断，通过激活催产素受体促进伴侣偏好的形成是无效的（Liu和Wang， 2003）。 重要的是，这项研究是在女性草原田鼠（刘和王， 2003然而，我们还表明，NAc中的催产素受体对于雄性中的伴侣偏好形成是至关重要的（M.Smeltzer和Z.Wang，未发表的观察结果）。 虽然DA-催产素相互作用的机制尚不清楚，但草原田鼠多巴胺能末端的选择性损伤并未降低NAc内的催产素受体表达（Lim等， 2004a）。 这表明该区域的催产素受体是突触后的。 此外，由于催产素和D2样受体都与抑制性G蛋白信号分子偶联（Burns等， 2001），两种受体的激活可能通过抑制cAMP信号通路促进伴侣偏好的形成（Aragona和Wang， 2007）。 虽然现有数据表明配对键形成是由催产素和D2样DA受体的共激活介导的（Gingrich等， 2000; 刘和王， 2003; Young等人， 2001），它们可能代表在NAc内共存的并行系统。 需要进一步研究以了解DA和催产素受体系统是否直接相互作用，如果是，则确定这些相互作用是否发生在相同或连接的细胞上。 仍然需要进一步的研究来了解DA与信号系统的相互作用，这些信号系统对配对结合至关重要，但位于NAc之外（如腹侧苍白球内的加压素; Lim等， 2004b).

草原动物群与人类社会报酬神经调节的比较

有趣的是，人类对配偶选择的神经调节也涉及DA信号系统（Fisher等， 2005）。 具体来说，呈现伴侣的图片会增加多巴胺能回路的激活，其方式与金钱奖励所引起的方式类似（Aron等， 2005; Zald等人， 2004）。 因此，人类中的配偶选择可能涉及主要的动机或奖励过程（Fisher等， 2005）与那些在草原田鼠中观察到的一致。 因此，草原田鼠中伴侣偏好的神经基础代表了人类中配偶选择的这些方面的优秀模型。 此外，这些研究结果表明，理解奖励处理的神经生物学对于理解社会选择和决策的神经生物学至关重要（Loewenstein等， 2008; Sanfey， 2007; 扎克 2004）。 事实上，有人认为，亲社会行为可以通过激活促进合作行为的奖励回路来实现，部分是通过促进积极情绪来实现（Harbaugh等， 2007），包括信任感（Rilling等， 2002).

信任是人类社会组织的重要组成部分，最近的研究表明，对于NAc调节田鼠中的配对结合，催产素至关重要的一种神经肽对于人类的信任行为至关重要（Zak等， 2004）。 使用信任游戏检查了催产素是否参与信任行为，其中一个玩家扮演“投资者”，必须选择是否向第二个玩家捐钱。 如果“投资者”向第二位玩家捐款，则游戏中的金额会增加，并且“投资者”希望（在第二位玩家回合期间）第二位玩家能够回报，从而使投资者返还的资金超过了最初投入的资金。 （Kosfeld等， 2005）。 这是一个试玩游戏，所以没有什么可以阻止第二个玩家简单地保留所有的钱。 因此，第一个玩家相信第二个玩家将会回报的成本很高。 有趣的是，鼻内给予催产素增加了“投资者”克服信任风险的能力，并增加了“投资者”给第二个参与者的金额（Kosfeld等， 2005）。 因此，催产素似乎在人类和草原田鼠的亲社会行为中发挥关键作用。

结论

目前的综述强调了人类和草原田鼠的亲社会行为背后的神经生物学之间的一些惊人的相似之处。 因此，草原田鼠模型可能是一种强有力的工具，以更具侵入性的方式研究社会选择的神经调节，这在使用人类受试者时是不可能的。 虽然草原田鼠仍处于起步阶段，但使用该物种的实验清楚地表明，中脑边缘DA传播对于社会选择至关重要。 鉴于这个系统介导奖励和情感处理的各个方面，它参与人类的社会决策可以解释为什么人们经常表现出强烈的社会偏好，而不是总是表现出纯粹的自我尊重（Camerer和Fehr， 2006; Fehr和Camerer， 2007; Sanfey， 2007）。 随着社会神经经济学领域的进步，它继续考虑社会决策是否最好被概念化为理性决策，因为它涉及多个代理人，因此需要更复杂的学习算法（Lee， 2008或者，如果将社会决策视为主要受情绪社会动机和享乐处理的影响，那么信息量更大（Sanfey等， 2003; Skuse和Gallagher， 2009）。 虽然社会决策肯定涉及推理和情感处理，但草原田鼠模型的数据证明了如何通过相对少量的相当简单的选择行为来实现复杂的社会组织，这些行为由奖励处理显着调节。 这支持了这样一种观点，即选择有利于通过根据可能与其行为反应相关的愉悦程度或不满行事来处理复杂决策的生物（Cabanac等， 2009）。 因此，虽然大脑似乎具有令人印象深刻的逻辑和理性能力，但是非常复杂的现象，例如社会决策和认知，也可以通过享乐和情感处理来强有力地解释。

利益冲突声明

作者声明，研究是在没有任何可被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。

致谢

作者希望感谢Shanna L. Harkey的照片以及Jeremy H. Day，Joshua L. Jones和Bobby W. Pastrami阅读手稿。 这项工作得到美国国立卫生研究院资助MHR01-58616，DAR01-19627和DAK02-23048到ZXW的支持。

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