配对结合的神经生物学：社会一夫一妻制啮齿动物（2011）的见解

前神经内分泌素。作者手稿; 可在PMC Jan 1，2012中找到。

以最终编辑形式发布为：

前神经内分泌素。 Jan 2011; 32（1）：53-69。

在线发布Aug 3，2010。 DOI： 10.1016 / j.yfrne.2010.07.006

PMCID：PMC3012750

NIHMSID：NIHMS227401

金伯利A.杨, Kyle L. Gobrogge, 刘艳及王作新^*

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抽象

成年配偶（即配对）之间持久关系的形成是人类社会行为的一个组成部分，并且涉及身体和心理健康。然而，由于这些键的内在复杂性以及它们在其他哺乳动物物种中形成的相对稀有性，我们对其潜在的神经生物学知之甚少。在过去的几十年里，草原田鼠（Microtus ochrogaster）已成为配对结合的动物模型。对这种社会一夫一妻制啮齿动物的研究为调节配对结合行为的神经生物学机制提供了宝贵的见解。在这里，我们回顾这些研究并讨论配对结合固有的三种行为的神经调节：伴侣偏好的形成，随后对不熟悉的同种的选择性攻击的发展，以及年轻人的双亲照顾。我们关注血管加压素，催产素和多巴胺在调节这些行为中的作用，但也讨论了其他神经肽，神经递质和激素的参与。这些研究不仅有助于理解我们自己物种中的配对结合，还可能提供对几种精神疾病中注意到的社会缺陷的根本原因的见解。

关键词： 社会依恋，攻击性，父性行为，血管加压素，催产素，多巴胺，草原田鼠，一夫一妻制

1. 简介

配偶之间的激烈吸引力，通常被称为浪漫或热情的爱，是推动人类社会行为的最强大的力量之一，并且通常先于性伴侣之间形成持久的，有选择性的依恋（即配对债券）。虽然这种社会性关系在具有一夫一妻制的社会组织的工业化文化中最为普遍，但它们几乎存在于所有人类社会中，无论生存模式（例如，牧民，农业家等）或交配策略（例如，一夫多妻制和一夫一妻制），以及因此是人类社会行为的内在组成部分。虽然整个文献中对配对的定义各不相同，但它通常被描述为跨物种，作为两个性成熟成年人之间形成的持久优先关联，其特征在于选择性接触，从属关系以及与陌生人交配的伴侣（合作伙伴偏好）[105]。除了对伴侣的偏好之外，还有许多其他行为本质上涉及这种复杂的社会纽带。例如，人类以及其他哺乳动物物种中的配对键通常与配偶保护（例如，对性竞争者的高度攻击行为）和年轻人的双亲照顾有关[32, 86, 136]。通过演化理论的观点来看，这些行为在配对结合的个体中的共存是有意义的，这部分地表明，在需要额外的父母投资以确保年轻人成功养育的条件下，配对结合变得适应。 [45, 85, 89, 105, 208]。事实上，同样的选择压力使得父母双方都能够生存下去，这可能有助于伙伴之间建立伙伴关系[86]和维持这种伙伴关系的机制（例如，配偶保护）。

跨文化记录了人类配对结合的功能意义。配对个体，特别是那些处于稳定的婚姻关系中的人，比他们未配对的人更长寿，这一发现在人口群体中得到了发现[116, 144]。此外，两对之间的高度亲密度与消极心理状态呈负相关，如情绪低落，与免疫功能和心血管健康呈正相关[131, 212]。与其他物种一样，人类配对结合的另一个广泛认可的好处是儿童的身体和心理健康，这种效应可能是由于配对结合与年轻人的双亲照顾共同发生的。事实上，父亲对儿童保育的参与越来越被认为与母亲对儿童成功发展的影响同等重要。例如，在前工业社会和发展中国家，食品和医疗保健不易获得的情况下，一夫一妻制的已婚妇女的子女死亡率低于未婚的妇女或处于一夫多妻制的妇女的子女[206]。在工业化社会中，关心父亲的存在改善了儿童的情绪和认知健康以及发展，正如儿童在各种指数上取得更高成就所表明的那样，包括学业成就[41, 71, 83, 88, 181, 191]和预防和治疗焦虑问题[28]，注意力缺陷/多动障碍（ADHD）[75]，物质使用和犯罪行为[200].

尽管成年配偶之间持久的联系对于个人及其子女的身心健康很重要，并且也可能影响社会稳定，但我们对配对结合的神经生物学知之甚少。这部分是由于在行为神经内分泌学研究中使用的传统实验室啮齿动物通常不显示配对键的行为特征，因此不能用作配对键合研究的模型系统。虽然已经出现了各种非传统的动物模型来研究这种罕见的行为，包括mar猴和tit猴[15, 197]和加州老鼠[24–26, 59, 189]，我们将专注于一个越来越受欢迎的; 草原田鼠（Microtus ochrogaster）。我们将首先描述记录草原田鼠对粘合行为的田间和实验室研究。然后我们将讨论实验室中早期的工作，描述草原田鼠对配对行为的神经相关性。接下来，我们将讨论与配对键合相关的三种独立行为所涉及的神经生物学机制; 伴侣偏好的形成，对不熟悉的同种体的选择性攻击的发展，以及主要以父亲照顾作为母亲照顾的年轻人的双亲照顾对于所有哺乳动物物种来说是常见的，并且已在其他地方进行了广泛的审查[31, 170, 171, 199]。我们将重点关注神经肽精氨酸加压素（AVP）和催产素（OT）以及神经递质多巴胺（DA）在这些行为中的作用，但也将回顾其他与双键结合有关的神经化学物质。最后，我们将探讨这些神经化学物质如何协同作用以调节配对键的形成和维持。

2。草原田鼠模型

2.1。行为的实地研究

草原田鼠是一种社会一夫一妻制的啮齿动物，主要生活在美国中部的草原上[106]。有人建议适应这种恶劣的环境，食物来源有限，供水稀缺[27, 92, 159]，可能有助于这个物种的社会一夫一妻制生活策略的演变[38, 218].¹ 使用多次捕获陷阱的早期田间研究提供了证据表明草原田鼠在野外形成长期结合并一起旅行，因为雄性和雌性对被重复捕获[94]。此外，无线电遥测与重复捕获相结合的使用允许观察到雄性和雌性对共同占据巢并在繁殖和非繁殖季节共享家乡范围[69, 94, 95]。另外的研究表明，这种繁殖对通常会保持在一起，直到一个成员死亡，并且在许多情况下，幸存的伴侣不会与新的伴侣配对[38, 96, 97]。此外，雄性草原田鼠通过从巢穴和家庭范围附近排除不熟悉的雄性和雌性，有助于巢穴保护，也有助于筑巢[97, 205]。虽然在自然条件下难以观察到男性父母的行为，但由于上述发现以及其他一夫一妻制中发现的高度父权投资，有人预测雄性草原田鼠是高度父系的[205, 230]，这一预测在随后的实验室条件下的行为研究中得到了证实。

2.2。行为的实验室研究

草原田鼠对粘接行为已在实验室中得到广泛的表征。性天真的草原田鼠具有高度的社交性，并且对同种群体表现出非选择性的附属行为[194]。在延长同居和/或交配后，草原田鼠为他们熟悉的伴侣发展社交和性取向[68, 69, 102, 229]。这种选择性的归属（图1A）伴随着对陌生同种的选择性攻击[8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]。此外，配对对共享一个巢，在妊娠期间保持在一起，并在整个哺乳期显示双亲关怀[158, 174]。下面，我们将详细描述这些行为以及用于衡量它们的行为范例。

与配对结合相关的行为的实验室表征。（A）照片显示了雄性和雌性草原田鼠并排显示的情况。（B）用于测试伙伴偏好的三室设备。三个相同的笼子相连 ...

合作伙伴偏好形成是对结合的可靠指标，其特征在于与陌生人的选择性联系，从属关系以及与合作伙伴的交配[105]。在受控环境中，使用Sue Carter博士实验室首次开发的三室伴侣偏好测试研究了这种行为。229]并随后被许多其他实验室采用。测试仪器由一个中央笼子组成，中央笼子通过空心管连接到两个相同的笼子，一个笼子里有一个熟悉的动物（伙伴），另一个笼子里有一个不熟悉的动物（陌生人）（图1B）。这两种刺激动物松散地束缚在它们各自的笼子中，不允许彼此相互作用。在3-hr伴侣偏好测试期间，将受试者放入中央腔室并允许其在整个测试装置中自由移动。在一些实验室中，定制的计算机程序与放置在连接笼子的空心管上的光束光传感器一起用于监测受试者在每个笼子中花费的时间量和笼子进入的频率。在此测试期间，社交行为（包括交配和并排接触）被录像并随后进行量化。当受试者与伴侣并肩接触的时间明显多于陌生人时，推断出伴侣偏好的形成。在雄性和雌性草原田鼠中，与交配同居的24小时可靠地诱导伴侣偏好形成，而在没有交配的情况下6小时的社交同居不会诱发这种行为[124, 125, 229]（图1C）。这种行为范式已成功用于神经解剖学，神经化学和药理学研究，以检查伴侣偏好形成的神经生物学[216, 237, 245].

在草原田鼠交配后出现的另一种行为是对同类陌生人的侵略。这种攻击是针对不熟悉的男性和女性，而不是熟悉的伴侣，因此被称为“选择性攻击”。草原田鼠的选择性攻击在实验室中使用类似于小鼠中使用的居民入侵者范例进行评估[162, 231]。在这个范例中，将一种不熟悉的同种动物（入侵者）放入受试者（居民）的家笼中。在6-10分钟测试期间对居民和入侵者之间的行为交互进行录像，随后量化各种攻击行为的频率和持续时间。使用这种范例的研究表明，性天真的雄性草原田鼠对入侵者的攻击程度非常低[124, 224, 231]。然而，在24小时与交配同居后，对入侵者的攻击行为显着增加[124, 224, 231]。虽然这种攻击针对的是男性和女性，但只有陌生男性才会注意到强烈的攻击行为，但在这个时间点，女性并不陌生。224]。选择性的侵略也是持久的; 在合作伙伴偏好形成后，它会持续至少两周[8, 99, 100]。此外，与长时间配对的男性（即配对男性）相比，仅配对24小时的男性，对陌生女性表现出强烈的攻击行为，即使是那些性接受的女性，从而拒绝潜在的新配偶（图1D）[8, 99, 100]。因此有人提出，选择性侵略不仅在保护配偶和领土方面发挥着重要作用[37, 38]，但也可能起到维持现有配对的作用[8, 10]并限制额外配对。虽然选择性攻击只在雄性草原田鼠中进行了系统测试，但有证据表明女性也可能表现出这种行为模式[94]。在精心控制的实验室条件下，草原田鼠的伴侣偏好和选择性攻击的可靠表达突出了该动物模型在行为神经内分泌研究中的实用性。

草原田鼠，类似于成年配偶之间形成配对的大多数物种[86]，显示年轻人的双亲照顾（即母亲和父亲都帮助后方后代）（图1E）。由于孕产妇护理在哺乳动物物种中无处不在，我们将重点讨论双亲护理对父亲的作用（即父亲照顾）。在实验室中使用半自然外壳观察到草原田鼠的父系行为[104, 158, 174]。在产仔后，父亲展示了女性所有的父母行为模式，除了护理[174, 205]。这些包括直接的父母行为，例如蜷缩（即蹲伏），梳理，接触和检索幼崽以及间接行为，例如筑巢和食物囤积[104, 174, 205, 230]。在随后的小窝出生后，父亲甚至继续向他们的未成年后代展示父母的照顾[218, 220]。然而，在少年的存在下，草原田鼠父亲在出生巢中花费的时间较少，显示出父亲的行为和更多的时间觅食[93, 218]。少年的存在可以减少父亲对父母进行直接照顾的需要，因为在断奶后留在产后窝中的少年常常有助于照顾随后的窝 - 这种行为称为“同种异性”[104, 198, 218, 220, 222]。少年和性天真的成年雄性草原田鼠的异性行为在父亲的父母关怀中定性相似[198, 218, 220]和这些父亲的行为通过与非相关女性的社交/性经验得到加强[18]。重要的是，父亲的存在和父亲行为的表现已被证明有助于后代的身体和行为发展[4, 218, 220]，这一发现类似于上述父母照顾对我们自己孩子的有益影响。因此，了解调节父系行为的机制可以提供关于形成配对的哺乳动物物种最佳父母照顾的重要信息，包括我们自己的。

3。草原田鼠对结合的神经关联

研究配对结合的神经相关性的早期研究比较了显示不同生命策略的田鼠物种之间的神经肽和神经递质系统。使用的四个物种是草原，松树（M. pinetorum），草地（M. pennsylvanicus）和山地（M. montanus）田鼠一夫一妻的草原和松树田鼠在成年配偶之间形成配对关系并显示后代的双亲照顾，而混杂的草甸和山地田鼠不形成配对关系并且仅显示产妇护理[37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230]。这些物种共享的密切的分类学关系，加上它们在生活策略上的差异，使这些啮齿动物成为调查社会行为的比较研究的理想选择（综述见[237]）。

由于已知AVP和OT可以调节特定物种的社会行为，包括性行为（供审查，见[11]），侵略[79]和孕产妇保健[129, 176, 177]，预测这些神经肽系统在一夫一妻制和混杂物种之间会有所不同[17, 122]。为了验证这一假设，AVP和OT细胞，纤维和受体的分布模式被映射到田鼠脑中。在所有检查的田鼠物种中，无论生命策略如何，在几个脑区发现了AVP免疫反应（AVP-ir）神经元，包括下丘脑的室旁核（PVN）和视上（SON）核，纹状体末端的床核。（BNST），内侧杏仁核（MeA），前下丘脑（AH）和视前区（POA）[17, 221, 223]。 AVP-ir纤维位于外侧隔膜（LS），外侧缰核（LHN），对角带（DB），BNST，内侧视前区（MPOA）和MeA [17, 223]。 OT-免疫反应（OT-ir）细胞和纤维位于每个物种的几个脑区，包括PVN，SON，MPOA和BNST [223在伏隔核（NAcc）中也发现了OT-ir纤维[187]。虽然发现细微的物种差异，但一般来说，AVP-ir和OT-ir神经元和纤维的分布模式在一夫一妻和混杂的田鼠种之间是高度保守的[187, 221, 223].

然而，在AVP和OT受体（OTR）的分布模式和区域密度方面，注意到显着的物种差异。例如，Prairie田鼠在BNST，腹侧苍白球（VP），中央（CeA）和基底外侧（BLA）的杏仁核和附属嗅球（AOB）中具有较高密度的AVP-V1a受体（V1aRs），其中其他地区，而不是山地田鼠，而山地田鼠的LS和内侧前额叶皮层（mPFC）比草原田鼠更高密度的V1aR [123, 145, 196, 225, 241]（图2A）。有趣的是，当比较多种田鼠时，一夫一妻制的草原和松树田鼠表现出类似的V1aR结合模式，这种模式与混杂的草甸和山地田鼠不同[123, 145]，表明区域特异性V1aR可能参与与田鼠不同生活策略相关的认知和行为功能[123, 145, 196, 241]。同样，OTR的分布格局和区域密度在一夫一妻和混杂的田鼠物种之间也有所不同。例如，一夫一妻的草原和松树田鼠在BNST，mPFC和NAcc中的OTR密度高于混杂的草甸和山地田鼠（图2D，而在腹内侧下丘脑（VMH），LS和前皮质杏仁核（AcA）的OTR结合水平中发现了相反的模式[122, 196, 239]。 V1aR和OTR分布的物种差异在整个生命周期内都是稳定的[215, 225并且是受体特异性的，因为在苯二氮卓类药物或阿片受体系统中没有这种差异[122]。因此，考虑到AVP和OT在社会行为中的作用，V1aRs和OTRs中的物种差异被认为与田鼠中不同生活策略相关的社会行为的物种差异特别相关[107].

血管加压素（AVP）和催产素（OT）调节伴侣偏好的形成。（A）加压素受体（V1aR）在草原和山地田鼠的腹侧苍白球（VP）中的物种差异。较高密度的受体表示更多 ...

上述神经肽受体分布的剧烈物种差异可能是由于V1aR和OTR的启动子区域中注意到的细微物种差异[239, 240, 242, 243]。虽然V1aR和OTR编码区的遗传结构在田间种类上非常相似[239, 240, 242, 243]，草原和松树田鼠在V1aR基因的启动子区域携带几个重复的微卫星DNA序列，这些序列在草甸或山地田鼠中没有发现，这些序列变化可能成为受体表达的物种差异的基础[107, 108, 242, 243]。为了支持这一想法，携带编码草原田鼠V1aR的转基因的小鼠表现出与草原田鼠类似的中心V1aR模式[243]。有趣的是，当注射AVP时，这些转基因小鼠显示出增强的社会联系，表明受体分布模式可能影响大脑对内源性神经肽的反应，并且以这种方式，可能调节社会行为[243].

最近，比较研究已经研究了田鼠中的中枢DA系统，因为DA与AVP和OT一样，在与配对结合相关的过程和行为中起着众所周知的作用，包括学习和记忆[1, 23, 141, 234]，嗅觉[164]，性行为[22, 117]和父母的行为[170, 171]。这些研究已经注意到DA细胞和受体分布模式的差异，以及它们的区域密度，可能与社会行为有关的一夫一妻和混杂的田鼠之间的差异。

与其他啮齿动物物种的发现一致[44, 114, 167, 210] DA细胞 - 那些标记为酪氨酸羟化酶（TH;儿茶酚胺合成中的限速酶）的细胞，在没有DAβ羟化酶（将DA转化为去甲肾上腺素的酶）的情况下 - 已经在一夫一妻的草原田鼠的多个地区被发现脑，包括BNST（pBNST）的主要核，后背MeA（MeApd）和腹侧被盖区（VTA）[99, 168]。此外，NAcc和尾壳核（CP）中存在高密度的DA末端神经支配[7最近在雄性中进行的道路追踪实验证明，这些终端来自VTA中的投射神经元[101]，正如其他物种所证明的那样[34, 128, 193]。然而，混杂的草甸田鼠在pBNST和MeApd中含有极少数（如果有的话）DAergic细胞[168]，进一步证明了一夫一妻制和混杂的田鼠种之间的神经解剖学差异。

还已经表征了田鼠脑中的多巴胺受体（DAR）分布。 DAR可分为两大类，D1样（D1R）和D2样（D2R）受体，它们的分子结构，药理学亲和力和对细胞内信号通路的影响不同[163, 166]。在草原田鼠中，D1Rs存在于NAcc，CP和mPFC以及其他大脑区域[8, 196]（BJ Aragona，Y。Liu和ZX Wang，未发表的数据）。 D2R虽然存在于这些相同的区域，但也可以在VTA和黑质（SN）中找到[8, 196]（BJ Aragona，Y。Liu和ZX Wang，未发表的数据）。虽然这些受体分布与其他啮齿动物物种的相似，但它们的相对密度是物种特异性的，可能与物种的社会行为差异有关[8, 196]。例如，一夫一妻制的草原田鼠的mPFC中D2Rs密度较高，D1R水平低于混杂草甸田鼠[196]。此外，草原田鼠在NAcc中的D1R密度显着高于草原田鼠，这一发现被认为与草甸田鼠中相对较低的社会归属程度有关[8]。事实上，NAcc中D1Rs的药理学封锁增加了草甸田鼠的附属行为[8].

总之，这些研究已经证明了具有不同生命策略的田鼠物种之间AVP，OT和DA系统的差异。因此，研究人员专注于草原田鼠大脑中的这些系统，系统地检查与配对结合本质上相关的行为的神经生物学，包括伴侣偏好形成，选择性攻击和父系行为。我们将在以下部分中讨论每种行为的神经生物学调节。

4。伴侣偏好形成的神经生物学

4.1与伴侣偏好形成相关的脑激活

研究大脑和行为之间相互作用的一种常用方法是在行为测试后立即在大脑中绘制早期基因表达。例如，Fos是早期基因的蛋白质产物， FOS，这在激活后在神经元中快速表达，并且可以通过免疫细胞化学容易地显现。因此，Fos免疫反应（Fos-ir）染色已用于行为神经内分泌实验，以鉴定与特定行为的显示相关的大脑中的区域神经元激活。

在草原田鼠，异性伴侣，同居和/或交配诱导Fos-ir染色在几个脑区，包括男性和女性的MeA，BNST和MPOA [56, 169]。特别是交配与延髓的MeA，BNST，MPOA和细胞核中Fos-ir水平的增加有关，这些脑区域作为交配电路的功能组成部分，可能有助于伴侣偏好的形成[50, 51, 169]。病变研究进一步暗示了MeA在草原田鼠伴侣偏好中的作用，因为雄性草原田鼠MeA的轴突保留病变减少了它们对熟悉的雌性的附属行为，但对探索行为，运动或嗅觉没有影响。调查[133].

4.2。伴侣偏好形成的神经肽调节

第一个证据表明AVP和OT可能在伴侣偏好形成中发挥重要作用的研究来自研究社会和性经验 - 自然诱导的伴侣偏好形成的先决条件 - 对草原田鼠脑中这些神经肽系统的影响的研究。在雄性草原田鼠中，与交配同居增加了BNST中AVP mRNA标记细胞的数量[214]并降低了LS中AVP-ir纤维的密度[18]。随着BNST-AVP神经元投射到LS [60]，这些数据表明交配促进了雄性草原田鼠LS中BNST和AVP释放的AVP合成[216]。由于交配对于男性中的伴侣偏好形成至关重要[124]，这些数据提供了AVP参与合作伙伴偏好形成的相关证据。相反，在雌性中，暴露于雄性化学感受线索改变了AOB中的OTR密度，表明OT可能在雌性草原田鼠的伴侣偏好形成中发挥作用[233].

通过这些系统的药理学操作提供了AVP和OT在伴侣偏好形成中的作用的直接证据。侧脑室（icv）给予V1aR拮抗剂阻断了雄性草原田鼠的伴侣偏好形成，而中枢AVP给药在没有交配的情况下诱导伴侣偏好[43, 231]。类似地，AVP施用AVP在与雄性同居的1小时后诱导雌性草原田鼠的伴侣偏好，并且这种效果被同时施用V1aR拮抗剂阻断，表明AVP调节两性中的伴侣偏好形成[43]。 OT治疗也影响了两性的伴侣偏好形成。具体而言，icv OT给药诱导了男性和女性的伴侣偏好，并且这些作用被与OTR拮抗剂同时给药阻断[43]。虽然这些数据表明AVP和OT都调节了两性的伴侣偏好形成，但重要的是要注意到雄性和雌性的神经肽的有效剂量不同[43].

特定于位点的操作已经证明了几个对AVP和OT调节伴侣偏好形成很重要的大脑区域。在男性中，将V1aR拮抗剂直接施用于LS或VP，而不是其他几个大脑区域，抑制交配诱导的伴侣偏好的形成，而在没有交配的情况下将AVP直接施用于LS诱导的伴侣偏好（图2B）[146, 149]。此外，在雄性草原田鼠的LS中施用OTR拮抗剂也可以防止交配诱导的伴侣偏好形成[149]。相反，在女性中，前肢皮层（PLC; mPFC的一部分）和NAcc与伴侣偏好形成的神经肽能调节有关[150, 244]。在与男性的社交性经历中，NAcc的OT水平增加[187]。此外，在没有交配的情况下，OT直接注入NAcc诱导的伴侣偏好，同时阻止该区域或PLC中的OTR形成交配诱导的伴侣偏好（图2E）[150, 244].

一些利用病毒载体介导的基因转移来传递和调节特定脑区感兴趣基因表达的研究支持了这样的发现：NAcc中VP和OT神经传递中的AVP神经传递分别调节了雄性和雌性草原田鼠的伴侣偏好。。例如，在雄性中，使用腺相关病毒载体将V1aR基因传递到VP [183]。正如预期的那样，这种操作导致该区域V1aR的密度增加。有趣的是，这些雄性在没有交配的情况下形成了伴侣偏好，支持了VP中增强的AVP神经传递可以促进雄性草原田鼠中伴侣偏好形成的发现[183]（图2C）。此外，V1aR在雄性草甸田鼠VP中的过度表达，诱导这种社交混杂物种的伴侣偏好形成[145]。同样，与对照组相比，性天真的雌性草原田鼠在NAcc中的OTR过度表达加速了伴侣偏好的形成（图2F），但这种处理并没有改变雌性草甸田鼠的伴侣偏好形成[188]。总之，这些研究强调了AVP和OT对雄性和雌性草原田鼠中伴侣偏好形成的重要性和位点特异性影响。

4.3。合作伙伴偏好形成的DA监管

最近的研究表明，草原田鼠中的伴侣偏好形成也受到中枢DA的调节，特别是中脑边缘DA系统 - 一组DA产生细胞，起源于VTA并投射到NAcc，mPFC和其他前脑区域。这种神经回路被认为与环境刺激的动机价值的分配一致，导致产生适应性的目标导向行为[120, 232]。例如，中脑边缘DA长期以来一直涉及赋予食物和接受配偶等激励的显着性，从而调节对生存至关重要的喂养和繁殖等行为[120, 232]。类似地，已经提出中脑边缘DA以促进配偶选择，使得交配努力能够集中于优选的同种[80]，下面描述的数据支持的假设。合作伙伴偏好形成中该系统的参与在进化环境中是有意义的，因为选择压力需要在配偶之间形成伙伴关系，这可能会导致分配给一个人的合作伙伴的动机价值增加，以及一个特征性的选择性归属。对债券。

早期实验证据表明DA参与伴侣偏好形成来自外周药理学操作。回想一下，与交配同居的24小时可靠地诱导了雄性和雌性草原田鼠的伴侣偏好。虽然在配对前配合物偏好形成不受盐水注射的影响，但使用非选择性DAR拮抗剂氟哌啶醇治疗，阻断两性交配诱导的伴侣偏好[7, 217]。此外，用低剂量的阿扑吗啡（一种非选择性DAR激动剂）治疗，在没有交配的情况下仅在6小时的同居后，促进伴侣偏好的形成[7, 217]。总之，这些发现表明DAR激活对于草原田鼠中的伴侣偏好形成是必不可少的。

在合作伙伴偏好形成中暗示中脑边缘DA的第一个功能证据是发现交配增加了雄性和雌性草原田鼠的NAcc中的DA活性[7, 98]。例如，在雌性中，细胞外DA水平在交配期间比基线增加了近51％[98]。同样，与非交配雄性相比，交配雄性在该区域的DA转换率增加了33％[7]。 NAcc DA在伴侣偏好形成中的作用的直接证据来自DA神经传递的位点特异性药理学操作。在NAcc中微量注射氟哌啶醇可防止交配诱导的伴侣偏好的形成，而在没有交配的情况下向该区域显微注射阿扑吗啡有利于伴侣偏好的形成[7]。这些影响是位点特异性的，因为CP中的DAR操作，与NAcc相邻的区域也接受来自中脑区域的DAergic神经支配，并未改变伴侣偏好的形成[7].

另外的实验使用受体特异性激动剂/拮抗剂来证明NAcc中的D1R和D2R差异调节伴侣偏好的形成（图3A和B）。具体而言，NAcc D2R激活促进，D2R阻断阻止，雄性和雌性草原田鼠的伴侣偏好形成，表明NAcc D2R激活对于伴侣偏好形成是必要和充分的[8, 98]。相反，NAcc D1R激活阻止了雄性草原田鼠中交配和D2R激动剂诱导的伴侣偏好形成，表明NAcc D1Rs对这种行为的抑制作用[8]。重要的是，这些操纵只有在传递到NAcc外壳时才有效，而不是核心，这表明NAcc内部对伙伴偏好的次区域监管[8].

伏隔核（NAcc）中的多巴胺（DA）调节草原田鼠中的伴侣偏好形成。（A）卡通图示了中脑边缘DA电路。腹侧被盖区（VTA）的DA能细胞向NAcc和前额叶皮层（PFC）投射， ...

最近在细胞内水平检查了NAcc中伴侣偏好形成的DAR特异性调节。 D2Rs和D1Rs都是7-跨膜受体，其细胞内作用由异源三聚体GTP结合蛋白（G蛋白）介导（综述见[163, 166]）。虽然D2Rs和D1Rs对某些信号通路具有相似的作用，但它们通过与它们相互作用的G蛋白的α亚基差异调节细胞内环腺苷酸3'，5'-单磷酸（cAMP）信号级联[163, 166](图3C）。 D2Rs与抑制性G蛋白结合（Gα_i 和Gα_o）。当D2R被激活时，Gα的α亚基_{I / O} 抑制腺苷酸环化酶（AC）活性，导致cAMP产生的抑制和蛋白激酶A（PKA）活性的降低[163, 166]。相反，D1R与刺激性G蛋白结合（Gα_s 和Gα_OLF）。 D1R活化导致AC活性，cAMP产生和PKA活化增加[163, 166]。由于D1R和D2R激活差异影响cAMP信号传导，有人提出这种信号通路可能是DAR特异性调节伴侣偏好形成的基础[9]。为支持这一假设，NAcc壳内PKA活性的降低，而非核心，促进了雄性草原田鼠的伴侣偏好形成，这一结果与D2R激活的效果一致[8, 9]（图3D）。此外，在两个单独的实验中，刺激性G蛋白的激活和NAcc壳中PKA的激活各自阻止了交配诱导的伴侣偏好的形成，与D1R激活的作用一致[8, 9]（图3D）。重要的是，这些操作在配对的24小时期间没有改变交配或接触的持续时间，表明增加的cAMP信号传导直接干扰伴侣偏好的形成。总之，这些实验证明NAcc壳中的cAMP细胞内信号传导调节伴侣偏好形成，并且可能是DAR特异性对该行为的影响的基础。

5。选择性攻击的神经生物学

如前所述，在24交配数小时和伴侣偏好形成后，雄性草原田鼠对同种陌生人，特别是男性陌生人表现出高度的攻击性，但对其伴侣却没有[124, 224, 231]。此外，经过一到两周的延长同居和与伴侣交配后，配对结合的雄性草原田鼠对雄性和雌性入侵者都表现出强烈的攻击性，包括性接纳的雌性，从而拒绝潜在的新同伴[8, 99, 100, 231]。这种选择性攻击被认为是配偶守卫，巢防御以及维持男性和伴侣之间现有联系所必需的[8, 37, 38, 99, 100, 231]。如下所述，研究表明多个大脑区域，以及AVP和DA都参与了这种行为。

5.1。脑激活与选择性攻击有关

各种大脑区域都与选择性攻击有关。例如，此行为的显示与MeA，BNST，MPOA，LS和AH中的Fos-ir升高有关（图4A）[99, 224]。在其中一个区域，AH，差异激活在暴露于熟悉的伙伴和一个不熟悉的陌生人之间注意到[99]。具体而言，与雌性配对两周（即配对结合）然后暴露于同种男性或女性陌生人的雄性草原田鼠在AH中的Fos-ir细胞密度显着高于配对结合雄性重新接触他们的伴侣。有趣的是，暴露于雄性或雌性入侵者的雄性在这个大脑区域的AVP-ir和Fos-ir双重标记的细胞密度明显高于重新暴露于其伴侣的雄性，这表明AH AVP可能调节选择性攻击。 [99]（图4B).

血管加压素（AVP）和多巴胺（DA）参与雄性草原田鼠的选择性攻击。（A）显微照片显示AVP免疫反应（AVP-ir）细胞体和纤维（棕色细胞质染色），Fos免疫反应（Fos-ir）染色（暗核） ...

5.2。神经肽调节选择性攻击

由于AVP在地域显示中的已知作用[79，和一夫一妻和一夫多妻田鼠前脑区AVP受体分布的差异[123, 225]，AVP被假设参与选择性攻击的调节。在第一个测试这个假设的实验中，Winslow等人。（1993）发现在交配1小时期间向侧脑室注射V24aR拮抗剂而非脑脊液（CSF）阻止了随后在雄性草原田鼠中显示交配诱导的选择性攻击。另外，AVP注入侧脑室会导致性侵犯，非女性暴露男性对入侵者的攻击。 OT系统的类似操作并未改变攻击行为，表明中央AVP，而非OT，神经传递调节雄性草原田鼠的选择性攻击[231].

AH中的站点特定操作进一步支持了这一假设[100]。接受AVP输注直接进入AH的性初始男性对于新型女性的攻击水平显着高于用载体或AVP和V1aR拮抗剂治疗的男性，表明AH中的AVP神经传递可诱导草原田鼠的攻击（图4E）。此外，在配对结合的雄性草原田鼠中，暴露于陌生动物的受试者中AH的AVP释放显着高于暴露于其伴侣的受试者（图4C）。有趣的是，这些动物的AVP释放量与它们的攻击频率呈正相关，与相关的持续时间呈负相关。此外，阻断AH中的V1aR，而不是其他大脑区域，阻止了对配对雄性中选择性攻击的显示，直接暗示AH AVP的这种行为（图4E）。在同一项研究中，发现配对结合的雄性在AH中的V1aRs密度显着高于性别幼稚雄性（但不是OTRs）（图4D），表明配对结合经验可能导致AH AVP系统中的神经发生变化，这是选择性攻击的出现的基础[100]。这一假设得到以下结论的支持：通过病毒载体介导的基因转移对V1aR进行人工过表达，在性天真的草原田鼠中增强了对新型雌性的攻击性（图4F)[100]。总之，这些数据表明AH中的AVP在雄性草原田鼠的选择性攻击调节中起着不可或缺的作用。

5.3。 DA调节选择性攻击

中脑边缘DA也与选择性攻击有牵连，特别是对配对雄性对陌生女性的攻击[8]。在两个单独的实验中，将性别幼稚的雄性草原田鼠脑中的DAR密度与24小时或两周与雌性配对的雄性DAR密度（即成对结合）进行比较[8]。尽管在性行为幼稚的男性与那些与女性交配24小时的男性之间没有发现DAR密度差异，但是对于男性而言，配对结合男性的D1R水平显着高于其他性别，但不是性别，而不是CP的D2R天真的同行（图4G和H.）。两周，但不是24小时，同居和交配增加了NAcc D1Rs，这些结果表明这种神经发生变化不是初始形成伴侣偏好所必需的 - 这一结果与D2R一致，但不符合D1R，上述合作伙伴偏好形成 - 但相反表明与合作伙伴有更长的社会性经验（即完全建立一对债券）[8]。有趣的是，配对男性中D1R水平的增加与对陌生女性的攻击性攻击的行为出现相吻合（与女性配对两周的男性对陌生女性表现出强烈的攻击性攻击[8, 99, 100虽然性行为天真或允许与女性交配24小时的男性不[224]）。因此，假设在配对结合的雄性的NAcc中增加的D1R水平可以调节对陌生雌性的选择性攻击。使用NAcc D1R的位点特异性药理学阻断来测试该假设。虽然用CSF治疗的成对结合的雄性对雌性入侵者表现出强烈的攻击性攻击，但NANUMXR拮抗剂的NAcc内注射消除了这种攻击（图4I）。总之，这些数据表明，NAcc D1R上调可能是雄性草原田鼠发生的重要行为转变的基础，因为它们从性天真的状态发展到完全成对结合，导致对陌生女性的攻击性攻击和维持既定的债券[8]。与此相关的一个有趣的结果是，反复接触普通的滥用药物苯丙胺，增加了对同种的攻击，并阻止了伴侣偏好的形成[100, 151]。重要的是，这些行为变化与AH中的NAN和V1aR中D1Rs的上调同时发生，表明滥用药物可以劫持自然形式的神经可塑性，这种神经可塑性进化为维持配对键[100, 151].

6。父亲行为的神经生物学

据报道，几种非人类一夫一妻制的哺乳动物物种包括t猴[246]，mar猴[5]，titis [160, 161]，仓鼠 [118]，沙鼠[182]，老鼠 [24]和田鼠[174, 205]。对非人类灵长类动物的研究主要集中在父系行为的表征以及社会环境的操纵对这些行为的表现的影响，并为人类健康提供了重要的翻译信息。相反，研究啮齿动物的重点是对父系行为的中心调节，并提供了有关父系行为的神经机制的宝贵信息。虽然加州老鼠已被证明是一种有用的啮齿动物模型[24–26, 59在田鼠行为的神经生物学研究中，田鼠模型可能已被广泛使用，这些研究的数据总结如下。

6.1。与父亲行为相关的大脑激活

正如在伴侣偏好形成和选择性攻击研究中一样，早期研究田鼠父亲行为的研究使用Fos-ir来绘制由幼犬暴露激活的大脑区域和父亲行为的显示。在暴露于同种幼仔后，雄性草原田鼠在一些前脑区域（包括AOB，MeA，BNST，MPOA和LS）显示出增加的Fos-ir染色，暗示这些区域参与处理幼崽相关的线索和/或父权行为的调节[134, 222]。草原田鼠的病变研究进一步证实了嗅觉系统和MeA在父系行为中的作用。与接受假手术的男性相比，接受双侧球茎切除术的男性显示父亲行为与其他社会行为显着下降[135]。此外，MeA的轴突保留损伤降低了雄性草原田鼠的父系行为，而不影响其他行为，如探索，运动和嗅觉调查[133]。最后，与草原田鼠不同，小鼠暴露并未显着提高雄性草甸田鼠的MeA，BNST，MPOA或LS中的Fos-ir标记，进一步表明这些大脑区域在调节男性父母照顾方面的重要性[222].

6.2。神经肽调节父系行为

除了前面提到的那些行为，中心AVP和OT也与父母行为有关，特别是在女性中。将AVP注射到雌性大鼠的侧脑室诱导持续的父母行为[177]。此外，与其密切相关的AVP缺陷型突变体Brattleboro大鼠相比，Long-Evans大鼠表现出优越的亲代行为[227]。 OT，在外周和大脑中，也在与母亲护理相关的行为中起重要作用，包括分娩时子宫收缩，哺乳期间的乳汁排出[87, 211]和女性孕产妇行为的调节[142, 177]。由于OT和AVP因此涉及女性的父母行为以及女性和男性的其他社会行为，研究人员开始评估这些神经肽在调节男性父母行为中的作用。

通过研究父亲经验与AVP-ir纤维密度或脑中AVP / OT mRNA表达之间的关系的研究，提供了表明这些神经肽在父亲行为中的作用的第一个证据。与女性配对两周或是第一次为父亲的草原田鼠表现出明显更多的父亲行为，并且LS中的AVP-ir纤维密度较低，而MPOA的密度低于其性天真的同龄人[17, 18]。有趣的是，LS AVP-ir纤维密度的这种改变在草甸田鼠父亲身上没有发现 - 这对幼崽自然表现出很少甚至没有父系行为 - 这表明LS AVP的变化确实可能在草原田鼠的父系行为中发挥作用[17]。 PVN中的AVP也与草原田鼠的父系行为有牵连，因为该地区的AVP mRNA标记在最近成为父亲的雄性草原田鼠中增加，但在天然非父本雄性山地田鼠父亲中没有变化[226]。虽然对于草原田鼠的父亲行为中OT的作用知之甚少，但有证据表明这种神经肽可能参与其中。例如，与父母养育的幼崽相比，由母亲饲养的草原田鼠幼崽接受的舔/修饰较少，成熟较慢。在成年期，前者显示较少的幼崽指导的父母行为和下丘脑中的OT mRNA表达增加比后者，但这种影响主要在女性中发现[4]。总之，这些数据表明各种大脑区域的AVP和OT可能调节父系行为。

很少有研究直接评估中枢AVP和OT在父亲行为中的功能意义。在其中一项研究中，AVV或OT治疗后性行为男性的父亲行为发生细微变化，而OTR和V1aR拮抗剂的联合icv治疗以剂量依赖的方式影响父亲行为[13]。在低剂量（每个1ng）时，OTR / V1aR拮抗剂倾向于增加幼犬接近和蜷缩的潜伏期，而在高剂量（每个10ng）时，父系行为显着减少并且幼崽攻击的发生显着增加[13]。虽然这项研究表明中枢AVP和OT确实对父系行为具有功能性影响，但还需要进一步的实验来进一步了解每种神经肽对特定父系行为及其在大脑内的作用位点的作用。在迄今为止唯一的研究中，Wang等人（1994）检查了LS中AVP操作对四种最常见的父亲行为的影响，包括舔/梳理，蜷缩/挤在一起，接触和取回幼崽。用AVP直接注入LS的性天真男性草原田鼠花费的时间明显多于显示父系活动的时间，特别是接触和蹲伏在幼崽上，而不是注射生理盐水的田鼠。通过在LS中预先注射V1aR拮抗剂来阻断这些作用，表明LS AVP对于父系行为的调节是必要且充分的[213].

虽然OT对父亲行为的特定位点影响从未经过测试，但有证据表明可能涉及NAcc OT。这一证据源于比较研究，证明NAcc OTR密度的物种差异与父系行为的物种差异相关[122]，OTR激活在与男性配对结合相关的其他行为中的重要性（例如，伴侣偏好形成）[150, 244]和各种研究记录了NAcc OTRs在女性父母行为中的作用。例如，NAcc OTR密度与性天真的成年雌性草原田鼠的自发母性行为有关。具体而言，显示母性行为的女性在NAcc中的OTR密度高于未显示母性行为或攻击幼崽的女性[173]。在幼年雌性草原田鼠中NAcc OTR密度与同种异体护理之间存在类似的正相关[172]。此外，NAcc中的OTR密度与其他相关行为正相关，包括伴侣偏好形成[188]。虽然从未在男性中直接测试，但这些数据表明NAcc OT可能参与父系行为。

6.3。 DA调节父系行为

虽然大量的研究已经证明了中枢DA在母亲行为中的重要性（见[171为了审查），较少的研究调查了中枢DA在父亲行为中的作用。虽然数量有限，但这些研究提供了令人信服的初步证据，即DA也涉及男性父母照顾。

在唯一的药理学实验中，Lonstein（2002）研究了草原田鼠父系行为的DAergic调控，说明DAR阻断对父系行为的不同方面（例如接触，舔和蜷缩在幼崽上）有不同的影响。具体而言，用非选择性DAR拮抗剂氟哌啶醇阻断DAR会损害一些父系行为 - 包括接触和舔幼崽 - 但增强其他行为 - 例如挤在幼崽上。虽然氟哌啶醇会破坏某些剂量的一般运动活动[195]，在不改变总活动评分的剂量下，注意到氟哌啶醇对某些父系行为，特别是小狗舔的影响，表明DAR活化对父系行为有主要影响。因此，这些数据不仅证明了DA在父亲行为中的作用，而且还说明父亲行为的DAergic调节是行为特异的[153]。尚未使用特定位点的操作来揭示涉及父系行为的DAergic调节的大脑区域。然而，一项映射神经元激活以响应幼崽的实验已经提供了对此问题的一些见解。回想一下，草原田鼠脑中含有一组DANAgic细胞，pBNST和MeApd是性二态性雄性，这些区域的雄性细胞比雌性更多[168] - 这些细胞对雄激素和雌激素具有潜在的敏感性[40]。有趣的是，这些细胞群在与同种幼崽相互作用后在雄性草原田鼠脑中被激活（由Fos / TH双标记表示）[168]，因此可能涉及父亲的行为。

尽管尚未对此进行研究，但有人认为NAcc DA也可能在父亲行为中发挥作用。如前所述，田鼠NAcc含有致密的DA末端和受体，NAcc DA在调节与配对结合相关的其他社会行为中起重要作用，包括伴侣偏好形成和雄性草原田鼠的选择性攻击[7, 8]。此外，NAcc DA在其他啮齿动物物种的母体行为中起着众所周知的作用。例如，在大鼠中，DA响应小鼠刺激而在NAcc中释放[109并且产后期间NAcc DA活动的变化与各种父母行为的变化相关，包括幼犬取出，护理，舔/梳理和母亲记忆[3]。因此，未来对男性父母行为的调查可能值得研究NAcc DA发挥重要作用的可能性。

7。其他神经化学物质/激素参与配对结合

除了AVP，OT和DA之外，其他几种神经递质和激素也与草原田鼠中的配对结合相关的社会行为有关。一个有趣的例子涉及与下丘脑 - 垂体 - 肾上腺（HPA）轴相关的神经化学物质，该轴是介导应激反应的系统。简而言之，在应激源期间，从下丘脑释放的促肾上腺皮质激素释放因子（CRF）与垂体前叶中的CRF受体结合，导致促肾上腺皮质激素（ACTH）的合成[143]。然后ACTH被释放到血液中并作用于肾上腺皮质以产生糖皮质激素，例如皮质酮（CORT），其然后可以作用于大脑中的糖皮质激素受体（GR）以介导对应激的反应[143]。草原田鼠被认为是糖皮质激素抗性啮齿动物，因为它们具有大约5- 10倍大的基础血浆CORT和3倍大的ACTH基础水平，以及10倍低亲和力GR，尤其是I型GR，与大鼠和混杂的田鼠相比，在大脑中以较低的密度表达[110, 204].

来自行为实验的数据表明，CORT对配对结合的影响是性二态的。在雌性草原田鼠中，与雄性同居，导致伴侣偏好形成，显着降低血清CORT水平[63]。此外，通过肾上腺切除术减少循环CORT，减少GR活性[63]或用GR拮抗剂治疗动物[52]，促进了合作伙伴的偏好形成。相比之下，CORT注射或压力游泳测试，增加循环CORT [66]，阻止了伙伴偏好形成的发展[63]。总之，这些数据表明HPA轴活性的降低促进了雌性草原田鼠中的伴侣偏好形成。另一方面，在男性中，肾上腺切除术抑制了伴侣偏好的形成，这种效应通过CORT替换[64]，表明CORT对于男性中的伴侣偏好形成是必要的。此外，在最近的一项研究中，结合伴侣的丧失显着增加了雄性草原田鼠的循环CORT水平和肾上腺重量，表明HPA轴活动可能介导伴侣分离的厌恶效应，因此，在保存中起作用。维持现有配对债券[29]。 HPA轴也与父系行为有关。暴露于游泳压力的男性花费更多的时间挤在幼崽上，并且倾向于更多时间舔和修饰幼崽而不是无压力的控制[14]。这些行为效应在雌性草原田鼠中未发现，表明压力对父母行为的影响 - 如伴侣偏好形成 - 可能是性二态的[14].

CRF也涉及配对键合行为。接受CRF注射的雄性草原田鼠在没有交配的情况下显示出伴侣偏好，并且这种诱导行为被共同施用CRF受体拮抗剂阻断[67]。还确定了参与CRF调解伴侣偏好的大脑区域。局部CRF注射纳入NAcc促进，而CRF受体拮抗剂抑制，伴侣偏好形成在雄性草原田鼠[148]。此外，与雌性配对引起雄性草原田鼠BNST中CRF mRNA的增加[29]。最后，icv管理urocortin-II，CRF肽家族成员，增加了雄性和雌性草原田鼠的被动父母行为，但这种治疗对焦虑或运动行为没有影响[190].

其他几种神经化学物质也参与了草原田鼠的社会结合。例如，在雄性草原田鼠中，VTA内施用NBAX（AMPA受体拮抗剂）或荷包牡丹碱（GABA受体拮抗剂）诱导伴侣偏好形成，暗示这些氨基酸具有选择性附属作用[53]。施用选择性5-羟色胺再摄取抑制剂氟西汀，增加了雄性和雌性草原田鼠参与亲代行为的潜伏期，降低了雄性的攻击性，并且对非社会行为没有影响[209]，表明血清素也可能介导与配对结合相关的社会行为。性腺类固醇也可以添加到此列表中。在生命的第一周或第二周内操纵睾酮或雌激素显着改变了幼年草原田鼠的后续附属和/或异性行为[138, 184]。雌激素受体α（ERα）可能介导性腺类固醇对草原田鼠对结合行为的影响。研究表明，女性在包括MeA，BNST，MPOA和VMH在内的几个脑区域中的ERα-ir细胞多于男性，并且女性BNST，MPOA和VMH中ERα-ir染色的减少与诱导相关。性接受性[113]。在男性中，通过转染腺相关病毒载体增强了MeA中的ERα表达，破坏了异性伴侣行为的显示和受损伴侣偏好的形成[58]。同样，在BNST中具有增强的ERα表达的男性显示社交归属减少[140]。这些数据表明区域ERα表达与草原田鼠的社会行为之间存在反比关系。总之，上述研究强调了多种神经化学物质和激素参与调节雄性和雌性草原田鼠中的配对结合行为。

8。神经化学/激素相互作用

如上所述，各种神经化学，神经递质和激素系统都与配对结合有关。但是，这些系统不可能独立地调节这种复杂的社会行为。在下一节中，我们将回顾研究这些系统中已知相互作用的研究，包括CRF，OT，AVP，DA，谷氨酸（GLU），γ-氨基丁酸（GABA）和性腺类固醇激素，在对的调节中结合行为，主要是伴侣偏好形成。

建议在草原田鼠中调节伴侣偏好形成的第一种神经化学物质中的两种相互作用是CORT和OT。回想一下，在性爱天真的女性中，接触不熟悉的男性可显着增加中枢性OT释放[187并降低血清CORT水平[63]，效果被认为有利于合作伙伴偏好的形成。有趣的是，注射OT的icv产生了相当的血清CORT水平降低，这表明OT可能与HPA轴相互作用以调节伴侣偏好的形成[65] - 考虑到OT和CORT在其他社会行为中的建议互动，可能需要进行未来调查的想法[6, 39, 42, 132].

OT也被证明在调节伴侣偏好时与AVP相互作用，这一发现并不令人惊讶，因为这两种神经肽彼此密切相关，不仅具有相似的化学结构 - 只有两个氨基酸不同 - 但可以也与对方的受体相互作用[19]。如前所述，icv注射AVP或OT可以在与异性同种动物同居的1小时后引起雄性和雌性草原田鼠的伴侣偏好。有趣的是，在存在OTR拮抗剂的情况下，AVP对伴侣偏好形成的影响被废除，并且在V1aR拮抗剂存在下，OT的作用被消除，表明AVP和OT可以相互作用以介导伴侣偏好[43]。此外，这些结果表明，合作伙伴偏好形成的促进可能需要同时激活V1aR和OTR [43]。在雄性草原田鼠的LS中，特定地点的操作已经支持了这一假设。通过同时施用OT受体拮抗剂阻断由AVP显微注射到LS中诱导的伴侣偏好形成[149]。总之，这些研究表明，中枢OT和AVP系统可以彼此协同工作以调解伴侣偏好的形成。

OT和AVP也被证明可与其他神经递质系统（如DA）相互作用，以调解伴侣偏好。例如，在雌性草原田鼠中，通过同时施用OTR拮抗剂可以防止由NAcc D2R激活诱导的伴侣偏好[150]。相反，中枢OT给药引起的伴侣偏好被NAcc中同时给予D2R拮抗剂阻断[150]。这些结果表明，为了促进雌性草原田鼠的伴侣偏好，需要同时激活NAcc中的D2R和OTR。 AVP-DA相互作用也与伙伴偏好形成有关。在最近的一项研究中，天然混杂的雄性草甸田鼠 - 否则不会形成伴侣偏好与配偶接收的病毒载体介导的草原田鼠V1aR基因转移到VP中，导致V1aR在该区域和形成中的上调交配后24小时的伴侣偏好[145]。在第二个实验中，这些病毒载体诱导的偏好在交配前通过施用D2R拮抗剂而被阻断，表明AVP和DA可能相互作用以介导对键形成[145]。这个假设得到了这两个区域之间众所周知的神经解剖学联系的支持，因为在NAcc中表达中等刺状神经元的D2R直接投射到VP [90].

GLU，GABA和CRF也被建议在合作伙伴偏好的监管中与DA进行互动[52, 53]。在没有交配的情况下，分别通过注射NBQX或荷包牡丹碱阻断AMPA GLU或GABA受体进入VTA诱导的伴侣偏好。由于VTA为中脑边缘脑区（包括NAcc）提供DAergic传入的主要来源，因此有人提出这些拮抗剂对伴侣偏好形成的影响可能是由它们对NAcc DAergic神经传递的影响所介导的[53]。在另一项研究中，GR拮抗剂RU-486的外周给药在没有交配的情况下诱导了雌性草原田鼠的伴侣偏好[52]。通过将D1R或D2R拮抗剂共同给予侧脑室来阻断这些作用，表明GR拮抗作用对伴侣偏好形成的影响可能通过与中枢DA系统的相互作用来介导[52]。需要进一步的实验来详细说明伴侣偏好形成中GLU，GABA，CRF和DA之间相互作用的性质。

最后，性腺类固醇在配对结合中起重要作用，并且被认为与涉及这种行为的各种神经肽和神经化学系统相互作用。例如，长期暴露于雄性（或雄性化学感应信号）会增加雌性草原田鼠的循环雌二醇水平和随后的行为发情或性接受能力[35, 36, 47, 203]。通过单独施用雌激素，卵巢切除的雌性也可以诱导性接受[35]。有趣的是，暴露于雄性化学感应信号或外源性雌激素给药诱导的血清雌激素水平升高，显着增加了草原田鼠脑中的OTR结合[233]，表明雌激素和OT可能相互作用以调节交配 - 这有利于女性的伴侣偏好形成[228]。在男性中，已发现睾酮影响AVP对伴侣偏好形成的影响。回想一下，AVP管理AVP有助于在仅仅1小时的同居后在雄性草原田鼠中形成伴侣偏好[43]。有趣的是，AVP管理不会诱导成年男性草原田鼠出生当天阉割的伴侣偏好，这表明AVP对伴侣偏好形成的影响需要睾丸激素的组织效应[57]。睾酮和AVP也可能在父系行为的调节中发生相互作用，因为在成年期阉割的雄性草原田鼠的LS中AVP-ir纤维的密度降低，并且显示出比具有完整性腺的对照更少的父系行为[219]（参见[]152, 153]）。

9。摘要和其他注意事项

草原田鼠中的配对结合是一种复杂的社会行为，涉及几种不同行为的协调，包括选择性附属，选择性攻击和父母照顾。这些行为的适当表达需要各种认知功能，包括感觉处理，记忆形成和个体识别，以及运动输出。如上所述，已知多种脑区域，例如已知介导这些过程的MeA，BNST，LS，NAcc，PFC和AH，涉及草原田鼠中的对结合行为。此外，已知涉及配对键合行为的许多神经化学物质，包括AVP，OT，DA，CRF和GLU，在这些脑区域中起作用以介导配对键合所必需的过程。例如，LS中的AVP [78和MeA中的OT [77]调解其他物种的社会认知，这是草原田鼠中伙伴偏好的形成和展示所固有的过程。另一个例子，NAcc中的DA在条件奖励学习中起着重要作用[23, 119]，通过调节交配的增强特性和配偶的特定嗅觉特征之间的学习关联，可能有助于形成伴侣偏好的过程[8, 10, 245].

尽管仔细的实验已经揭示了这些独立的大脑区域和神经化学物质对于配对键合行为的重要性，但是每种测试的行为无疑都受到涉及多个脑区域和神经化学物质的更大电路的调节。虽然尚未在田鼠中进行全面检查，但来自其他啮齿类动物的数据已经证明了上述大脑区域之间清晰的解剖学连接，这些连接形成了具有与配对结合相关的离散函数的神经回路[245]。例如，犁鼻器（VNO），AOB和MeA之间的联系在处理化学感觉线索中起着重要作用[30, 72, 121, 130, 192并且毫不奇怪，在社交和性经验（当存在离散的同种嗅觉线索时）激活VNO和MeA对于形成伴侣偏好至关重要[49, 133]。 MeA和AH之间的联系调节攻击[33, 202]，这种途径的激活可能调节草原田鼠的选择性攻击[99, 224]。此外，充分表征的中脑边缘DA系统，由VTA中的DAergic细胞组成，其投射到NAcc和mPFC，受从mPFC到NAcc和VTA的相互GLUergic预测调节[34, 193]。这种神经回路为环境相关的刺激分配了动机显着性[120, 232]，促进适应性目标导向行为，例如与接受配偶的交配[22, 74, 179, 180]和幼犬的检索[2, 112, 171]。重要的是要注意，正如同一系统可以介导一种以上的行为，如后一个例子所证明的，相同的神经化学物质可以调节一种以上的行为。例如，LS，VP和/或AH中的AVP神经传递在伴侣偏好形成，选择性攻击和父亲行为中起重要作用。此外，一个行为事件可以由一个以上的神经回路介导。例如，社交性经验 - 合作伙伴偏好形成的先决条件 - 在NAcc中引发DA和OT释放[98, 187]，AVP释放在LS [216]和副总裁[245]，也有人建议在PFC中发布OT [245]。因此，多个神经回路和神经化学物质彼此协同工作以调节与配对结合相关的行为。

最后，在草原田鼠对配对的讨论中，不应忽视性别差异。如上所述，配对键合行为的神经调节在某些情况下是性二态的（例如，伴侣偏好形成的CORT调节[63, 64]）。此外，一些神经肽，如AVP和OT，可能在与配对结合相关的某些行为中具有性别特异性作用：AVP调节选择性攻击[99, 100]和父亲的行为[149, 213在男性中，虽然OT调节女性的母亲照顾[16, 76, 165, 173, 178]。此外，男性和女性对AVP和OT的敏感性似乎不同。虽然两种神经肽都与两性的伴侣偏好形成有关[43]，较低剂量的AVP足以诱导男性的伴侣偏好而不是女性，外周OT给药仅对女性而非雄性草原田鼠有效诱导伴侣偏好形成[54]。生理学和神经基质中的性二态性可能是这些行为差异的基础。例如，在其他啮齿类动物中发现[48, 61, 207]，雄性田鼠在BNST和MeA中具有更多的AVP mRNA标记细胞，在LS中具有更高密度的AVP-ir纤维（最可能是来自BNST和MeA中AVP产生细胞的预测），而不是雌性田鼠[17, 221]。有趣的是，与异性同种的3天同源诱导BNST中AVP mRNA标记细胞数量的增加和男性而非雌性草原田鼠LS中AVP-ir染色密度的降低，表明社会性经验对AVP活动的性别 - 二态效应，反过来，可能在男性草原田鼠对配对行为的调节中发挥作用。在前房室周围视前区的TH合成细胞群中也发现了性别差异[139]和扩展的杏仁核[168然而，在草原田鼠脑中，这些细胞在配对结合中的功能作用仍需要进行检验。众所周知，生理学和神经基质中的性二态性可能是行为性别差异的基础。此外，大脑中的性别差异可能允许在男性和女性之间展示类似的行为，尽管他们的生理学不同[62]。换句话说，性二态神经化学系统可以允许男性和女性具有与其生理学协同工作的补偿机制，以产生类似的行为结果。这个建议与草原田鼠中的研究一致，证明了性二态系统，例如从MeA和BNST到LS的AVP途径[17]，显示男性的父母行为[216OT系统在女性中实现相同的行为[16, 173].

10。结论和未来方向

虽然对草原田鼠对之间形成的键的研究不可能让我们完全理解人类关系的复杂性，但它们当然可以提供对成人吸引和依恋的基本神经机制的见解。上文综述了文献中涉及多种神经肽，神经递质和激素系统在草原田鼠中对配对的调节。因此，人类的初步工作已经将许多这些相同的系统与人类社会行为联系起来。例如，最近利用功能磁共振成像来测量人体实时脑激活的研究表明，DA神经传递可能成为人类配偶选择和依恋的基础[81]。这些研究发现，在激烈的浪漫关系的早期阶段或长期深爱的关系中的参与者观看了他们心爱的照片时，激活了富含DA的区域，例如VTA，但是当他们看到其他熟悉的照片时个人[12, 20, 21]。最近的研究也暗示OT系统在人类夫妻互动中。例如，在安慰剂对照实验中，鼻内给予OT-一种容易使神经肽进入大脑的递送方法 - 显着增加了夫妻之间的积极交流，如通过眼神接触，好奇心/护理和协议分数所指示[70]。此外，OT被发现可以增加人类之间的信任 - 社会归属的先决条件[137]。此外，AVP与人类攻击行为有关，因为男性和女性脑脊液中AVP水平与攻击行为的生活史正相关[46]。总之，这些研究强调了类似神经机制可能介导人类和非人类哺乳动物的社会行为的可能性。

草原田鼠的行为和神经生物学方面与人类社会行为之间相对高度的保守性表明，草原田鼠模型可能是调查社会行为神经生物学的基础和转化研究的理想选择。因此，对草原田鼠的研究不仅可以让我们更多地了解构成正常社会行为的因素，还可以让我们探索几种精神疾病中注意到的社会缺陷的根本原因。一个值得注意的例子涉及使用草原田鼠模型研究自闭症谱系障碍[147, 157]，AVP，OT和DA已被牵连[111, 115, 156, 236]。此外，草原田鼠最近被确立为抑郁症的动物模型，特别是成年期社会丧失引起的抑郁症[29, 103]。最后，草原田鼠最近被用于研究滥用药物对配对结合的影响，这些研究表明，中脑边缘DA系统的失调可能与药物引起的社会行为损害有关[151, 238]。这些和其他研究[84]证明该动物模型用于研究正常和异常社会行为的神经机制及其相关过程的效用。

致谢

我们要感谢C. Lieberwirth，K。Lei，MM Martin和AS Smith对手稿的批判性阅读。我们还要感谢AS史密斯在撰写本手稿期间所做的有益讨论以及他的摄影贡献。我们非常感谢C. Badland和J. Chalcraft对这些数字的帮助。这项工作的资金由美国国立卫生研究院授予DAF31-25570至KAY，MHF31-79600至KLG，以及MHR01-58616，MHR21-83128，DAR01-19627和DAK02-23048至ZW。

脚注

¹虽然起源于伊利诺伊州的草原田鼠在实地条件下表现出一夫一妻制生活策略，并在实验室条件下可靠地显示交配诱导的配对结合行为，但重要的是要注意来自堪萨斯州的草原田鼠[55, 186]和田纳西州[175, 235]在他们的行为和生理学的某些方面显示出微妙的差异[185]这些差异支持这样的理论：各种生态条件可能影响同一物种内种群之间的动物行为和交配策略[73]。由于这种变异，来自伊利诺伊州的草原田鼠最常用于配对结合的神经生物学的实验室研究中。这些研究的数据是当前审查的重点。

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