Jugendlecher Entwécklung vum Belval System (2010)

Front Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

Online publizéiert 2010 Februar 12. Prepublizéiert online 2009 September 3. doi:  10.3389 / Neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Dësen Artikel ass eréischt aktiv zitéiert aner Artikelen an PMC.

mythologesch

Adoleszenz ass eng Entwécklungszäit gekennzeechent duerch verstäerkte Belounungssichungsverhalen. Echnvestigators hunn funktionell magnetesch Resonanz Imaging (fMRI) a Verbindung mat Belounungsparadigme benotzt fir zwee opposéierend Hypothesen iwwer adolescent Entwécklungsännerungen am Striatum ze testen, eng Regioun implizéiert an der Belounungsveraarbechtung. Eng Hypothese stellt datt de Striatum relativ hypo-reaktiounsfäeg ass fir Belounungen während der Adoleszenz, sou datt en erhéngert Belounungssichungsverhalen noutwendeg ass fir déiselwecht Aktivéierung wéi Erwuessen z'erreechen. Eng aner Siicht proposéiert datt während der Adoleszenz de striatal Belounungssystem hyper-reaktiounsfäeg ass, wat duerno zu méi grousse Belounungssich resultéiert. Wärend Beweiser fir béid Hypothesen gemellt goufen, huet d'Feld allgemeng op dës leschter Hypothese konvergert baséiert op zwéngend Beweiser. An dëser Iwwerpréiwung beschreift ech de Beweis fir dës Notioun z'ënnerstëtzen, spekuléieren iwwer d'verdeelt fMRI Befunde an ofschléissend mat zukünfteg Enquêteberäicher zu dëser faszinéierender Fro.

Schlësselwieder: Adoleszenz, Gehir Entwécklung, striatum, Belounung

Aféierung

Adoleszenz ass eng Entwécklungszäit gekennzeechent duerch verstäerkte Belounungssichungsverhalen. Dës anekdotesch an empiresch Beobachtung huet d'Feld vun der Entwécklungs kognitiver Neurowëssenschaft motivéiert fir d'neural Substrate vun dësem Phänomen ze identifizéieren. Als extensiv Déier- a Mënschaarbecht huet den Dopamin-räiche Stratum als Sëtz vun der Belounungsempfindlechkeet am Gehir identifizéiert (z. B. Schultz, 1998; Montague et al., 2004), gouf dës Regioun de Fokus vun enger intensiver Studie an der Jugendlecher Belounungsliteratur an ass de Fokus vun dëser Iwwerpréiwung. Fonnt op aner Regiounen (z. B. d'Ëmlafbunncortex) déi och räich Dopamin Innervatioun kréien an déi an Belounungsempfindlechkeet implizéiert sinn net hei diskutéiert. Iwwerdeems Studie bis haut averstanen ass datt de Striatum déi neurale Regioun ass, déi am meeschte reagéiert op Belounung iwwer Entwécklung, vu Kanner bis Erwuessener, ass d'relativ Engagement vun dësem neurale System während der Adoleszenz en Thema vun der Debatt. An dëser Iwwerpréiwung fänken ech mat engem kuerz review vun Abléck aus der Déiereliteratur iwwer belount-verbonne striataler Entwécklung. Eng spéider Sektioun iwwerpréift Entwécklungs neuroimaging Befunde an skizzéiert plausibel Erklärungen a Spekulatiounen fir d'Differenzen duerch Studien. Schlussendlech schléissen ech mat Entscheedungen an zukünfteg Richtungen vun dësem captivéierende Fuerschungsberäich.

Theorië vum Belounungsméisseg Verhalen an der Adoleszenz

Ze behaapten datt dramatesch Verhalensverännerungen während der Adoleszenz geschitt ass en Ënnerbewosstsinn (Dahl, 2004; Steinberg, 2005; Somerville et al., 2009). De Feld huet allgemeng d'Notioun ugeholl an ausgemaach datt dës Verhalensverännerunge gréisstendeels duerch Beloununge gedriwwe ginn, och monetär, nei a sozial Belounungen, an duerch Extensioun, de belounungsempfindlechen Dopamin System. Manner verständlech ass wéi de Belounungssystem verännert sech iwwer d'Entwécklung fir d'Beloununggedriwwen Behuelen ze encouragéieren déi Jugendlecher dacks weisen.

Et ginn zwou primär Theorien iwwer adolescent Belounungsverhalen, déi zwéin opposéierend Méiglechkeeten zentréieren: Ass de striatal System hypo- oder hyperresponsabel fir Belounungen während der Adoleszenz? E puer Theoristen hu virgeschloen datt déi adolescent Belounungssichung a Risikokonsommatioun aus engem relativen Defizit an der Aktivitéit vu Motivatiounskreesser resultéiere kënnen (Blum et al. 1996, 2000; Bjork et al., 2004) sou datt méi intensiv oder méi dacks belounend Reizen sinn noutwendeg fir déiselwecht Aktivéierung wéi Erwuessen ze erreechen. Dës Opfaassung ass méiglecherweis eng Ausdehnung vun enger Theorie vu Jugendlecher Anhedonia, wat d'Onméiglechkeet freet Freed ze maachen (Larson an Asmussen, 1991). Ënnerstëtzung fir dës Theorie kënnt aus Daten déi Differenzen tëscht Jugendlecher an aner Alter an der Perceptioun vu Freed weisen. Zum Beispill, Mënsch Jugendlecher weisen eng Erhéijung vun negativen Afloss an depriméiert Stëmmung relativ zu eeler a jonken Erwuessenen (Rutter et al., 1976; Larson an Asmussen, 1991) a schéngen och déi selwecht positiv Situatiounen als manner agreabel ze maachen wéi Erwuessener (wéi baséiert op Selbstberichter) (Watson a Clark, 1984). Jugendlecher fannen och Séisses (Zocker) manner agreabel wéi Kanner (DeGraff an Zandstra, 1999). Baséierend op dësen Donnéeën, spekuléiere mir datt Jugendlecher allgemeng manner positiv Gefiller aus belounende Stimulatioune kënnen erreechen, wat se dréckt fir nei appetitlech Verstärker ze purren duerch Erhéigung vun der Belounungssich, déi d'Aktivitéit am Dopamin-verbonne Circuit erhéijen (Spear, 2000). Eng opposéierend Theorie postuléiert datt disproportionnell erhéicht Aktivatioun vum ventrale striatal Dopamin Circuit (dat heescht, de verstäerkten dopaminergesche Fräisetzung als Äntwert op belountend Eventer während der Adoleszenz) ënnersträicht déi adolescent Belounungsméisseg Verhalen (Chambers et al., 2003). Dës Vue staamt aus extensiv Aarbecht mat Dopamin a senger Haaptroll an der Iwwersetzung vu verschlësselten motivéierte Motiver an Handlung (Panksepp, 1998). Dës Theorie poséiert datt jugendlech Verhalen duerch belounungsrelatéiert appetitlech Systemer gedriwwen gëtt. Baséierend op eng Majoritéit vun den ënnen iwwerschafftte Wierker, huet d'Feld allgemeng op dës leschter Theorie konvergéiert; dat ass, datt Jugendlecher, deelweis motivéiert sinn an héije Belounungsverhalen ze engagéieren wéinst Entwécklungsännerungen am Striatum, déi Hypersensibilitéit fir d'Belounung ginn. (z. B. Ernst et al., 2009). Wéi och ëmmer, Donnéeën fir Ënnerstëtzung vun der Hypo-Responsabilitéit Hypothese ginn iwwerschafft.

Striatal Dopamin Entwécklung

Ermëttlungen am Mënsch kënnen nëmmen iwwerpréifen an vivo striatal Entwécklung op engem Systemniveau mat neuroimaging Methoden. Dës methodologesch Begrenzung verhënnert eng präzis Identifikatioun vu wéi den Dopamin System Entwécklungszäit um neuralen Niveau ännert. Ëmgedréit ass de Link tëscht striataler Äntwert op d'Belounung nëmmen en Index vun der viraussiichtlecher Dopaminaktivitéit. Dës Viraussetzunge baséieren op Ablécker aus Déierenmodeller vun der striatal Circuit an dem Dopamin System (z. B. Berridge a Robinson, 1998). Als esou gi se hei kuerz iwwerschafft.

Verfügbar Beweiser hindeit datt et wesentlech Ännerungen am Dopamin System iwwer d'Entwécklung, a besonnesch, während der Adoleszenz. Dopamin Niveauen erhéijen am Striatum wärend der Adoleszenz (Teicher et al., 1993; Andersen et al., 1997). Awer aner Berichter hunn gewisen datt jonk adolescent Ratten och méi niddreg Schätzunge vun der Dopamin Synthese an der nucleus accumbens (NAcc) weisen relativ zu eelere jugendlechen Déieren a méi niddereg NAcc-Dopamin Ëmsazraten relativ zu Erwuessenen. Stamford (1989) Aarbecht huet eng scheinbar Opléisung op dës verschidde Resultater gewisen andeems e reduzéierten Basalrate vun der Dopamin Verëffentlechung bericht, awer e méi groussen Dopamin Späichere Pool am Periadoleszent, relativ zu Erwuessene, Ratten (Stammford, 1989). Echn Fakt, dopaminergesch Neuronen an der Jugendlecher, trotz reduzéierter Dopamin Fräiloossung a Basal Bedéngungen (Stamford, 1989; Andersen a Gazzara, 1993), sinn tatsächlech fäeg méi Dopamin erauszeginn, wa se stimuléiert vun Ëmwelt- an / oder pharmakologeschen Erausfuerderunge sinn (Laviola et al., 2001). Bolanos et al. (1998) hu gewisen datt striatal Scheiwen aus jugendlechen Ratten méi empfindlech waren fir d'Dopaminopnahmungsinhibitoren Kokain an Nomifensin wéi Erwuessener, wat am Géigesaz zu der reduzéierter VerhaleResponsabilitéit op dës Dopamin Agonisten während der Adoleszenz datt déi selwecht Grupp gemellt huet. Zesummen, dës Donnéeë proposéiere vir, datt während der Adoleszenz, belountend Eventer zu méi grousser Dopamin Verëffentlechung féiere kënnen, wann se mat Erwuessener verglach ginn (Laviola et al., 2003). Also, wann et wierklech de Fall ass datt adolescent Déieren méi niddereg Basalraten vun der Dopamin Verëffentlechung hunn, da vläicht Jugendlecher ufanks méi Stimulatioun (Belounungen) sichen, déi d'Dopamin Fräiloossung erhéijen; eemol stimuléiert, awer, wäert de Jugendlechen méi grouss Dopamin Verëffentlechung weisen, déi spéider zu engem verstäerkte Feedbackzyklus bäidroen, deen zousätzlech Belounungs-Sich Verhalen motivéiert.

Entwécklungsännerung an Dopamin Rezeptoren

Verschidde Berichter hu festgestallt datt et Dopamin Rezeptor Iwwerproduktioun gefollegt gëtt duerch Pruning wärend der Adoleszenz (Teicher et al., 1995). Striatal an NAcc Dopamin Rezeptor Bindung vun D1 an D2 Rezeptoren pieken an der Adoleszenz (P40) op Niveauen déi ongeféier 30 – 45% méi grouss sinn wéi déi an der Erwuessenerheet (Teicher et al., 1995; Tarazi et al., 1998, 1999). Mat Autoradiografie bei männlechen a weiblechen Ratten benotzt Andersen et al. (1997) huet e sexuellen Dimorphismus vun dësem Effekt gewisen, sou datt déi adolescent Männer méi grouss Iwwerproduktioun haten (ongeféier 4.6-falt) an Eliminatioun vun der striatal D1 an D2 striatal Rezeptoren wéi adolescent WeibchenAn. Interessanterweis sinn dës Effekter net vu gonadal Hormonpannungen mediéiert ginn (Andersen et al., 2002) awer schénge funktionell Konsequenzen ze hunn (Andersen an Teicher, 1999) déi mam Verhalen entspriechen. Een ähnlecht Muster gëtt a prefrontale Cortex observéiert, och mat enger méi ausgeriichtter Eliminatiounsperiod (Andersen an Teicher, z. 2000). Confokal Mikroskopie huet gewisen datt retrogradely tracéiert cortikal Ausgangs Neuronen an der prefrontaler Cortex méi héich Niveauen vun D ausdrécken1 Rezeptoren während der Adoleszenz wéi méi al oder méi jonk Nager (Brenhouse et al., 2008). Dës Nagerfënnunge falen zesumme mat der mënschlecher Postmortem AarbechtAn. Seeman et al. (1987) berichtbar bemierkenswäert Ännerungen an Dopamin Rezeptor Populatiounen am mënschleche Striatum wärend der jugendlecher bis erwuessender Period, mat engem Drëttel bis d'Halschent oder méi vun der Dopamin D1-ähnlech an D2-ähnlech Empfänger, déi am Striatum vu Jugendleche präsent sinn, déi duerch Erwuesse verluer sinn. Entwécklungsend Réckgang an D1 Rezeptoren aus der Kandheet bis zum Erwuessene bei Mënschen goufen och vun aneren gemellt (Palacios et al., Op. 1988; Montague et al., 1999). Zesummen, suggeréieren dës Déieren- a Postmortem-Befunde datt den Dopamin System an der Adoleszenz individuell an dëser Altersgrupp predisponéiere kann fir eng méi grouss Belounungsempfindlechkeet. An de spéider Sektiounen beschreift ech neuroimaging Daten déi op dës Befunde gebaut hunn fir ähnlech Entwécklungsmuster vun de Systemer ze weisen.

Asiicht vun Neuroimaging

Magnéitesch Resonanz Imaging (MRI) Methoden hunn e neie Set vun netinvasiven Tools agefouert fir Gehirentwécklung bei Mënschen z'entwéckelen. MRI ass besonnesch nëtzlech an der Studie vu Kanner a Jugendlecher well et präzis anatomesch Biller mat héijer Opléisung gëtt ouni d'Benotzung vun ioniséierender Stralung (Kennedy et al., 2003). Obschonn déi total Gehirgréisst ongeféier 90% vu senger erwuessene Gréisst duerch Alter 6 ass (Casey et al., 2005), déi gréng a wäiss Matière Subcomponenten ginn weider Verännerunge während der Jugendzäit (Geier et al. 1999;; Sowell et al., 2003; Gogtay et al., Op. 2004). Speziell, gëtt et e wesentleche Réckgang an cortikal groer Matière duerch 12 Joer (Geier et al. 1999) anDëst ass eng Erhéijung vun der cerebral wäiss Matière uechter Kandheet a jonk Erwuessener (Caviness et al., Op. 1996). Rezent Daten suggeréieren datt groer Matière Volumen en invertéiert U-Form Muster huet, mat méi grousser regionaler Variatioun wéi wäiss Matière (Sowell et al., 1999, 2003; Gogtay et al., Op. 2004). Besonnesch relevant fir eng Iwwerpréiwung iwwer d'Entwécklung vum Dopamin System ass Beweiser ze weisen, datt déi dopamin-räich frontal a striatal Regiounen wesentlech maturational Ännerunge sech duerch Adoleszenz ënnerhalen (Geier et al. 1996;; Sowell et al., 1999), mat enger volumetrescher Ofsenkung a Regioune vun der Basal Ganglia (Giedd et al., 1996, 1999). Ähnlech wéi Nagetater, Gehirregiounen weisen sexuell Dimorphismus duerch Regiounen. Caudate Volumen erofgaange während de Jugendlechen a si relativ méi grouss bei Weibchen (Giedd, 2004). Am Géigesaz zu parietalem, temporalen an occipitalen Loben entstinn grouss anatomesch Differenzen tëscht Jugendlecher an Erwuessener an de Frontallobe an am Striatum (Sowell et al., 1999), suggeréiert datt dës zwou Regiounen relativ onmosseg am Adoleszenz am Verglach zum Erwuessene sinn. Weider bedeid dës Befunde weider Plastizitéit an dëse Regiounen déi dopamin-verbonne Verhalen a Léiere vermëttelen.

Funktionell MRI (fMRI) bitt eng Mesure vun der Gehiraktivéierung déi Verännerunge vun der Blutt Oxygenéierung am Gehir erfaasst gëtt, déi ugeholl datt d'Verännerunge vun der neuraler Aktivitéit reflektéieren (Bandettini an Ungerleider, 2001; Logothetis et al., Op. 2001). Fir d'Entwécklung vum Dopamin System bei Mënschen ze studéieren, hunn d'Enquêteuren Neurodevelopment an neuralen Regiounen ënnersicht bekannt fir räich un Dopaminzell Kierper a Projektiounen ze sinn, haaptsächlech Midbrain, striatal a prefrontale Regiounen (Koob a Swerdlow, 1988). Wéi fMRI einfach e presuméierten Index vun der neuronaler Aktivitéit ass, kënnen Studien déi dëst Tool benotzen definitiv Ännerungen am Dopaminausdrock an / oder Aktivitéit ofschléissen. Wéi och ëmmer, andeems konvergéierend Methoden an Abléck vun den Déierenmodeller benotzt ginn, kann d'Aarbecht bei de Mënschen d'Entwécklung vun engem dopaminräiche Circuit weider fërderen. Fir dat ze maachen, hunn initial Studien d'Belounungsparadigme benotzt als e Wee fir an dëse Circuit anzeginn, Berichter bei erwuessene Mënsche ginn, déi de robusten Effekt vun der Belounung op der striataler Aktivitéit weisen (z. B. Knutson et al., 2001; Montague a Berns, 2002). Entwécklungsstudien hunn gewisen datt, tatsächlech, Kanner a Jugendlecher rekrutéieren déiselwecht neurale Schaltungskraaft, déi Erwuesse maache wa se mat monetären an net monetäre Beloununge presentéiert ginn (z. B. Bjork et al., 2004;; Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009). Awer, wéi Jugendlecher ënnerscheede sech vun Erwuessener bei der neuraler Rekrutéierung gouf de Sujet vun der Debatt an der kognitiver Entwécklungsphysiologie Literatur.

Dispar fMRI Befunde vun der Belounungsempfindlechkeet bei Jugendlechen

Entwécklungszäiteg fMRI Studien op Belounung hunn zwee Haaptfunde ginn déi direkt op déi zwou Hypothesen opschreiwen, déi hei uewe beschriwwe goufen. Déi éischt proposéiert datt Jugendlecher, relativ zu Erwuessener, manner Engagement vum ventrale Striatum weisen an der Erwaardung vun der Belounung (Bjork et al., 2004). De Bjork a Kollegen hunn fréi a Mëtt Jugendlecher mat enger Grupp vun Erwuessener verglach iwwer d'Aufgab vun der monetärer Incentive Verzögerung (MID), déi fir erwuesse Probleemer entwéckelt gouf a vill benotzt gouf (z. B. Knutson et al., 2001). An der MID Aufgab goufen d'Participanten fir d'éischt mat enger vu siwe Cues presentéiert. No enger Verzögerung goufe se gefrot op d'Zil ze drécken a schliisslech gouf e Feedback presentéiert fir d'Participanten ze notifizéieren ob se Suen am Prozess gewonnen hunn oder verluer hunn. Trotz ähnlecher Verhalensopféierung hunn d'Auteuren bedeitend neurale Differenzen tëscht Altersgruppen fonnt, sou datt Jugendlecher manner ventral striatal Aktivatioun an der Virausbezuelung vun der Belounung am Verglach mat Erwuessener weisen. Et waren keng Gruppe-Differenzen an der Äntwert op de Feedback. De Bjork a Kollegen interpretéiert dës Donnéeën als Ënnerstëtzung fir d'Hypothese datt Jugendlecher e ventrale striatal Aktivéierungsdefizit hunn. Dat ass, datt Jugendlecher sech mat extremem Ureiz engagéieren (z. B. riskant Verhalen) 'als e Wee fir eng gerénge ventral striatal Aktivitéit ze kompenséieren (Späit, 2000; Bjork et al., 2004) '.

Och wann de Bjork a Kollegen dës Resultater méi viru kuerzem an enger duebeler Probe-Gréisst replizéiert hunn an eng verbessert Headcoil benotzen (Bjork et al., An der Virbereedung, perséinlech Kommunikatioun), ville Pabeieren hunn de Géigendeel Resultater gemellt (Mee et al., 2004;; Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009). Dës Studie hu gewisen datt, par rapport zu aneren Altersgruppen, Jugendlecher méi grouss Aktivatioun am ventrale Striatum als Äntwert op d'Belounung weisen. Zum Beispill, an eiser Aarbecht goufen Kanner, Jugendlecher an Erwuessener gefrot fir eng einfach, jugendfrëndlech Aufgab ze maachen am Scanner an deem verschidde Belounungswäerter no korrekten Äntwerte geliwwert goufen (Galván et al., 2006). Relativ fir Kanner an Erwuessener, huet d'Jugendgrupp eng verstäerkt ventral striatal Aktivatioun gewisen an der Erwaardung vun der Belounung. An engem anere Beispill huet den Ernst et al. (2005) benotzt eng probabilistesch monetär Belounungsaufgab fir ze weisen datt Jugendlecher wesentlech méi grouss NAcc Aktivitéit rekrutéiert hunn wéi Erwuesse wärend Studien. Dës Befindunge kontrastéieren direkt dem Bjork Pabeier a léinen Ënnerstëtzung fir d'Hypothese déi disproportionell erhéicht Aktivatioun vum ventrale striatal Motivatiounskrees charakteriséiert adolescent Neurentwécklung a Verhalen (Chambers et al., 2003). E rezent Pabeier vum van Leijenhorst et al. (2009) ënnerstëtzt och déi hyperresponsabel Vue. Am Géigesaz zu der Majoritéit vun ähnlechen Aarbechten hu se e fMRI Paradigma benotzt dat net ofhängeg war vu Verhalen. Dat ass, d'Participanten hunn passiv Stimuli gekuckt déi entweder sécher oder onsécher spéider Belounung virausgesot hunn. Dës Approche ass besonnesch wichteg well virdrun Studien duerch d'Verhalenskomponent vun den Aufgaben duerchernee gewiescht sinn. Hir Haaptfonnt ass datt Jugendlecher méi striatal Aktivéierung weisen wéi Kanner oder Erwuessener als Äntwert op d'Belounungsempfang (van Leijenhorst et al., 2009), suggeréiert datt och wann d'Belounung net vum Verhalen hänkt an doduerch keng Differenzen an der Motivatioun sinn, déi Jugendlech eng hyperaktiv striatal Äntwert op d'Belounung weisen.

Dës widderspréchlech Befunde fërdere weider d'Debatt iwwer wéi d'Dopaminsystem während der Adoleszenz geännert gëtt a spigelen déi anscheinend contrastéierend Befunde vu Basal versus stimuléiert Dopamin Fräiloossung bei Nager. Virausgesat datt et relativ méi Beweiser ass fir déi lescht Vue ze ënnerstëtzen, proposéiere rezent Bewäertungen iwwer dëst Thema datt d'Feld konvergéiert ass op d'Notioun datt, während der Adoleszenz, de striatal System ass hyper-reaktiounsfäeg op Belounungen an Ureiz. (Ernst et al., 2009; Somerville et al., 2009). Wéi och ëmmer, et ass wichteg plausibel Erklärunge fir déi disparat Resultater ze berücksichtegen.

Méiglech Erklärungen zu den Ënnerscheeder

Et gi verschidde méiglech Erklärunge fir déi markant Differenzen tëscht Studien. Dësch Table11 resuméiert déi wichtegst Gebidder vun der Divergenz an de meescht zitéiert Pabeieren iwwer dëst Thema. Dës Tabell soll net ustrengend sinn an enthält nëmme Wierker, déi an der Jugend typesch entwéckelt sinn; Daten aus klineschen Populatiounen sinn net diskutéiert. Als éischt ënnerscheede sech d'Studien staark an den Entwécklungsstadien an Alter vun de Participanten. Zweet, Studien ënnerscheede sech an de Verglachgruppen. Déi lescht, Differenzen am Aufgabesign, Analyse a Baseline Bedéngungen kënnen zu bedeitende Differenzen an der Interpretatioun féieren. Wou passend, Virschléi a méiglech Strategien fir dës methodologesch Differenzen an der zukünfteger Aarbecht ze minimiséieren.

Table 1    

EntwécklungsfmRI Belounungsstudien.

Wat ass Adoleszenz?

E wesentlecht Thema dat iwwer an tëscht Studien ënnerschätzt gëtt ass de Problem vun der Definitioun vu Adoleszenz bei Mënschen. Adoleszenz kann a gëtt vu ville ville Weeër definéiert, abegraff Alter, sexueller Reifung, Pubertéit, edukativ Grad, d'Gesetz, an / oder finanziell Onofhängegkeet, vun enger Villzuel vun Experten abegraff Erzéier, Wëssenschaftler, Politik Décideuren an Elteren. Wéinst deenen anscheinend endlos méiglechen Definitiounen, ginn déi jugendlech Fuerscher virun allem eng beängschtegend Aufgab fir ze décidéieren wéi eng eenzel Leit an hire 'jugendlechen' Prouf abegraff sinn. E puer Wëssenschaftler hunn Adoleszenz als 'déi graduell Period vum Iwwergang vu Kandheet bis Erwuesse identifizéiert (Spear, 2000; Dahl, 2004) '. Während dës breet Definitioun nëtzlech ass wann Dir heterogene Kierper Aarbecht beschreift, sou wéi an de Literaturreviewen, ass et net déi gëeegent Manéier fir deelhuelend Proben ze definéieren, déi an Entwécklungsstudien abegraff sinn. De Grond firwat dëst fir empiresch Aarbecht net passend ass, ass wéinst der enormer Heterogenitéit déi Adoleszenz biologesch a sozial charakteriséiert.

Wärend e puer Gruppen beschränkt Inklusioun vum Jugendleche Probe fir Lycéeën Studenten (Galván et al., 2006; Geier et al., 2009) an eng Grupp ëmfaasst eng altersbeschränkt Jugendlech Grupp, déi onbedéngt Jugendlecher erfaasst huet (van Leijenhorst et al., 2009), d'Altersgrupp vun der jugendlecher Grupp an de verbleiwen Etüden, déi an der Tabell opgezielt sinn Table11 variéiert wäit. Zum Beispill de Bjork et al. (2004), May et al. (2004) an den Ernst et al. (2005) Studien hunn d'12-Joer al Kanner abegraff (déi lescht Studien hunn nach méi jonk Kanner, am 9 Joer al) an hirer "adolescent" Echantillon abegraff. Wärend e 12-Joer-ale als e fréien Adolescent an e puer akademesche Kreeser kann ugesi ginn, wier et schwéier déi selwecht Fuerderung fir en 9-Joer al ze maachen. Ausserdeem, och wann en 12-Joer alen als fréi oder virzäiteg Jugendlech kann ugesi ginn, ass deen Individuum e ganz aneren Teenager wéi gesot, en 17-Joer alen, dee viraussiichtlech méi Onofhängegkeet huet, eng méi grouss Probabilitéit huet sech ze engagéieren a riskant a belount-sicht Verhalen, an huet eng aner Valorisatioun vu Suen (déi meescht benotzt Belounung an dësen Studien). Als sou ass et Zäit fir de Feld Normen ze setzen wéi Jugendlecher klasséiert ginn; Dëst ass besonnesch entscheedend elo datt mir Beweiser hunn datt Entwécklungsännerungen e nonlinearem Muster a ville Gehirregiounen verfollegen, déi an der Mëtt vun der Adoleszenz pechen (Shaw et al., 2008). Zumindest sollten d'Enquêteure méi e kloert Effort maachen fir ze berichten wéi d'Altersgruppen definéiert goufen. Dës Definitioune kënnen e bestëmmten Alter, Pubertéit oder Joer an der Schoul enthalen (z. B. just Highschool Studenten). Wärend eng breet Altersgrënn kritt ass normalerweis den ideale Standard an der Entwécklungsaarbecht fir ze iwwerpréiwen Entwécklungsännerungan, dës Approche ass nëmme nëtzlech wann d'Analysë sou gemaach ginn, fir den Alter an den Entwécklungs kontinuum ze schätzen. Dat ass eng breet Alterskategorie, déi fréi, mëttel- a spéider Adoleszenz abegraff ass nëmmen informativ informativ wann den Alter als Regressor abegraff ass fir d'individuell Variabilitéit iwwer d'Entwécklung z'ënnersichen. Amplaz, all uewen beschriwwen Studien gruppéieren de "adolescent" Probe a vergläicht et mat der Verglachgrupp, ouni datt se vun der Entwécklungsverdeelung profitéieren. Mat der Zäit wou d'Studie zu enger Zesummefaassung ofgelenkt gëtt, vernoléissegt de generaliséierte Message d'bedeitend Variabilitéit am Alter ze ënnersträichen.

Verglach Gruppen

Déi entspriechend Verglachgrupp fir Jugendlecher z'identifizéieren ass bal sou Schwieregkeeten wéi d'Jugendenz ze definéieren. Dës Identifikatioun ass usprochsvoll well d'Grenze tëscht Kand a Jugendlech an Jugendlecher an Erwuessener dacks düster sinn. Wärend e puer Enquêteuren e 12-Joer alen als Kand klassifizéieren (van Leijenhorst et al., 2009), anerer géif dat selwecht Kand an der Jugendgrupp enthalen (Bjork et al., 2004; Mee et al., 2004;; Ernst et al., 2005). Ähnlech enthalen déi meescht Neuroimaging Studien, dorënner Entwécklungs- an Erwuessungsstudien, 18- an 19-Joer-ale wéi déi Erwuesse Grupp. Dës Praxis ass méiglecherweis aus zwee primäre Grënn entstanen: (1) an den USA, 18-Joer-ale sinn duerch Gesetz definéiert als Erwuessener an (2) Héichschoulstudente sinn en einfachen Thema Pool fir Rekrutéierungszwecker. Dës Inclusioun ass trotz der Tatsaach, datt vill Studien déi laangwiereg Entwécklung vum Gehir duerch d'Mëtt bis Enn vun den 20er Joren dokumentéiert hunn (Giedd, 2004) an déi zweifelhaft Reife Verdeelung vun Individuen an dëser spéider Adoleszenz Alter. Als esou ass et ganz méiglech datt Eenzelpersounen déi nëmmen e puer Méint ausser am Alter sinn (z. B. en 17-Joer al an en 18-Joer-ale) ginn als Jugendlecher an Erwuesse klassifizéiert, respektiv (Geier et al., 2009) wat d'Fro freet ob déi erwuessene Verglachgrupp wierklech eng korrekt Verglachgrupp ass.

Aufgab Design

Trotz der Basis déi selwecht Fro ze stellen (wat ass d'Entwécklungstrajectoire vun dopamin-räiche streatal Circuit an Äntwert op d'Belounung?), Gi keng zwee experimentell Paradigmen hei beschriwwen.An. Wärend e puer sech op Belounungsstäerkt konzentréiert (Bjork et al., 2004; Galván et al., 2006), anerer manipuléiert d'Belounungsprobabilitéit (May et al., 2004; van Leijenhorst et al., 2009) oder béid (Ernst et al., 2005; Esch et al., 2007). Weider, an all ausser enger Etude (van Leijenhorst et al., 2009), Beloununge waren ofhängeg vun de Verhalensreaktiounen vun de Participanten abegraff Reaktiounszäit (z. B. Bjork et al., 2004) an d'Äntwertgenauegkeet (Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; Esch et al., 2007). Mat bekannten Entwécklungsënnerscheeder an der Reaktiounszäitgeschwindegkeet an der Genauegkeetfäegkeet, d'Schwieregkeet vun der Aufgab hätt e groussen Afloss op neurale Aktivéierungsmuster haten.

En anere evidenten Ënnerscheed tëscht de Studien an der Tabell opgezielt Table11 ass déi breet Palette vun Aufgaben déi benotzt goufen an de Grad zu deem se Entwécklungsfäheg waren. Aufgabwahl ass keen trivialt Thema, well Differenzen an Aufgab Engagement a Verständnis kann bedeitend Auswierkungen op neurale Aktivéierung hunn. Wärend e puer Studien déi Aufgaben entworf hunn fir d'Wahrscheinlechkeet ze maximéieren datt Entwécklungspopulatiounen se fannen (Galvan et al. 2006; van Leijenhorst et al., 2009), sou wéi duerch d'Benotzung vu Cartoon-ähnlechen Reizen an duerch d'Aufgab als Videospill ze beschreiwen (z. B. "Äert Zil ass d'Pirate an dësem Video Spill ze hëllefen sou vill Suen wéi méiglech ze verdéngen"), anerer hunn einfach Aufgaben implementéiert déi fir Erwuessener entworf goufen (z. B. Bjork et al., 2004; Mee et al., 2004). Dës lescht Approche ass problematesch aus verschiddene Grënn. Als éischt gëtt d'Benotzung vu fMRI Aufgaben entwéckelt fir Erwuessener gemaach ënnert der Virgab datt d'Jugend déi erwuesse passend Aufgaben als engagéierend wéi Erwuessener fannen. Zweetens gëtt dëst och ugeholl datt Kanner a Jugendlecher d'Aufgaben souwéi Erwuesse verstinn. Drëttens, kann dës Approche eng onglécklech Illustratioun vun enger méi breeder Vernoléissegkeet vu speziellen Iwwerleeunge maachen wann Dir Kanner a Jugendlecher studéiert. Zum Beispill, wann d'Enquêteuren komfortabel benotze fir Aufgaben ze maachen déi fir Kanner a Jugendlecher oninteressant wäerte sinn, kann ee sech froen ob d'Enquêteuren ähnlech vernoléissegt hunn speziell Kannerfrëndlech Scannepraxis ëmzesetzen (z. B. derfir ze garantéieren datt d'Kand bequem ass an datt d'Erfahrung esou ass Besuergnëss reduzéieren wéi méiglech)An. Fir sécherzestellen, datt d'Aufgaben esou jugendfrëndlech wéi méiglech sinn, e puer Empfeelunge enthalen e Cartoon oder soss animéierten Stimuli ze maachen, eng richteg Äntwertzäit fir Kanner ze garantéieren (well eng Onmass vu Studien gewisen huet datt Kanner méi laang Reaktiounszäit hunn wéi Erwuessener), an d'Aufgab maachen sou einfach wéi méiglech ouni multiple Konditioune a Reegelen dat d'Kand online muss halen. Zum Beispill, wärend siwe prévisistesch Zeeche vläicht fir en Erwuessene raisonnabel sinn an der MID Aufgab am Kapp ze halen (Knutson et al., 2001), Jugendlecher kënnen dës Aufgab erfuerderen méi schwéier fannen (Bjork et al., 2004) a spéider manner mat der Aufgab engagéiert ginn. Dëst kann eventuell zu manner neuraler Aktivatioun féieren, am Verglach zu de relativ méi engagéierten Erwuessener.

Aufgab Analysen

Eng zousätzlech Iwwerleeung déi bal sécher zu Differenzen an de Resultater bäidréit ass d'Bühn vun der Belounungsveraarbechtung déi analyséiert gouf. All dës fMRI Aufgaben enthalen dräi Basisstufen: Cue Presentatioun, Erwaardung vun der Belounung no Verhalensreaktioun, a Feedback. Vun den hei iwwerpréiften Studien hunn dräi Studien d'Erwaardung vun der Belounung iwwerpréift (Bjork et al., 2004; Galván et al., 2006; Esch et al., 2007), dräi Studien analyséiert Äntwerten op Feedback (Bjork et al., 2004;; Ernst et al., 2005; van Leijenhorst et al., 2009) an eng Etude huet net tëscht Etappen ënnerscheet an amplaz de ganze Prozess analyséiert (May et al., 2004). D'Schwieregkeet fir dës verschidden Etappe vun der Belounungsveraarbechtung ze analyséieren ass datt zäitweileg proximal Eventer (z. B. der Cue an der Antizipatiounsphase) schwiereg sinn an de fMRI Analysen ze analyséieren. An der Praxis heescht dat, datt wärend nëmmen eng Phas vun Interesse war, MR Signal aus den aneren Etappen vläicht an d'Aktivatioun bliedert. An anere Wierder, wärend d'Fuerscher eventuell en Aspekt vun der Aufgab ënnersicht hunn, kënne se en aneren Aspekt vun der Aufgab gemooss hunn (a berichten). Ouni de rau Daten ass et onméiglech aus de Pabeieren ze réckelen wann dëst de Fall war. Dës Méiglechkeet kann déi verschidde Resultater erklären, och wann de Fokus vun der Analyse d'selwecht war. Zum Beispill, während de Bjork et al. (2004) a Galván et al. (2006) souwuel déi Virfreedphase ënnersicht hunn, hir Donnéeën sinn komplett entgéintgesinn. Och, wärend Ernst et al. (2005) a van Leijenhorst et al. (2009) bericht méi grouss ventral striatal Aktivéierung bei Jugendlechen am Verglach mat Erwuessener während Feedback, Bjork et al. (2004) hunn et fäerdeg bruecht Aktivéierungs Differenzen tëscht Gruppen an engem vun de Feedback Kontraster ze entdecken.

Eng rezent Etude vum Geier et al. (2009) illustréiert wéi Jugendlecher ënnerschiddlech Aktivéierungsprofile kënnen hunn während verschiddene Etappe vun der Aufgab. Dës Autoren hunn d'Aufgab intelligent entworf, fir déi verschidden Etappe vun der Aufgab ze entliewen. Wärend der Cue Komponent, hunn Jugendlecher eng attenuéiert Äntwert am ventrale Striatum par rapport zu Erwuessener gewisen. Awer wärend der Belounung antizipéieren, hunn déi selwecht Jugendlecher erhéicht Aktivitéit an der selwechter Regioun, am Verglach mat Erwuessener. Kollektiv, dës Donnéeën hindeit datt zäitlech ënnerschiddlech Aspekter vun der Belounungsaufgaben däitlech verschidde Resultater opbrénge kënnen a solle suergfälteg berécksiichtegt ginn wann Dir sweepeg Generalisatiounen iwwer déi jugendlech Stratum a Belounungsempfindlechkeet maachen.

Baseline Themen

D'Interpretatioun vu funktionelle Imaging Studien vun der Entwécklung ass ofhängeg vun der Empfindlechkeet a Genauegkeet vun de Imaging Methoden, déi benotzt goufen fir dës Ännerungen z'entdecken (Kotsoni et al., 2006). Als Blutt Sauerstoffniveau ofhängeg (BOLD) Signal gëtt als Mooss fir Gehiraktivitéit an de meeschte fMRI Studien benotzt, eng Vielfalt vu Variabelen abegraff Häerzgeschwindegkeet, Häerzfrequenzverännerung an der Atmung kann d'hemodynamesch Äntwert beaflossen. Zum Beispill, Häerzfrequenz an den Atmungsfrequenz bei Kanner si bal zweemol déi bei Erwuessenen (Kotsoni et al., 2006). Dës physiologesch Differenzen iwwer d'Entwécklung sinn e bedeitende Besuergniss an Entwécklungs neuroimaging Studien well se méi Rausch an Echo-Planar a Spiral Imaging kënnen agefouert ginn wéinst Bewegung vu Longen a Membran (van de Moortele et al., 2002). Als solche solle dës Entwécklungsunterscheeder berücksichtegt ginn wann Dir eng passend Baseline identifizéiert. Thomason et al. (2005) iwwerpréift wéi d'Entwécklungsdifferenzen an der Atmung de fMRI Signal beaflosst wärend d'Participanten normalerweis am Scanner ootmen ouni eng Aufgab ze maachen. Si hu festgestallt datt zousätzlech zu méi Kaméidi an de Kannerdaten, dëse Kaméidi zu enger erhéierter "Baseline" Aktivéierung bei Kanner par rapport zum erwuessene Prozent Signalwandel bäigedroen huet. Als passive Rescht am Scanner (ähnlech wéi d'Instruktioune vum Thomason seng Participanten erhalen) gëtt allgemeng als Basiszoustand benotzt, mat deem all kognitiv Taskbedingunge verglach ginn, kënnen dës Differenzen e wesentlechen a schiedlechen Afloss op fMRI Resultater an Interpretatiounen hunn. Dës méi breed Diskussioun iwwer Baseline Themen ass net nei, wéi Schlaggar et al. (2002) hunn de Problem vu passenden Verglach Aufgaben virdrun opgeworf. Ob Kanner (a Jugendlecher) erhéicht oder erofgaang Rescht Basislinnstate affichéieren, beaflossen de finalen Resultat an Interpretatiounen vun de Resultater wann hir Donnéeën mat den Erwuessungsdaten verglach ginn, wann de Baselineprobleem net berücksichtegt gëtt a kontrolléiert gëtt während Aufgabesign an Datenanalyse.

Op d'mannst dräi Arten vu Baslinien goufen an de beschriwwene Studien benotzt. Bjork et al. (2004) huet d'Basislinn definéiert als de mëttlere Signalwäert an der ganzer Zäitserie. Am Ernst et al. (2005) Pabeier, 18 (vu 129) Studien ware Fixéierungsstudien déi als Baseline gedéngt hunn. Dat ass, all Kontraster vun Interesse goufe verglach mat Studien, an deenen de Participant virgesi war, näischt anescht ze maachen, awer e Fixatiounskräiz ze staren (kuckt den Thomason et al., 2005 uewen fir ze bemierken wéi dëst problematesch ka sinn). Ähnleches huet Galván et al. (2006) huet d'intertrial Intervall als déi relativ Basislinn benotzt, wärend de Participant mat engem Fixatiounskräiz presentéiert gouf. Schlussendlech, van Leijenhorst et al. (2009) a Geier et al. (2009) hunn net eng implizit Baseline definéiert an amplaz Kontrastbilder tëscht verschiddenen Testtypen generéiert (z. B. bestëmmt versus onsécher Belounungstestypen). All Autoren hu viraussiichtlech gutt Ursaach fir d'Basislinn ze wielen, déi se gemaach hunn an et gëtt keng Standard Baseline am Feld, awer kloer, kleng Differenzen an der Baseline kënnen dramatesch Auswierkungen op déi lescht Resultater hunn. Zum Beispill, wa Jugendlecher eng méi héich (oder méi niddreg) berouegend Basislinn hunn wéi Erwuessener, kann d'Subtraktiounsmethod (z. B. vergläichen Bildkontraster), déi bei fMRI Analysen benotzt ginn, zu falschen Interpretatioune féieren.

Wärend eng Standard Baseline averstanen ass weder machbar nach optimal, well Nuancen a Froen an experimentellen Aufgaben eenzel Ufuerderunge vun der Baseline garantéieren, ginn et Weeër fir sécherzestellen datt déi gewielte Basislinn an eenzelne Studien vergläichbar vu Gruppen ass. Ee Wee fir dës inherent Entwécklungsënnerscheeder am Rescht fMRI Signal ze vermaachen ass separat Baselinen fir all Grupp z'erreechen an duerno Aufgabebedingunge bannent Grupp ze vergläichen. Verschidde neuroimaging Software Packagen, wéi FSL, erlaben dës Aart vun der Analyse ouni Komplott fir statistesch Gruppvergläicher. En zweete Wee ass fir d'éischt ze bestätegen datt d'Signalaktivéierungs Differenzen fir d'Basislinnekonditioun net wesentlech tëscht Altersgruppen ënnerscheede virum spéider kognitiven Aufgabvergläicher. Endlech, eng aner Approche wier et nëmmen Jugend an Erwuessen ze vergläichen déi ähnlech Baseline Aktivéierungsmuster weisen. Dës Approche wier ähnlech wéi hoc Leeschtungsmatchung gouf virdru fir Verhalensdaten beschriwwen (Schlaggar et al., 2002).

Individuell Differenzen an der Belounungsempfindlechkeet

Obwuel d'Aarbecht bis elo presentéiert huet suggeréiert datt Adoleszenz eng erhéicht Period vun der Belounungsempfindlechkeet ass, sinn awer net all Jugendlecher Belounungsempfänger. D'Wichtegkeet vun der Untersuchung vun individuellen Differenzen am Verhalen an der neuraler Aktivitéit gouf an erwuessene Probleemer geschätzt (z. B. Tom et al., 2007) awer manner Aarbecht gouf an Entwécklungspopulatiounen duerchgefouert. Belounungssichend a riskéierend Verhalen (z. B. Spiller an illegal Drogenverbrauch) si méi heefeg bei Individuen mat engem bestëmmte Verhalensfeeler, wéi erhéngte Neiheet a Sensatiounssich (Willis et al., 1994). Wichteg fir dës Iwwerpréiwung ass datt antizipéierend Aktivéierung vum ventrale Striatum eng belounungsrelatéiert Risiken op engem individuellen Differenzniveau virausgesäit (Montague a Berns, 2002; Matthews et al., 2004; Kuhnen a Knutson, 2005). Zum Beispill, Persounen déi méi grouss Aktivatioun am ventrale Striatum viru engem Spillerwahl weisen, sinn méi wahrscheinlech eng riskant, anstatt sécher, Wiel ze maachen (Kuhnen a Knutson, 2005). Méi allgemeng, hunn virdrun Studien dokumentéiert opfälleg individuell Differenzen an der Effizienz vun der kognitiver Kontroll (Fan et al., 2002), wat noutwendeg ass fir Selbstreguléierung a belountende Situatiounen. Tatsächlech ass d'Fäegkeet fir d'Opmierksamkeet vun der Belounung vun Reizen während enger Verzögerung vun der Gratulatiounsaufgab bei kleng Kanner direkt ze kognitiv Kontroll spéider am Liewen (Eigsti et al., 2006). Zesummen ënnersträichen dës Studien d'Wichtegkeet fir d'individuell Differenzen an der Experienz ze berécksiichtegen, Verhalen an neurale Aktivéierung wann komplex Gehirverhalen Operatiounen wéi d'Belounungsveraarbechtung an Entwécklungspopulatiounen ënnersicht ginn. An enger neier Etude (Galván et al., 2007), hu mir individuell Differenzen ënnersicht fir ze hëllefen d'Komplexitéit z'entwéckelen, déi erhéicht Schwachstelle bei e puer Individuen ënner belounungsgedriwwe Verhalen an negativ Resultater, wéi Sucht. Eis Approche war d'Associatioun tëscht Aktivitéit a belounungsbezunnen neurale Circuiten z'ënnersichen an Erwaardung vun enger grousser monetärer Belounung mat Perséinlechkeetseigenschaften Moossname vu Risiko-huelen an Impulsivitéit an der Jugend. fMRI Scannen an anonyme Selbstbericht Bewäertungsskalen vu riskant Verhalen, Risikopfaassung an Impulsivitéit goufen an Individuen tëscht dem Alter vu 7 an 29 Joer kaaft. D'Haaptfindung war datt et eng positiv Associatioun tëscht der NAcc Aktivitéit an der Wahrscheinlechkeet war fir e riskant Verhalen iwwer d'Entwécklung ze engagéieren; dat ass, Eenzelpersoune méi héijer Frequenz vu riskant Verhalen am "Real-Life" ze berichten, hunn de ventralen Striatum am meeschten am Labo rekrutéiert. Dës Befindunge suggeréieren datt wärend der Adoleszenz verschidde Leit méi ufälleg si fir riskant Verhalen ze engagéieren wéinst Entwécklungsännerunge dopaminräiche Regiounen a Konzert mat Verännerlechkeet an enger bestëmmter Viraussetzung fir e riskant Verhalen ze engagéieren. Dës Studie sinn e gudde Startpunkt fir d'Roll vun individuellen Ënnerscheeder an der Belounungsempfindlechkeet z'ënnersichen. Wéi och ëmmer, zukünfteg Aarbecht muss och déi neuresch Korrelate vu Belounung ënnersichen, déi Sex, Alter, pubertal Etapp an ethnesch Differenzen integréiert.

Wat ass belount fir e Mënsch Adolescent?

D'Majoritéit vun den uewe genannte Studien huet Suen als Belounungssonde benotzt, well et ass eng einfach Belounung fir ze manipuléieren, bréngt eng robust Rekrutéierung vun dopamin-räiche Circuiten a gouf extensiv an erwuessene Modeller vu Belounung benotzt. Allerdings sinn Jugendlecher motivéiert vu méi wéi einfach monetäre Belounungen a Studien déi vu gesellschaftlechen, Neiegkeeten a primäre Verstäerkungsbeloununge profitéieren, déi och Jugendlecher motivéieren kënnen nei Beliichtungssystem werfen. Wat belount Ännerungen mat der Entwécklung ass, also wat Jugendlecher als eenzegaarteg belount, als Kanner an Erwuessener, kënnen d'Feld iwwer den ënnerierdeschen Dopamin System informéieren. Zum Beispill, wa Kanner am meeschte vun primäre Verstärker belount ginn, sou wéi Zocker, fannen Jugendlecher Peer-Interaktioune méi belount wéi Kanner an Erwuessener (Csikszentmihalyi et al., 1977). Eng Etude huet eng verstäerkt Rekrutéierung vum ventrale Striatum gewisen fir eng passiv Vue vu Biller vu sozial wënschenswäerten, awer net ongewollte Peer (Guyer et al., 2009). Ouni eng entspriechend Manipulatioun vun de sozial wënschenswäerten Kollegen als belountend Reizen, ass et onméiglech ze wëssen ob, tatsächlech, Jugendlecher sozial wënschenswäert Peer fannen méi belount wéi anerer, awer dës Studie implizéiert dopamin-räich Circuit an der Jugendlecher Empfindlechkeet fir sozial Interaktiounen. Wéi esou, waat ass belount an de Kontext an deem d'Beloununge presentéiert ginn, si wichteg Facteure fir ze berécksiichtegen wann d'Motivatioun, d'Behuelen an d'Ënnereelung vun de Belounungskreesser bei Jugendleche relativ zu anere Gruppen vergläichen. Dëst ass besonnesch relevant fir dat gutt gekennzeechent Risiko-Verhalen bei Jugendlechen (Steinberg, 2004). Relativ fir Erwuessener oder Kanner, Jugendlecher sinn méi ufälleg fir Risiko-huelen als "Spaass" oder belount ze kategoriséieren (Maggs et al., 1995); dëse proposéiert datt, an der Äntwert op eng geféierlech Geleeënheet, Jugendlecher vläicht méi wahrscheinlech den Dopamin System engagéieren wéi aner Altersgruppen, wat zu hire verstäerkte Risiko-Tendenz bäidroe kënnen. Dëst Phänomen gouf extensiv anescht iwwerpréift (z. B. Steinberg, 2004; Den Ernst an de Mueller, 2008; Somerville et al., 2009).

Zukünfteg Ufroberäicher

Dës Iwwerpréiwung huet déi extensiv Literatur iwwer d'hormonal Entwécklung net abegraff well se op Verhalensverännerungen während der Adoleszenz berouen wéi et vill Mol anzwousch anescht iwwerpréift gouf (Spear, 2000). Wéi och ëmmer, komplex Interaktiounen tëscht dem Dopamin System an Ännerungen an Hormonen während der Adoleszenz droen héchstwäertlech zu der ausgedréckter Belounungsbezunn. An der zukünfteger Aarbecht, Design vun Experimenter déi beurteele kënnen wéi d'Funktioun vum dopaminräiche Kreeslaf duerch Medikamenter Ännerunge mediéiert ka ginn nëtzlech Abléck an dës komplex Associatioun.

Och, weider Ënnersichung wéi d'Verännerunge vum Schlofmuster Neural Funktioun während der Adoleszenz beaflossen, wäert e nëtzlecht Ëmfroberäich sinn. Beweiser feststellen datt Schlof kritesch ass fir Gehirfunktioun an Entwécklung (Benca, 2004; Hagenauer et al., 2009). Déi rezent Ënnersichung vun dëser kritescher Fro liwwert onschätzbar Abléck wéi normal verännerend Schlofmuster kann e schiedlecht adolescent-typescht Verhalen verursaachen (Dahl a Lewin, 2002; Holm et al., 2009). Holm et al. (2009) weisen datt eng schlecht Schlofqualitéit a manner Minutte Schlof mat der gestumpter striataler Aktivitéit verbonne wärend der Belounungspréventioun an dem Resultat (Holm et al., 2009). Dës Donnéeën Highlight d'Wichtegkeet vu kontextuellen Auswierkungen op d'Belounungsbezunn Neural Sensibilitéit uechter d'Entwécklung.

Verschidde Berichter hunn sexuell Dimorphismus an der Entwécklung vum Dopamin System an Déiere Modeller bemierkt (Andersen et al., 1997) a strukturell MRI Aarbecht (Giedd et al., 2004). Allerdings ass dëst Gebitt vun der Fuerschung relativ funktionnéiert ënner funktioneller MRI Studien, méiglecherweis wéinst praktesche Contrainten, déi duerch relativ limitéiert Probegréissten an dëse Studien opgesat ginn. Dësen Effekt ass e kritescht Gebitt vun der Studie well et prominent Geschlechtsënnerscheeder am Ufanks- an Ënnerhalt vu verschidde mental Gesondheetsstéierunge ginn, déi mat aberrant Dopamin funktionéiere kënnen (Paus et al., 2008).

Conclusiounen

Dës Iwwerpréiwung huet mat der folgender Fro ugefaang: ass den Dopaminsystem hypo- oder hyperresponsabel op Belounungen während der Adoleszenz? D'Ermëttlungen, déi an dëser Iwwerpréiwung beschriwwe goufen, weisen eendeiteg Beweiser datt de Belounungssystem während de Adoleszen massiv Verännerungen duerchgitt. Weider weisen si staark Ënnerstëtzung fir d'Hypothese datt den Dopamin System hyper-respektiv, oder iwwer-engagéiert ass, als Äntwert op Belounungen während der AdoleszenzAn. Wärend initial Neuroimaging Aarbecht (Bjork et al., 2004) schéngen Ënnerstëtzung fir d'Hypo-reaktiounsfäeg Belounungssystem Hypothese ze bidden, vill Studien zënter hunn amplaz Daten geliwwert déi Ënnerstëtzung fir en iwweraktiv Belounungssystem während der Adoleszenz hunn. Als sou schéngt d'Feld sech op dës lescht Konklusioun ze konvergéieren (Casey et al., 2008; Steinberg, 2008;; Ernst et al., 2009; Somerville et al., 2009). Allerdings hunn subtile Nuancen an der experimenteller Manipulatioun, der Interpretatioun an der Ëmweltkontext bedeitend Auswierkungen op dës Generaliséierung. Wéi bescht an de rezente Wierk vum Geier et al. Illustréiert. (2009), ënnerschiddlech Aspekter vun der Belounung sinn parallel aus ënnerscheedlecher neuraler Sensibilitéit an der Adoleszenz, sou datt déi initial Presentatioun vun enger Belounungsprévisiouns Cue net zu enger ähnlecher Hyperaktivitéit féiert wéi d'Erwaardung vun Upëff vum Belounung. An eiser eegener Aarbecht hunn mënschlech Jugendlecher eng erhéicht Aktivatioun gewisen, relativ zu Kanner an Erwuessener, am dopamin-räiche NAcc an Äntwert op héich Belounung awer gewisen reduzéiert Aktivéierung an dëser selwechter Regioun als Äntwert op niddreg Belounung (Galván et al., 2006). Domat waat belount sech op eng Jugendlech wäert Circuiten beaflossen, déi implizéiert sinn an d'Belounung a Risiko geholl an, viraussiichtlech, spéider Verhalen. De Belounungswäert ass net absolut an d'Beloununge ginn amplaz am Kader vun anere verfügbaren Beloununge geschätzt. Jugendlecher kënne besonnesch empfindlech sinn fir dës verännert Kontexter.

Zomm, wärend keen Zweiwel datt de Belounungssystem dramatesch Entwécklungsännerungen während der Adoleszenheet duerchgitt, thie präzis Charakteristike vun dësen maturationalen Eventer kënnen net einfach ermëttelt ginn an erfuerdert weider Ermëttlungen, souwuel bei den Déieren wéi och am Mënschesch Literatur. Andeems Dir d'Fuerschung iwwer den Dopaminsystem an Déierenfunde roott, kënne mir ufänken d'Interpretatiounen vun Donnéeën aus der mënschlecher Aarbecht ze beschränken, fir besser ze verstoen wat genau ännert sech am striatal Dopamin System, dat viraussetzt datt Jugendlecher sech mat héije Belounungssichende Behuelen engagéieren.

Konflikt vun der Zënssazéierung

Den Autor erklärt dat d'Fuerschung an der Vergaangenheet vu kommerziellen oder finanziellen Bezéiungen getraff gouf, déi als potenzielle Konflikt vun Interesse entwéckelt ginn konnt ginn.

Arbeschterlidder

Den Autor erkennt déi hëllefräich Kommentarer vu Membere vum Galván Lab, zwee anonyme Kritiker a virdru Gespréicher mam Brad Schlaggar betreffend Baseline Themen.

Referenze

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997). Entwécklungsend Differenzen an Dopamin Synthese Inhibitioun duerch 7-OH-DPAT. D'Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 356, 173 – 181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [Kräiz Ref]
  2. Andersen SL, Gazzara RA (1993). D’Ontogenie vun apomorphin-induzéierter Verännerunge vun der neostriataler Dopamin Verëffentlechung: Effekter vun der spontaner Verëffentlechung. J. Neurochem. 61, 2247 – 2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [Kräiz Ref]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999). Cyclesch Adenosinmonophosphat (cAMP) ännert sech dramatesch iwwer Periadoleszenz a Regioun. Affiche presentéiert op der Versammlung vun der Society for Neuroscience Meeting, Miami Beach, Florida.
  4. Andersen S. L, Teicher MH (2000). Dopamine Rezeptor Pruning am prefrontal cortex wärend der periadolescent Period bei Ratten. Synapse 37, 167–169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [Kräiz Ref]
  5. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). Pubertal Verännerunge vun de Gonadal Hormone sinn net ënner Basis vu jugendlechen Dopamin Rezeptor Iwwerproduktioun. Psychoneuroendocrinology 27, 683 – 691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [Kräiz Ref]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001). Vun Neuron op BOLD: nei Verbindungen. Nat. Neurosci. 412, 864 – 866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [Kräiz Ref]
  7. Benca RM (2004). Reguléierung vum Schlof an Opreegung: Aféierung zum Deel VII. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 260 – 261.10.1196 / Annals.1308.030 [PubMed] [Kräiz Ref]
  8. Berridge KC, Robinson TE (1998). Wat ass d'Roll vun Dopamin an der Belounung: hedonic Impakt, Belounungsléieren oder Ureiz Salience? Gehir Res. Gehir Res. Rev. 28, 309 – 369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Kräiz Ref]
  9. Bjork JM, Knutson B., Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004). Incentive-elicited Gehir Aktivéierung bei Jugendlechen: Ähnlechkeeten an Ënnerscheeder vu jonken Erwuessenen. J. Neursoci. 24, 1793 – 1802. [PubMed]
  10. Blum K., Braverman E., Holder J., Lubar J., Monastra V., Miller D., Lubar J., Chen T., Comings D. (2000). Belounungsmangel Syndrom: e biogenetesche Modell fir d'Diagnos an d'Behandlung vun impulsive, Suchtfaktor a Zwangverhalen. J. Psychoactive Drogen 2, 1 – 112. [PubMed]
  11. Blum K., Cull JG, Braverman ER, Kommt DE (1996). Belounungsmangel Syndrom. Am. Sci. 84, 132 – 145.
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. (1998). Subsensivitéit fir dopaminergesch Medikamenter bei periadoleszente Ratten: eng Verhalens- an Neurochemesch Analyse. Dev. Gehir Res. 111, 25 – 33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [Kräiz Ref]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL (2008). Transient D1 Dopamin Rezeptor Ausdrock op prefrontale Cortex Projektioun Neuronen: Bezéiung zu verstäerkte motivationalem Gehalt vun Drogen Cues an der Adoleszenz. J. Neurosci. 28, 2375 – 2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [Kräiz Ref]
  14. Casey BJ, Galván A., Hare TA (2005). Ännerungen an der cerebral funktioneller Organisatioun während der kognitiver Entwécklung. Curr. Opzeginn. Neurobiol. 15, 239 – 244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [Kräiz Ref]
  15. Casey BJ, Getz S., Galván A. (2008). De jugendlecht Gehir. Dev. Rev. 28, 62 – 77. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  16. D'Caviness V., Kennedy D., Richelme C., Rademacher J., Filipek P. (1996). De mënschleche Gehirensalter 7 – 11 Joer: eng volumetresch Analyse baséiert op magnetescher Resonanz Biller. Cereb. Cortex 6, 726 – 736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [Kräiz Ref]
  17. Chambers RA, Taylor JR, Potenza MN (2003). Entwécklungs neurocircuitry vu Motivatioun an der Adoleszenz: eng kritesch Period vun der Suchtempfindlechkeet. Am. J. Psychiatrie 160, 1041 – 1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  18. Csikszentmihalyi M., Larson R., Prescott S. (1977). D'Ekologie vu Jugendlecher Aktivitéit an Erfarung. J. Jugend Adolesc. 6, 281 – 294.10.1007 / BF02138940 [Kräiz Ref]
  19. Dahl RE (2004). Adolescent Gehir Entwécklung: eng Period vu Schwachstelle a Méiglechkeeten. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 1 – 22.10.1196 / Annals.1308.001 [PubMed] [Kräiz Ref]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002). Weeër fir déi adolescent Gesondheet Schlofreguléierung a Verhalen. J. Adolesc. Gesondheet - 31, 175 – 184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [Kräiz Ref]
  21. DeGraff C., Zandstra E. (1999). Séiss Intensitéit an angenehm bei Kanner, Jugendlecher an Erwuessener. Physiol. Behënnert. 67, 513 – 520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [Kräiz Ref]
  22. Eigsti IM, Zayas V., Mischel W., Shoda Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Casey BJ (2006). Prognosen kognitiv Kontroll vu Spillschoul bis spéider Adoleszenz a jonk Erwuessener. Psychol. Sci. 17, 478 – 484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [Kräiz Ref]
  23. Den Ernst M., Mueller SC (2008). Den adolescente Gehir: Abléck aus funktioneller Neuroimaging Fuerschung. Dev Neurobiol 68, 729 – 743.10.1002 / dneu.20615 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  24. Den Ernst M., Nelson EE, Jazbec SP, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E., Blair J., Pine DS (2005). Amygdala a Käre accumbens an Äntwerten op Empfang an Ofdreiwung vu Gewënn bei Erwuessener a Jugendlecher. Neuroimage 25, 1279 – 1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [Kräiz Ref]
  25. Ernst M., Romeo RD, Andersen SL (2009). Neurobiologie vun der Entwécklung vu motivéierte Behuelen an der Adoleszenz: eng Fënster an e neurale Systemmodell. Pharmacol. Biochem. Behënnert. 93, 199 – 211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [Kräiz Ref]
  26. Eshel N., Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. (2007). Neurale Substrate vun der Wiel ausgewielt bei Erwuessener a Jugendlecher: Entwécklung vun de ventrolateralen prefrontalen an anterior cinguläre Cortice. Neuropsychologia 45, 1270 – 1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  27. Fan J., McCandliss B. D, Sommer T., Raz A., Posner MI (2002). Test vun der Effizienz an Onofhängegkeet vun opmierksamem Netzwierker. J. Cogn. Neurosci. 14, 340 – 347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [Kräiz Ref]
  28. Galván A., Hare TA, Parra CE, Penn J., Voss H., Glover G., Casey BJ (2006). Fréier Entwécklung vun den Ugrëffer relativ zu der Ëmlafbunncortex kéint eng Risiko-huelen Verhalen bei Jugendlechen ënnersträichen. J. Neurosci. 26, 6885 – 6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [Kräiz Ref]
  29. Galván A., Hare TA, Voss H., Glover G., Casey BJ (2007). Risiko-huelen an de Jugendlechen Gehir: Wien ass Risiko? Dev. Sci. 10, 1 – 7. [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T., Velanova K., Luna B. (2009). Immaturitéiten an der Belounungsveraarbechtung a säin Afloss op d'inhibitéierend Kontroll an der Adoleszenz. Cereb. Cortex [Epub virdru gedréckt]. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). Strukturell MRI vun der Adolescent Brain. Ann. NY Acad. Sci. 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [Kräiz Ref]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A., Paus T., Evans AC, Rapoport JL (1999). Gehirnentwécklung wärend der Kandheet an der Adoleszenz: eng Längs MRI Studie. Nat. Neurosci. 2, 861 – 863.10.1038 / 13158 [PubMed] [Kräiz Ref]
  33. Giedd JN, Snell J., Lange N., Rajapakse J., Casey B., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Hamburger S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). Quantitativ magnetesch Resonanz Imaging vun der mënschlecher Gehir Entwécklung: Alter 4 – 18. Cereb. Cortex 6 551 – 560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [Kräiz Ref]
  34. Gogtay N., Giedd JN, Lusk L., Hayashi KM, Greenstein D., Vaituzis AC, Nugent TF, III, Herman D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM (2004). Dynamesch Kartéierung vun der mënschlecher kortikaler Entwécklung während der Kandheet duerch fréi Adulthood. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 8174 – 8179.10.1073 / pnas.0402680101 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Pine DS, Nelson EE (2009). Probéiert déi neurale Korrelaten vun der antizipéierter Peerevaluéierung bei der Adoleszenz. Kand Dev. 80, 1000 – 1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009). Adolescent Verännerungen an der homeostatescher an circadianer Reguléierung vum Schlof. Dev. Neurosci. 31, 276 – 284.10.1159 / 000216538 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  37. Holm SM, Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, Tarr JA, Rahl RE (2009). Belounungsméisseg Gehirfunktioun a schlof an de pre / fréie pubertalen a mëtt / iessen pubertal Jugendlecher. J. Adolesc. Gesondheet - 45, 319 – 320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  38. Kennedy DN, Haselgrove C., McInerney S. (2003). MRI-baséiert morphometresch vun typescher an atypescher Gehir Entwécklung. Ment. Retard Dev. Behënnerung. Res. Rev. 9, 155 – 160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [Kräiz Ref]
  39. Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001). Dissoziatioun vu Belounungsprévisioun a Resultat mat event-relatéierten fMRI. Neuroreport 12, 3683 – 3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [Kräiz Ref]
  40. Koob GF, Swerdlow NR (1988). Déi funktionell Ausgab vum mesolimbesche Dopamin System. Ann. NY Acad. Sci. 537, 216 – 227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [Kräiz Ref]
  41. Kotsoni E., Byrd D., Casey BJ (2006). Besonnesch Considératiounen fir funktionell magnetesch Resonanzbildung vu pediatresche Populatiounen. J. Magn. Reson. Imaging 23,877 – 886.10.1002 / jmri.20578 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005). Déi neurale Basis vu finanziellen Risikokäschten. Neuron 47, 763 – 770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [Kräiz Ref]
  43. Larson R., Asmussen L. (1991). Roserei, Suergen, a Leed an der fréi Adoleszenz: Eng Vergréisserend Welt vun negativen Emotiounen. New York, NY: Aldine de Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Morley-Fletcher S., Adriani W. (2003). Risiko-huelen Verhalen bei adolescenten Mais: psychobiologesch Determinanten a fréie epigeneteschen Afloss. Neurosci. Biobehav. Rev. 27, 19 – 31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [Kräiz Ref]
  45. Laviola G., Pascucci T., Pieretti S. (2001). Striatal Dopamin Sensibiliséierung vun D-Amphetamin am Periadoleszent awer net bei erwuessene Ratten. Pharmacol. Biochem. Behënnert. 68, 115 – 124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [Kräiz Ref]
  46. Logothetis N., Pauls J., Augath M., Trinath T., Oeltermann A. (2001). Neurophysiologesch Untersuchung vun der Basis vum fMRI Signal. Natur 412,150 – 157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [Kräiz Ref]
  47. Maggs J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995). Risikogeschäft: déi paradoksal Bedeitung vu Probleemverhalen fir jonk Jugendlecher. J. Fréier Adolesc. 15, 344 – 362.10.1177 / 0272431695015003004 [Kräiz Ref]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP (2004). Selektiv Aktivéierung vun der Keimzellung während der Risiko-Entscheedungsprozess ze huelen. Neuroreport 15, 2123 – 2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [Kräiz Ref]
  49. Mee JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004). Event-relatéiert funktionell magnetesch Resonanz Imaging vun Belounung-Zesummenhang Gehir Circuit bei Kanner a Jugendlecher. Biol. Psychiatrie 55, 359 – 366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [Kräiz Ref]
  50. Montague DM, Lawler CP, Mailman RB, Gilmore JH (1999). Entwécklungsreguléierung vum Dopamin D1 Rezeptor am mënschleche Kaudat a Putamen. Neuropsychopharmakologie 21, 641 – 649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [Kräiz Ref]
  51. Montague PR, Berns GS (2002). Neuralkonomie an de biologesche Substrate vun der Bewäertung. Neuron 36, 265 – 284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [Kräiz Ref]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004). Computational Rollen fir Dopamin a Verhalenskontroll. Natur 431,379 – 387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [Kräiz Ref]
  53. Palacios JM, Camps M., Corte R., Probst A. (1988). Kartéiert Dopamin Rezeptoren am mënschleche Gehir. J. Neural. Transm. Suppl. 27, 227 – 235. [PubMed]
  54. Panksepp J. (1998). Affektiv Neurowëssenschaften. New York, Oxford University Press.
  55. Paus T., Keshavan M, Giedd JN (2008). Firwat entstinn sou vill psychiatresch Stéierungen während der Adoleszenz? Nat. Rev. Neurosci. 9, 947 – 957. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  56. Rutter M., Graham P., Chadwick O., Yule W. (1976). Erwuessene Onrouen: Fakt oder Fiktioun? J. Kannerpsychol. Psychiatrie 17, 35 – 56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [Kräiz Ref]
  57. Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002). Funktionell neuroanatomesch Differenzen tëscht Erwuessener a Schoulalter Kanner bei der Veraarbechtung vu eenzel Wierder. Wëssenschaft 296, 1476 – 1479.10.1126 / Wëssenschaft.1069464 [PubMed] [Kräiz Ref]
  58. Schultz W. (1998). Prädiktiv Belaaschtungssignal vun Dopaminsnuronen. J. Neurophysiol. 80, 1-27. [PubMed]
  59. Seeman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Bergeron C., Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P., Jellinger K., Watanabe S., Tourtellotte WW (1987). Mënschleche Gehir Dopamin Rezeptoren bei Kanner an alternd Erwuessener. Synapse 1, 399 – 404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [Kräiz Ref]
  60. Shaw P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Greenstein D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008). Neurodevelopmental Trajectories vun der mënschlecher zerebraler Cortex. J. Neurosci. 28, 3586 – 3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [Kräiz Ref]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009). Eng Zäit vun der Verännerung: Verhalens- an neurale Korrelatioune vun der Jugendlecher Empfindlechkeet op appetitlech an aversive Ëmweltkouen. Gehir Cogn. [Epub virum Drécken]. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW (2003). Kartéiert Kortikale Verännerung iwwer d'mënschlech Liewenszäit. Nat. Neurosci. 6, 309 – 315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [Kräiz Ref]
  63. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999). In vivo Beweiser fir post-adolescent Gehir Reifung a frontal a striatal Regiounen. Nat. Neurosci. 2, 859 – 861.10.1038 / 13154 [PubMed] [Kräiz Ref]
  64. Spëtzen LP (2000). De jugendlechen Gehir an alldeegleche Verhalensmanifestatiounen. Neurosci. Biobehav. Rev. 24, 417 – 463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [Kräiz Ref]
  65. Stamford JA (1989). Entwécklung an Alterung vum Rattenigrostriatal Dopamin System studéiert mat schneller zyklescher Voltammetrie. J. Neurochem. 52, 1582 – 1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [Kräiz Ref]
  66. Steinberg L. (2004). Risiko fir Erwuesse ze huelen: wat ännert sech a firwat? Ann. NY Acad. Sci. 1021, 51 – 58.10.1196 / Annals.1308.005 [PubMed] [Kräiz Ref]
  67. Steinberg L. (2005). Eng sozial Neurowëssenschaftsperspektiv op adolescent Risiko-Erhalen. Dev. Rev. 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  68. Steinberg L. (2008). Eng sozial Neurowëssenschaftsperspektiv op adolescent Risiko huelen. Dev. Rev 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC gratis Artikel] [PubMed] [Kräiz Ref]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1998). Postnatal Entwécklung vun Dopamin D4-ähnlechen Rezeptoren a Rat Ratebregiounsregiounen: Verglach mat D2-ähnlechen Rezeptoren. Dev. Gehir Res. 110, 227 – 233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [Kräiz Ref]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1999). Postnatal Entwécklung vun Dopamin D1-ähnlech Rezeptoren a rat cortical a striatolimbic Gehirregiounen: eng autoradiografesch Studie. Dev. Neurosci. 21, 43 – 49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [Kräiz Ref]
  71. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC, Jr. (1995). Beweiser fir Dopamin Rezeptor pruning tëscht Adoleszenz an Erwuessener am Striatum awer net nucleus accumbens. Dev. Gehir Res. 89, 167 – 172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [Kräiz Ref]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993). Entwécklungsendifferenzen an akuter nigrostriatal a mesocorticolimbic System Äntwert op haloperidol. Neuropsychopharmakologie 9, 147 – 156. [PubMed]
  73. Thomason ME, Burrows BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005). Atem Holding weist Ënnerscheeder am fMRI BOLD Signal bei Kanner, an Erwuessenen. Neuroimage 25, 824 – 837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [Kräiz Ref]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel C., Poldrack RA (2007). Déi neurale Basis vu Verloscht Aversioun bei der Entscheedung ënner Risiko. Wëssenschaft 315, 515 – 518.10.1126 / Wëssenschaft.1134239 [PubMed] [Kräiz Ref]
  75. van de Moortele PF, Pfeuffer J., Glover GH, Ugurbil K., Hu X. (2002). Atmung induzéierter B0 Schwankungen an hir raimlech Verdeelung am mënschleche Gehir beim 7 Tesla. Magn. Reson. Med. 47, 888 – 895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [Kräiz Ref]
  76. van Leijenhorst L., Zanolie K., van Meel CS, Westenberg P. M, Rombouts S. A, Crone EA (2009). Wat motivéiert déi Jugendlech? Gehirregiounen medizinéieren Belounungsempfindlechkeet uechter Adoleszenz. Cereb. Cortex [Epub virdru gedréckt]. [PubMed]
  77. De Watson D., Clark L. (1984). Negativ Effektivitéit: d'Dispositioun fir aversive emotional Staaten ze erliewen. Psychol. Stier. 96, 465 – 490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [Kräiz Ref]
  78. Willis TA, Vacarro D., McNamara G. (1994). Neiheet sichen, Risiko huelen, a verbonne Konstrukt als Prädiktoren vu Jugendlecher Substanzmëssbrauch: eng Uwendung vun der Cloniger Theorie. J. Subst. Mëssbrauch 6, 1–20.10.1016 / S0899-3289 (94) 90039-6 [PubMed] [Kräiz Ref]