Den Adolesent Gehir (2008)

Dev Rev. 2008; 28(1): 62-77. doi: 10.1016 / J.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212

BJ Casey,^a,^* Sarah Getz,^a an Adriana Galvan^b

mythologesch

Jugendlecher ass eng Entwecklungszäit, déi duerch suboptimal Entscheedungen a Aktiounen charakteriséiert gëtt, déi zu enger erhöhter Inzidenz vun ongewollte Verletzungen a Gewalt, Alkohol an Drogenmëssbrauch, onberechtegten Schwangerschaft a sexuell iwwerflächlech Krankheeten erreechen. Traditiv Neurobiologesch a kognitiv Erklärungen fir Adoleszent Verhalen konnten net fir d'netlineare Verännerunge vun der Verhalensbeoptrauensbeoptragung bei der Jugend adult, relativ zu Kand an Erwuessene behandelt ginn. Dës Evaluatioun léisst eng biologesch plausibel Konzeptualiséierung vun den neuréisen Mechanismen déi dëse netlineare Verännerunge vum Verhalen ënnerleien, wéi eng verstäerkt Reaktiounsfäegkeete fir Impulse bei der Impulskontroll ass nach ëmmer relativ ongerecht ginn. Déi lescht Mënscherevenementer an Déiereschudioden hunn eng biologesch Basis fir dës Meenungsäusserung, déi d'differenziell Entwécklung vun limbesche Belounungssystemer am Verglach mat Top-down-Kontrollsystemer an der Jugendzäit relativ zu Kand an Erwuesse maachen. Dës Entwécklungsperspektive kann an deene Jugendleche mat enger Prévisiounsrisiko verschlechtert ginn, wat de Risiko fir schlechte Resultater erhéicht.

Schlësselwieder: Adolesenz, Prefrontal Kortex, Nucleus accumbens, Impulsivitéit, Belohnung, Entwécklung, Risikoimmobilie

Laut dem National Center for Health Statistics si jidereen iwwer 13,000 adolescent Doudesfäll an den USA. Ronn 70% vun dësen Doudes entstane vun Autosfuerer, onbestëmmte Verletzungen, Doudschlag a Selbstmëtt (Eaton et al., 2006). Resultater vum 2005 National Youth Risk Behavior Survey (YRBS) weisen datt Jugendlecher sech an Verhalen drängen, déi hir Wahrscheinlechkeet vum Doud oder der Krankheet erhéichen, andeems en e Vehikel no engem Drénkwaaser trëfft oder ouni Schutzgürtel, Waffen, Waffen, illegal Substanzen a engagéiert an ongeschützt Sex Resultater an onberechtegten Schwangeren an STDen, dorënner HIV-Infektioun (Eaton et al., 2006). Dës Statistik ennerscore d'Bedeitung vu riskant Choixën an Aktiounen ze verstoen an Jugendlecher.

Eng Rei kognitiv a neurobiologesch Hypothesen sinn postuléiert ginn firwat Adolesiner op suboptimalen Choixverhalen engagéieren. An enger rezent Ännerung vun der Literatur iwwer Mënschheet vun der Jugend adoleszent, Yurgelun-Todd (2007) proposéiert datt dës kognitiv Entwécklung duerch d'Jugend agelech mat progressiv méi grouss Effizienz vun kognitiven Kontrollkapazitéiten ass. Dës Effizienz ass beschriwwe wéi vun der Reifung vun der Préfrontal-Cortex wéi vun der erhéierter Aktivitéit an de Géigestand Prefrontalregiounen (Rubia et al., 2000; Tamm, Menon, & Reiss, 2002) a manner Verréngung an irrelevante Gehirregregiounen (Brown et al., 2005; Durston et al., 2006).

Dës allgemeng Muster, vu besseren kognitiven Kontrollen mat der Reifung vun der prefrontal cortex, proposéiert eng linear Erhéijung vun der Entwécklung vu Kandheet bis zum Erwuessenen. Awer suboptimal Choixen an Aktiounen, déi während der Jugend ageholl goufen, stellen eng netlinearesch Verännerung vum Verhalen datt tëschent Kanner a Jugendlechen ënnerscheet ginn, wéi de National Center for Health Statistics iwwer Adolescent Verhalen a Ménalitéit beweist. Wann d'kognitiv Kontroll a en onrefriddenen Préfrontal Cortex d'Basis fir suboptimal Entscheedungsvariablen sinn, sollten d'Kanner e wéineg ähnlech sinn oder méi schlëmm wéi Jugendlecher, well se manner entwéckelt préfrontal Cortex a kognitiv Fäegkeeten hunn. Also, onberechenbar prefrontal Funktioun eleng, kann net fir Jugendlecher Verhalen Rechnung gedroe ginn.

Eng genee Konzeptualiséierung vun kognitiven an neurobiologesche Verännerungen bei der Jugend adolescence muss d'Adoleszenheet als Iwwergangsentwicklung (Spear, 2000), anstatt e puer Iwwerschnëtt an der Zäit (Casey, Tottenham, Liston, & Durston, 2005). An anere Wierder, dës Entwécklungszäit ze verstoen, Iwwergänzunge vun a Jugendlechen z'entdecken, ass néideg fir d'Ënnerscheeder vun dëser Stuf vun der Entwécklung ze ënnerscheeden. D'Entstoe vu pädagogeschen Trajectoren fir kognitiv a neuresch Prozeduren ass essentiell fir d'Charakteristiken vun dësen Iwwergäng an enger interpretéierter Interpretatioun vu Verännerungen am Verhalen während där Zäit. Op enger kognitiver oder Verhalensniveau sinn d'Jugendlech ze impulsiv (dh keng kognitiv Kontroll) an d'Risikoimmobilie mat dëse Konstrukte déi synonym an ouni Opfaassungen fir differenzéiert Entwécklungsstrooss vun alle benotzen. Op enger neurobiologëschem Niveau proposéieren d'Mënscherevenementer an Déierstudien verschidde verschidde neurobiologesch Basen an Entwécklungsstandgäng fir déi neuresch Systeme, déi dës separate Konstrukt vun der Impulskontrolle a riskant Decisiounen hunn.

Mir hunn en neurobiologesche Modell vun Adolesententwicklung entwéckelt an dësem Kader dee baut op Nagetermodell (Laviola, Adriani, Terranova, & Gerra, 1999; Spear, 2000) a rezent Imagingstudien iwwer Adoleszenheet (Ernst et al., 2005; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007; Galvan et al., 2006). Figebam. 1 hei drënner dësen Modell. An der lénkser ass déi traditionell Charakteristika vun der Jugend an et ass bal ausschliesslech mat der Onmëssegkeet vun der préphantale Cortex. Op der richteger Säit ass eise proposéierte neurobiologesche Modell illustréiert, wéi limbesch subkortaalt a prefrontal Top-down-Kontrollregiounen mussen zesummen deelhuelen. De Comic illustréiert verschidde Entwécklungsstreetskorte fir dës Systeme, mat limbesche Systemer déi méi fréi wéi Prefrontal Kontrollregiounen entwéckelen. Laut dësem Modell gëtt de Mënsch an der Jugendzeit méi funktionnéiert vu funktionell ausgerechent Limbikregiounen virgeschloen (dh onbestänneg Limbik relativ zur prefrontalen Kontroll), am Verglach mat Kanner, fir déi dës Systemer (dh limbesch a préfrontal) nach am meeschten entwéckelen; a verglach mat Erwuessener, fir déi dës Systeme voll ausgerechent sinn. Dës Perspektiv bäitt eng Basis fir netlinearesch Verännerungen am Verhalensprozess duerch d'Entwécklung, wéinst der fréicher Reifung vun dësem limbesche relatif zu manner ausgerechent Top-Prefrontal Kontrollregioun. Mat der Entwécklung an der Erfahrung, ass déi funktionell Konnektivitéit tëscht dëse Regiounen e Mechanismus fir Top-Down Kontroll vun dëse Regiounen (Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007a). Weider huet de Modell d'Widderhuelung vun de Gesondheetsstatistiken vu risikorege Verhalensgewënn bei der Jugend ënnerbruecht, mat der präziser Observatioun vu Reyna a Farley (2006) dass Jugendlecher amgaang sinn ze verstoen an d'Risiken vu Verhaalen z'ënnerstëtzen, an denen se sech bewegen. Laut eisem Modell, an emotional bewosst Situatiounen, wäert d'limbesch System iwwer Kontrollsystemer déi seng Fäll mat relativen zum Préfrontale Kontrollsystem gewannen. Beweiser vu Verhalens- a mënschlechen Bildungsstudium fir dëse Modell ze ënnerstëtzen sinn am Kontext vun Aktiounen a belountend a emotional Kontexter (Galvan et al., 2006, 2007; Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007b; Hare et al., 2007a). Zousätzlech spekuléieren mir wat d'Gehir op dës Manéier kënne entwéckelen an firwat e puer Teenager méi grouss Risiko ginn fir suboptimal Entscheedungen ze maachen, wat zu eierere laangfristeg erreechbar Resultater (Galvan et al., 2007; Hare et al., 2007b).

D'traditionell Erklärung vum Adoleszentverhalen ass no virgesinn wéinst der laangwiereger Entwécklung vun der Préfrontal Cortex (A). Un eisem Modell berücksichtegt d'Entwécklung vun der Préfrontal-Cortex zesummen mat subkorteschen limbesche Regiounen (zB Nukleus accumbens), déi mat risikolare Choixen an Aktiounen implizéiert waren.

Entwécklung vum zielgeriichtleche Verhalen

E Eckpunkt vun der kognitiver Entwécklung ass d'Fähigkeit, ongerechteg Gedanken an Aktiounen ze favoriséieren fir Zielziel, virun allem an der Präsenz vun zwingenden Ureizer (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey et al., 2000b; Casey, Thomas, David-son, Kunz, & Franzen, 2002a; Casey, Tottenham, & Fossella, 2002b). Eng Rei klassesch Entwécklungsstudien hunn gewisen, datt dës Fäegkeet an der Kandheet an der Jugendlecher entwéckelt (Case, 1972; Flavell, Feach, & Chinsky, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Verschidden Theoretiker hunn argumentéiert datt d'kognitiv Entwécklung doduerch d'Vergréisserung vun der Veraarbechttsstëmmung an der Effizienz ass a net wéinst enger Zuel vu mental Verfaassung (zB, Bjorkland, 1985; Bjorkland, 1987; Case, 1985). Aner Theoretiker hunn d'Konstrukt vun "Inhibitoren" Prozesser opgeholl am Beräich vun der kognitiver Entwécklung (Harnishfeger & Bjorkland, 1993). Geméiss dem Rechnung weist d'ongerechte Erkenne sech duerch d'Susceptibilitéit op d'Stëmmung vun konkurréierende Quellen, déi ënnerdréckt sinn muss (zB, Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz, & Franzen, 2002a; Dempster, 1993; Diamant, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Also Zilziel Verhalen erfuerderlech d'Kontroll vun Impulsen oder Verzögerung vun Bestriedung fir d'Optimisatioun vun den Resultater an dës Fäegkeet scheint mateneen an der Kandheet a Jugend ze gesinn.

Den Adolescent Verhalen war beschreift als impulsiv a riskant, bal sou symphonesch, awer dës Konstrukte vertrauen op verschidde kognitiv a neuresch Prozeduren, déi verschidde Konstrukt mat ënnerschiddlechen Entwécklungsstroossen ausdrécken. Spezifesch vun enger Revue vun der Literatur léisst drun datt d'Impulsivitéit mat Alter an der Kandheet an d'Jugend (Casey et al., 2002a; Casey, Galvan et al., 2005; Galvan et al., 2007) an ass mat enger laangwiereger Entwécklung vun der préphantale Cortex ass (Casey, Galvan et al., 2005), obwuel et Ënnerscheeder am Grad ass, wéi eng geheelt Individuellt sinn impulsiv oder net, egal vu Alter.

Am Géigesaz zu Impuls / Kognitiv Kontrolle riskéiert d'Risikoimmendung bei der Jugendzäit relativ zu Kand a sengem Erwuessene méi grouss a gëtt mat subkortesche Systemer ass bekannt fir bei der Evaluatioun vu Belohnunge matzemaachen. Mënschereisebauungsstudien, déi iwwerschafft ginn, proposéiert eng Erhéijung vun der subkorteschen Aktivatioun (zB Accumbens) bei der Risikooptioun (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews & et al., 2004; Montague & Berns, 2002), dat an Jugendlecher übertreéiert gëtt, relativ zu Kanner a Erwuessener (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Dës Entdeckunge suguer verschidden Trajektorien fir e Beloun- oder Incentive-baséiert Verhalen, mat der fréierer Entwécklung vun dësen Systemer am Contrôle vu Kontrollsystemer déi e laangwiereg a linear Entwécklungsstadium iwwerdréit, onnéideg falsch Choixën an Aktiounen ze weisen fir Ziel-orientéiert.

D'Evidence vu neuroimaging Studien vu mënschleche Gehirnentwicklung

Déi lescht Ermëttlungen vum adoleszenten Hirnentzündung baséieren op Fortschrëtter bei Neuroimaging-Methoden, déi einfach mat der Entwécklung vu mënschleche Bevölkerunge benotzt ginn. Dës Methode berouegen op Methoden vum magnetesche Resonanz (MRI) (kuckt Figebam. 2) a gehéiert: Struktural MRI, déi benotzt fir d'Gréisst a d'Form vun Strukturen ze méise; funktionell MRI, déi benotzt fir Muster vun der Gehireraktivitéit ze méieren; an Diffusiouns Tensorabbildung (DTI), déi benotzt fir d'Konnektivitéit vun wäiss ugepasste Faserverkéier ze indexéieren. Beweiser fir eis Entwécklungsmodell vum Konkurrenz tëscht kortikalen a subkortesche Regiounen gëtt ënnerstëtzt vun onrecherche strukturell a funktionell Konnektivitéit wéi gemengt vum DTI a fMRI.

Déi meescht gänglecht Magnéitesch Resonanzmethoden, déi an der Studie vun der mënschlecher Entwécklung benotzt gi sinn och illustriert. Strukturell magnetesch Resonanzbildung (MRI) fir Strukturalbilder vum Gehirn nëtzlech fir anatomesch a morphometresch Studien (A), Diffusioun ...

MRI Studium vu mënschleche Gehirnentwicklung

Verschidden Studien hunn strukturell MRI benotzt fir de anatomesche Kurs vun der normaler Gehirnentwicklung ze mapen (kuckt de Bericht Durston et al., 2001). Obwuel total Gehirgréisst ongeféier 90% vun der erwuessene Gréisst bis sechs Joer ass, sinn d'Subgréise vun der Grouwe- a Wäiss Subcomponents vum Gehir weider dynamesch Verännerungen während der Jugend. D'Daten vun de laange Längsstudie MRI Studien weisen datt de Grau Matière Volumen en ëmgekillten U-förmleche Muster, mat méi grousser Variation wéi wei ass (Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Sowell et al, 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Am Allgemengen, Regiounen, déi primär Funktiounen ubelaangt, wéi motor a sensoresch Systemer, eelerst frëndlecht; Assoziéierter Associatiounen méi héich ass, déi dës primär Funktiounen integréiert integréieren, méi spéit (Gogtay et al., 2004; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Zum Beispill, Studien iwwer MRI-baséiert Moossnahmen weisen datt de Kortikale Graus Matbestëmmung am fréirsten am primären Sensorimotor Gebidder an am spéideren an dorsolateral prefrontal a lateral zeitlech Cortisë (Gogtay et al., 2004). Dëst Muster entsprécht konsistent mat netmënschlechen Primzéiungen a mënschlechen Postmortemusstudien, déi weisen datt de préfrontal cortex ee vun de leschte Gehirregregiounen zur reife kënnt (Bourgeois, Goldman-Rakic, & Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979). Am Géigesaz zu der grauser Matière vergréissert d'Wäisszuel vu Leit an enger ongeféier linearer Muster, déi ëmmer méi an d'Erwuessenentwécklung zitt (Gogtay et al., 2004). Dës Verännerungen hu vermutlech Reflexioun vun der Myelinatioun vun Axonen duerch Oligodendrozyten, déi d'neuronale Leitung a Kommunikatioun verbesseren.

Obwuel d'Ënnerkortesch Regiounen an der Iwwerpréifung vun strukturelle Verännerunge manner subjektiv ginn ass, sinn e puer vun de gréissten Ännerungen am Gehir agespaart an deene Regiounen, virun allem an der Basal-Ganglien (Sowell et al., 1999, kuckt Figebam. 3) a besonnesch a Männer (Giedd et al., 1996). Entwécklungssännerungen am strukturellen Volume am Basal ganglia an de prefrontalen Regiounen sinn interessant am Lichte vun bekannten Entwécklungsprozessën (z. B. dendritesche Arboriséierung, Zelltod, synaptesch sprunen, Myelinatioun) déi während de Kandheet an der Jugend erfuerscht ginn. Dës Prozesser erlaben eng Feinabstëmmung an d'Verstäerkung vu Verbindungen tëschent prefrontalen a subkortesche Regiounen mat der Entwécklung a Léieren, déi mat méi kognitive Kontroll kéinten. Wéi stinn dës strukturell Verännerungen mat kognitiven Ännerungen? Eng Rei Studien hunn d'Stralungshëllef strukturell Reerung a kognitiv Funktioun benotzt mat neropsychologeschen a kognitiven Moossnamen (zB, Sowell et al., 2003). Besonnesch Associatiounen gi gemellt tëscht MRI-baséiert Präfrontal-Kortikalen a Basal-Ganglien Regiounen a Moies vu kognitiven Kontrollen (dh Fähigkeit, eng falsch Äntwert fir een anere ze iwwerschreiden oder d'Opmierksamkeet op irrelevant stimulus Attribut fir den relevanten Reiz Attribut (Casey, Trainor et al., 1997). Dës Erkenntnes suguer datt kognitiv Verännerungen an strukturellen Gehirer verännert ginn an ënnersträichen d'Wichtegkeet vun subcortical (basal ganglia) wéi och kortikale (z. B. prefrontal cortex) Entwécklung.

D'Illustratioun vun de Gehirregregiounen déi déi gréisst strukturell Verännerungen an der fréierer an spécher Adolesenz (vu Sowell et al., 1999).

DTI Etuden vun der mënschlecher Gehirnentwicklung

Déi MRI-baséiert Morphiometrie Studien iwwerpréift suguer datt d'kortikale Verbindungen feinst harmoniséiert ginn mat der Eliminatioun vun engem Iwwerbefall vu Synapsen a Verstärkung vun relevante Verbindungen mat der Entwécklung an der Erfahrung. Déi vireglech Fortschrëtter an der MRT Technologie, wéi DTI, stellen e potentielt Instrument fir d'Roll vun spezifesche wäiss Matière Tracts zur Entwécklung vu Gehir & Verhale mat méi Detailer ze préifen. Relevant ass dëse Papéier ginn d'Neuroimaging-Studien, déi d'Entwécklung vu Faserweeër verknäppt hunn mat Verbesserungen an der kognitiver Fäegkeet. Besonnesch d'Associatiounen tëscht DTI-baséiert Moossnahmen vun der prefrontaler wäiss Matière Entwécklung a kognitiv Kontroll vun de Kanner hu gewisen. An enger Uni Studie war d'Entwécklung vun dëser Kapazitéit positiv korreléiert mat prefrontal-parietal Faserplazen (Nagy, Westerberg, & Klingberg, 2004) konsequent mat funktionnele Neuroimage-Studien déi differenziell Recrutement vun dëse Regiounen an de Kanner fir Erwuessener hunn.

Mat enger ähnlecher Approche benotzen, Liston et al. (2005) datt d'wäiss Materielle Tractë vun de prefrontal-basal ganglia a -posterior Faserweeken weider an der Néierlag viru jonkt ginn, awer nëmmen dës Tracts tëscht dem prefrontal cortex a basal ganglia mat der Impulskontrolle korreléiert, gemooss duerch Performanz op een go / nogo Aufgab. Déi prefrontal Faserverkéier waren definéiert duerch Regiounen vun Interessien, déi an enger fMRI-Studie identifizéiert sinn, déi d'selwecht Aufgab hunn. Iwwert d'Entwécklungsdefizit DTI-Studie waren d'Faserweckmaart mat der Entwécklung korreléiert, awer d'Spezifitéit vu besonnesche Faserverkéier mat der kognitiver Performance gouf duerch d'Dissociatioun vum speziellen Tract (Liston et al., 2005) oder kognitiv Fäegkeet (Nagy et al., 2004). Dës Entdeckungen ënnerstëtzen de Wichtegkeet vun der Untersuichtung net nëmmen regional, mee awer och Schaltunge relancéiert Verännerungen beim Kloen iwwert agefriemte Verännerungen an neurale Substrate vun der kognitiver Entwécklung.

Fonctionnelle MRI-Studien iwwer Verhaltens- an Gehierstentwicklung

Obwuel strukturell Verännerungen mat MRI an DTI mat Verhalensverännerungen während der Entwécklung verknäppt ginn, ass eng méi direkt Approche fir d'Untersuchung vun der Strukturfonctionnement ze mëssverstinn fir d'Verännerungen am Gehir & a Verhalensdeeg simultan ze messen, wéi mam fMRI. D'Kapazitéit fir d'funktionell Verännerungen am Gehirn am Entwécklungsstadium mat MRI ze meeschteren huet en wesentleche Potenzial fir den Bereich vun der Wëssenschaft. Am Kontext vum aktuellen Opmaach fMRI bidd e Mëttel fir d'Interpretatioun vum Jugendbetreiung ze beschränken. Wéi virdru scho gesot, d'Entwécklung vun der Préfrontal-Cortex gëtt ugeholl datt eng wichteg Roll an der Reifung vu méi héije kognitiven Fähëge wéi d'Entscheedung an d'kognitiv Kontroll kontrolléiert gëtt (Casey, Tottenham, & Fossella 2002b; Casey, Trainor et al., 1997). Vill Paradigmase goufen zesumme mat der mMRI benotzt fir d'neurobiologësch Basis vun dëse Fäegkeeten ze beurteelen, och Flanker, Stroop a Go / Nogo Aufgaben (Casey, Castellanos et al., 1997; Casey, Giedd, & Thomas, 2000a; Durston et al., 2003). Zesumme kënnen dës Studien weisen datt d'Kanner verschidde Ënnerscheeder, awer oft gréissere, méi diffusere préimare Regiounen beim Ausfëllen vun dësen Aufgaben wéi d'Erwuesse maachen. D'Muster vun Aktivitéit am Gehirnregiounen zentrale Richtung Opféierung (dh, déi mat der kognitiver Aarbecht korreléiert) ginn méi fokussabel oder feinstimmeg mat Alter agehalen, während Regiounen déi net mat der Aufgab vun der Aufgab korrigéiere mat Aktivitéit am Alter. Dëst Muster gouf iwwer zwou Querschnëtt beobachtet (Brown et al., 2005) a Längserstärter (Durston et al., 2006) an iwwer verschiddene Paradigmen. Obwuel neuroimaging Studien net definitiv de Mechanismus vu sougenannte Entwécklungsännerungen (z. B. dendritesche Arboriséierung, synaptesche Pruning) bezeechent ginn, reflektéieren d'Entwécklung an d'Verfeinerung vu Projeten a vun der aktive Gehirregregion mat der Reifikatioun a proposéieren datt dës Verännerungen iwwert eng laangwiereg Zäit (Brown et al., 2005; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Casey, Trainor et al., 1997; Casey et al., 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna et al., 2001; Moses et al., 2002; Schlaggar et al., 2002; Tamm et al., 2002; Thomas et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Blummen, Zeffiro, an Eden, 2003).

Wéi kann dës Methodik eis matgedeelt ob d'Jugendlecher wierklech genuch genug Kontrollen (impulsiv) sinn oder se riskant a Choix an Aktiounen sinn? Impulse Kontroll duerch gemengt kognitiv Kontroll Aufgaben wéi d'go / nogo Task ze weisen e linear Muster vun der Entwécklung vu Kand a Jugend, wéi et hei beschriwwe gëtt. Awer neuroimaging Studien hu virgestallt fir belounen Veraarbechtung spezifesch ze riskéieren an Jugendlecher ze iwwerpréiwen (Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; Mee et al., 2004). Dës Studien hu sech haaptsächlech op der Regioun vun den Accumbens konzentréiert, en Deel vun de basalen Ganglien déi an der Belaaschtung vun der Belaaschtung deelgeholl hunn anstatt d'Charakteristika vun der Entwécklung vun dëser Regioun an Zesummenaarbecht mat Top-down Kontrollregiounen (prefrontal cortex). Obwuel e kuurze Rapport vun manner ventral Prefrontal Aktivitéit an Jugendlecher relativ zu Erwuessener während enger monetärer Entscheedungsfuerderung op Risikoe Verhale gewisen huet (Eshel, Nelson, Blair, Pine, & Ernst, 2007).

Allgemeng vill Studien hunn iwwerpréift, wéi d'Entstehung vun der Belounskonstruktioun an subkortesche Regiounen (zB Accumbens) am Zesummenhang mat der Entwécklung vu kortikale Prefrontalregiounen ännert. Ausserdeem, wéi dës neuresch Verännerungen mat Lounentwécklung, Impulsivitéit a Risiko bäi verbuchen, bleiwen relativ onbekannt. Dee neurobiologesche Modell proposéiert datt d'Kombinatioun vun erhéngte Reaktiounsfäegkeetspriecher an Unerkennung an de Verhalensregele Beräicher kënnen d'Jugendleche méi viru kuerzem anstatt laangfristeg Gewënn unzefroen, wat hir Steigerung a riskant Decisiounen an impulsiv Verhalen ze erklären. Subkortiséierung (zB Accumbens) a Kortikale (z. B. virfrontéiert) Entwécklung vun der Entscheedung an der Kandheet duerch Adulthood, stellt zousätzlech Limiten fir z'ënnerhalen, ob d'Verännerungen bei der Adolesenz spezifesch sinn fir dës Periode vun der Entwécklung, oder reflektéieren Reiefung, déi stänneg an engem e liicht linear Muster vun der Kandheet bis zum Erwuessenen.

Empiresch Beweiser vun enger aktueller fMRI-Studie hëlleft eis neurobiologesch Modell ze ënnerstëtzen a mécht eng transitional Approche fir d'Adoleszenz ze verstoen, andeems d'Verännerunge virun der Adolesenz ugepasst ginn. An dëser Etude (Galvan et al., 2006), hu mir Verhalens- a Neuralreaktiounen iwwer d'Manipulatioun an der Entwécklung entwéckelt, déi sech op Gehirregregiounen konzentréieren, déi an der Belounung léiere a Verhalen an Déieren implizéiert ginn (Hikosaka & Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Schultz, 2006) an erwuessene bildgebend Studien (zB, Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O, Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, Andrews, 2001; Zald et al., 2004) an an Etuden vu Sucht (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Baséierend op Nagetermodell (Laviola et al., 1999; Spear, 2000) a virdrun Biller (Ernst et al., 2005), hu mir hypothetiséiert datt relativ zu Kanner an Erwuessen d'Jugend iwwerdriwwe Aktivatioun vun den Accumbens, an de Concert mat manner ausgerechent Recrutement vun Top-Prefrontal Kontrollregiounen. Déi lescht Aarbecht déi zouverléissege funktionnele Konnektivitéit tëscht dëse prefrontalen a limbesche subkortesche Regiounen am Jugendalter relativ zu Erwuessen ass e Mechanismus fir de Mangel vun Top-Down Kontroll vun dësen Regiounen (Hare et al., 2007a).

Eis Resultater waren konsistent mat Nagetermodellen (Laviola, Macri, Morley-Fletcher, & Adriani, 2003) a virdrun Imagingstudien (Ernst et al., 2005) a proposéiert de verstäerkte Akumbens Aktivitéit fir d'Belohnung während der Jugend ze maachen. Virun allem, relativ zu Kanner a Erwuessen, hunn d'Jugendlech eng iwwerdriwwen Accumbens-Reaktioun an d'Virgrëff vun der Beloun ze weisen. Awer Kanner a Jugendlecher weisen datt e manner eidel Reaktioun an de prefrontalen Kontrollregiounen wéi Erwuessener. Dës Entdeckunge suguerne verschidde verschidde Entwécklungsstreorie fir dës Regiounen dierfen d'Erweichung vun Accumbens Aktivitéit, relativ zu Kanner oder Erwuessen, ënner anerem d'Erhéijung vun der erhéijen impulsiv a riskant Verhalensbewegung während där Zäit vun der Entwécklung behalen (kuckt Figebam. 4).

Lokaliséierung vun Aktivitéit am Virausbezuelung vun de Belounungspunkten am Nukleus accumbens (A) an dem Orbital-Frontal Cortex (B). D'Ausmooss vun Aktivitéit an dëse Regiounen gëtt als Funktioun vum Alter agefouert, fir all Individuelles Betreffend déi laangwiereg Entwécklung ze gesinn ...

Déi Differenzial Recrutement vu prefrontalen a subkortesche Regiounen gouf iwwer eng Rei vu fMRI-Studien (Casey et al., 2002b; Monk et al., 2003; Thomas et al., 2004). Typesch sinn dës Erkenntniossungen an onfruchtbare Prefrontalregiounen anescht wéi en Ungleichgewicht tëscht préfrontal a subkortikaler regionaler Entwécklung. Wéinst Beweis vun de prefrontalen Regiounen an de passenden Handlungen an verschiddene Kontexten (Miller & Cohen, 2001) onrealistesch prefrontalen Aktivitéit hätt d'adequat Schätzung vun zukünftegen Resultater an Evaluatioun vu risikolare Choixen behindert, a kéint doduerch manner beaflosse fir d'Belounungsbewertung wéi den Accumbens. Dëst Muster ass konsistent mat der bisherer Fuerschung déi erhéigt subkortikalesch, relativ zu der cortiséierter Aktivitéit, wann d'Entscheedungen duerch direkt sou laangfristeg Gewënn ëmgedréint ginn (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004). Weider ass Accumbens Aktivitéit mat de mrRI ze weisen, fir positiv ze correléieren mat de nächste riskanten Verhale (Kuhnen & Knutson, 2005). Während der Jugend, relativ zu Kandheet oder Erwuessener, kann onregelméisseg Ventralpréfrontal Kortex net genuch Kontroll vu robust Aktiv Aktivitéiten Belounungsvirbereedungen hunn (zB Accumbens), déi zu manner Influence vun Prefrontalsysteme (Orbitofrontal-Cortex) relativ zu den Accumbens a Loun Bewäertung.

Firwat géift de Gehir ze programméieren dës Manéier ze entwéckelen?

Jugendlecher ass d'Iwwergangszeier tëscht Kandheet an Erwuessenen, déi oft mat der Pubertéit geschéien. Pubert markéiert d'Start vu sexueller Reerung (Graber & Brooks-Gunn, 1998) a kënnen duerch biologesch Marker definéiert sinn. Adolesence kann als progressiv Iwwergang zum Adulthood beschriwwe ginn mat engem nerveg ontogeneteschen Zäitplang (Spear, 2000). Evolutiv Sproochenzeilung ass d'Zäit, wou d'Onofhängegkeete Fäegkeeten erliewt ginn fir den Erfolleg bei der Trennung vum Schutz vun der Famill ze erhéijen, obwuel d'Chancen fir schiedlech Ëmstänn erhéijen (zB Verletzung, Depressioun, Angscht, Drogen an Sucht (Kelley, Schochet, & Landry, 2004). D'Onofhängegkeete Verhale si géint verschidden Arten, wéi z. B. d'Steigerung vun peer-orientéierte soziale Interaktiounen an Intensifikatioune beim Neiegkeeten a Risiko ze verhalen. Psychosozial Faktoren beaflossen d'Adolesint Neapel fir geféierlech Verhalen. Allerdéngs ass de Risikoe verlaangt datt de Produit vun engem biologesch angetréinte Ungleichgewinn tëscht méi erhéijen Neie- an Sensatiounsproblemer a Verbindung mat enger onrechter "autoritärer Kompetenz" (Steinberg, 2004). Eis neurobiologësch Donnéeën proposéieren dës geschitt duerch differenzielle Entwecklung vun dësen zwee Systeme (limbesch a kontrolléiert).

Spekulatioun hätt virgeschloen datt dës Entwécklungsperspektive e evolutive Fonctionnement ass. Dir musst eng riseg Verhalen ophuelen, fir Är Famill a Duerf ze verléieren, e Partner ze fannen a Risiko ze huelen op d'selwescht Zäit wéi Hormone riicht Jugendlecher, fir sexueller Partner ze sichen. An der heitiger Gesellschaft wann d'Jugend an onbestëmmten Zäit verlängert gëtt, mat Kanner déi mat Elteren lieweg maachen an eng finanziell Ofhängegkeet hunn an d'Matbierger spéit am léifste solle dës Evolutioun vläicht als ongülteg sinn.

Et gëtt Beweiser iwwert verschidden Arten fir eng erhéijlech Neiegkeeten-Sich a Risikonement während de jugendleche Joeren. Si gesäit aus engem selweschten Alter an eeler Kämpf an de Kampf mam Elteren, déi all hëlleft den Teppech aus dem Heemechtsland fir de Coup mat ze hëllefen, an aner Spezies gesäis wéi Nager, nonhuman Primaten a verschidde Vullen (Spear, 2000). Relativ fir Erwuessener, Periadolakraten weisen méi modernt Verhale vu Verhalen an engem Gratis-Neiwahl Paradäis (Laviola et al., 1999). Neurochemesche Beweis deet datt d'Balance am Adolescent Gehir tëschent cortikaleschen a subkortikaleschen Dopamine-Systemen, bei der Adolesenz (Spear, 2000). Ähnlech laangwiereg Dopaminergieservirung duerch Adolesenz an Adulthood ass och an de netmënschlechen Primat Préfrontal Cortex bekannt (Rosenberg & Lewis, 1995). Dofir ass dës erhéicht evident Risikomanipulatioun tëscht Arten a wichteg adaptive Zwecker.

Biologesch Prädispositiounen, Entwécklung a Risiko

Individuell Ënnerscheeder an der Impulskontroll a Risikobeginn ass eng laang Zäit an der Psychologie anerkannt (Benthin, Slovic, & Severson, 1993). Vläicht eent vun de klassesche Beispiller vu individuellen Differenzen, déi an dëse Fähigkeiten an der sozialer, kognitiver an der Entwécklungspsychologie liesen, berücksichtegen Verspéidung vun der Entféierung (Mischel, Shoda, & Rodriguez, 1989). D'Verfaassungszäite ass normalerweis an 3- zu 4-Joer al Kleeder unerkannt. De Puppelchen huet gefrot ob si e klenge Belohnung (e Cookie) oder eng grouss Belounung (zwee Kichelegkeeten) zéien. D'Kand gëtt dann gesot datt de Experimenter de Raum verléisst, fir d'nächst Aktivitéiten ze preparéieren an de Kanner ze erklären datt wann et an hirem Sëtz bleift an e Cookie net iesse wäert se d'grouss Belounung kréien. Wann de Kand och nach net oder kann net waarden, da sollt se eng Klack klammeren fir den Experiment ruffen a kritt déi kleng Belounung. Wann et kloer ass, datt d'Kanner d'Aufgab verstanen huet, ass se um Dësch mat den zwou Belohnungen an der Klack sëtzt. Verännerungen am Raum ginn miniméiert, ouni Spillsaachen, Bicher oder Biller. Den Experimenter kënnt no 15 min oder nodeems de Kand d'Klack gekläert huet, d'Beliichtung gegang oder all Zeeche vun der Distanz ze weisen. Mischel huet bewisen, datt d'Kanner normalerweis op enger vun zwee Weeër verwiesselt ginn: (1) entweder se kleléieren d'Klack direkt un, fir de Cookie ze hunn, dat heescht datt se nëmmen ee kréien; oder (2) sie warten an hir Gewënn ze optimiséieren, a kréien och Cookien. Dës Observatioun weist datt verschidden Individuen besser wéi anerer sinn an hir Fähegkeet fir Impulsen an der Gesiicht vu héichgebauten Incentives ze kontrolléieren an dës Virgänger kënnen a fréizäiteg festgestallt ginn (Mischel et al., 1989) a si schéngen an der Jugendzäit ze bleiwen an dem jonken Adulthood (Eigsti et al., 2006).

Wat kéint individuell Ënnerscheeder an optimaler Entscheedung an Verhalen erklären? E puer Bezeechnungen hunn postuléiert datt d'dopaminergesch mesolimbësch Schaltkreesser, déi an der Präisveraarbechtung implizéiert ginn, de Risiko verhalen. Individuell Ënnerscheeder an dëser Schaltungsrhythmus, wéi allelesche Varianten an Dopamine-related Gelenker, déi zu kuerz oder zevill Dopamin an subkortesche Regiounen erreechen, kënnen zu der Propensitéit engagéieren, fir eng riskant Verhalen ze engagéieren (O'Doherty, 2004). De Kärel Accumbens gouf gezeechent datt d'Aktivitéit direkt viru sech riskant Choixen op monetär Risiko Paradigmen erhéijen (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews et al., 2004; Montague & Berns, 2002) a wéi virdrun beschriwwen, hunn Jugendlech iwwergoen Accumbens Aktivitéit ze belouën Resultater relativ zu Kanner oder Erwuessener (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Zesumme kënnen dës Donnéeën proposéieren, datt Jugendlecher méi an riskant Choixen als Grupp sinn (Gärtner & Steinberg, 2005), awer e puer Adolescents ginn méi ufälleg wéi anerer fir a riskant Verhalensmechaner ze engagéieren, se op potenziell méi grouss Risiko fir negativ Resultater ze setzen. Dofir ass et wichteg, individuell Variabilitéit ze betraff wann Dir komplexe Gehirnverhalen bezuelt mat der Risikoentscheedung an de Belounung vun der Veraarbechtung an de Entwécklungspopulatiounen.

Fir individuell Ënnerscheeder am Risikoimmunikatioun z'erfëllen, Galvan et al. (2007) Déi lescht Aktivitéit huet d'Associatioun tëscht Aktivitéit an der Belounung neurologëscher Schaltungsrhythmus an der Erwaardung vun enger grousser monetärer Belounung mat Perséinlechkeetseiglech Moossnahmen vu Risikoimmobilien an Impulsivitéit bei der Jugend adresséiert. Fonctionnelle Magnetresonanzträger an anonyme Self-Report Rating Waasserkrankungen, Risikomanifestatioun an Impulsivitéit goufen an eenzel Persounen tëscht dem Alter vu 7 a 29 Joer erworben. Et war eng positiv Assoziatioun tëscht Accumbens Aktivitéit an der Wahrscheinlechkeet, sech riskant an der Entwécklung ze engagéieren. Dës Aktivitéit huet variéiert als Funktioun vun eenzelner Bewäertungen vun erwuessenen positiven oder negativen Konsequenzen vun deem Verhalen. Déi Leit, déi riskant Verhalensbeweegungen als engersäits Konsequenze gesinn hunn, hunn d'Accumbens manner belount. Dëse Vereenegt gouf duerch d'Kanner a Groussbritannien gefouert, mat de Erwuessener déi d'Konsequenzen vun esou engem Behuelen wéi méiglech bewerten. Impulsiv Bewäertunge waren net mat Accumbens Aktivitéit verbonnen, méi wéi am Alter. Dës Entdeckunge solle vermëttelen, datt bei der Adolesenz méi Leit kënne méi an riskant Verhalensmëssbrauch opgrond vu verännerleche Verännerungen am Konter mat Variabilitéit an enger Prädisipraktioun vun der individueller Persoun deelhuelen, fir sech a riskant Verhalen ze engagéieren, an net nëmme fir einfache Changementer an Impulsivitéit ze kréien (cf. Figebam. 5).

Jugendlecher weisen eng verstäerkte Aktivitéit vun den Accumbens relativ zu Kanner an Erwuessener (A). Accumbens Aktivitéit ass positiv mat Selbstbewäertunge vun der Wahrscheinlechkeet verbonne mat riskantem Verhalen (B) an negativ mat Selbstbewäertunge vun der ...

Adolescent Verhalen ass ëmmer erëm als impulsiv a riskant charakteriséiert ginn (Steinberg, 2004, 2007), awer dës Iwwerpréiwung vun der Imaging Literatur proposéiert verschidde neurobiologesch Substrater a verschidden Entwécklungsstrajectoire fir dës Behuelen. Besonnesch Impulsivitéit ass verbonne mat onaturéierter ventraler prefrontaler Entwécklung a reduzéiert lues a lues vu Kandheet bis Erwuesse (Casey, Galvan et al., 2005). Déi negativ Korrelatioun tëscht Impulsivitéit Bewäertungen an Alter an der Etude vum Galvan et al. (2007) weider ënnerstëtzt dës Notioun. Am Géigesaz, Risiko huelen ass mat enger Erhéijung vun den Aktivitéite verbonnen (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews et al., 2004; Montague & Berns, 2002), dat ass iwwerdriwwen bei Jugendlechen, relativ zu Kanner an Erwuessener (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Sou kënnen déi jugendlech Wiel a Behuelen net duerch Impulsivitéit oder laangwiereg Entwécklung vum prefrontale Cortex erkläert ginn, well d'Kanner dann als méi grouss Risikokonschter virausgesot ginn. D'Resultater bidden eng neurale Basis firwat e puer Jugendlecher e méi héicht Risiko hunn wéi anerer, awer bidden weider eng Basis fir wéi d'Jugendverhalen anescht ass wéi Kanner an Erwuessener beim Risikohëllef.

Zesummegefaasst, dës Donnéeën hindeit datt obwuel Jugendlecher als Grupp als Risikotaker ugesi ginnGärtner & Steinberg, 2005), wäerten e puer Jugendlecher éischter ufälleg si wéi anerer fir riskant Verhalen ze engagéieren, a setzen se e potenziell méi héicht Risiko fir negativ Resultater. Dës Befindungen ënnersträichen d'Wichtegkeet vun der Berécksiichtung vun der individueller Variabilitéit wann Dir komplex Gehir-Verhalensverhältnisser befaassen mat Bezuch op Risikokonscht a Belounungsveraarbechtung an Entwécklungspopulatiounen. Weider, kënnen dës individuell an Entwécklungsunterschied Differenzen hëllefe bei verschiddene Perséinlechkeeten ze riskéieren ze riskéieren verbonne mat der Substanzverbrauch a schlussendlech Sucht.

Conclusiounen

Mënsch Imaging Studien weisen strukturell a funktionell Ännerungen an de frontostriatalen Regiounen (Giedd et al., 1996, 1999; Jernigan et al., 1991; Sowell et al., 1999; fir iwwerschaffen, Casey, Galvan et al., 2005) déi schéngen eng parallell Erhéigung vun der kognitiver Kontroll a Selbstreguléierung (Casey, Trainor et al., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna et al., 2001; Rubia et al., 2000; Steinberg, 2004;; kuck och Steinberg, 2008an, dës Ausgabe). Dës Ännerunge schéngen e Verréckelung vun der Aktivéierung vun de prefrontale Regiounen aus diffusen a méi fokal Recrutéierung iwwer Zäit ze weisen (Brown et al., 2005; Bunge et al., 2002; Casey, Trainor et al., 1997; Durston et al., 2006; Moses et al., 2002) an eng Rekrutement vun subkorteschen Regiounen während der Jugend (Casey et al., 2002a; Durston et al., 2006; Luna et al., 2001). Och wa neuroimaging Studien net de Mechanismus vun sou Entwécklungsännerungen endgülteg kënnen charakteriséieren, kënnen dës Verännerungen am Volumen a Struktur d'Entwécklung innerhalb, an d'Verfeinung vun, Projektiounen op a vun dëse Gehirregiounen während der Reifung reflektéieren, déi virschloen fir d'Finanzéierung vum System mat der Entwécklung.

Alles zesummegefaasst, hunn hei déi synthetiséiert Befunde uginn datt erhéicht Risiko-Verhale bei Adoleszenz mat verschiddene Entwécklungsstrajectoren vun subkortikalem Vergnügen a kortikale Kontrollregiounen assoziéiert. Dës Entwécklungsännerungen kënnen duerch individuell Differenzen an der Aktivitéit vun de Belounungssystemer verschäerft ginn. Och wa Adoleszenz sech als Periode vun enger Belounungssichung a Risikogeführungsverhalen ënnerscheet huet (Gärtner & Steinberg, 2005; Spear, 2000) individuell Differenzen an neuralen Äntwerte fir d'Belounung, virzegoen e puer Jugendlecher méi Risiken ze huelen wéi anerer, a setzt se méi grouss fir negativ Resultater. Dës Befindunge liwweren entscheedend Grondwierk andeems se déi verschidde Sichresultater am Zesummenhang mam Risiko-huelen Verhalen an der Adoleszenz synthetiséieren an d'individuell Differenzen an Entwécklungszeechen ze verstoe fir Prognosen fir negativ Verhalen ze engagéieren.

Arbeschterlidder

Dës Aarbecht gouf deelweis ënnerstëtzt vu Stipendien vum Nationalen Institut fir Drogenmëssbrauch R01 DA18879 an dem Nationalen Institut fir Mental Gesondheet 1P50 MH62196.

Referenze

Benthin A, Slovic P, Severson H. Eng psychometresch Studie vun Teenager-Risiko-Perceptioun. Journal of Adolescence. 1993;16: 153-168. [PubMed]
Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incentive-eliséierte Gehirnaktivéierung bei Jugendlechen: Ähnlechkeet an Ënnerscheeder tëscht jonken Erwuessener. Journal of Neurologie. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
Bjorkland DF. D'Roll vum konzeptuellen Wëssen an der Entwécklung vun der Organisatioun an der Erënnerung vun de Kanner. In: Brainerd CJ, Pressley M, Redaktoren. Basisprozeduren an der Entwécklung vun der Erënnerung: Fortschrëtter an der kognitiver Entwécklung. New York: Springer-Verlag; 1985. pp. 103-142.
Bjorkland DF. Wéi Alter Ännerungen am Wëssenbasis zu der Entwécklung vun de Kannergeheimnis bäidroen: Eng interpretiv Kritik. Entwécklungskonferenz. 1987;7: 93-130.
Bourgeois JP, Goldman-Rakic PS, Rakic P. Synaptogenesis an der Préfrontal cortex vu Rhesus-Affen. Cerebral Cortex. 1994;4: 78-96. [PubMed]
Brainerd CJ, Reyna VF. Onofhängegkeet a Gedächtnisstëmmung an der kognitiver Entwécklung. Psychologesch Review. 1993;100: 42-67. [PubMed]
Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Entwécklungsännerungen am menschlechen zerebralen funktionell Organisatioun fir Wuert Generatioun. Cerebral Cortex. 2005;15: 275-290. [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Ongerecht frontal Lobe Bäiträg zur kognitiver Kontroll bei Kanner: Beweiser vu fMRI. Neuron. 2002;33: 301-311. [PubMed]
Fall R. Validatioun vun engem neo-Piagetian Kapazitéit Konstrukt. Journal of Experimental Child Psychology. 1972;14: 287-302.
Fall R. Intellektuell Entwécklung: Gebuert bis Erwuesse. New York: Akademesch Press; 1985.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB. et al. Implikatioun vu riets frontostriatal Kreeslaf an der Reaktiounshemmung an Opmierksamkeet-Defizit / Hyperaktivitéitskrankheeten. Journal of der amerikanescher Akademie vum Kanner a Jugendpsychiatrie. 1997;36: 374-383. [PubMed]
Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Verännerunge vun der zerebrale funktioneller Organisatioun während der kognitiver Entwécklung. Aktuell Opinion an Neurobiologie. 2005;15: 239-244. [PubMed]
Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Strukturell a funktionell Gehirnentwicklung a seng Relatioun mat der kognitiver Entwécklung. Biologesch Psychologie. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. D'Striatal- a Hippocampalfunktioun dissoziéiert mat enger Stimulus-Kompatibilitéitstask. Journal of Neurologie. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Walisesch TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, et al. Dissociatioun vum Konfliktkonflikt, de Wäert op d'Auswiel a vun der Erwaardung mat funktionellem magnetesche Resonanzmodell. Proceedings vun der National Academy of Science. 2000b;97: 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinesch, Imaging, Läsion a genetesch Approche géint e Modell vu kognitiven Kontroll. Entwécklungs Psychobiologie. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Imaging the Entwécklung Gehir: Wat hu mir iwwer kognitiv Entwécklung geléiert? Trends an der Kognitiver Wëssenschaft. 2005;9: 104-110.
Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Eng Entwécklungshëllef MRI Studie vun der prefrontalen Aktivatioun während der Performance vun enger go-no-go Task. Journal of Cognitive Neurologie. 1997;9: 835-847.
Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Gehirregiounen, déi flexibel Regel benotze wärend der Entwécklung mediéieren. Journal of Neurologie. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
Dempster FN. Widerstandsstëmmung: Entwécklungsännerungen an engem Basisveraarbechtungsmechanismus. In: Howe ML, Pasnak R, Redaktoren. Emerging Themen an der kognitiver Entwécklung Volume 1: Fundamenter. New York: Sprénger; 1993. pp. 3 – 27.
Diamond A. Entwécklung vun der Fähegkeet fir Réckruff ze benotzen fir Handlung ze guidéieren, wéi et duerch Puppelcher Leeschtung op AB gezeechent gëtt. Child Development. 1985;56: 868-883. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametresch Manipulatioun vu Konflikt a Reaktiounswann mat Wettbewerb mam Rapid gemischte Versuch vun eventueller FMRI. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, et al. Eng Verréckelung vun diffusen a fokaler kortikaler Aktivitéit mat der Entwécklung. Entwécklungskonscht. 2006;1: 18-20. [PubMed]
Durston S, Hulshoff Pol HE, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van Engeland H. Anatomesch MRI vum entwéckelende mënschleche Gehir: Wat hu mir geléiert? Journal vun American Academy of Child Adolescent Psychiatry. 2001;40: 1012-1020.
Eaton LK, Kinchen S, Ross J, Hawkins J, Harris WA, Lowry R, et al. Jugend Risiko Verhalen Iwwerwaachung - Vereenegt Staaten, 2005, Iwwerwaachungsberäicher. Morbiditéit a Mortalität Weekly Report. 2006;55: 1-108. [PubMed]
D'Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Prognostéiere kognitiv Kontroll vu virunscholde bis spéiden Adoleszenismus a jonken Adulthood. Psychologesch Wëssenschaft. 2006;17: 478-484. [PubMed]
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala an den Nukleus accumbens an d'Äntwert op den Erhalt an d'Entloossung vu Gewënn bei Erwuessener a Jugendlecher. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Neurologesch Substrate vun der Auswiel u Wahlen an Erwuessener a Jugendlecher: Entwécklung vun der Ventrolateral Prefrontal an anterior cingulate. Neuropsychologia. 2007;45: 1270-1279. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
Flavell JH, Feach DR, Chinsky JM. Spontan verbale Prouwen an enger Erënnerungsaufgab als Funktioun vum Alter. Child Development. 1966;37: 283-299. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Eng éischter Evolutioun vun den Accumbens relativ zu der Orbitofrontal-Cortex kéint riskéiere Verhalen an Jugendlecher. Journal of Neurologie. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Risiko-huelen an de Jugendlechen Gehir: Wien ass Risiko? Entwécklungskonscht. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
Gärtner M, Steinberg L. Peer Afloss op d'Risikenzuch, Risikopräferenz, a riskant Entscheedungsprozess an der Adoleszenz an der Erwuessung: Eng experimentell Studie. Entwécklungspsychologie. 2005;41: 625-635. [PubMed]
Giedd JN. Strukturell magnetesch Resonanzvirstellung vum jonken Adolesin. Annalen vun der New York Academy of Sciences. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. D'Gehir vun der Kannerbetreiung an d'Jugend: Eng Longitudinal MRI Studie. Natur Neurologie. 1999;2: 861-863.
Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kozuch PL, et al. Kwantitativ magnetesch Resonanz Imaging vun der mënschlecher Gehir Entwécklung: Alter 4 – 18. Cerebral Cortex. 1996;6: 551-560. [PubMed]
Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Dynamesch Mapping vu kierendlechen Entwécklungszesummenaarbecht während der Kandheet vu fréiere Adulthood. Proceedings vun der National Academy of Sciences vun de Vereenegte Staaten vun Amerika. 2004;101: 8174-8179. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. In: Blechman EA, Brownell KD, Redaktoren. Verhalensmedizin a Fraen e verstännegt Handbuch. New York, NY: Guilford Press; 1998. pp. 51 – 58.
Hare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. De jugendlecht Gehir a méigleche Risiko fir Angscht an Depressioun. 2007a Proposéiert fir d'Publikatioun.
Hare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Konkurrenz tëscht prefrontalen an subkortikalen limbesche Systemer ënnersträicht emotional Reaktivitéit während der Adoleszenz. 2007b Proposéiert fir d'Publikatioun.
Harnishfeger KK, Bjorkland F. D'Ontogenie vun Hemmungsmechanismen: Eng erneit Approche fir kognitiv Entwécklung. In: Howe ML, Pasnek R, Redaktoren. Themen déi an der kognitiver Entwécklung entstinn. Vol. 1. New York: Springer-Verlag; 1993. pp. 28 – 49.
Hikosaka K, Watanabe M. Verzweiwelung vun Orbital a lateral virgesinnt Neuronen vum Affekot wat variéiert mat ënnerschiddlech belount. Cerebral Cortex. 2000;10: 263-271. [PubMed]
Huttenlocher PR. Synaptesch Dicht an menschleche frontal Cortex - Entwécklungssännerungen an Effekter vum Alterungsprozess. Brain Research. 1979;163: 195-205. [PubMed]
Hyman SE, Malenka RC. Sucht an de Gehir: D'Neurobiologie vun der Zwang an hir Persistenz. Natur Bezeechnungen Neurowissenschaft. 2001;2: 695-703.
Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Magnéitesch Resonanzvirstellung anormalen an lentikulären Keimen a cerebral Kortex an Schizophrenie. Archive vun der Psychiatrie. 1991;48: 811-823.
Keating DP, Bobbitt BL. Individuell an Entwécklungsunterschied an de kognitiven Veraarbechtungskomponenten mentaler Fäegkeet. Child Development. 1978;49: 155-167.
Kelley AE, Schochet T, Landry C. Annalen vun der New York Academy of Sciences. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. D'Erwaardung vun enger ëmmer méi grousser Belounung selektiv rekrutéiert den Nukleus accumbens. Journal of Neurologie. 2001;21: RC159. [PubMed]
Kuhnen CM, Knutson B. D'neural Basis vu finanziellen Risiken. Neuron. 2005;47: 763-770. [PubMed]
Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psychobiologësch Risikofaktoren fir Schwächtegkeet zu Psychostimulanz bei Mënscheliewen a Déiermodeller. Neurologie an Biobehavioraler Rezensiounen. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Abstrakt Risiko-huelen Verhalen bei jugendleche Méis: Psychobiologesch Determinanten a fréie epigeneteschen Afloss. Neurologie an Biobehavioraler Rezensiounen. 2003;27: 19-31. [PubMed]
Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal Mikrostruktur moduléiert effizient Recruiting vu kognitiven Kontroll. Cerebral Cortex. 2005;16: 553-560. [PubMed]
Luna B, Sweeney JA. D'Entstoe vu gemeinsame Gehirnfunktioun: FMRI-Studien iwwer d'Entwécklung vun der Reaktiounshemmung. Annalen vun der New York Academy of Sciences. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Maturation vun wäitem verdeedegt Hirfunktioun subventionéiert kognitiv Entwécklung. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
Matthews SC, et al. Selektiv Aktivéierung vun der Keimzellung während der Risiko-Entscheedungsprozess ze huelen. Neuroreport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
Mee JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Event-funktionnéiert funktionnele magnetesche Resonanz-Belege vu belount-bezuelt Gehirn-Schaltunge bei Kanner a Jugendlecher. Biologescher Psychiatrie. 2004;55: 359-366. [PubMed]
McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Separat neurale Systemer schätzen direkt monetär Belounungen. Wëssenschaft. 2004;306: 503-507. [PubMed]
Miller EK, Cohen JD. Eng integrativ Theorie vun der prefrontal cortex function. Jorespréifung vun Neurologie. 2001;24: 167-202.
Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Verzweiflung vun der Fräizuung bei Kanner. Wëssenschaft. 1989;244: 933-938. [PubMed]
Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluft E, et al. Adolescent Immaturity an Opmierksamkeet-Gehir Engagement an emotional Gesiichtsausdréck. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
Montague PR, Berns GS. Neural Economie an déi biologesch Substrate vun der Bewäertung. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Fonctionnelle MRI vun der globaler an lokaler Veraarbechtung bei Kanner. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
Munakata Y, Yerys BE. All zesummen elo: Wann d'Dissoziatiounen tëscht Wëssen an Handlung verschwannen. Pscychologesch Wëssenschaft. 2001;12: 335-337.
Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Matfeele vu wäiss Matière ass mat der Entwécklung vu kognitiven Fonktioune während der Kandheet verbunden. Journal of Cognitive Neurologie. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
De O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstract Belounung a Bestrahlungen am Mënsch am Orbitofrontal Cortex. Natur Neurosci. 2001;4: 95-102. [PubMed]
O'Doherty JP. Belounung Representatioune a belounungsrelatéiert Léieren am mënschleche Gehir: Abléck aus Neuroimaging. Aktuell Meenungen an der Neurobiologie. 2004;14: 769-776.
Pascual-Leone JA. E mathematesche Modell fir d'Transitioun an den Entwécklungsstadien vum Piaget. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergic Mutanten Mais hun méi "wëll" awer net "gär" fir séiss Belohnungen. Journal of Neurologie. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
Reyna VF, Farley F. Risiko a Rationalitéit bei den Entscheedungsentscheedung: Implikatioune fir Theorie, Praxis an ëffentlech Politik. Psychologesch Wëssenschaft am Allgemengen Interesse. 2006;7: 1-44.
Rosenberg DR, Lewis DA. Postnatal Reifeféierung vun der dopaminergescher Innervatioun vun Affen prefrontal a motor cortices: Eng Tyrosinhydroxylase immunhistochemisch Analyse. De Journal of Comparative Neurology. 1995;358: 383-400. [PubMed]
Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Funktionell Frontaliséierung mam Alter: Kartell neurodevelopmental Strecken mat fMRI. Neurologie an Biobehavioraler Rezensiounen. 2000;24: 13-19. [PubMed]
Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Fonctionnelle neuroanatomesch Differenzen tëscht Erwuessener a Schoulkanner Kanner bei der Veraarbechtung vun eenzel Wierder. Wëssenschaft. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
Schultz W. Behavioral Theorien an der Neurophysiologie vu Belounung. Jährlech Bewäertunge vu Psychologie. 2006;57: 87-115.
Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. D'Mapping vum kortesche Changement iwwert d'menschlecht Liewenszäit ze mapen. Natur Neurologie. 2003;6: 309-315.
Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. An vivo Beweiser fir post-adolescent Gehaltsprouf am frontalen a Striatalregiounen. Natur Neurologie. 1999;2: 859-861.
Sowell ER, Thompson, Toga AW. Mapping Verännerungen am mënschleche Cortex während der gesamter Liewenszäit. Neurologen. 2004;10: 372-392. [PubMed]
Spear LP. Den Adoleschent Gehir an d'ageverhalen Verhaltens Manifestatiounen. Neurologie an Biobehavioraler Rezensiounen. 2000;24: 417-463. [PubMed]
Steinberg L. Risiko-huelen an der Adoleszenz: Wat ännert sech a firwat? Annalen vun der New York Academy of Sciences. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Risiko-huelen an der Adoleszenz: Nei Perspektiven aus Gehir a Verhalenswëssenschaft. Aktuell Richtungen an der Psychologescher Wëssenschaft. 2007;16: 55-59.
Steinberg L. Eng sozial Neurologie Perspektiv op Adolesche Risikoimmend. Entwécklungskonferenz. 2008;28: 78-106. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
Tamm L, Menon V., Reiss AL. Maturation vun der Gehirerfunktioun an der Verhënnerung vun der Reaktioun. Journal of der amerikanescher Akademie vum Kanner a Jugendpsychiatrie. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Beweiser vun Entwécklungsënnerscheeder an implizit Sequenz Léieren: Eng FMRI Studie vu Kanner an Erwuessener. Journal of Cognitive Neurologie. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
Turkeltaub PE, Gareau L, Blummen DL, Zeffiro TA, Eden GF. Entwécklung vun neuréileg Mechanismen fir d'Liesen. Natur Neurologie. 2003;6: 767-773.
Volkow ND, Li TK. Drogenofhängeger: D'Neurobiologie vum Verhalen ass schief gaang. Natur Bezeechnungen Neurowissenschaft. 2004;5: 963-970.
Yurgelun-Todd D. Emotionale a kognitiv Verännerungen während Adoleszenheet. Aktuell Opinion an Neurobiologie. 2007;17: 251-257. [PubMed]
Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Dopamine Iwwerdroung am Mënsch Striatum während monetär Belounung Aufgaben. Journal of Neurologie. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]