D'Roll vum Puberty am Developement Adolescent Brain (2010)

Hum Brain Mapp. 2010 Juni; 31(6): 926-933.

Verëffentlecht online 2010 Mee 3. doi:  10.1002 / hbm.21052
PMCID: PMC3410522
Sarah-Jayne Blakemore,1,* Stephanie Burnett,1,2 an Ronald E Dahl3

mythologesch

Adolesence verweist op d'Period vun der kierperlecher a psychescher Entwécklungszesummenaarbecht tëscht Kandheet an Erwuessene. Den Ufank vun der Jugend gëtt loosen am Begrëff vun der Pubertéit, wat dramatesch Ännerungen an Hormonphasen an eng Rei konsequent physesch Changementer bréngt. Pubertinn ass och mat grousser Verännerung an Antrieren, Motivatiounen, Psychologie a sozialen Liewen ass verknëppelt; Dës Ännerungen sinn weider an der Jugend agespaart. Et gëtt eng ëmmer méi nei Neuroimaging-Studien op der Entwécklung vum Gehir, déi strukturell an hir funktionnéiert, während der Jugendzäit. Bal all dës Studien hunn definéiert d'Entwécklung vum chronologesche Alter, wat e staarkt, awer net onberechtegt Korrelatioun mat pubertaler Phase weist. Ganz wéineg neuroimaging Studien hunn d'Gehirerféierung mat Pubertaler Phase verknäppt, awer et ass virsiichteg Beweiser fir ze vermëttelen datt d'Pubertéit eng gewësse Roll bei verschiddene Aspekter vum Gehir & an der kognitiver Entwécklung spillt. An dësem Dokument beschreiwe mer dës Fuerschung, a mir proposéieren datt d'Zukunft vun der neurologescher Neurotizitéit vu Jugendlecher d'Roll vun der Pubertéit betruecht. Hum Brain Mapp, 2010. © 2010 Wiley-Liss, Inc.

Schlësselwieder: Pubertéit, Jugend, Entwécklung, Hormonen, Préfrontal Cortex
Géi op:

dem Wieler

Jugendlecher ass d'Period vun der kierperlecher, kognitiver a sozialer Reerung tëscht Kand an Adulthood [Lerner a Steinberg, 2004;; Sisk an Foster, 2004]. De Begrëff vun der Jugend ass geschitt ëm d'Begrënnung vun der Pubertéit an ass dofir duerch dramatesch Verännerunge vun der Hormonhéichschinn a vum kierperlechen Erscheinung markéiert (och a schnelle kierperlech Vergréisserung, Verännerungen an der Gesiichtstruktur, an der Erscheinung vu sekundären sexuellen Charakteristiken). Iwwer dem selwechte Intervall erfuersen d'Jugendlech vill Synerung am sozialen, akademesche Kader an aner Ëmweltinflatioun an eng typesch Phase vu profound psychologesche Transitioun. Den Enn vun der Jugend gëtt uginn, wann eng Persoun eng stabil Roll adult ass, a wéivill d'Majoritéit vun pubertleche Iwwergängen fäerdeg gemaach ginn, zumindest an industrialiséierten Natiounen [Choudhury, 2010;; Lerner a Steinberg, 2004]. Während der Jugendlechkeet sinn Verännerungen an der Struktur an der Funktioun vum Gehir. Sexuell Dimorphismus an ville vun dësen Ännerungen vermëttelen verschidde Bezéiungen zu der Pubertéit.

Relativ wéineg ass onbekannt iwwer d'Relatioun tëscht Pubertéit an Neural Entwécklung am Mënsch. Allerdings ass en Reichtum vun Beweiser aus netmenschlechen Déieren studéiert, datt d'hormonell Evenementer vun der Pubertéit eng profound Effekter op Gehierersätt a Verhalen exemplaréieren [Cahill, 2006;; Sisk an Foster, 2004;; Spear, 2000]. Dës Verännerungen bilden d'Wahrnehmungen, Motivatiounen a Verhalensreproduktioun vun engem Individuum, dat reproduktive Verhalen a Onofhängegkeet [Sato et al. 2008]. An de leschte Joren hunn eng kleng awer awer ëmmer méi wichtegen mënschlech Verhalens- a Neuroimagestudium, och an engem Populatiounen mat endokrine Stéierungen, verspriechen, datt pubertal Hormone kéint d'Struktur an d'Funktioun vum mënschleche Gehirn beaflossen.

Géi op:

PUBERTY: DÉI VUN DER ADOLLESZENT

Déi éischt Jonk ass ze charakteriséieren duerch Verännerungen am Kierper als Resultat vun der Pubertéit, déi dräi endokrine Ereegkeeten umgrenzt: Adrenarche, Gonadarche an Aktivatioun vun der Wachsachsachs [Dorn, 2006;; Spear, 2000]. D'Gonadarche, déi a ville Kéier e Päischt ass, ass e biologesche Prozess mat der Aktivatioun vun der hypothalamescher Hypothéik-Gonadalachs a mat der Erweiderung vun der reproduktiver Kompetenz. Dëse Prozess begleet normalerweis tëscht 8 a 14 Joer bei Weibchen (Mëttelalter 11), an tëscht dem 9 an dem 15 bei Männer (mëttelalterlech 12) als Reaktioun op pulsmatile Verëffentlechung vu Gonadotropin-Releasinghormon (GnRH) aus dem Hypothalamus. stimuléiert Hypothéikproduktioun vu luteiniséierend Hormon (LH) a Follikel-Stimulatiounhormon (FSH). LH a FSH aktivéieren Äert Verännerungen an de Gonaden (Eier oder Tester), déi reagéiert duerch Reproduktiounskapazitéit (Gameten produzéieren). Déi reell Eier a Tester hunn och d'gonadale Steroiden Östrogen a Testosteron. Dës Zuel vun den gonadalen Steroiden am Verglach bewirkt zousätzlech Verännerungen vun de reproduktive Organer, an d'Erscheinung vu sekundären sexuellen Charakteristiken [Susman a Rogol, 2004].

Adrenache oder d'Aktivatioun vun der hypothalamesch Hypothäram adrenal Achs, fänkt oft un éischter als Gonadarche, typesch tëscht sechs an néng a weiblech, an e Joer méi spéit bei Männer [Dorn, 2006;; Grumbach a Styne, 2003]. Adrenal Androgens (méi schwaach Form vu Gonadal-Testosteron) fänken um Ufank vun der Adrenarche op an erop, bis se eropgoen, bis se zu enger Peak an de fréien 20s [Worthman a Stallings, 1997]. Dës Zuel vun adrenalen Androgenen bäidroe fir d'Entwécklung vu sekundären sexuellen Charakteristiken, wéi z. B. Axillairen a pubesch Haare a Verännerungen an Schweessdrüsen / Kierpergerod. Et ass méiglech dass d'Adrenarche och e gerechtriewend Auswierkunge mécht, déi virdrun an d'Zäit normalerweis als Adoleszenze gefaangen ginn; Dës Effekter sinn awer net gutt verstan [Dorn, 2006].

Déi drëtt hormonell Evenement, deen an der Pubertéit stattfënnt, ass d'Aktivatioun vun der Wachsachsachs, déi zu enger linearer Wuesstemspezialitéit am Alter vu 12 bei Meedercher an dem Alter 14 bei de Jongen as och Verännerungen vun der Kierpergréisst a vun der Kompositioun [Marshall a Tanner, 1969, 1970].

Géi op:

HORMONALEN AFFEKTEN ZU BRAIN AND BEHAVIOR

Déi gonadale Steroid Hormonen Östrogen an Testosteron, wéi och hir schwaache Adrenalpartikelen, beaflossen d'Physikalesch Optioun vum Kierper. Si betounen och am Gehir an am Verhalen. Dës Effekter kënnen hypothiséiert ginn iwwer zwou relativ verschidden Prozesser: Organisatioun an Aktivatioun [Schulz et al., 2009;; Sisk an Foster, 2004]. Organisatiounseffekter si virbereet a perinatal, mat Wellen vum Testosteron, männlech a versteet sech neuresch Kreise vu Männer, an de Fehlen vum Testosteron, deen zu engem weiblech neurologesche Phänotyp ass. Aktivéiert Effekter trëtt an der Pubertéit op, wéi gonadale Steroidhormone sou schlafend Neural Circle souwuel fir erwuessene reproduktive Verhalen am Kontext duerstellen; Déi lescht Moderniséierung vun dëser Dichotomie proposéiert datt d'hormonell Evenementer vun der Pubertioun och neuresch Këschte fir erwuesse sozial a reproduktive Verhalen organiséieren [Schulz et al. 2009;; Sisk an Foster, 2004]. Tatsächlech, baséiert op der Feststellung aus netmenschlechen Déierstudien, gëtt virgeschloen datt d'hormonell Evenementer vun der Pubertioun eng zweet Period vun der struktureller Reorganisatioun an der Plastizitéit am Gehir ersat [Sisk and Foster, 2004]. Am Mënsch ass awer e ganz klenge Verstoe vu spezifesche Relatiounen tëschent Pubertéit an adoleszent Hirnentzündung.

Animal Studien weisen datt Sex Steroid Hormone drun Haapterausfuerderungen op der Pubertéit, iwwer spezifesch Hirnstrukturen, ausüben. Déi éischt Effekt ass d'Erweiderung vun direkt reproduktive Verhalen, déi haaptsächlech iwwer den Hypothalamus geschitt. Dee zweet Effekt ass duerch d'Reorganisatioun vun den sensoreschen an de Vereinsregiounen vum Gehir, an och de visuelle Kortex [Nunez et al., 2002], Amygdal, an Hippocampus [Hebbard et al., 2003;; Romeo a Sisk, 2001;; kuckt och Shen et al., 2010]. Dëst Resultat ass geännert sensoresch Associatiounen, zB zum Geroch oder Bléck vu potenziellen sexuellen Partneren a Konkurrenten [Sisk and Foster, 2004], wat e puer Opsiicht a motivativ Verännerungen bei der Pubertéit erliichtert ka ginn. Den drëtte Effekt vun der Puberthormone fällt duerch belount-bezogene Gehirinstrukturen wéi den Nukleus accumbens, a dopaminergique Weeër op de Préfrontal Cortex. Dës Effekter si néideg fir eng staark Motivatioun ze erméiglechen fir d'Fortpflanzungsméiglechkeeten ze fannen. Zum Beispill, am Nagerkäppel accumbens, pubertal Erhéijunge vum Testosteron remodel neural Circuits, déi d'Motivatioun fir d'belount-seeking behaviors beaflossen, wéi och de sexuellen Verhalen [Sato et al. 2008]. Et ass méiglech, datt Adrenarellhormone (DHEA a DHEAS) ähnlech Effet op Gehir an Verhalen unzefänken fir de Begrëff vu Gonadarche auszeginn, awer dës Effekter si schlecht verstanen. Et ass kloer e Bedierfnisser fir méi Fuerschung ze fokusséieren op déi fréirste Etappen vun der Pubertéit / Adrenarche, fir d'Verstoe vu sou Aspekte vun der Pubertéit an der adoleszenter Hirnentzündung an dem Verhalen ze verbesseren [kuckt Dorn, 2006;; fir Diskussioun].

Géi op:

MEASURIERUNG PUBERTI AN STUDIEN OF ADOLESCENT BRAIN ENVELOPMENT

Relativ wéineg ass bekannt vu pubertéier spezifesche Verännerunge vun der mënschlecher Gehirnentwicklung. Fortschreitend Verständnis an dëse Beräicher erfuerdert vue op zwou Niveauen: konzeptuell a methodesch. Konzept ass dat d'Entwécklung a Verfeinung vun de Modeller vu Jugendentzündung entwéckelt, déi spezifesch Aspekter vun der Pubertalrefréiere respektéiert (zB spezifesch Hormonen), déi ursprénglech an spezifesch Aspekter vum Gehirn an Verhalensverännerungen verknüpft sinn. Methodesch ass et Studien, déi mat der Selektioun vu Proben a Moossnahmen vu Pubertéit entwéckelt ginn, déi d'Tests vun dësen spezifeschen Hypothesen erlaabt. Well d'Alter an d'Pubertal Refréiere kierzlech korreléiert sinn (an d'Alter ass liicht mat grousser Präzisioun a Gültegkeet gemooss, während d'Pubertéit oft mat rauë kategoreschem Moossnamen geschätzt gëtt, déi net einfach validéiert sinn), et gëtt e Studium mat Designen, déi d'Pubertéit explizit enttäuscht ginn Effekter (zB Rekrutementproblemer, déi am selwechte Alter a Grad Niveau sinn, awer ënnerscheede sech op pubertale Reparatur, an dann op Längsplaz).

Dës Ziler erhéijen eng Rei Froen op wéi méigleche Aspekter vun der Pubertal Refréiere mënschlech Etuden ugepasst ginn. Fir e Start, ass d'Pubertéit weder e kuurze Kierper awer e klengen Erënnerungsphänomen, awer stattdessen verschidde verschidde temporär iwwerlappende Prozesser déi méi laang ginn, [Dorn, 2006]. Wéi scho virdru scho gesot, dës Prozesse schloen d'Aktivatioun vun Adrenal-, Gonadalen- a Wuesshormon-Systemen, an zousätzlech eng Rei vu direkten an indirekten Effekter, vu Wuesstem spurts op d'Ännere selbstverständlech. Déi adäquate Moeglechkeet vun der Pubertéit hänkt deemno deelweis op der spezifescher Fuerscher Froen an all Studie.

Een allgemeng benotzt Mooss vu Pubertéit ass Tanner Stage. D'Tanner Inszenéierung kategoriséiert Individuen op enger Ordinäre Skala vun 1 bis 5, op der Basis vu pubesche Faarwen a Brustentwicklung a Weibchen, a pubesch Haare a Genitalentwécklung vu Männer [Tanner, 1971;; Tanner a Whitehouse, 1976]. D'Tannerinsuffizéiere vum kierperleche Examen sollte vun engem ausgebilten Dokter gemaach ginn. Et gëtt verschidde Beschränkungen fir Tanner Staging. D'Skala gouf mat Referenz zu enger eenzeger ethnescher Grupp entwéckelt (et kann een ënnerschiddlech ethnesch Differenzen) an eng relativ kleng Prouf vun 200 Kanner sinn. Iwwergewicht Meedercher tendéieren zimlech ongerechteg gemaach, wéinst der Reliance vun der Insuffizienz op der Brustentwicklung, déi falsch iwwer e geschätzte visuell Examen geschat ginn. Trotz dëser Begrenzung huet d'Tanner Staging historesch als de Goldstandard fir d'Pubertéitmessung bezeechent [Dorn, 2006].

An der Luucht vun de genanntener Bedenken huet et erwuess, datt Tanner Stage duerch kierperlech Untersuchung duerch hormonell Assays ergänzt ginn ass, well dës Mooss adrenal an gonadal (oder adrenal / gonadal-releasing) Hormonen strandend vun hire externe physikalesche Effekter sinn. Hormonstudent ass kann ëmmer méi nëtzlech fir d'pubertale Stadium an der Zukunft ze meeschteren; De Moment ass et awer net kloer, wéi Hormondemessioune kombinéiert sinn mat (oder benodeelegt) aner Moossnamen wéi Tanner Stufen [siehe Shirtcliffe et al. 2009]. Et ginn och aner praktesch Froen iwwer hormonell Mesuren, dorënner Käschten, Subject Belaaschtung, an d'Tatsaach, datt Niveauen vun ënnerschiddlechen Hormoner an der monatlecher a circadianer Zyklen schwanken. Weniger Fuerschung ass verglach hormonell Niveauen an ënnerschiddleche biologesche Proben (Spezies, Blutt, Urin) mat klineschen Tannerstadien [kuckt Dorn, 2006;; Shirtcliffe et al., 2009], also ass et net kloer, wéi vill Gewiicht u Hormonstéiss ubelaangt. Bei engem konzeptuellen Niveau, zum Beispill, e puer neurobehavioralen Verännerungen bei der Pubrevertheet kënnen d'direkt Resultat vun héijen Hormonniveauen op spezifesch neuresch Systemer bei der adoleszenter Hirnentzündung (an och am bestëmmten vu Hormonmoossnamen quantifizéiert) sinn, während aner neurobehavioral Verännerungen méi komplexe Aflossbefäegungen reflektéieren (zB Verännerungen an der gesellschaftlecher Erfahrung, déi méi direkt mat de physikalesche Verännerungen an de sozial Rollen gebonne sinn, a besser verbonne mat Tanner Bühnen wéi e spezifesche Hormonwechsel.

Tanner Plagiat duerch kierperlech Untersuchung vun engem qualifizéierten Dokter kann praktesch Froen iwwer d'Equipement an d'Bequemlechkeet erhéijen. Oft ass dat am beschten am Kontext vun engem klengen "gesondheetlechen" Examen. Dat ass Tanner Staging kann Deel vun engem normalen kierperlech gesonden Examen a si soll och net mat all Stigema oder ethescher Behaaptung (ausser enger normaler kierperlecher Gesondheetskontroll) verbonne sinn. Allerdings kann d'Käschte (Kliniker Zäit, speziell Zëmmer an Ausrüstung fir e physikaleschen Examen, an Erklärung vun de Prozeduren op d'Jugend an d'Famill) dat virgesinn fir vill Fuerschungsstudien. Dofir ass et wäertvoll, alternative Weeër ze fannen fir d'pubertale Reifechnung ze quantifizéieren, wéi d'Untersuchungen vum Fra vum Fraën. Eng relativ grousser Unzuel vu Studien hunn d'Tanner-Bühne mat der Evaluatioun vu Petersen entwéckelt [PDS; Petersen et al., 1988]. Dëst ass en Questionnaire, deen Elementer beaarbecht fir Haeren wuessen, Hautverännerungen a Wuesstemspuer, mat sexe spezifëschen Elemente, dh Menarche an der Brustentwicklung bei Weibchen, an Genitalwachstum a Gesiichtshaare bei Männer. Als Szenario misst de PDS eng Kompositesch Pubertitel maachen, déi d'Effekter vun Adrenal- a Wuestum Hormonen wéi och gonadal Hormonen beinhalt. D'Korrelatiounen mat der kliniker-beaarbechter Tanner-Bühne sinn net besonnesch héich: eng Studie huet fonnt Korrelatiounen tëscht 0.61 an 0.67 an 11- bis 13-Joer al Meeder fir den Self-Report PDS [Brooks-Gunn et al. 1987;; Korrelatiounen sinn och méi niddereg fir den Elterenberoder PDS; Shirtcliffe et al. 2009]. D'Ausmooss zu deenen dës relativ niddereg Korrelatiounen wéinst ongenau fir d'Selbstbevëlkerung oder op verschiddene Konstruken, wéi déi verschidde Effekter vum Adrenal / Wuesstums géint gonadal Hormonen, musse evaluéiert ginn. De PDS kann mat Vorsicht gebraucht ginn fir Tanner-Bühne ze schätzen wann eng kierperlech Untersuchung net méiglech ass. Awer wann d'Fuerschauungskrankheet net Hormonbehandlungen an Tanner Bühne betrëfft, awer fir d'Selbst- a Selbstbewosstheet oder op d'Pubertéitstat relativ zu Peers, kann et argumentéieren datt d'PDS déi relevant Relevanz ass [kuckt Dorn , An 2006 fir Diskussioun]. Zesumme kënnen d'Fuerscher sech genuch behalen, wat Aspekter vun der Pubertéit am relevant ass fir hir Fuerscher Froen a wielt se hir Moossnamen vun der Pubertéit (an allgemeng Design vum Studium).

Géi op:

PUBERTY A STRUKTURAL BRAIN ENVRANIV AS MASS VUN MIR

Den Ufank vun netinvasiven Gehirn-Bildgebittstechniken, besonnesch Magnéit-Resonanz-Bildgebung (MRI), erméiglecht d'Untersuchung vun der Entwécklung vum mënschleche Gehirn. Entwécklungssännerungen, déi mat MRI definéiert goufen, beinhalt d'Äntwerte vun der Gréisst an der wäisser Matière, an d'Verännerungen vun der wäisser Matière Mikrostruktur.

Jugendgrousse Matter Entwécklung

D'Zuel vu kierchleche graf Matière (seng Densitéit, Volumen a Déck) ändert am Laaf vun der Jugend an der Jugend an enger regionenspezifescher a virun allem onlinéierter Art [Giedd et al. 1999;; Shaw et al., 2008;; Sowell et al., 1999;; Tamnes et al., 2009;; kuckt zB Blakemore, 2008 fir iwwerpréiwen]. Am grousse ganzen vun der kortikaleschen Uewerfläch, entsprécht d'Grousse vun der Matière mat enger ëmgeleet U-förmlecher Entwécklungsstrooss, déi ufanks am Volume an der Kandheet vergréissert an e Spektakel an Adoleszen eropkommt an ëmmer méi an adulthood zréckgeet. Gréng Matière setzt sech aus den Zellkierper, Dendriten an netmyeliniséierte Axonen vun Neuronen, och Glialenzellen a Kapillaren. Duerfir, a baséiert op Beweiser aus histologesche Proben [zB Huttenlocher, 1979], ass virgeschlo ginn datt d'Inverted-U-Formal Trajectoire vu Grau Matière Volumen déi an menschlechen MR gescannt sinn, duerch dendritesch Ausgrouft an Synaptogenesis, anschliesslech synaptesch Ausféierungen [z. B. Giedd et al. 1999]. Eng fréi Pabeier vun Giedd et al. [1999] huet dësen Inverted-U-Muster mat der groer Matière Entwécklung iwwer de Frontal-, Temporal- a Parietal-Kortikele Loftebunnen gewisen, obwuel net all spéider Studien eng kloer Replikatioun vun dësem Muster hunn (zB Shaw et al. 2008;; Tamnes et al., 2009). An Giedd et al., Hunn d'Frontal- a Parietal-Lobbyist beim Spektakulärfaarf vu griichesche Mataarbechter am Alter 11 bei Meedercher an 12 bei de Jongen erreecht, ier en eng erweidert Sequenz vun enger Verdënnung an Adulthood ass. D'Ära, bei deenen d'Peaks am groen Matière Volumen observéiert goufen, entspächen dem sexuell Dimorphenalter vu Gonadarche, deen e weideren Interaktiounen tëschent Puberthormoner an der groer Matière-Entwécklung proposéiert. Aner MRI Studien hunn d'schrëftlech Entstoe vu sexueller Dimorphismus iwwert d'Pubertéit gewisen, mat Erhéijunge vun Amygdala Volumen bei der Pubertéit bei Männchen nëmme, a erhéicht nëmmen am Hippocampus Volume am Weibchen [Lenroot et al. 2007;; Neufang et al., 2009]. Dofir ass et méiglech datt d'neuroanatomesch Entwécklung an verschiddene Gehirregregiounen méi eng mat der Pubertéit verbonne gëtt wéi et an aner Gehirerregiounen ass. Et gi keng direkt Direktuë vun der Pubertéit an dësen Etüden.

D'Roll vun Puberty am Grey Matter Development

An de leschte Joren hunn eng Rei vu Jugendstil MRI Studien am Detail d'Bezéiungen tëschent der struktureller Gehirnentwicklung, dem Geschlecht, der Pubertéit ënnersicht. Eng adolescent structural MRI-Studie vum Peper et al. [2009b] huet Beweiser fir eng positiv Assoziatioun tëscht Testosteronniveau a globale Gravuessdensity bei Männer (an net a Weibchen), während d'Weibercher eng negativ Assoziatioun tëscht Estradiolniveau a globaler a regionaler groer Matière Dicht fonnt hunn. Egal ob d'Ënnerscheeder tëschent de Geschlechter replizéiert ginn, an ob se wierklech regiounspezifesch sinn, bleiwt ze gesinn. An anere Sproochen sinn Beweise fir regionaalt a geschlechtsspezifesch Auswierkungen vun pubertalen Moossnamen iwwer strukturell Gehireschmierer gewise ginn. Zum Beispill, Neufang et al. [2009] ermëttelt Bezéiungen tëschent Graue Matfaarfvolumen, Geschlecht a Pubertéitmaart an de Participanten vu 8-15. Déi pubertär Moossnamen waren d'Arzneiergeriichte Tanner a Plasmakonzentrationen vu gonadotropen (LH, FSH) a gonadalen (Testosteron, Östrogen) Hormonen. Egal wéi d'Geschlecht, war et e positivt Relatioun tëscht pubertalen Moossnamen (Tanner-Bühne an Testosteron) an dem Grey-Matière-Volume an der Amygdal, an enger negativer Relatioun tëscht dëse Massnahmen a Hippocampal. Zousätzlech gouf et geschlechtsspezifesch Auswierkungen: Weiblech huet e positiven Zesummenhang tëscht Ästrogenniveau a limbesche Gravemedeelung fonnt, an d'Männer weisen eng negativ Relatioun tëscht Testosteron a parietal Kortex grau Matière. All dës Erkenntnisser sinn virleefend a brauch Replikatioun, awer se sinn e wichtege éischte Schrëtt an dësem neit Researchfeld.

Adolescent White Matter Development

Vill MRI Studien weisen e steady linear Anhall am weltwäite Wäissstoffvolumen tëschent Kanner a Jugendlecher mat dësem Verlängerung vun der Verlängerung an der Stabiliséiere vum Adulthood [Giedd et al. 1999;; Tamnes et al., 2009]. Dës Erhéijung ënnerscheet sech tëschent de Geschlechter iwwer Adoleszenheet, mat de Männer, déi erheblech verstäerkt agefräiene Steigerungen vun der wäiss Matière bäibruecht wéi d'Weibchen [zB Perrin et al., 2008, 2009]. D'Zuel vun de wäisse Matière ass op déi progressiv agefräiche axonale Myelinatioun ze beobachten, déi an histologesche Proben observéiert [Benes et al., 1994;; Yakovlev a Lecours, 1967] oder alternativ d'Erhéijung vun axonalem Kaliber [Paus et al., 2008].

Zousätzlech zu Ännerungen am wäissesche Matière Volume, Studien hunn gläichzäiteg Verännerungen vun der wäiss Stoffer Mikrostruktur ze gesinn. Fractional Anisotropie (FA) ass eng MRI-Mass, déi den Ausmooss beschreift, wou d'Diffusion vun de Waassermoleküle am Gehir an anisotrop ass (net an all Richtungen). Héichfaarweg Wäerter, déi an Diffusiouns Tensorabbildung (DTI) -MRI-Studien ze gesinn sinn gi gedauert fir d'Vergréisserung vun der Organisatioun vu wäiss Matière Tracts ze reflektéieren, wéinst Prozesser, wéi och Myelinatioun. D'Studien weisen konsequent d'Erhéijung vun der FA bei der Jugend ënner, zum Beispill an den Frontallappen [Barnea-Goraly et al., 2005]. Bis elo hunn Studien keng Beweiser fir sexuell Dimorph Entwécklungsgeschäfter vu FA ze weisen.

Eng aner MRI Mesure, déi entwéckelt gouf, ass den Myelin-Transfer-Verhältnis [MTR: Perrin et al., 2008, 2009]. MTR liefert Informatiounen iwwer den makromolekulären Inhalt (zB Myelin Inhalt) vu wäiss Stoffer. Am Géigesaz zu FA ass et Beweiser fir sexuell-dimorphesch Entwécklungsstreekräicher vum MTR. Speziell huet d'MTR ugewisen, datt mat Alter iwwer Adoleszenz bei Männchen nëmme verringert [Perrin et al., 2008, 2009]. Et ass virgeschlo ginn datt dës Reduktioun am MTR reflektéiert zousätzlech axonal Kaliber, well de méi grouss de Kaliber sinn déi manner Axen an déiselwecht Eenheet vum Bebauungsplang passen an dëst erreecht eng relativ Reduktioun vun der Unitéit vu Myelin [Paus et al. , An 2008]. Froen bleiwen iwwer dës faszinante Befunde mat der MTR: Zum Beispill, ob dës sexe Differenzen virum oder ausschliisslech während Adoleszenz kommen.

D'Roll vum Puberty am White Matter Development

Wissenschaftesch Wäiss-Trajectoire ënnerscheeden sech als Funktioun vu pubertalen Moossnamen. Eng Studie bericht eng positiv Bezéiung tëscht LH Konzentratioun a wäiss Matière Dicht am Alter nee; Dës Bezéiung huet net ënnerschiddlech tëschent de Geschlechter [Peper et al., 2009a]. Allerdéngs ass et drop gewise ginn datt tëschent Grouss an de MOL tëschent der Geschlechtskris an der Jugend ënnerlech Développementstreete vu wäiss Materievolumen ënnerscheet. Recent Studien vu Perrin et al. [2008, 2009] unzefroen, ob dësen Ënnerscheed et kéint sinn duerch Héichschoulhormoner vum LH. Perrin et al. [2008] huet d'Bezéiung tëscht Expressiounsstäerkt vun engem Gen korrigéiert, deen den Androgen (Testosteron) Rezeptor encoding ass, an d'wäiss Matière Entwécklung, bei Männer. D'Resultater weisen datt d'Varianz an der Trajectorie vun der wäisser Matière Entwécklung bei Männer gezeechent ass fir d'Genexpressiounsebene relancéiert, fir datt d'Effekter vum Testosteron responsabel fir d'sexuell Dimorphenbevölkerung tëscht Alter a Wäiss Matière Volumen. Am Perrin et al. [2009], Beweiser ginn fir den sexuellen Dimorphismus am Mechanismus gesinn, deen den adolescent Steigerung vun de wäiss Matière-Volume bezeechent.

Am Géigesaatz, hunn eng Rei Studien beweisen datt gonadotropesch a gonadale Pubertheoronen Hyponen beaflossen. Weider Aarbecht ass néideg fir Mechanismen mat der Regiounsspezifitéit a sexueller Dimorphismus un der Bezéiung tëscht Pubertharmonen a Gehirerentwicklung ze ermittelen. Endlech waren Studien nach wäit ewech méiglech Interaktiounen tëschent dem Zäitpunkt vun pubertalem Evenementer a strukturelle Gehirnentwicklung; Dëst ass e Beräich fir zukünfteg Enquête.

Géi op:

D'ROLLEGE VU PUBERTIERT BEI COGNITIVEN ENTWÉCKUNG

Nëmmen e klenge groussen Deel vun empiresche Verhaltensstudien hunn d'Effet vun der Pubertéit op engem bestëmmten kognitiven Prozess fokusséiert. Verschidde vun de fréierste Studien konzentréieren sech op Gesiichtsveraarbechtung. Eng Studie vu Carey et al. [1980] huet gewisen, datt d'Performance an enger Gesiichtserkennungsaufgabe opgestallt während der éischter Dekadebesetzung verbessert gouf. Et gouf duerno eng Verzögerung vu Performance am Alter vu 12. Dëse Verloscht kann duerch d'Pubertéit sinn, anstatt datt se al sinn, wéi eng spéider Studie huet datt d'Weibercher an der Mëttesprooch et méi schlussendlech hunn déi an der Pre- oder Postpabeier, wéi dës Gruppen mat Alter agefall sinn. Méi kuerz war d'Beweiser fir e Puberthal "Dip" bei der Emosioun vun der Gesiichtsstëftung [McGivern et al. 2002]. An dëser Studie hunn männlech a weibleute Membere vu 10-17 eng Aufgab vun der Match-to-sample gemaach, an där Gesiichter emotional Ausdréck mat emotionalen Wäerter matdeelen. D'Zuel vun der Reaktiounszäit vu ronn 10-20% gouf mat enger Alter ugepasst mat der Pubertaart (10-11 Joer bei der Fra, 11-12 bei Männelen), déi duerno bei der Jugend an de Prepubierechtniveau am Alter 16- 17. Awer dës Studie huet déi Pubertierebühne net beaflosst. Dës Resultate sollen elo replizéiert ginn, zum Beispill mat méi genee Hormannmoossen vun der Pubertéit, an duerch Längeschfallserotéierter Cohorten. Méi Studien sollen och ermëttelen, ob dës Resultater spezifesch sinn fir d'Gesiichtsveraarbechtung ze maachen oder e méi domänen allgemenge Effekt vun der kognitiver Entwécklung vum Kand.

D'Effekt vu Sex Hormonen op der kognitiver Funktion

Et gëtt Beweiser datt Hormone ënnerschiddlech Aflëss op Verhalensfäegkeeten an der Pubertéit hunn wéi an der Nuechtzäit. Zum Beispill, d'Erausfuerderungsmodell vun Testosteron-Aggressiounsassociatiounen schlägt vir, datt während Testosteronniveauen an der Pubertéit eropgoen, aggressiv Verhalen keen Approximatioun mat Testosteron bei Adoleszenheet [Archer, 2006]. Vill Événementer weisen evidente Beweiser vu mënschlechen a netmënschlech Primar-Etüden, datt den Testosteron d'Motivatioun erhéijen fir méi héigen Zoustand z'erreechen, awer déi spezifesch Effekter vum Verhalen sinn ofhängeg vum sozialen a wichtege Kontext. Et ass wichteg, d'Komplexitéit vun dëse Froen ze ënnersträichen - dat ass e ganz fréi Punkt fir d'Integratioun vu Dierfuerschung (wou Experimenter kënne fir spezifesch hormonell Auswierkungen op spezifesch neural Systeme explizéieren) a mënschlech Étude sinn, fir déi wichteg komplexe Froen iwwer kognitiv, emotional a motivativ Changementer direkt mat der Pubertéit verknëppelt [kuckt Dahl a Gunnar, 2009, fir weider Diskussioun iwwer e puer vun de klineschen an ëffentleche Gesondheets implikatiounen].

Et ginn awer e puer Zonen vu Konvergenz, déi aus der Fuerschung an dësem Beräich kommen, déi verspriechent Gebiete vum Fortschrëtt markéieren. Zum Beispill gëtt et ëmmer méi Beweiser datt d'Adolescent Verännerungen an der Sensatiounsfuere kënnen e puer pubertere spezifesche Verännerunge bidden, a kënnen nei Erkenntnisser a Jugendheeten Risikobewäertung ginn. Sensation-seeking ass eng vun den Entwécklungshëllef vu Risiko Verhalen an ass méi wahrscheinlech bei der Jugend méi no ze kommen wéi all aner Zäit [zB Arnett a Balle-Jensen, 1993]. Sensatiounséierend Tendenzen schéngen méi staark mat der Pububert ze spillen wéi d'Alter [Speer, 2000]. Ee vun den éischten Studien, déi spezifesch Verbindung tëscht Sensatiounspolitik a Pubertéit ze weisen, déi op Jugendlecher am schroffen Alter vu 11-14 Joer fokusséiert ass. Jongen a Meedercher mat méi fortgeschniddener pubertaler Entwécklung haten méi héicht Sensatiounssucht a méi Medikamenter [Martin et al., 2002]. Méi kuerz war Steinberg an Monahan [2007] hunn Beweiser festgestallt datt d'Analyséiere vum Sensibiliséierung vum breeteren Impulsivkonstruktiv (dee sech heiansdo experimentell mat Sensatiounsproblemer bemënnt) eng Uvertravel U-fërderlech Entwécklung, déi an der Zäit vun der Pubertalrefréiere gesitt, an de Moosse vun der Pubertéit Jongen. Dahl a Gunnar [2009, fir weider Diskussioun] eng méi breet Palette vu affektiven Verännerungen mat der Pubblet, z. B. Emotiounen als Reaktioun op sozial Situatiounen, bericht.

Zesummegefaasst sinn et vill Studien déi de Link tëscht Pubertéit a kognitiv Entwécklung unerkannt hunn an dëst Gebitt interessant fir Zukunftsforschung ass.

Géi op:

D'ROLL OF PUBERTY IN FUNCTIONAL BRAIN ENVRANIV AS MASS VU BERUFSTÄNNEG

Eng ganz kleng Unzuel vun funktionnele Neuroimaging-Studien, déi bis elo scho gemaach ginn, gehéieren matmaachen vun der Pubertéit. Allerdéngs weisen eng Rei vu erwuessene a jugendleche funktionnele MRI (fMRI) Studien d'Geschlechterunterschied an der neurologescher Aktivitéit an enger Rei vu kognitiven Paradigmen (eng komplett Iwwerpréifung vun dësen Entdeckungen ass et de Beräich vun dësem Artikel). Verschidden Ënnerscheeder tëschent Männer kënne wéinst sexueller Hormonwirkung, Geschlechts-onofhängeg Effekter vun Genen, déi op de Geschlechtchromosomen kodéiert sinn, oder zu geschlechtsspezifesche Ëmwelteffekter am ganze Liewen. Allerdéngs sinn verschidden vun dësen Effekter op d'Pubertéit zougänglech sinn. Dës Effekter kënne vermëttelt ginn duerch Effekter op neuropädagogesch Kopplung, duerch organisatoresch oder aktivesch Effekter op neuresch Responsabilitéit, Influenzen op kognitiv Veraarbechtung oder duerch indirekt Aflëss vu Pubertal Übergänge op kognitiv Veraarbechtung iwwer Stereotypen an Identitéit. Weider Studien si gebraucht fir dës méiglech Bezéiungen ze explizéieren.

Verschidden fMRI Studien goufen an der Populatioun mat endokrine Stéierungen gemaach. Obschonn d'Resultater schwéier mat der typescher Pubertéit a Jugendlecher ze interpretéieren (déi Populatiounen hormonell abnormal sinn wéi d'Pubertéit koum), hunn se konvergéiert Beweiser, datt Determinanten oder Korrelate vun der Pubertéit beaflossen funktionell Gehiresch Aktivitéit beaflosst. Zum Beispill, eng fMRI-Studie vum Mueller et al. [2009] verglach Hirnaktivitéit während enger Emotiounsveraarbechtung tëschent jongem jonkt Männer mat familialen Hyperandrogenismus (Ursaach vun iwwerstoege Testosteron aus engem fréie Joer). Relatif zu Kontrollen, d'Grupp mat iwwerschossstester Testosteron huet eng hippocampal Aktivitéit während enger Angscht veraarbecht gemaach, souwéi méi schneller Verhale vu Respekt fir Gesichter déi ängscht Ausdréck ze weisen. An enger fMRI-Studie vum Ernst et al. [2007], siwe männlech a siwe weiblech Jugendlecher mat ongewéinlecher urenalen Hyperplasie (an d'Iwwerschoss vun Testosteron am Uutero) mat vergläichege Alter a Geschlecht mat ugepasst Kontrollen an enger ähnlecher Emotiounsveraarbechtung Task verglach. Am Géigesaz zu der Studie vum Mueller et al., Gouf keen Hippocampus fonnt. Allerdings ass an der weiblecher klinescher Grupp eng verstäerkte Amygdala Aktivitéit während Angscht a Kärfaarbecht, relativ zur Fra Kontrolle. Déi verstäerkte Amylda Aktivitéit an der weiblecher klinescher Grupp war ähnlech wéi bei männleche Kontrollen, wat e Mediateur vum Testosteron vermëttelt.

Géi op:

Konklusioun

Pubertéit ass eng Period vun enger staarker Iwwergankung am Fall vun Antriebe, Emotiounen, Motivatiounen, Psychologie a Soziales. Déi viru véier Beweiser vu evolutive MRT Studien huet virgeschloen datt d'Pubertéit vun der Pubertéit eng wichteg Roll bei der Jugendentzündung spillt, vläicht méi wéi de chronologesche Alter. Méi Verhalen an Neurologiewëssungsstudien ginn néideg, fir datt präzis a verlässlech Moossnahmen vun der Pubertéit geholl ginn, fir datt d'Pabeierhormone souwuel d'Entwécklung vun der Hirnstruktur an der Funktion beaflossen. Et ass ganz kloer, datt et e bessere Verständnis vun den Bezéiungen tëschent dem Gehir, der Erkennung, dem Verhalen an der Pubertéit erreechen ass. Allerdéngs mussen dës Ziler konzeptionell a methodesch Fortschrëtter erfuerderlech sinn am Fokus vun der bestëmmter pubertaler Mesure integréiert am Entwécklungsstudium vu jonken Adolescenten a Verhalensreift.

Géi op:

Arbeschterlidder

SJB ass eng Royal Society University Research Fellow. SB gouf vum Wellcome Trust 4-Joer Dokter an der Neurologie am UCL finanzéiert.

Géi op:

Referenze

  • Archer J. Testosteron a mënschlecher Aggressioun: eng Evaluatioun vun der Challenghypothese. Neurosci Biobehav Rev. 2006;30: 319-345. [PubMed]
  • Arnett J, Balle-Jensen L. Kulturelle Grondlagen vum Risikoverhalen: Dänesch Jugendlecher. Child Dev. 1993;64: 1842-1855. [PubMed]
  • Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, Dant CC, Reiss AL. Weiwer Matière Entwécklung während der Kandheet an Jugendlecher: Eng Querschnittsdiffusiouns Tensorabbildungstudie. Cereb Cortex. 2005;15: 1848-1854. [PubMed]
  • Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Mëlung vun engem Schlëssel Relais Zon an der Hippocampal Bildung fënnt am mënschleche Gehir an der Kandheet, Kand an Aduléierung. Arch Gen Psychiatry. 1994;51: 477-484. [PubMed]
  • Blakemore SJ. De soziale Gehirn an Adoleszen. Natur Rev Neurosci. 2008;9: 267-277. [PubMed]
  • Brooks-Gunn J, Warren Deputéierten, Rosso J, Gargiulo J. Validitéit vu Selbstbericht Moossname vum pubertale Status vun de Meedercher. Child Dev. 1987;58: 829-841. [PubMed]
  • Cahill L. Firwat Geschlecht fir Neurologie. Nat Rev Neurosci. 2006;7: 477-484. [PubMed]
  • Carey S, Diamant R, Woods B. D'Entwécklung vun der Gesiichterkennung - e gereifender Komponent. Dev Psychol. 1980;16: 257-269.
  • Choudhury S. Kultuere vum Adolesateur Gehir: Wat kann Neurologie léieren vun Anthropologie? Soc Cogn Affekt Neurosci. 2010 [Epub virum Drock]
  • Dahl RE, Gunnar MR. Stress Reaktioun an emotional Reaktivitéit während pubertal Reapung: Auswierkungen fir Psychopathologie. Dev Psychopathol. 2009;21: 1-6. [PubMed]
  • Dorn LD. Messung vu Pubertéit. J Adolesc Gesondheet. 2006;39: 625-626. [PubMed]
  • Ernst M, Maheu FS, Schroth E, Hardin J, Golan LG, Cameron J, Allen R, Holzer S, Nelson E, Pine DS, Merke DP. Amygdala funktionéiert an Jugendlecher mat ongewéinlecher Hyperplasie fir Adrenalin: Ee Modell fir d'Studie vun der Steroideanormalitéit. Neuropsychologia. 2007;45: 2104-2113. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. D'Gehir vun der Kannerbetreiung an d'Jugend: Eng Longitudinal MRI Studie. Nat Neurosci. 1999;2: 861-863. [PubMed]
  • Grumbach MM, Styne DM. Pubert: Ontogeny, Neuroendokrolog, Physiologie a Stéierungen. An: Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR, Redaktoren. Williams Lehrbuch aus Endokrinologie. 9. Philadelphia, PA: WB Saunders; 1998. pp. 1509-1625.
  • Hebbard PC, King RR, Malsbury CW, Harley CW. Zwee organisatoresch Auswierkungen vun pubertalem Testosteron bei männlechen Ratten: Transienten sozialen Gedächtnis an eng Verschiebung vun LTP no engem Tetanus am Hippocampus CA1. Expand Neurol. 2003;182: 470-475. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Synaptesch Dicht an menschleche frontal Cortex - Entwécklungssännerungen an Effekter vum Alterungsprozess. Brain Res. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • De Lenroot RK, Gogtay N, Greenstein DK, Wells EM, Wallace GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, Thompson PM, Giedd JN. Sexueller Dimorphismus vu Gehir vum Entwécklungsstreik an der Kandheet an der Jugend. NeuroImage. 2007;36: 1065-1073. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Lerner RM, Steinberg L, Redaktoren. Handbuch vun Adolescent Psychology. 2nd Ed. RM Hoboken, NJ: Wiley; 2004.
  • Marshall WA, Tanner JM. Variatiounen am Muster vun de Pubertal Verännerungen vun de Meedercher. Arch Dis Child. 1969;44: 291-303. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Marshall WA, Tanner JM. Variatiounen am Muster vun der Pubertal Verännerungen bei de Jongen. Arch Dis Child. 1970;45: 13-23. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, et al. Sensatioun Sich, Pubertitéit an Nikotin, Alkohol an Marihuana benotzen an der Jugend. J Am Acad Child Adoles Psychiatr. 2002;41: 1495-1502.
  • De McGivern RF, Andersen J, Byrd D, Mutter KL, Reilly J. D'kognitiv Effizienz bei engem Match op d'Aufgab Task fällt am Ufank vun der Pubertéit an de Kanner. Brain Cogn. 2002;50: 73-89. [PubMed]
  • De Mueller SC, Mandell D, Leschek EW, Pine DS, Merke DP, Ernst M. Fréier Hyperandrogenismus beaflosst d'Entwécklung vun der Hippocampalfunktioun: Beweistungsbeispiele vun enger funktionell magnetescher Resonanz-Bildungsstudie vu Jongen mat familiärer männlecher Preziosesch Pubertéit. J Kanner Adolesc Psychopharmacol. 2009;19: 41-50. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Güntürkün O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, Konrad K. Geschlechtsdifferenzen an d'Auswierkunge vun Steroidhormonen am Entwécklungsmënschnis. Cerebral Cortex. 2009;19: 464-473. [PubMed]
  • Nunez JL, Huppenbauer CB, McAbee MD, Jurasaka JM, DonCarlos LL. Androgen-Rezeptor-Ausdréck an der Entwécklung vu männleche a weiblech Rat visuell a virgesinnt Kortex. J Neurobiol. 2003;56: 293-302. [PubMed]
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Firwat vill psychiatresch Stéierunge kommen während der Jugend? Nat Rev Neurosci. 2008;9: 947-957. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Wuesse vu wäiss Matière am Adolescent Gehir: Roll vum Testosteron an Androgen Rezeptor. J Neurosci. 2008;28: 9519-9524. [PubMed]
  • Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, van Baal GC, van Leeuwen M, van den Berg SM, Delemarre-Van de Waal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Sex Steroiden a Gehirer Struktur an pubertalen Jongen a Meedercher. Psychoneuroendocrinology. 2009a;34: 332-342. [PubMed]
  • Peper JS, Schnack HG, Brouwer RM, Van Baal GC, Pjetri E, Székely E, van Leeuwen M, van den Berg SM, Collins DL, Evans AC, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Heritabilitéit vun der regional an der globaler Hirnstruktur am Begrëff vun der Pubertéit: e Magnéit-Resonanz-Bildgebittstudie an 9-Joer alen Zweepairen. Hum Brain Mapp. 2009b;30: 2184-2196. [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Geschlechter Ënnerscheeder am Wuesstem vun der wäisser Matière während der Jugend. NeuroImage. 2009;45: 1055-1066. [PubMed]
  • Petersen AC, Crockett L, Richards M, Boxer A. Selbstberechtegungsmessung vum pubertalen Zoustand: Reliabilitéit, Validitéit an Éilereng Normen. J Jugend Adolesc. 1988;17: 117-133.
  • Romeo RD, Sisk CL. Pubertal a saisonal Plastizitéit an der Amygdal. Brain Res. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Sato SM, Schulz KM, Sisk CL, Holz RI. Jugendlecher an Androgens, Rezeptoren a belount. Horm Behav. 2008;53: 647-658. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Schulz KM, Molenda-Figueira HA, Sisk CL. Zréck an d'Zukunft: D'organisatoresch Aktivatioun Hypothese déi an d'Pubertéit a Jugend adequat sinn. Horm Behav. 2009;55: 597-604. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Shaw P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP. Neurodevelopmental Trajetarken vum mënschlechen Cerebral Cortax. J Neurosci. 2008;28: 3586-3594. [PubMed]
  • Shirtcliff EA, Dahl RE, Pollak SD. Pubertal Entwécklung: Korrespondenz tëschent hormoneller a kierperlecher Entwécklung. Child Dev. 2009;80: 327-337. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. D'neural Basis vu Pubertéit a Jugendlecher. Nat Neurosci. 2004;7: 1040-1047. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. An vivo Beweiser fir post-adolescent Gehaltsprouf am frontalen a Striatalregiounen. Nat Neurosci. 1999;2: 859-861. [PubMed]
  • Spear LP. Den Adoleschent Gehir an d'ageverhalen Verhaltens Manifestatiounen. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L, Monahan K. Alter Ënnerscheeder am Wäert op d'Peer beaflosst. Dev Psychol. 2007;43: 1531-1543. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Susman EJ, Rogol A. Pubertéit a psychologescher Entwécklung. An: Lerner RM, Steinberg L, Redaktoren. Handbuch vun Adolescent Psychology. 2nd Ed. Hoboken, NJ: Wiley; 2004. pp. 15-44.
  • Tamnes CK, Ostby Y, Fjell, Westlye LT, Due-Tønnessen P, Walhovd KB. Brainreifung bei Jugendheeten an jonker Adulthood: regional Alter changéiert Verännerungen an der cortikaler Däitlechkeet an der wäisser Matière Volume a Mikrostruktur. Cereb Cortex. 2010;20: 534-548. [PubMed]
  • Tanner JM. D'Sequenz, Tempo an individuell Variatioun am Wuesstem an der Entwécklung vu Jongen a Meedercher vun zwielef bis sechzehn. Daedalus. 1971;100: 907-930.
  • Tanner JM, Whitehouse RH. Klinesch Längsstandard fir Héichte, Gewiicht, Héichtgeschwindegkeet, Gewiichtscheedung an Etappen vun der Pubertéit. Arch Disease Childhood. 1976;51: 170-179. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  • Worthman CM, Stallings JF. Hormon Moossnamen an Fangerpick Blutzockel Proben: New Field Methoden fir reproduktive Endokrinologie. Am J Phys Anthropol. 1997;104: 1-21. [PubMed]
  • Yakovlev PI, Lecours AR. D'myelogenetesch Krees vun der Regionalreiftung vum Gehir. An: Minkowski A, Redakter. Regional Entwécklung vum Gehirn am fréien Liewen. Oxford: Blackwell Scientific; 1967. pp. 3-70.