Көкүрөк Striatal микросхемалардын адаты боюнча, Compulsions жана көз карандылыкты (2019)

Адаты, Compulsions жана көз карандылыкты Striatal чынжырындагы көкүрөк

Front Syst Neurosci. 2019; 13: 28.

Жарыяланган онлайн 2019 Jul 18. чтыкта: 10.3389 / fnsys.2019.00028

PMCID: PMC6657020

PMID: 31379523

David M. Липтон,1,2, † Ben J. Gonzales,3, † жана Ami тарыхы1,3,4,

жалпылаган

Бул жерде биз нерсенин чегин билген, compulsions жана көз карандылыкты, баары салыштырмалуу автоматтык иш аткаруу менен мүнөздөлөт жүрүм-нейрон райондук негиздерин кайра карап чыгуу. Биз биринчи кезекте грызун адабияттардан жана анын иш-аракет мээ жана алардын региондорго жана нейрон клетка түрлөрү бул дардын жүрүм-алуу жана аткаруу учурунда ызычуулар жатат аныктоо канчалык негизги пропаганда кылып жатат сүрөттөп, тиешелүү изилдөөлөрдү талкуулашат. Бул түзүлүш көкүрөк striatum жана камеранын салымдар жүрүш automaticity коддоо кененирээк базалдык ganglia схемотехникасын негизги оюнчулар катары пайда болгон жана бул мээнин аймактарда ар кандай нейрондордун кыймыл-клетканын түрлөрү ишине өзгөртүүлөр түзүү менен кызматташууга пайда болду автоматтык жүрүш-турушу. Биз бул нейрон чынжырларын тартипсиз иштеши мындай жадатма милдеттүү аламандыктын (OCD) жана наркомания ооруулары катары neuropsychiatric бузулуулар алып келиши ыктымал экенин баса белгиле. Акыр-аягы, биз алардын генетикалык өзгөчөлүктөрүн, иш, байланыш жана так анатомиялык жайгашкан негизинде клетканын жетүү үчүн жаатындагы изилдөөлөр кийинки этабы ыкмаларын бириктирүү кандай пайдаларды алып келери талкууланат.

Keywords: адаттары, максатка багытталган жүрүм-турум, striatum, prefrontal борбору, dorsomedial striatum, dorsolateral striatum

Адаттар тууралуу Bundles

«Биз көз сырткы карашынан тирүү жандыктар карап жатканда, бизди өлтүрүп, биринчи нерселердин бири адаттардан боолордон да болуп саналат"(Жакып, ). болуп турган турпатына, William Жакыптын "Рисале-и чагылдырылган жүрүм-automaticity," адаттан, "Биздин бир негизги бөлүгү болуп эсептелет, алар роман жана татаал окуяларды тартуунун, ошондой эле мындан ары Жакып тарабынан иштелип чыккан багытталган болушу мүмкүн, ошондуктан биздин таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн Эсеп-куткаруу үчүн абдан маанилүү : "күнүмдүк жашоосун канчалык көп automatism менен күч-аракет жумшалбагандай камакка колуна салып берет, акыл биздин жогорку күчтөр өздөрүнүн туура иш үчүн эркин болот. "(Жакып, ). Ошентсе да, Жакып да адаттардан ошол эле сыпаттары да эркиндигинен кыйла катуу чектөөлөр үчүн жооптуу экенин ачык-айкын болду. "Habit коомдогу зор чымын-дөңгөлөк, абдан баалуу эскичил агент болуп саналат. Бул бир гана мыйзам чегинде бизди ойлойт ..."Ийкемдүү жана начар иштеген жүрүм-адат пайда болушу жана анын ролу темасы көп каралып, көпчүлүк тараптан жүрүм-турумдук Science (Нолтон жана Diedrichsen учурдагы корутундунун акыркы арналган санына, ). Бул жерде биз, биринчи кезекте, кемирүүчүлөрдүн менен чечмеленүүгө алынган striatal микросхемалардын, басым, бардык нерсенин чегин билген жана алардын дагы өзгөчө кесиптештери, compulsions жана көз карандылыкты нейрон райондук негизинде адабий көлөмдүү жалпылоону камсыз кылат. Биз бул түзүлүшкө көкүрөк striatum жана ресурстардын маанилүүлүгүн баса, автоматтык кыймыл-пайдалануусунда жалпы схемотехникасын жалпы түшүнүк берүү менен башталат. Биз кийин адаттарды compulsions жана адаттарымды изилдөө үчүн колдонулган жүрүм-турум моделдерин сүрөттөп, андан кийин талдоо сайын жогорку токтомдун бул жүрүм-нейрон райондук негиздерин карап. Биз жүрүм-турумдук automaticity менен striatum боюнча dorsolateral жана dorsomedial субаймактык белгиленген ролун көрсөтүп, андан кийин ар кандай striatal киргизүү түзүмдөрүнүн ролун комплекстүү сүрөтүн, ошондой эле белгилүү бир уюлдук жана кичинекей өзгөртүүлөрдү карап чыгуу. Акыр-аягы, биз автоматтык жүрүш негизги схемаларды анализдөө үчүн striatal уюлдук түрлөрүн көп кырдуу ар түрдүүлүктү сайын толук билим менен молекулярдык жана райондук талдоо ыкмаларын пайда кылуу, келечектеги иликтөө үчүн жол картасын, сунуштайбыз.

Адаты эмне, Compulsions жана көз карандылыкты жана кандайча байланышы бар?

Биз туюп мөөнөттүү адатын алдынча жыйынтыгы боюнча, биз дээрлик жазуусу, аларды жүзөгө ашыруу үчүн орун болуп жүрүш сүрөттөгөн (Жакып колдонуп, ; Дикинсон, ; Graybiel, ; Robbins жана Коста, ), Ал эми өтө түрүндө, бир мажбурлоо же көз каранды болуп калышы мүмкүн, бул. Бул максатка багытталган, максаттуу жүрүм-туруму, иш-чаралардын ачык каалаган жыйынтыкты алуу максатында жүзөгө ашырылган (Valentin .Удаалаш айырмаланып турат. ; Graybiel, ; Gremel жана Коста, ; Robbins жана Коста, ; Эчкирип .Удаалаш. ; Ишмерлер 1A, B). Максатка багытталган жана адатка жүрүш оюнчукт сыйлык алардын түрдүү сезгичтиги менен айырмаланган болот (б.а., жыйынтыгы баасын төмөндөтүү; Figure 1C). Максаттуу жүрүм-туруму кадимки жүрүм-иштеп чыгуу учурунда бери, иш-аракеттердин жыйынтыгы жана аткаруу ордуна antecedent стимулдарга жана / же сезимдерге мамлекеттердин көздөп жатат чейин тарап болуп, кадимки аткаруу туруктуу бойдон калат, ал эми жыйынтыгы мындан ары каалаган болсо, азайтам. Кадимки жүрүм Ошондуктан күчөтүү боюнча төмөндөтөт таянуу менен, жүрүм-турумдук automaticity менен байланыштуу. Ошентип, адаттар өткөн тажрыйбасы менен түзүлгөн, жана эсептөө натыйжалуу жана ийкемдүү менен мүнөздөлөт, келечектеги кесепеттери, жогорку эсептөө наркы жана өзгөрүлүп жаткан шарттарга ылайыкташма ийкемдүүлүгү активдүү талкууда менен мүнөздөлөт максатка багытталган жүрүм-туруму менен айырмаланып (Daw и ал. ). Негизги пайдасы мээ чен-чектөө -иштөө жана чечимдерди кабыл алуу ресурстарын бошотууга мүмкүнчүлүк берет automaticity жана эгемендүү күчөтүү, келет. Бирок, automaticity compulsions жана көз карандылыкты-жылы өтө эле алып алат начар иштеген адаттарды өнүктүрүү чалдыгуу негизинде, ошондой эле зыяндуу болушу мүмкүн (Ишмерлер 1A, B). compulsions жана көз карандылыкты борбордук өзгөчөлүгү мурда батасын сигналга жалгасы умтулса, терс кесепеттерин (Luscher жана Кабуки менен так учурдагы бирикменин карабастан, ; Volkow жана Моралес, ). жазага карабастан, бул көз карандылык айырмалап, иш аткаруу, туруктуу жүрүм-сапат менменсинүүгө катары кароого болот (Ишмерлер 1A-C).

Сүрөттү, мисал, ж.б. Object аты кармап тышкы сөп fnsys-13-00028-g0001.jpg

өтүүсү өзгөчөлүктөрү туруктуу жүрүм-туруму менен максатка багытталган. (A) Сол жактан: Гол-багытталган жана адатка жүрүш балансында иш атаандаштык менен байланыштырылбай турганын билдирди. Максатка багытталган жүрүм-буруу үчүн жогорку талаптар менен мүнөздөлөт, бул сыйлык наркы боюнча жогорку контингентин жана жооп ийкемдүүлүгүн көрсөтөт. Кадимки жүрүм стимул-кууп, ушул сыйлык наркы азыраак көз каранды, жана жүрүш-туруш automaticity менен жөнгө салынат. Right: көз карандылык / мажбурлоо адат өзгөчө абалды билдирет. (B) туруктуу жүрүм-максатка багытталган кыймыл-өтүү, андан кийин аргасыздан салып, же көз карандылык менен бааланат. из Shift туруктуу жүрүм-максатка багытталган жана мажбурлоого / көз карандылык күч стимул-жооп бирикменин жана кыскартылган иш-натыйжа учуру келет. Бул жараяндар, эки тараптуу, башкача айтканда, бир жүрүм-адат / максатка багытталган мамлекеттер толук кайтып мүмкүн эмес экенин, туура же көз карандылыктын өтө боюнча максатка багытталган туруктуу аткаруу үчүн, ошондой эле кайра-бозгунга чөйрөсүн кыймылдата алат анча билинбейт. (C) аспаптык Окутуунун жүрүшүндө сыйлык жогорулатуу үчүн жооп арымы. ал толугу менен арылса дагы көптөгөн кырылуу сыноолорду алып адатка жүрүм-турум үчүн караганда максатка багытталган аракеттерди Post-тренинг сыйлык девальвация тез жооп роону азайтат. көз карандылыкты ашкере милдеттүү да жазага туруштуу жооп менен мүнөздөлөт. (D) максатка багытталган туруктуу жүрүм-мамлекеттердин ортосундагы баланс dorsomedial (DMS) Мээ ишмердүүлүгүндөгү салыштырмалуу денгээлде туура келет vs. dorsolateral (DLS) striatum. (E) жаныбарлардын үстүнөн-үйрөтүлгөн сыйлык жүрүм-турумдук кезек боюнча (мисалы, даамдуу сыйлык үчүн T-болорун билишет чуркоо) сыяктуу тапшырма-bracketing иш үлгү DLS пайда болду. Spiny долбоорлоо Нейрондор (SPNs) мал сыйлык ыкмалар катары үйрөнгөн кыймыл тизмегинин башында иш-аягында дагы бир жолу көрсөтүүдө. Fast-Муаммар interneurons (FSIs) бир жүрүш-кезек орто этабында жогорку ишин көрсөтүшөт.

адаттары, compulsions жана көз карандылыкты ынак мамилеси мындан ары да ушул категориядагы жүрүм-турум туура келген сөз менен ачык жүргүзүлөт. Мисалы, жадатма милдеттүү аламандыктын (OCD) менен ооругандар, ошондой эле туруктуу жүрүм-турумдун (Гиллан .Удаалаш басымдуулугу менен өркүндөтүлгөн жакын көрсөтөбүз. , ). Андан тышкары, кыянаттык менен дары таасири, ошондой эле даамдуу тамак-аш азыктарынын ичимдикке-жеп, адат пайда (Everitt жана Роббинсондун жогорулатуу, ). Ошентип, кокаин Наркология адаттарды өрчүтүүгө жогорку жакын көрсөтүшөт (Ersche .Удаалаш. ), Жана спирт таасири туруктуу жүрүм-турумдун (Corbit .Удаалаш пайда тездетет. ; Теппеген ж.б.. ). жүрүм-турумдук automaticity бул патологиялык мамлекеттер бири-бирин кайталаган Байбичелер колдоно көрсөтүлдү.

Common лимбикалык схемотехникасы пайдубалы арматура үйрөнүү жана жүрүм-турумдук Automaticity

бөлүктөр аспаптык окутуу жана жүрүм-турум (нерсенин чегин билген, compulsions жана көз карандылыкты) бекемдөөгө катышкан striatum, midbrain dopaminergic ядролор жана striatum, проект кортексинин аймактарын камтыйт. Бул микросхеманын бул сын-берененин биринчи болуп саналат, ал amygdala, таламус pallidum жана башка лимбикалык аймактар ​​кененирээк базалдык ganglia схемотехникасын бир бөлүгү экенин белгилей кетүү керек, бирок ошондой эле, бул жүрүм-жылы тартылган. Бул узак striatum жана аны менен байланышкан электр схемасында арматуралар окутуунун негизги ролду ойнойт жана адаттары, compulsions жана көз карандылыкты табылган жүрүм-турумдук automaticity өнүктүрүүгө белгилүү болду. райондук ventral tegmental аянттын курамында (VTA) ventral striatum үчүн долбоордук midbrain нейрондор мээдеги сыйлык жана сыйлык алдын ката ортомчулук негизги райондук деп эсептелет. же бул райондук кыянаттык менен максаттуу Drugs түздөн-түз (мисалы, никотин) же кыйыр (мисалы, опиоиддер) midbrain тинейджер нейрондун иш, ошондуктан ventral striatum чыгаруу сайттарда белги тинейджер жогорулатуу, же аны чыгаруу боюнча түздөн-түз тинейджер анын reuptake тоскоол жогорулатуу ( мисалы, кокаин, Luscher, ). Ошентип, көз карандыларды көптөгөн изилдөөлөр кыянаттык менен дары (Luscher жана Кабуки керектөөнүн төмөнкү ventral striatum менен коштолот neuroplastic өзгөрүүлөргө багыт алып, ; Wolf, ). Ошол эле учурда, адат пайда болушу, негизинен, аргасыздан генетикалык чычкан моделдери анормалдуу corticostriatal схемотехникасын басым кылганбыз, ал эми Substantia Nigra Парс Compacta (SNC) чейин dopaminergic салымын кабыл көкүрөк striatum, пайда өзгөрүүлөрдүн шартында изилденген, негизинен көкүрөк striatum тартуу (Graybiel жана Канады, ; Смит жана Graybiel, ). Ошентип, тарыхый жактан максатка багытталган туруктуу өкүл окуу ventral-striatal схемотехникасын, негизинен, наркомания ооруулары контекстинде изилденип, ошондой эле көкүрөк-striatal схемотехникасын менен striatum ичинде бөлүнгөн басым болгон жок.

Он жыл мурун, ал жүрүш-туруш automaticity болуп чейин адат окуу жүрүшүндө көкүрөк striatum үчүн ventral жана dorsomedial striatum тартып dorsolateral striatum үчүн иш-адаттардан compulsions чейин бул аспаптык жүрүм бардык / зыяндуу өзгөрүүнү талап сунуш кылынган көп угууга (Everitt жана Роббинс, , , ; Graybiel, ). corticostriatal микросхемалардын анатомиясы Ушундай механизмди колдоого, ошондой эле ылайыктуу болуп саналат, striatum dorsolateral striatum үчүн ventromedial көтөрүлүп, dopaminergic-striatal схемотехникасын аркылуу илмек алынбай турат (ас Хабер ж.б.. ; Haber, ). Бул жерде биз адаттары, compulsions жана зыяндуу жүрүш automaticity алардын түспөлүм менен гана эмес, байланыш бар, бирок ошондой эле аларды пайда кылган негизги Байбичелер жана пластикалык механизмдер менен далилдерди карап чыгуу. Бул сын-макала ар түрдүү көрүнүштөгү бир нече жүрүш automaticity коддоо-жылы көкүрөк-striatal микросхемалардын маанилүү ролу тууралуу маалымат бермекчи.

Модели адаттар, Compulsions жана көз карандылыкты үчүн пайдаланылуучу Эксперименталдык парадигмалары

Эки ири сынамык парадигма адаттарга грызун адабияттарды үстөмдүк кылган. (А) ашуун-тарбия (жүгүрүү, ж.б. ; Graybiel, ; Смит жана Graybiel, ); жана (б) туш келди аралыгы (RI) окутуу (Дикинсон, ; Хиларио .Удаалаш. ; Rossi жана Yin, ; Robbins жана Коста, ). эки парадигмалар-жылы, жаныбарлар, алар сыйлык алуу үчүн бир иш-аракеттерди аткаруу үчүн үйрөнө турган бир себепчи окутуу тапшырмага окутулат. ашык-окутуу-жылы, жана сигнал иш-аракеттер (мисалы, жооп) ортосундагы бирикме тапшырманы окутуу үчүн зарыл болгон башка дагы көптөгөн сыноолордон өтүшү менен түзүлөт жана бекемделет. Бул overtraining учурунда сигнал-жооп бирикме арзырлык жыйынтыгы жана шарттуу иш ортосунда алгач мамиле өттү (Graybiel, ; Смит жана Graybiel, ). жооп-жылдын жыйынтыгы боюнча vs. стимул-жооп бирикмесинин күчү сооп үшүк төмөнкүдөй болуу сыноо учурунда билген иш аткаруу токтотпоо катары өлчөнөт (Дикинсон, ; Rossi жана Yin, ). Ошентип, иш аткаруу төмөнкү нарксызданышы курсу мал турган даражасын баалоо үчүн өлчөм катары колдонулат адат-бууланып болуп калды. Тажрыйба, мындай сыйлык девальвация көп сооп боюнча теманы satiating же aversive стимулдоочу сыйлык жупташуу аркылуу ишке ашат.

overtraining эксперименталдык парадигманын жана негиздерин жөнөкөй жана туюмдуу пайдалуу да, аныктама боюнча, overtraining контролдук сабактар ​​караганда көп сыноолорду жүргүзүү үчүн эксперименттик сабактарды талап кыларын белгилей кетүү керек. Сот саны Мындай дал келбөөчүлүк адат пайда нейрон кол талдоо татаалдатууга субъекттердин жана башкаруу ортосундагы тажрыйба дисбалансын мажбурлайт. RI тренинг тажрыйбалык иш менен баталардын ортосунда кырдаалдарды алсыратуу үчүн бир мамиле (Дикинсон, ; Rossi жана Yin, ; Robbins жана Коста, ). RI окутуу, жаныбарлар кокустук убакыт аралыгы өткөн сыйлык сунуштамасы баштап өтүүчү кийин малдын биринчи ийгиликтүү зарыл иш-аракеттерди аткарат жеткиликтүү болуп сыйлык, белгилүү бир иш-аракеттерди аткаруу үчүн окутулат. Бул парадигмасы жана иш-аракеттин жыйынтыгы менен так мамиле өрчүтүүгө тийиш үчүн кыйын болгон туруктуу, туруктуу жүрүм-турумун, өбөлгө түзөт. RI окутуу үчүн жалпы маалымдама парадигмага, кокус катышы (МРТ) окутуу (Rossi жана Yin болуп саналат ), Бул иш-аракеттер менен баталардын ортосунда өзгөчө кырдаалдарды көп учурда түздөн-түз көрсөтүлөт. RR окутуу негизинен RI окутуу (иш-аракеттерди ушул эле чен) окшош жүрүм-турум көлөмүн көмөктөшөт, максатка багытталган жүрүм-турумун сактап, нарксызданышы сезгич (ал эмиFigure 1C). эки overtraining жана RI / RR парадигмалардын, иш-аракет жана жыйынтыгы, же сыйлык ортосундагы камсыздандыруу боюнча, таасир, продюсер максатка багытталган жүрүм-жооп-жыйынтык-аракеттерди жогору, же кадимки жүрүм-жооп-жыйынтык-аракеттерди аз жана стимул-жооп беребиз кийин бийик.

дары-жаныбардын жооп көз каранды болбой туруп, жаныбарлар менен берилген биринчи эмес контингент башкаруу: Drug көз карандылык эки негизги жол менен мал-жылы иштелип чыккан. Экинчи дары ушундай жагын (Wolf басуу сыяктуу operant жүрүм-жооп, тапшырылган контингент дары өз алдынча башкаруу болуп саналат, ). кокаин үшүктөн параметрлери үстүнөн эмес контингент кокаин башкаруу тажрыйба башкара пайдалуу болсо да, өзүн-өзү башкаруу көбүрөөк тыгыз адамдар мурда дары керектөөгө алып келген жоопторду дары-байланыштуу сигналдар жана жүзөгө ашырат издеп (дары көздөгөн адам тажрыйбасы, жакында Wolf, ). адат окутуу сыяктуу эле, дары өзүн-өзү башкаруу, милдеттүү дары издөө аткаруу аныкталган критерийин өттү кийин алына турган кырылуу сыноолорго, изилденген болот. Мындан тышкары, дары жергиликтүү өз алдынча башкаруу ошондой эле дары көбөйүп самоо даражасы, бир көрүнүш "самаган укма" деп атаган деп табылган, анын ичинде узак дары кармануунун таасири, тергөөнү берет (Wolf, ).

Мындай сырткы милдеттүү катары милдеттүү жүрүм-грызун моделдер негизинен кайталанган, калыптанып көрүнгөн максатсыз жүрүм аткарууну көзөмөлдөө таянат, (Ahmari, ). Маанилүүсү, OCD сыяктуу жүрүм-турум өзүнөн-өзү, так antecedent өбөлгө жок (Ahmari пайда болот, ). Бул жүрүм-турум үлгүсү, негизинен, ордуна кайра себепчи билимдүүлүк менен кылба, генетикалык мутант кемирүүчүлөрдүн табигый иштеп чыгуу байкалат.

Dorsolateral Striatum адаттан түзүүдө чечүүчү ролду ойнойт жана Compulsions өнүктүрүү / адаттарга

Жонунда striatum нукура ою жагына бөлүнүп жатат, Dorso-макулуктардын striatum (DMS), жана каптал жагы, Dorso тараптуу striatum (DLS), олуттуу камеранын салым ала турган эки. sensorimotor DLS somatosensory жана кыймыл-кабык аймактарында негизги салым алат, ал эми Associative DMS мындай обочолонушу- борбору (ду негизги Associative түздөн-түз кабык аймактарында дискилерди, кабыл алган. Berendse, ж.б. , ; Hintiryan .Удаалаш. ; Ханникат ж.б.. ). Classic изилдөөлөр, DMS максатка багытталган иш-аракеттер (YIN жана Нолтон менен байланышы бар экенин көрсөткөн ; Yin ж.б.. ; Yin жана Нолтон, ), DLS адатка иш-аракеттер (Balleine жана Дикинсон менен байланыштуу, ал эми ; Yin ж.б.. ; Yin жана Нолтон, ; Graybiel, ; Amaya жана Смит, ; Figure 1D). Ошентип, максатка багытталган жүрүм-турум DLS (YIN менен байланыштуу ооруларды кийин жүргүзүлөт ал. ; Yin жана Нолтон, , ), Ал тургай, узак окутуу төмөнкү, DMS туруктуу жүрүм-мөөнөтүнөн мурда пайда натыйжасында (YIN үчүн ооруларды эми .Удаалаш. ; Yin жана Нолтон, ). DLS көп аракет тизмектеринин аткаруу катышкан келет (O'Hare .Удаалаш. ), Мисалы, сырткы көрүнүшүбүзгө, ошондой эле тубаса удаалаштыктары (Элдридж жана Berridge, ), Ошондой эле бир тездеши rotarod боюнча баланс үйрөнүүгө салыштырууга жөндөмдүүлүктөргө ээ болуп (Yin ж.б.. ). Бул жабыркашы негизделген изилдөө максатка багытталган туруктуу жүрүм-туруму жөнгө DMS жана DLS ролдору биздин учурдагы түшүнүү үчүн маанилик секиче камсыз кылат.

Андан кийин, бир DMS ролу боюнча бир нече таасирдүү изилдөөлөрдүн сериясы жана DLS менен адат пайда көкүрөк striatum нейрондордун иши моделдерин көз салуу үчүн tetrodes колдонулган чычкандар ашуун тарбияланган белгилүү бир билим алуу милдет алууда: а T-болорун билишет чуркап алуу үчүн азык-түлүк сыйлык (Figure 1E). Бул байкоо алып келди милдет-bracketing туруктуу жүрүм-сатып алуу менен бир убакта пайда болгон DLS, иштин ченемдүүлүктөрү. -жылы милдет-bracketing ишмердүүлүгү, жогорку активдүү DLS нейрондор жүрүш иштерди козгоо жана токтотуу боюнча отко кабарланды, окутуу ашуун-менен бекемделип калат иши үлгү (Jog ж.б.. ; Барнс жана башкалар. ; Thorn ж.б.. ; Смит жана Graybiel, ; Figure 1E). Маанилүүсү, мындай иш-bracketing, же иш-катар DLS иши менен байланышкан, ошондой эле келемиштер менен (Martiros .Удаалаш байкалган. ) Жана чычкан (Чин жана Коста, ; Джин ж.б.. ) Бир удаалаш дүлөй-басуу милдети учурунда. А карама-каршы көрүнүш, өзгөчө бир көркөм кара сөз чыгармасына киреби аспаптык жүрүм-жай сатып алууга алгачкы стадияларында, нейрон иш-турумдук иштерди аткаруу боюнча дагы ырааттуу бийик DMS, байкалган (YIN ж.б.. ; Thorn ж.б.. ; Gremel жана Коста, ). Бул DMS иш анда-окуудан болуп айбан катары азаят (Yin ж.б.. ; Gremel жана Коста, ), Милдет-bracketing иш DLS пайда болгондо убакыт тиешелүү. Бул DLS боюнча тапшырма bracketing иши ушул суб-аймакта жогорку активдүү бир нейрон жыйындысы топторду байкалган (Барнс .Удаалаш экенин белгилей кетүү керек. ; Martiros ж.б.. ). Чынында эле, бүткүл адат иштерди аткаруу боюнча DLS көргөзмө ишине нейрондордун көпчүлүгү: дайыма сыйлык алуу үчүн чуркоо жолунда чуркоо тездетүү үчүн, ошондой эле жакшы үйрөтүлгөн, нейрон иш күнүмдүк боюнча DLS менен алек болгон чычкандар менен, милдети (Rueda-Orozco жана Robbe ар sensorimotor өзгөчөлүктөрүн коддоо ар striatal нейрондор менен, ).

Белгилей кетчү жагдай, далилдер бир нече булактары DLS аракеттерин контролдоо боюнча максатка багытталган жүрүм-адатка жүрүм-туруму жана DMS контролдоо, кыязы, параллелдүү иштеп башкаруу жана varyingly атаандаша же кызматташуу болот (Daw ж.б. деп ырасташат. ; Yin жана Нолтон, ; Gremel жана Коста, ; Смит жана Graybiel, ; Kupferschmidt ж.б.. ; Robbins жана Коста, ). Мисалы, кадимки жүрүм-түзүлгөндөн кийин DLS боюнча inactivation максатка багытталган жооп (YIN жана Нолтон калыбына келтирет, ). Мындан тышкары, DLS = лъмг = же optogenetic токтотуу эле эрте окутуу боюнча (Bradfield жана Balleine үйрөнүү тездетүү болот, ; Bergstrom ж.б.. ), Максатка багытталган системасына көзөмөл өтүү мүмкүн эле. Ошентип, бардык нерсенин чегин билген түзүүдө пайда ойлогон негизги өтүү, анын ичинде тапшырма-bracketing DLS салыштырмалуу тынчтандырып DMS ишмердүүлүк, негизинен бийик менен туура келген иш-аракеттери болуп саналат (Thorn ж.б.. ; Gremel жана Коста, ).

compulsions жылы OCD менен көкүрөк striatum генетикалык моделдин бир нече изилдөө, борбордук ролду ойнойт, өзгөчө SAPAP3- / - модель, striatal райондо бул иш милдеттүү жүрүм-сөз менен келген бузулуунун көрсөттү. кийинчерээк сөз болот эле, бул изилдөөлөр striatal региондоруна багытталган турган обочолонушу- / орто мотор камеранын аймактар ​​долбоору, ventromedial камтыган (Ahmari ж.б.. ), Centromedial (Burguière .Удаалаш. ), Ошондой эле көкүрөк striatum борбордук субаймактык (Corbit .Удаалаш. ). Андан тышкары, dorsolateral striatum милдеттүү сырткы тартибин үчүн апуу зарыл, DLS тизилишин сырткы stereotypy (Cromwell жана Berridge боюнча экспресс-бузулуулар менен ооруларды менен келемиштер эле далилдер бар, ; Kalueff .Удаалаш. ).

адат түзүү жана compulsions боюнча изилдөөлөрдүн айырмаланып, көкүрөк striatum негизинен борборунда, наркомания ооруулары боюнча изилдөөлөрдүн көпчүлүгү mesolimbic басым кылганбыз, ventral striatal "сыйлык" жолду (Luscher жана Суши, ; Volkow жана Моралес, ; Wolf, ; Francis .Удаалаш. ). дары-издеп жүрүм-турумун кайрылдым көкүрөк striatum (негизинен спиртин жана кокаин изилдөө) изилдөө, бул аймак боюнча нейрон иш ою-жанынан өтүү менен (Corbit шерик көрсөттү ). келемиштер узартылышы кокаин өз алдынча башкаруу кокаин көздөгөн бир талыкпай Натыйжада, ал тургай активдүү жаза (Vanderschuren жана Everitt алдында, ). Бул карточка кокаин өз алдынча башкаруу учурунда, тинейджер релиз көкүрөк striatum менен аныкталса (Ито .Удаалаш. ), Ошондой эле дары-прогноздоо, таяна турган DLS блоктордун жаза туруктуу издейт (inactivating Jonkman .Удаалаш. ). Чынында эле, милдеттүү кокаин көздөгөн өнүктүрүү үчүн ventral striatal райондо иш так абдан маанилүү, ал эми узак башкаруу кийин, көкүрөк-striatal микросхемалардын (Италия жана Everitt издеп дары колдоо үчүн, барган сайын алек болуп, ; Belin ж.б.. ). Мындан тышкары, көкүрөк striatum алектенген бир жолу, DLS багытталган үчүн DMS-кол салуулардан бир дагы иш жылыштар бар. Башында, дары издөө максатка багытталган жана DMS катышуусу менен бир тармакта (Corbit .Удаалаш көз каранды. ; Мюррей .Удаалаш. ). Бирок, узак убакыт өткөндөн кийин, дары-издөө иш-нейрон менен DLS менен тинейджер иш жараша, адатка айланат. Чынында эле, чычкандар үйрөтүлгөн кокаин сыйлык алардын башкарчумун улам DMS-жылы тинейджер кабылдагыч антагонисттер иштеген эрте окутуу жана даярдоо үстүнөн-төмөнкүдөй DLS боюнча актуалдуу (Vanderschuren азайтуу үчүн жагын басуу менен ал. ; Мюррей .Удаалаш. ). Ошондой эле лидокаин айынан DLS inactivation кесепетинен келемиштер байкалган издегиле дары кыскарышы (Zapata .Удаалаш. ). Андан тышкары, ичкилик таасир automaticity өтүү боюнча Spiny долбоорлоо нейрондору (SPNs) DLS менен, мүмкүн механизмин disinhibit айтып жатат (Уилкокс ж.б.. ; Паттон .Удаалаш. ). Мындан тышкары, DLS адатка героин көздөгөн өнүктүрүү үчүн келемиштер зарыл деп көрсөтүлгөн (Hodebourg .Удаалаш. ). Мындан тышкары, узак мөөнөттүү никотиндин таасири келемиштер DLS жылы endocannabinoid-арачылык кылган узак мөөнөттүү депрессия (LTD сунуудан кичинекей пластикасын өзгөртөт. Adermark, ж.б. ). Ошентип, көкүрөк striatum, айрыкча DLS, кадимки дары-умтулуунун өнүктүрүү аткыланды. Бирок, бул дары-адаты менен көкүрөк striatum ролу боюнча далилдерди суммасы дагы ventral striatum кандай белгилүү артта калууда экендигин белгилеп коюу керек. Андан ары изилдөө жаман жүрүм-жылы көкүрөк striatum ролун тактоого жардам берет.

Corticostriatal схемотехникасы жана башка лимбикалык микросхемалардын белгилей Жүрүш Automaticity

striatum нече камеранын аймактарынан келген ресурстарды алган (Webster, ; Beckstead, ; Hintiryan .Удаалаш. ; Ханникат ж.б.. ), Жана striatum үчүн prefrontal салымдар да максатка багытталган, ошондой эле туруктуу жүрүм-турумдун (Gourley жана Тейлор олуттуу ролду ойноого болду, ; Смит жана Laiks, ; Amaya жана Смит, ). инструменталдык жана автоматтык жүрүм катышкан ири түздөн-структуралар, prelimbic борбору (PL) жана infralimbic борбору (IL) Amaya жана Смит бар менен макулуктардын prefrontal кабыгында (mPFC), ошондой эле Статистика боюнча ventral бөлүгүндө жайгашкан ду.

Кызыктуусу, mPFC эки кесиптик бирликтердин, IL жана PL, максат жана адат ортосунда түйшүгүн ролдорду каршы ойнойт окшойт, IL адатка жүрүш-турушуна колдоо менен, PL максатка багытталган жүрүм-турум (Смит жана Laiks колдоо, ; Amaya жана Смит, ). IL Экспонаттар милдет-bracketing иши, окутуу адат учурунда DLS байкалган ишмердүүлүктүн окшош (Смит жана Graybiel, ). Мындан тышкары, IL өнөкөт сунуудан чыгып адат сатып алуу жана сөз айкашы (Смит менен ал да таасирин тийгизбей койбойт. ; Смит жана Graybiel, ), Анын optogenetic аталат адат сөз айкашы (Smith ж.б. таасирин тийгизбей койбойт, ал эми. ).

Ошол эле учурда, келемиштер, РППУнун үчүн айтылган бир максатка багытталган тартипте, туруктуу жүрүм-көздөй келемишти манасчылар аркылуу (Balleine жана Дикинсон иш жөндөмүн кыскарган, ; Corbit жана Balleine, ; Killcross жана Coutureau, ; Balleine жана O'Doherty, ). Чынында эле, келемиштер акыркы изилдөөлөр PL арт DMS (pDMS) үчүн салымдар максатка багытталган окутуу үчүн зарыл экени көрүнүп турат: бул PL-pDMS байланышы жок келемиштер менен, сыйлык үшүк жүрөт жооп (Харт ж.б. себепчи азайтуу үчүн бир ката бар ., ,). Ошентип, DMS үчүн PL- киргизүү күчүн азайтуу DLS боюнча жакындашууда sensorimotor corticostriatal микросхемалардын аркылуу кыйыр automaticity өнүктүрүүгө, уруксат бериши мүмкүн. Чынында эле, PL нейрондордун кыскартылган иш кокаин өзүн-өзү башкаруу үчүн берилген окутуудан өткөн келемиштер байкалган; Ошол эле убакта, дем PL нейрондор бул токтогус өзүн-өзү башкаруу келемиштер издеп милдеттүү кокаин даражасын (кыскарган Чен ж.б.. ). Жалпысынан, бул маалыматтар катуу ишти кылып IL-жылы бул иш-PL ишмердүүлүгү максатка багытталган жүрүм-турумун өбөлгө түзөт, ал эми кадимки жүрүм-туруму үчүн маанилүү болуп саналат.

Бирок, көптөгөн билдирүүлөр бул жөнөкөй жолугушум татаалданткан = адат; PL = максатка багытталган көз карашта. Мисалы, PL дары-умтулуунун пост-кырылуу Кайра жардам берүүдө катышкан деп билдирди. дары-байланышкан таяна кайра-катнаш аркылуу такталып болот дары-жооп Бул калыбына келтирүү, дары-дармек өзү керектөө, же оор тажрыйбасы (McFarland жана Kalivas, ; McFarland ж.б.. ; Gipson ж.б.. ; Ма ж.б.. ; Мурман ж.б.. ; Gourley жана Тейлор, ; Макглинчи ж.б.. ). Ошол эле учурда, IL боюнча окутуу үчүн дары-шарты кырылышына айдап-жылы (Peters ролун колдоого далилдер бар .Удаалаш. ; Ма ж.б.. ; Мурман ж.б.. ; Gourley жана Тейлор, ; Gutman ж.б.. ), Адат-сөз каршы эле. Жалпысынан, бул натыйжалар PL, жалпы, айрыкча кийинки кырылуу калыбына ичинде дары-издеген жоопторду, айдаган, белги "барып", ортомчулук, тескерисинче, ал эми, IL бир "жок-бара" сигнал жөнөтөт, тукум курут кылуу үчүн зарыл деп ойлойм дары-сыйлык себепчи окутуу (Мурман ж.б. менен. ; Gourley жана Тейлор, ). Бул жыйынтыктар IL дары-сыйлык парадигмадагы жооп жок болуп кетишине шарт түзөт, ошондой эле PL ошондой эле ар бир парадигмадагы карама-каршы ролду ойной алат, ал эми адат окуу парадигмалардын менен жооп көмөк көрүнөт да, адат-адабияттар менен мүмкүн болгон карама-каршы келет. Бул айырмачылыктардын бир себеби striatum үчүн mPFC (РППУ жана ИК) өзгөчө божомолдоо дары-көздөгөн каралат жерде, алар ventral striatum (McFarland жана Kalivas ошол болуп саналат ; Peters .Удаалаш. ; Ма ж.б.. ; Gourley жана Тейлор, ). Тескерисинче, адат түзүүдө, көкүрөк striatum аймактарына PL / IL тартып болжолдоолорго, көбүрөөк көңүл (Смит жана Laiks берилди ; Харт жана башкалар. ,).

максатка багытталган жүрүм-турумун көмөк OFC идеясын колдоону пайда далилдер менен OFC да, бизни жүрүм маанилүү ролду ойнойт. Бирок, бир нече OFC субаймактык менен, көп камеранын түзүлүшү жана аспаптык жүрүм-турумдун жана экономикалык тандоодо анын ролдору ар түрдүү жана татаал (Stalnaker ж.б. көрүнөт. ; Gremel ж.б.. ; Gardner ж.б.. ; Panayi жана Killcross, ; Чжоу ж.б.. ). OFC, multisensory киргизүү (Ассунсон жана Тейлор алат ), Место долбоорлор / орто DMS жана striatum борбордук аймагына жана бир сигналга берилген сыйлык менен туура иш көрсөтүшөт (Чжоу менен көрсөтүп жатат ал. ). OFC максатка багытталган кыймыл учурунда көбүрөөк ишин көрсөткөн, жана, DMS нейрон, туш-катышы дүлөй-басуу даярдоо учурунда өзгөчө активдүү болуп, иш-сыйлык-аракеттерди жогору (Gremel жана Коста качан окшош, ; Gremel ж.б.. ). OFC дем даражасын чычкандар максатка багытталган, жана чычкандарга адат-кууп рычаг-басуу (Gremel бар болгон даражасы менен азайтуу жогорулатуу мүмкүн ал. ). Мындан тышкары, endocannabinoid көз каранды (ЕББ) OFC-DMS жолуна иши максатка багытталган туруктуу жүрүм-мындай деп ортосундагы атаандаштык үчүн дагы бир далили менен камсыз кылуу, туруктуу жүрүм-карай -Лтд DMS үчүн OFC ресурстардын чычкандар топтордун ортосундагы мамиле болсо, төмөндөп жатат (мисалы, ЕББ-ЛТД аркылуу), андан кийин DLS жолду туруктуу жүрүм-(Gremel ж.б. көмөк басымдуулук кылат. ).

Кызыктуусу, OFC-striatal район ошондой эле милдеттүү жүрүм-турум automaticity катышкан жатышат. caudate структурасы, байланыш жана иш аномалиялары (адам DMS) OCD ооруган (Carmin ж.б. байкалган. ; Guehl ж.б.. ; Токио жана башкалар. ; Fan ж.б.. ). Мындан тышкары, OCD үч генетикалык чычкан моделдери мънёздёлёт (D1CT-7; SAPAP3- / - жана Slitrk5- / -), Жана алардын ар бири менен байкалган негизги райондук түспөлүм өзгөчө OFC (Nordstrom жана Бертон келген ресурстарды тартуу, кортико-striatal кичинекей жугуу үзгүлтүгү келе жатат, ; Уэлш менен ал. ; Shmelkov ж.б.. ; Burguière .Удаалаш. , ). Чынында эле, досунун OFC өнөкөт жандантуу чычкандардын OCD сыяктуу сырткы жүрүм-өнүгүшүнө алып келет, жана ventromedial striatal SPNs туруктуу ишин айдайт (Ahmari ж.б.. ). Ал эми, жанынан ду (lOFC) жөнүндө optogenetic дем striatum (Burguière и ичинде канал-алдыга жайлатып иштетип жатканда токтогус ашуун-жигит, бул генетикалык жактан өзгөртүлгөн чычкандардын жүрүм-сырткы пайда азайтуу үчүн билдирилген ал. ). Мындан тышкары, SAPAP2 Акыркы отчет M3 ошо кошуна божомолдоодо ишине жанынан OFC-striatal райондук ишин салыштырганда,- / - чычкан OCD модели. Алар SAPAP3 деп табылган- / - мутант, lOFC striatal SPNs SPNs жана тез-Муаммар interneurons да M2 киргизүү, ал эми күч-жылы кыскарган, ал эми киргизүү (FSIs) сырткы милдеттүү кууп striatum, 6 эсе, ал M2 деп айткан эмес, lOFC салымдар көбөйгөн болду ( Corbit .Удаалаш. ). Ошол эле учурда, дагы бир изилдөө этил алуу учурунда этил мажбур керектөө DMS нейрон D1R-көрсөтпөө төмөндөтүүгө ду киргизүү натыйжасында табылган, максатка багытталган жүрүм-турумун кыскартуу жана туруктуу Алкоголду керектөөнүн (Renteria .Удаалаш натыйжасында. ). Ошентип, бул акыркы жыйынтыгында көптөгөн OFC hypoactivity OFC болжолдоолорго иштетип, автоматтык кыймыл-аракети менен, жок дегенде, кээ бир учурларда ылайык келет деп айтууга караганда, аны кууп, бул automaticity каршы болот. Бирок, көз чычкан моделин баяндаган дагы акыркы макаласында (VTA-тинейджер нейрондордун өз алдынча дем негизинде), көкүрөк striatum боюнча lOFC тартып синапс менен борбордук бөлүгүндө бөгөт (Pascoli .Удаалаш байкалган. ). Ошентип, жүрүм-турумдук automaticity менен striatum үчүн OFC прогноздук тартууну акын олуттуу адабият бар болсо, OFC automaticity көмөк же каршы же ар түрдүү ролдорду ойногон окшойт. Ошондуктан, мындан ары да изилдөө айдап жана / же автоматтык кыймыл-жокко-жылы OFC-striatal байланыштарды жана алардын ролун жоболорун түшүндүрүү үчүн талап кылынат.

striatum дагы бир негизги киргизүү булагы катары, midbrain тинейджер нейрондор сыйлык схемотехникасын маанилүү компоненти болуп саналат, жана VTA жана SNC да ушундай нейрондор striatum, Статистика жана башка тездик максаттуу (Volkow жана Моралес үчүн күрөөгө жиберип, ; Everitt жана Роббинс, ; Luscher, ). Тинейджер, striatal иш-аракет маанилүү модулятору жана максатка багытталган туруктуу жүрүм-туруму үчүн (Graybiel өтүү ; Everitt жана Роббинс, ). Ал, ошондой эле midbrain тинейджер нейрон уюлдук иши бул тинейджер нейрон көздөй улам кичинекей ресурстардын бекемдөөгө чоң бөлүгүндө пайдалуу дары таасири, үстүнө көбөйдү (Ungless белгиленсе .Удаалаш. ; Lammel ж.б.. ; Creed .Удаалаш. ; Francis .Удаалаш. ). Пластикалык механизмдери, ошондой эле табигый сыйлык түзүүдө midbrain тинейджер нейрон ичинде жүргүзгөн (мисалы, азык-түлүк-сыйлык) адат, ошондой адатка туш-аралыгы дүлөй-пресс-адат боюнча үшүк жүрөт жооп бул калктын NMDA кабылдагыч сөз (Wang менен көз каранды болот ал. ).

Акыр-аягы, кадимки жана көзкаранды жүрүм аткыланды жатат кошумча striatum-байланышкан структура amygdala болуп саналат (Lingawi жана Balleine, ). Ашыруу, amygdalar байланыш адат пайда стресс (Dias-Ferreira .Удаалаш курчуткан дагы бир нерсе болуп, кызыктуу болот. ), Amygdalar-striatal микросхемалардын ортомчулугу аркасында мүмкүн жасайт. Бир изилдөөнүн basolateral жана борбордук amygdala (BLA жана Петерс) келемиштер туруктуу жүрүм-турумуна контролдук жүргүзүүнү этет экенин көрсөттү; BLA узак окутуу кийинчерээк жооп адатка алып келүүчү туруктуу эрте окутуу боюнча жооп Петерс чечүүчү ролду ойноп менен (Мюррей и-жылы тартылган табылган ал. ). Бул amygdalar схемалары жана BLA, атап айтканда, Санкт Петербург дайындоо негизги ролду ойнойт жана appetitive жүрүм-бир ролду ойноого көрсөткөн (Ким ж.б.. ) Петерс, ичкиликке берилип кеткен (де Guglielmo .Удаалаш бир ролду ойной көрсөтүп келет. ). Да ядро ​​DLS (Мюррей ж.б. менен түздөн-түз байланышы бар. ; Ханникат ж.б.. ), Ошондуктан amygdala мүмкүн multisynaptic байланыштары аркылуу DLS таасир этет. ventral striatum үчүн BLA нейрон түз долбоорлоо эске алганда, бул amygdalar микросхемалардын көкүрөк striatal Байбичелер таасир аркылуу ventral striatum (Мюррей .Удаалаш. ).

Жалпысынан алганда, биз туруктуу жана милдеттүү жүрүм-схемотехникасын негизги бездеринин атынан мээ аймактарда алууга багытталган. Акыр-аягы, Бирок, уландысы жана аспаптык жүрүм тартипсиз аткаруу, өнөкөт дары-дармектерди колдонууда пайда болгон, атап айтканда, сыягы, мындай ventral Hippocampus кошумча мээ түзүлүштөрүнө өзгөртүүлөрдү тартууга сыйлык жана -иштөө байланыштуу тармактарда өзгөртүүлөрдү алып келет, ошондой эле жабык борбору (Everitt жана Роббинс , ). кененирээк базалдык ganglia райондо жана башка негизги түзүлүштөрү, ошондой эле, кыязы, жүрүм-турумдук automaticity коддоо маанилүү ролду ойнойт. Мисалы, .Гипоталамус striatum (Ханникат менен олуттуу болжолдоолор жиберет ал. ), Жана DMS үчүн thalamic ядродон белгилүү божомолдоо максатка багытталган жүрүм-турумдук ийкемдүүлүгүнө (Bradfield ж.б. үчүн зарыл болуп саналат. ; Диас-Эрнандес и др., ).

Striatal Уюлдук түрлөрү, микросхемалардын, жана алардын өзгөчө салымы, адаттар менен Compulsions үчүн

Стриатумдун ичинде нейрондордун басымдуу бөлүгү (> 90%) ДПамин D1 рецептору (Drd1) ортосунда түз бөлүнгөн SPNдер, түздөн-түз SPN жолун экспрессиялоо (dSPNs; түздөн-түз ортоңку мээ ядросуна проекциялоо, Substantia Nigra reticulata, же SNr, ошондой эле Globus Pallidus internus, же GPi) жана Drd2 экспрессиялык кыйыр жол SPNs (iSPNs; Globus Pallidus externus, же GPe; Крейцер жана Маленка ; Бёрк ж.б.. ). striatum да, анын ичинде антихолинергикалык (маек) жана Fast-Муаммар Interneurons Parvalbumin-көрсөтпөө (PV + FSIs) (Kreitzer жана Кабуки interneurons калкы бар, ; Бёрк ж.б.. ).

Акыркы он жыл аралыгында, прогресс мотор жүрүм-туруму, иш козгоо, жана бекемдөө окутуу, туруктуу жана милдеттүү жүрүм-өндүрүү үчүн бириккен бардык болгон жылы dSPNs vs. iSPNs ролун чечмелөөгө көрүлүп жатат. Бир жыл мурун, эрендиги изилдөө, ал эми кыйыр жолу тосулуп жүрүм-iSPNs (Kravitz түз жолуна dSPNs талаада жайылган гипотезасын, иш-аракеттер / жүрүм-турумуна түрткү берет кызмат ырастады .Удаалаш. ; Bariselli ж.б.. ). Бирок, бул dSPNs жана iSPNs азыр ачык деп бир убакта иш-аракеттер (Cui ж.б. козгоо учурунда жандандырылган болушат. ; Tecuapetla ж.б.. , ), Ошентип, iSPNs ролу жөнөкөй кенен жүрүш тыюу салуу да татаал болуп көрүнөт (Tecuapetla .Удаалаш. ; Vicente .Удаалаш. ; Паркер ж.б.. ; Bariselli ж.б.. ). Мындан тышкары, dSPNs жана iSPNs да жергиликтүү топтолгон кластерлер боюнча иш-турумдун жакында белгилүү бир иш-аракеттерди, сол же оң бурулуп сыяктуу (Барбера .Удаалаш дал байкалган эмес. ; Klaus ж.б.. ; Markowitz ж.б.. ; Паркер ж.б.. ). Ошентсе да, бир нече изилдөөлөр dSPNs кыска иш козгоо учурунда iSPNs караганда күтүү (Sippy менен иштетилди деп тапкан .Удаалаш. ; O'Hare .Удаалаш. ). Ошол эле учурда, башка изилдөөлөр dSPN жандантуу белгилүү бир иш-аракет үлгүлөрүнүн аткарууну (Sippy айгинелейт көрсөттү .Удаалаш. ; Vicente .Удаалаш. ), ISPN жандантуу жантайма жалпы иш-чараларды күчөтүү үчүн (ал эми Vicente .Удаалаш. ) Кээ бир жагдайларда, жана башка иш-чаралардын аткарылышын үгүттөө (Kravitz .Удаалаш-жылы. ; Sippy ж.б.. ). Ошентип, dSPNs жана iSPNs да dSPN иш-чаралардын аткарылышын жана iSPN иш-чаралардын конкреттүү Тоскоол болуучу жана / же уруксат ролду ойноого мүмкүн көмөк мүмкүн менен окутуу жана адат аткарылышы, эки да болушу мүмкүн (Zalocusky и ал. ; Паркер ж.б.. ; Bariselli ж.б.. ). Кандай так ушул SPN жолдору координаттар жана аспаптык окутуунун азыркы учурда дагы эле активдүү изилдөөлөр темалардын бири болуп саналат (Bariselli .Удаалаш учурунда барак бар. ).

SPNs тышкары, кемирүүчүлөрдүн акыркы изилдөөлөр, ошондой эле, бардык нерсенин чегин билген өнүктүрүү (тикенге жана Graybiel жылы FSIs тиешеси жок ; O'Hare .Удаалаш. ; Martiros ж.б.. ). Мисалы, FSIs бир дүлөй-басуу мотор катар үлгүсү, иш-орто баскычында жигердүү милдет-bracketing SPNs (Martiros .Удаалаш төмөндөйт. ). милдеттүү жүрүм-турум жөнүндө сөз кылып жатып, OCD чычкан моделдердин бири (SAPAP3- / -), Striatal PV нейрондор санынын кыскарышын байкалган, тоют ойнотууга тыюу салуу бир кыскарышына алып келген, мүмкүн кортико-striatal ресурстардын жайлатып тёмёндёгён (Burguière .Удаалаш. ). striatal PV нейрондордо кыскартуу, ошондой эле Tourette синдрому менен ооруган бейтаптарды (Kalanithi .Удаалаш билдирилген. ), Ритуал- кайталануучу иш-Синдром. Мындан тышкары, чычкандардын striatal PV interneurons тандап кыскарышына стереотиптүү сырткы, кемирүүчүлөрдүн менен OCD сыяктуу жүрүм-чара (Kalueff .Удаалаш жогорулаган алып айтып жатат. ). Бул мисалдардын баары жылы Сугаруу interneurons кыскартылган иш мүмкүн автоматтык жүрүм илгерилетүү алып, SPN ишин көбөйүп келет. Мындан тышкары, striatal антихолинергикалык interneurons да SPN пластикасын (Augustin ж.б. салуучу маанилүү ролду ойнойт. ), Ошондой эле тиешеси striatal микросхемалардын боюнча thalamic таасирин ортомчу деп эсептелет максатка багытталган жүрүм-турум (Bradfield .Удаалаш. ; Чокусу ж.б.. ).

Жүрүш-туруш Automaticity үчүн лимбикалык микросхемалардын кичинекей жана молекулярдык өзгөртүүлөр

көз карандылыктан контекстинде олуттуу прогресс кыянаттык менен дары mesolimbic ventral-striatal сыйлык системада кичинекей пластикасын кандай таасир этерин VTA жана ventral striatum, же Ядро Accumbens (УАК) катышуусу менен, аныктоо боюнча иштерде жылыш сезилип жатат. Бул механизмдер, көп башка (тарыхы жана Кабуки кыскача ; Luscher жана Суши, ; Luscher, ; Wolf, ; Francis .Удаалаш. ). Бирок, бул кароого шартында, белгилей кетүү деп пайда болушу бир нече маанилүү негиздери бар. Биринчиден, кичинекей пластикалык механизмдери VTA жана НАК тинейджер жана NMDAR сезгич тартууга көз каранды узак мөөнөттүү пластикасын (Ungless менен да ал. ; Saal ж.б.. ; Conrad .Удаалаш. ; Luscher жана Суши, ; Wolf, ). Экинчиден, бул өзгөртүүлөр киргизүү конкреттүү, VTA же НАК нейрон көздөй өзгөчө кичинекей ресурстар боюнча пайда болгон (Lammel ж.б. бар. ; Ма ж.б.. ; MacAskill .Удаалаш. ; Pascoli .Удаалаш. ; Wolf, ; Barrientos .Удаалаш. ). Акыр-аягы, кыянаттык менен дары таасири төмөнкү пластикалык динамикалуу жөнгө (Thomas .Удаалаш жатат. ; Kourrich ж.б.. ; Luscher жана Суши, ; Wolf, ). VTA-НАК райондо уюлдук жана кичинекей пластикалык Бул эрежелер DLS схемотехникасын менен пластикалык механизмдери уланта кантип үчүн пайдалуу үлгүнү алган.

Жонунда striatum жана табигый сыйлык адаттарга токтолуп, кичинекей ызычуулар негизинен corticostriatal синапс менен, жүрүм-турумдук automaticity ылайык байкалган. Ооба, максатка багытталган иш-сатып алуу iSPNs көздөй салым ындынын өчүрүп, ал эми dSPNs көздөй берүүнү жогорулатуу, DMS ичинде corticostriatal синапс кичинекей пластикалык менен байланышта болгон (Шан ж.б.. ). Ошону менен бирге эле, адат-бууланып чычкандардын чычкан мээ тилкелери, ал көкүрөк striatum да dSPNs жана iSPNs көздөй салымдар бекемдеп, кыска күтүү менен жандандырып, ошондой эле алынган dSPNs чейин салымдар да, адат бөгөт коюу гана dSPNs кыскарта иши менен байланыштуу болду деп байкалган (O'Hare .Удаалаш. ). Мындан тышкары, DLS көздөй орто мотор кортекске келген glutamatergic Синапстын dSPNs (эмес, iSPNs) жөнөкөй тизилүү (Ротуэлл ж.б. окутуунун менен бекемделип байкалган. ). Бардык бул изилдөөлөр corticostriatal-dSPN синапс бир тандап өзгөртүүнү сунуштайбыз. Бирок, rotorod-салмак жөндөмдүүлүктүн окуп жүргөндө, ал DLS менен iSPNs көздөй кичинекей күчү окутуу менен бекемделген жана жөндөмдүү салмактуулугу сатып алуу үчүн маанилүү болгон (бул Yin табылган .Удаалаш. ), Ошондой эле corticostriatal-iSPN Синапстын, ошондой эле, кыязы, маанилүү болуп саналат. Мисалы, жогоруда айтылган изилдөөлөрдүн-жылы, жазылган кичинекей өзгөрүүлөр кийинки кичинекей болчу. Бирок, бир көрктүү изилдөө, ошондой эле rotorod салмактуулук учурунда чычкандардын striatal ресурстарды изилдеп, үйрөнүү учурунда алдын-ала кичинекей терминалдардын саны, анын ичинде белгилүү болгон neuroplastic өзгөртүүлөрдү сунуштап, mPFC жана M1 corticostriatal нейрондордон somata vs. чейинки кичинекей терминалдарында окутуу-жасалма иш айырмасын ашык (Kupferschmidt .Удаалаш. ). compulsions контекстинде Sapap3 мутант чычкандар менен көргөзмө сырткы ёскён, dSPNs көздөй corticostriatal синапс менен кичинекей берүүнү кыскарткан (бирок iSPNs) mESPC жыштыгы (Wan ж.б. менен ченегенде эле байкалган. ). Бул ачылыш үйрөнгөн чеберчиликти / адат адабиятынын көп туура келет. Кыскасы, кичинекей өзгөрүүлөр негизинен тиешелүү DMS жана DLS нейрон көздөй салым бекемдөө, эки максатка багытталган туруктуу жүрүм-турум боюнча окутуу учурунда көкүрөк striatum пайда болушу байкалган. Ооба да, дагы көп изилдөө striatum ичинде адаттары жана compulsions клетка-түрү өзгөртүүлөрдү натыйжасы кандай конкреттүү синапс, мисалы, dSPNs, iSPNs жана striatum жергиликтүү interneurons үчүн ресурстарды чечмелөө жасоо керек болот.

Кыйынчылыкка Forward

Бул сын-макалада, жүрүм-туруму дагы автоматтык болуп DLS биз бири-бирин кайталаган, көкүрөк-striatal багытталган Байбичелер окуу адаттары үчүн жооптуу, көз карандылыкты жана compulsions, DMS өтүүнү баса резюме жасадык. Муну эске алганда башкы алкагында, биз жүрүм-турумдук automaticity механизмдерин жөнүндө келечек багыттарын карап чыгуу жана striatal райондук уюмдун ар кандай өзгөчөлүктөрүнүн азыркы түшүнүк жаатындагы борбордук маселелери боюнча түшүнүк берүү үчүн көркөм кара сөз чыгармасына киреби молекулярдык куралдар менен айкалыштырылышы мүмкүн кантип сунуштайбыз. Бир маанилүү маселе көкүрөк striatum ичинде берилген автоматтык кыймыл өкүлчүлүгү кандай чаржайыт болуп саналат? automaticity үчүн нөөмөт DLS багытталган топологиянын DMS- өтүүнү талап кылат, анда макулуктардын жана каптал жерлерде бир эле учурда бир эле коддолгон SR жүрүм-туруму жана атап айтканда, эмне, андан клеткалары синапс бир бирикмелердин сактоого туура келет?

Бир ынанымдуу гипотеза striatal нейрон комплексинен узак аралыкка киргизүү / чыгаруу байланыш (жана жергиликтүү райондук түзүлүшү) бир SR жүрүш-пикир коддоо анын кызматка аныктайт (мисалы, дүлөй пресс-жооп менен угуу сүйлөй пикир) болуп саналат. Жакында эле ал SPNs жергиликтүү топтолгон кластерлерин dSPN жана iSPN ишинин уникалдуу моделдер белгилүү бир иш-аракеттерди аткаруу менен байланыштырууга, абдан ыраазы болду (Барбера .Удаалаш. ; Klaus ж.б.. ; Markowitz ж.б.. ), Жана жеке DLS нейрондор адат аткаруу (Rueda-Orozco жана Robbe учурунда sensorimotor тиешелүү иш көрсөтүү үчүн, ). Ал буга чейин striatum ар кандай субаймактык камеранын киргизүү боюнча бири-бирин кайталаган, КИТАЙ, домендерди (Beckstead уюштурулду белгилүү болот ; Berendse ж.б.. ; Hintiryan .Удаалаш. ; Ханникат ж.б.. ). Ошентип, ", маскалар" striatal клеткалар өлчөмдөрү, катмарлар же жашыруун (сүрөттө турган бирге бир нече ар кандай өлчөмдөрү бар-жылы Figure 2). Бир анын мейкиндик жайгашкан бир striatal клеткасын аныктоо болот (Figure 2A), Анын Нейротрансмиттер / клетка-түрү аныктык (Figure 2B), Анын туташуу (Figure 2C) Же анын жүрүш-пикир (Figure 2D). Бул өлчөмдөр менен кесилишет белгилүү бир иш-аракеттерди коддоо striatal ансамблдерин аныктайт деп күтүлүүдө. Ошентип, бир жүрүш-SR пикир түзүү жана бекемдөө үчүн алыскы талап striatum белгилүү сезүү коюуларды өкүлчүлүгүнүн жооптуу камеранын нейрондор жана иш-тиешелүү клеткалар арасындагы байланыштарды күчөтүү болушу мүмкүн. somatosensory жакында эле баса калган striatum, уюштуруу (Robbe, ), Ар кандай иш-аракеттер striatal нейрон topographically чаржайыт ансамблдерин пайдаланган деп айтууга болот. Ошентсе да, бул, кыязы, башка костюмдар жергиликтүү райондук уюму жана пластикалык жалпы эрежелерди пайдаланышат (Рохер ж.б.. ; Bariselli ж.б.. ) Striatum салыштырмалуу бирдиктүү клетка-түрү курамына көз каранды эле.

Сүрөттү, мисал, ж.б. Object аты кармап тышкы сөп fnsys-13-00028-g0002.jpg

striatal нейрон Белек түшүнүктөр. (А-D) Ар кандай өлчөмдөрү / катмарлар / striatal нейрондорду сүрөттөгөн "маскалар". (A) Striatal субрегионалдык. (B) Молекулалык / генетикалык: негизги striatal клетка түрлөрү Drd1 + SPNs, Drd2 + SPNs, PV + FSIs, маек + антихолинергикалык interneurons жана interneuron калктын бир нече башка маанилүү чакан кирет. (C) Homuncular: striatal клеткалар ылдам кортексинин ар кайсы аймактарынан келген ресурстарды алуу. Robbe рубрикасына Sensorimotor салымдар белгилүү бир дене бөлүктөрү striatum белгилүү аймактарына карта тиешелүү (). (D) Тапшырма тиешелүү жалдоо: бөлүнүшпөйт белгилүү бир жүрүм-турум тизмекте (жүрүм-турумду B vs.) тарабынан нейрон кластерлер көрсөтүлгөн.

ар тараптан так оборот берилген конкреттүү SR пикир коддоо карта үчүн, токтоосуз-эрте ген ири масштабдуу карталарды ишке ашыруу (Арча) сөз (балык жана бир клеткалуу РНК-п менен) баалуу болот. Бүгүнкү күнгө чейин көптөгөн изилдөөлөр клеткалардын көпчүлүгү жүздөгөн жерде бир мээ аймактарда нейрон ишин, tetrode жазууларды же кальций иштетүүчү колдонуп, суракка көзөмөлдөнүшү мүмкүн. базалдык-ganglia тиешелүү нейрондордун калкынын нейрондордун кыймыл-аракет калыс аныктоо жана алардын генетикалык окшоштуктун scRNAseq менен тездетилет, smFISH жана окшош молекулярдык ыкмалары, аныкталган нейрондордун калкынын нейрондордун кыймыл-аракет багытталган жазууну колдонуу менен ыкмалар менен (Jun ж.б.. ). Мындай эксперименттер базалдык ganglia схемотехникасын ичинде белгилүү бир жүрүм-турумун жоюуда прогресске өбөлгө болот. Бул байланышты камсыз кылуу белгилүү бир катар жолду табышы үчүн өзгөчө кызыктуу болот: башкача айтканда, өзүнчө кабык киргизилгенден тартып striatal клеткаларга тиешелүү топторду жана акырында ылдыйкы мээ аймактарында уникалдуу өндүрүшүнүн.

Бул жетишкендик жүрүш automaticity уюлдук жана кичинекей пластикалык тууралуу маанилүү суроолорду тергөөчүлөр мүмкүндүк берет. striatum microcircuit элементтерин кайталанышынан турат, демек, жалпы эрежелер striatum ичинде ар түрдүү иш-коддоо басымдуулук мүмкүн. Кээ бир негизги суроолор: адат, аргасыздан, же көз карандылыктын коддоо учурунда, аны көбүрөөк өрчүтүү үчүн салмактуу dSPNs же iSPNs иши болуп саналат? Ошол эле аймакта топтолгон кластер эле жүрүм-турумун билдирген dSPNs жана iSPNs, чектеш отурабыз? Эгер ошондой болсо, алар бирдей жүрүш-туруш, же iSPNs, негизинен, жүрүш-турушун (Tecuapetla .Удаалаш атаандаш тоскоол болуу үчүн иш кыла контролдоо үчүн күрөш эмне. ; Vicente .Удаалаш. ; Bariselli ж.б.. )?

аныкталган SR изи менен ансамбли өкүлчүлүгү так кийин, ал жарым-жартылай striatum ичинде өзгөчө угуу сигналга изи жалгыз (Xiong .Удаалаш жакында ишке аша элек эле, microcircuit уюштуруу жана пластикасын жөнгө салуучу эрежелерди иликтөөнү тездетүү болот ., ; Chen ж.б.. ). Айрым бир сейрек учурлардан тышкарыда (мисалы, Gremel жана Коста, ), Көпчүлүк изилдөөлөр, биринчи кезекте, адат-окуудан башкаруу жаныбарлардын vs. бар жаныбарлардын арасында райондук касиеттери айырмачылыктарды карап чыктык. Идеалында, бир максат, жазууну жана жүрүм-турумдук тиешелүү белгилүү бир тилдердин башкарып бере ала турган (Figure 2D; Markowitz ж.б.. ; Bariselli ж.б.. ) Анатомиялык / "humuncular" долбоорлоо үлгүлөрүнүн ылайык striatal клеткалар (Ишмерлер 2A, B; Hintiryan .Удаалаш. ; Ханникат ж.б.. ) Жана ошол эле жаныбар менен чектеш (милдет-тиешеси жок) нейрон менен салыштырып көр.

Бул максатты ишке ашыруу үчүн, ким бир SR бирикменин катышкан клеткалардын генетикалык кире алабыз, иш-каранды пайдалануу менен, клетка атайын бутага КЫЛТАК чычкандар сыяктуу ыкмалар (Guenthner ж.б.. ; Луо ж.б.. ; Figure 2D). Ошо сыяктуу эле, байланыш негизделген уюлдук бутага (Schwarz ж.б.. ; Луо ж.б.. ), Белгилүү бир киргизүү / чыгаруу архитектурасына көрсөтүшөт striatal нейрон менен генетикалык мүмкүнчүлүк берет (Figure 2C). Секторлор аралык генетикалык ыкмалары анда суб-аймакта жана клетка-түрү токтому менен бул эки өлчөмдөрдүн кагылышуулардын даректүүлүгүнө, мүмкүндүк берет. Бул генетикалык ыкмаларын кабыл алуу бир SR тарабынан жасалма striatum ичинде уюлдук белгилүү бир ички жана кичинекей пластикасын аныктоо үчүн тергөөчүлөр мүмкүндүк берет.

Андан кийин, ал конкреттүү жүрүм-коддоо жана түрткү берүүчү үчүн генетикалык жактан максаттуу нейрондордо иш үлгүлөрүнүн зарылдыгын текшерүү үчүн маанилүү болот. Мисалы, кадимки карточка рычаг-басуу иштеп чыгуу учурунда, бул жүрүм-билдирүү үчүн рычаг-басуу учурунда striatal клеткалар кантип зарыл активдүү? клетка атайын бутага куралдар менен айкалышкан optogenetic жана chemogenetic ыкмаларды колдонуп, ал бир ансамблинин же синапс-түрдөгү иш-аракет бир автоматтык кыймыл жана же ансамблдин жандандыруу, аны шарт түзө ала турган абдан маанилүү, жокпу, текшерип көрүүгө болот.

Акыр-аягы, далилдер тез орган жогорулатуу генетикалык мутант менен адамдарга алынган (Хэнкок ж.б.. ) Жана терс жашоо окуялар (Corbit, ; Wirz ж.б.. ) Милдеттүү колдонуу жана бузулуулар менен predisposing жаткан жүрүм-турумдук automaticity негизинде механизмин түшүнүү үчүн дагы бир мүмкүнчүлүк түзүлөт. Бул жерде, CRISPR пайдалануу модели организмдерде адам ооруну тууроочу моделдөө жана мүмкүн болгон туруктуу жүрүм-патологиялык бузулуулардын терс олуттуу прогресске өбөлгө болушу мүмкүн. Биз автоматтык жүрүм көбөйгөн нейрон райондук түшүнүү адамдын оорудан дарылоо алдыга болот деп үмүттөнүшөт. акыркы дарылоо ыкмалары кыянаттык менен дары менен катнаш аркылуу алынган пластикалык райондук даражадагы түшүнүүнүн негизинде иштелип чыккан эле көз карандыларды изилдөө акыркы прогресс, бул жагынан жетектөөчү жарык катары кызмат кыла албайт (Creed ж.б.. ; Luscher ж.б.. ; Terraneo .Удаалаш. ).

Адат түзүү, сөз айкашы, жана аны менен байланышкан оорулар жүрүм-турум, дедуктирлештирбейт э¾ негизги темалардын арасында, ошондой эле олуттуу прогресс бул тармакта жасалган. Биз жүрүм-турумдук automaticity новатордук молекулярдык ыкмаларын бириктирүүнү талап кылат колдоо жана striatal уюмдун ар кандай анатомиялык жана иш өкүлчүлүктөрү капталды менен кортико-базалдык ganglia микросхемалардын ролун изилдөө келерки он жыл деп үмүттөнүшөт. Мындай биргелешкен жогорку ыкмалар адаттар, compulsions жана көз карандылыкты иштеп чыгууну жана аны эркин билдирүү айдап белгилүү бир райондордо жана синапс тастыктап, ошондой эле ири кортико-базалдык ganglia ичинде microcircuit милдетинин негизги эрежелерин аныктап схемотехникасын себепчи болот.

Author Contributions

DL, BG жана AC кол жазманы жазган.

Пайыздык Маалыматтын чыр

Жазуучулар изилдөө кызыкчылыктардын мүмкүн болуучу чыр-чатак катары боло турган кандайдыр бир соода же каржылык мамилелер жок жүргүзүлдү деп.

Шилтемелер

Каржылоо. Тарыхын лаборатория H2020 европалык аял Research Council (ERC-COG-770951) тарабынан каржыланып тарабынан колдоого алынган; Ысрайыл Science Foundation (393 / 12; 1796 / 12; 1062 / 18); Advanced изилдөө Канадалык институту, ЕБ FP7 People: Мари Кюри Day (-PCIG13 GA--2013 618201); Коомдук коопсуздук Израилдин министрлиги; Ысрайылда Психобиология боюнча улуттук институту, Иерусалимдин Hebrew University, Резник жана Коэн үй-бүлөлөрүнө акчалай жардам жана Brain илимдер Эдмонд жана Lily Safra борбору тарабынан берилген каражат-башталат. DL бир Зукерман окуу стипендия тарабынан колдоого алынган.

шилтемелер

  • Adermark L., Morud J., Lotfi A., Эриксон M., Söderpalm B. (2019). никотин менен striatal endocannabinoid-арачылыгы пластикалык курч жана өнөкөт тездиги. Addict. Biol. 24, 355-363. 10.1111 / adb.12598 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ahmari SE (2016). чычкандар колдонуу жадатма милдеттүү башаламандыкты моделдештирүү үчүн: гендердеги топологиянын. Neuroscience 321, 121-137. 10.1016 / j.neuroscience.2015.11.009 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ahmari SE, Спеллманды Т., Дуглас NL, Kheirbek MA, Simpson HB, Deisseroth К., ж.б.. . (2013). Кайталап кортико-striatal дем туруктуу OCD сыяктуу жүрүм-кубаттайт. илим 340, 1234-1239. 10.1126 / science.1234733 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Элдридж JW, Berridge KC (1998). neostriatal клеткалар тарабынан сериялык тартипти жазалган кыймылы кезеги менен "табигый аракет" мамиле. J. Neurosci. 18, 2777-2787. 10.1523 / JNEUROSCI.18-07-02777.1998 [PubMed] [CrossRef] []
  • Amaya KA, Smith KS (2018). адат пайда Нейробиология. Прогр.бөт. Òpin. Behav. Sci. 20, 145-152. 10.1016 / j.cobeha.2018.01.003 [CrossRef] []
  • Augustin SM, Chancey JH, Lovinger DM (2018). антихолинергикалык interneurons жана кыйыр жолу орто бадал клеткалар тарабынан corticostriatal пластикалык Dual dopaminergic жөнгө салуу. Клетканын Rep. 24, 2883-2893. 10.1016 / j.celrep.2018.08.042 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). аспаптык иш максатка багытталган: кырдаалдарды жана кызыктыруучу окутууну жана алардын камеранын субстраттардын. Neuropharmacology 37, 407–419. 10.1016/s0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [CrossRef] []
  • Balleine BW, O'Doherty JP (2010). иш контролдоо Адам жана грызун homologies: максатка багытталган жана туруктуу иш-corticostriatal аныктоочу. Neuropsychopharmacology 35, 48-69. 10.1038 / npp.2009.131 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Рохер NS, Уайтман RM, Sulzer D. (2018). сыйлык негизделген жүрүш учурунда corticostriatal синапс боюнча тинейджер таасирин карап чыгуу. нейрон 97, 494-510. 10.1016 / j.neuron.2018.01.006 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Барбера G., Liang Б., Чжан L., Gerfen CRR, Culurciello E., Chen R., .Удаалаш. . (2016). Аянттарды көкүрөк striatum коддоо Locomotion тиешелүү маалымат компакттуу нейрон кластерлер. нейрон 92, 202-213. 10.1016 / j.neuron.2016.08.037 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bariselli S., Fobbs WC, Creed MC, Kravitz AV (2019). striatal аракет тандоо конкурстук модели. Brain Рез. 1713, 70-79. 10.1016 / j.brainres.2018.10.009 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Барнс TD, Кубота Y., Ху D., Jin DZ, Graybiel AM (2005). striatal нейрон иши жол-жоболук эс динамикалуу коддомо жана ишке орноштуруу министрлигинен чагылдырат. жаратылыш 437, 1158-1161. 10.1038 / nature04053 [PubMed] [CrossRef] []
  • Barrientos C., Ноулэнд D., Инчуан MMJ, Lilascharoen V., Huang KW, Кабуки RC, .Удаалаш. . (2018). ядросу accumbens ар башка уюлдук түрлөрүн киргизүү аймактарда Кокаин айынан структуралык пластикалык. Biol. Психиатрия 84, 893-904. 10.1016 / j.biopsych.2018.04.019 [PubMed] [CrossRef] []
  • Beckstead RM (1979). Жыйналма prefrontal жана келемиштер striatum үчүн nigral болжолун. Neurosci. Летт. 12, 59–64. 10.1016/0304-3940(79)91480-0 [PubMed] [CrossRef] []
  • Belin D., Everitt BJ (2008). Кокаин издеген адаттар көкүрөк striatum менен ventral байлоо тинейджер көз каранды сериялык байланышы көз каранды. нейрон 57, 432-441. 10.1016 / j.neuron.2007.12.019 [PubMed] [CrossRef] []
  • Belin D., Jonkman S., Dickinson A., Роббинс TW, Everitt BJ (2009). базалдык ganglia ичинде удаалаш жана өз ара билим берүү иштери: көз карандылыкты түшүнүү үчүн актуалдуу. Behav. Brain Рез. 199, 89-102. 10.1016 / j.bbr.2008.09.027 [PubMed] [CrossRef] []
  • Berendse HW, Graaf YG, Groenewegen HJ (1992). Topographical уюштуруу жана Келемиштердин prefrontal corticostriatal прогноздук ventral striatal бөлүктөрү менен өз ара мамилеси. J. дешиптир. Neurol. 316, 314-347. 10.1002 / cne.903160305 [PubMed] [CrossRef] []
  • Berendse HW, Graaf YG, Groenewegen HJ, Sesack SR, Deutch AY, Рот RH, .Удаалаш. (1979). Келемиштердин досунун prefrontal кортексинин чыгаруучу прогноздук Topographical уюм: Phaseolus же уятсыз leucoagglutinin менен, мээси мындай баракча-издөө изилдөө. J. дешиптир. Neurol. 316, 213-242. [PubMed] []
  • Bergstrom HC, эринчээк AM, Либерман AG, Pinard CR, Тарлан-Cinar O., Brockway ET, .Удаалаш. . (2018). Dorsolateral striatum катышуусу эрте кодулоо окууга тоскоолдук. Клетканын Rep. 23, 2264-2272. 10.1016 / j.celrep.2018.04.081 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bradfield LA, Balleine BW (2013). аспаптык biconditional басмырлоого учурунда Иерархиялык жана экилик бирикмелер жүрүм-турумдук көзөмөл үчүн таймашат. J. Exp. Psychol. Аним. Behav. Process. 39, 2-13. 10.1037 / a0030941 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bradfield LA, Д.Бертран-Гонсалес J., Chieng B., Balleine BW (2013). thalamostriatal жолдору жана максатка багытталган иш-аракет антихолинергикалык башкаруу: striatum жаткан окуу менен жаңы сап. нейрон 79, 153-166. 10.1016 / j.neuron.2013.04.039 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burguière E., Monteiro P., Feng G., Graybiel AM, Burguière E., Monteiro P., .Удаалаш. . (2013). жанынан orbitofronto-striatal жолуна боюнча Optogenetic дем берүү милдеттүү жүрүм-базып. илим 340, 1243-1246. 10.1126 / science.1232380 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burguière E., Monteiro P., мыктарды L., Feng G., Graybiel AM (2015). Striatal чынжырлары, адаттары жана жадатма милдеттүү башаламандык кесепеттери. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 30, 59-65. 10.1016 / j.conb.2014.08.008 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Берк да, Ротштейн HG, Alvarez VA (2017). Striatal жергиликтүү схемасында: жанынан тыюу салуу үчүн жаңы база. нейрон 96, 267-284. 10.1016 / j.neuron.2017.09.019 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Carmin CN, Wiegartz PS, Юнус У., Gillock KL (2002). базалдык ganglia Infarct төмөнкү кеч капилет OCD дарылоо. Чөктүрүшү. тынчсыздануу 15, 87-90. 10.1002 / da.10024 [PubMed] [CrossRef] []
  • Chen Б.Т., Yau H.-J., Hatch C., Kusumoto-Yoshida I., Cho SL, Hopf FW, .Удаалаш. . (2013). кокаин айынан prefrontal борбору hypoactivity куткаруу милдеттүү кокаин мусулман жол бербейт. жаратылыш 496, 359-362. 10.1038 / nature12024 [PubMed] [CrossRef] []
  • Chen L., Wang X., Ge S., Xiong Q. (2019). Ёткёндъгъ жёнъндё geniculate орган жана алгачкы угуу борбору differentially striatal үн өкүлчүлүктөрү салым. Nat. Commun. 10:418. 10.1038/s41467-019-08350-7 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Тарыхын A., Кабуки RC (2008). Кичинекей пластикалык: бир нече түрлөрү, аткарган кызматы, жана механизмдер. Neuropsychopharmacology 33, 18-41. 10.1038 / sj.npp.1301559 [PubMed] [CrossRef] []
  • Конрад КЛ, Tseng KY, Uejima JL, Реймерс JM, Heng L.-J., Чазын Y., .Удаалаш. . (2008). accumbens AMPA кабылдагыч GluR2-жетишпеген түзүү кокаин самаган укма ортомчулук. жаратылыш 454, 118-121. 10.1038 / nature06995 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit LH (2018). максатка багытталган туруктуу жүрүм-турумдук көзөмөл ортосундагы балансты түшүнүү. Прогр.бөт. Òpin. Behav. Sci. 20, 161-168. 10.1016 / j.cobeha.2018.01.010 [CrossRef] []
  • Corbit LH, Balleine BW (2003). аспаптык Пропаганда менен prelimbic кортексинин ролу. Behav. Brain Рез. 146, 145-157. 10.1016 / j.bbr.2003.09.023 [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit Л, Мэннинг EE, Gittis AH, Ahmari SE (2019). орто мотор кабыгында чейин бекемдейт салымдар милдеттүү жүрүм-чычкан моделинин striatum үчүн. J. Neurosci. 39, 2965–2975. 10.1523/JNEUROSCI.1728-18.2018 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit LH, Nie H., Janak PH (2012). Кадимки алкоголь издөө: убакыт сабак жана көкүрөк striatum жана субаймактык салымы. Biol. Психиатрия 72, 389-395. 10.1016 / j.biopsych.2012.02.024 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Creed М., Kaufling J., раз GR, Jalabert M., Yuan Т., Luscher XC, .Удаалаш. . (2016). Уюлдук / молекулярдык кокаин таасирленүү ventral tegmental аянты тинейджер нейрон ишин жакшыртат аркылуу кальций-өткөрбөөчү NMDARs. J. Neurosci. 36, 10759–10768. 10.1523/JNEUROSCI.1703-16.2016 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Creed М., Pascoli VJ, Luscher C. (2015). терең мээ стимулдаштыруу тазалап кичинекей патология optogenetic мамиле талашпайм. илим 347, 659-664. 10.1126 / science.1260776 [PubMed] [CrossRef] []
  • Cromwell HC, Berridge KC (1996). бир neostriatal сайттын иш-аракеттер ырааттуу ишке ашыруу: сырткы Синтаксистин бир жабыркашы картасын изилдөө. J. Neurosci. 16, 3444–3458. 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03444.1996 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Cui G., Jun SB, Jin X., Pham MD, Vogel SS, Lovinger DM, .Удаалаш. . (2013). иш козгоо учурунда striatal түздөн-түз жана кыйыр жолдор менен жарыш жандыруу. жаратылыш 494, 238-242. 10.1038 / nature11846 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Daw ND, телегейи Y., Даайан P. (2005). жүрүм-турумдук көзөмөл үчүн prefrontal жана dorsolateral striatal системаларынын ортосундагы темптери боюнча мелдеш. Nat. Neurosci. 8, 1704-1711. 10.1038 / nn1560 [PubMed] [CrossRef] []
  • де Guglielmo G., Kallupi M., Pomrenze MB, Crawford E., Simpson S., Schweitzer P., .Удаалаш. . (2019). бир CRF көз каранды amygdalofugal жолуна боюнча Inactivation алкоголдук көз каранды келемиштер менен көз карандылык сыяктуу жүрүм-тескериге. Nat. Commun. 10:1238. 10.1038/s41467-019-09183-0 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Dias-Ferreira E., Соуза JC, Мело I., Morgado P., мечиттин AR, Cerqueira JJ, .Удаалаш. . (2009). Өнөкөт стресс себеп. илим 325, 621-625. 10.1126 / science.1171203 [PubMed] [CrossRef] []
  • Диас-Hernández E., Contreras-López R., Санчес-Fuentes A., Rodríguez-Sibrian L., Рамирес-Jarquín JO, Tecuapetla F. (2018). thalamostriatal божомолдоо кыймылдар бир катар козгоо жана аткарылышына салым. нейрон 100, 739.e5-752.e5. 10.1016 / j.neuron.2018.09.052 [PubMed] [CrossRef] []
  • Dickinson A. (1985). Иш-чаралар жана адаттары: жүрүш-туруш алдынчалыгын өнүктүрүү. Статс. Транс. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 308, 67-78. 10.1098 / rstb.1985.0010 [CrossRef] []
  • Ersche KD, Гиллан CM, Джонс PS, Картрайт GB, Уорд LHE, Luijten M., .Удаалаш. . (2016). Сабиз жана таяктар кокаин көз менен жүрүм-турумун өзгөртө албай. илим 352, 1468-1471. 10.1126 / science.aaf3700 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Роббинс TW (2005). наркомания ооруулары үчүн күчөтүү Neural системалары: аракеттерди мажбурлоого сабакка. Nat. Neurosci. 8, 1481-1489. 10.1038 / nn1579 [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Роббинс TW (2013). көкүрөк striatum үчүн ventral From: наркомания ооруулары, алардын ролу жөнүндө пикир айтылууда. Neurosci. Biobehav. Аян 37, 1946-1954. 10.1016 / j.neubiorev.2013.02.010 [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Роббинс TW (2016). Drug көз карандылык: сабакка кандай иш-аракеттерди жүргүзүү боюнча он жыл compulsions үчүн. Annu. Аян Psychol. 67, 23-50. 10.1146 / annurev-алырга-122414-033457 [PubMed] [CrossRef] []
  • Fan Q., Ян X., Wang J., Chen Y., Wang X. Ли С., ж.б.. . (2012). unmedicated жадатма милдеттүү башаламандык ак зат микроструктуралары аномалиялары жана дары-дармектер кийин өзгөрүүлөр. PLoS One 7: E35889. 10.1371 / journal.pone.0035889 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Francis TC, Gantz СК, Moussawi K., Bonci A. (2019). өнөкөт кокаин кийин ventral tegmental жагында кичинекей жана ички пластикалык. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 54, 66-72. 10.1016 / j.conb.2018.08.013 [PubMed] [CrossRef] []
  • Гарднер депутаты, Конрой JC, Styer CV, Huynh Т., Whitaker LR, Шоенбаум G. (2018). Ёткёндъгъ жёнъндё обочолонушу- inactivation экономикалык тандоосуна таасир этпейт. Elife 7: E38963. 10.7554 / elife.38963 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Гиллан CM, Papmeyer M., Morein-Замир S., Саакян BJ, Fineberg NA, Роббинс TW, .Удаалаш. . (2011). жадатма милдеттүү башаламандык боюнча максатка багытталган жүрүм-туруму жана адат билим ортосундагы баланс үзгүлтүккө. Am. J. психиатрия 168, 718-726. 10.1176 / appi.ajp.2011.10071062 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Гиллан CM, Роббинс TW, Саакян BJ, Van ден Хоуэл OA, Van Wingen G. (2016). compulsivity жылы адат ролу. Eur. Neuropsychopharmacol. 26, 828-840. 10.1016 / j.euroneuro.2015.12.033 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gipson CD, Kupchik YM, Шен H., Reissner KJ, Thomas CA, Kalivas PW (2013). кокаин алдын ала таяна тарабынан жасалма багынбоо тез арада, убактылуу кичинекей бөгөт көз каранды. нейрон 77, 867-872. 10.1016 / j.neuron.2013.01.005 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gourley SL, Тейлор JR (2016). Баруу жана токтотуу: prefrontal кабыгында менен жүрүм-турумдук көзөмөл боюнча dichotomies. Nat. Neurosci. 19, 656-664. 10.1038 / nn.4275 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Graybiel AM (2008). Адаттар, ырым-жырымдар жана баалоо мээ. Annu. Аян Neurosci. 31, 359-387. 10.1146 / annurev.neuro.29.051605.112851 [PubMed] [CrossRef] []
  • Graybiel AM, Канады ST (2015). striatum: көндүмдөр жана адаттары менен жолугушат. Cold Жаз харб. Perspect. Biol. 7: A021691. 10.1101 / cshperspect.a021691 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gremel CM, Chancey JH, Atwood Б.К., луо G., Neve R., Ramakrishnan C., .Удаалаш. . (2016). orbitostriatal микросхемалардын дарбазалары адат пайда Endocannabinoid тездиги. нейрон 90, 1312-1324. 10.1016 / j.neuron.2016.04.043 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gremel CM, Коста-RM (2013). Обочолонушу- жана striatal микросхемалардын динамикалуу максатка багытталган жана туруктуу иш-аракеттердин ортосунда өтүүнү коддорду. Nat. Commun. 4: 2264. 10.1038 / ncomms3264 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Guehl D., Benazzouz A., Aouizerate B., Куни E., Rotgé JY, Жан megaline.kz А., ж.б.. . (2008). caudate ядросундагы эчактан болгон нейрондордун тапкым. Biol. Психиатрия 63, 557-562. 10.1016 / j.biopsych.2007.06.023 [PubMed] [CrossRef] []
  • Guenthner CJ, Miyamichi K., Янг HH, Heller ГК, луо L. (2013). убактылуу активдүү нейрон менен туруктуу генетикалык мүмкүндүк алуу аркылуу TRAP: активдүү калктын максаттуу биригип жуп. нейрон 79: 1257 10.1016 / j.neuron.2013.08.031 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gutman AL, Толоо KE, Косме CV, Worth WR, Gupta СК, Wemmie JA, .Удаалаш. . (2017). кокаин умтулуунун курут көмөк көрсөтүлгөн жок дүлөй сыккычына кийин infralimbic пирамиданын нейрондун иш терезесинен талап кылат. J. Neurosci. 37, 6075–6086. 10.1523/JNEUROSCI.3821-16.2017 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Хабер SN (2016). "Corticostriatal диаграммасы, "Деген 21st кылымда Neuroscience: Негизги From клиникалык, 2nd басылышы, Едз Pfaff D., Volkow N. редакторлор. (New York, NY: Springer), 1721-1741. []
  • Хабер SN, Fudge JL, McFarland NR (2000). приматтардын менен Striatonigrostriatal жолдору dorsolateral striatum үчүн катмарындагы арнап бүтүндөй өрттөлүүчү спиралын түзгөн. J. Neurosci. 20, 2369-2382. 10.1523 / JNEUROSCI.20-06-02369.2000 [PubMed] [CrossRef] []
  • Хэнкок DB, Markunas CA, Bierut LJ, Джонсон EO (2018). көз карандылыкты Адам генетикасы: жаңы көз караштар, жана келечек багыттары. Прогр.бөт. Психиатрия Rep. 20:8. 10.1007/s11920-018-0873-3 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Харт G., Bradfield LA, Бернард X., Balleine W. (2018a). максатка багытталган иш-аракет алуу Prefrontal corticostriatal өчүрүү блоктору. J. Neurosci. 38, 1311–1322. 10.1523/JNEUROSCI.2850-17.2017 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Харт G., Bradfield LA, Fok SY, Chieng B., Balleine BW (2018b). эки тараптуу prefronto-striatal жолу жаңы максатка багытталган иш-үйрөнүү үчүн зарыл болгон. Прогр.бөт. Biol. 28, 2218.e7-2229.e7. 10.1016 / j.cub.2018.05.028 [PubMed] [CrossRef] []
  • Хиларио MRF, Clouse E., Yin HH, Коста-RM (2007). Endocannabinoid белги адат пайда болушу үчүн абдан маанилүү болуп саналат. Front. Integr. Neurosci. 1: 6. 10.3389 / neuro.07.006.2007 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Hintiryan H., Foster NN, Боуман I., Бей M., ыр MY, Кубок L., .Удаалаш. . (2016). чычкан кортико-striatal projectome. Nat. Neurosci. 19, 1100-1114. 10.1038 / nn.4332 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Hodebourg R., Мюррей се, Fouyssac M., Puaud M., Everitt BJ, Belin D. (2018). Героин издөө көкүрөк striatal dopaminergic механизмдерин көз каранды болуп калат жана N-acetylcysteine ​​азайган болот. Eur. J. Neurosci. [Басылбайт Epub алдыда]. 10.1111 / ejn.13894 [PubMed] [CrossRef] []
  • Теппеген L., Attwood AS, Bate HA, Munafò MR (2012). Курч алкоголь адамдын максатка багытталган иш-аракеттерди начарлатса,. Biol. Psychol. 90, 154-160. 10.1016 / j.biopsycho.2012.02.016 [PubMed] [CrossRef] []
  • Ханникат BJ, Jongbloets BC, Бердсонг WT, Gertz KJ, Zhong H., Мао T. (2016). striatum ар тараптуу excitatory киргизүү карта романы иш уюмун билдирет. Elife 5: E19103. 10.7554 / elife.19103 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ito R., Dalley JW, Роббинс TW, Everitt BJ (2002). бир дары-дармекке байланыштуу бүркөлө көзөмөлүндө кокаин умтулуу жүрүш учурунда көкүрөк striatum менен тинейджер-релиз. J. Neurosci. 22, 6247–6253.10.1523/JNEUROSCI.22-14-06247.2002 [PubMed] [CrossRef] []
  • James W. (1890). Психология негиздери, көлөмү 1. New York, NY: Генри Холт жана коом; 10.2307 / 2107586 [CrossRef] []
  • Jin X., Коста-RM (2010). катар окуу учурунда Start / бирдиктүү сигналдар nigrostriatal райондо пайда болот. жаратылыш 466, 457-462. 10.1038 / nature09263 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jin X., Tecuapetla F., Коста-RM (2014). Жаштын ganglia схем кадимки коомдун иш-тизмектеринин сүйлөм чапташтыр коддорду. Nat. Neurosci. 17, 423-430. 10.1038 / nn.3632 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jog MS, Кубота Y., Коннолли, CI, Hillegaart V., Graybiel AM (1999). адаттардын нейрон өкүлчүлүктөрдү түзүү. илим 286, 1745-1749. 10.1126 / science.286.5445.1745 [PubMed] [CrossRef] []
  • Jonkman S., Pelloux Y., Everitt BJ (2012). жазага кокаин издөөдө dorsolateral жана midlateral striatum ролун түрдүү. J. Neurosci. 32, 4645–4650. 10.1523/JNEUROSCI.0348-12.2012 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jun JJ, Steinmetz NA, Siegle JH, Denman DJ, Бауза M., Barbarits Б., ж.б.. . (2017). нейрон ишинин жогорку тыгыздыктагы жазуу үчүн толук комплекстүү кремний Академия. жаратылыш 551, 232-236. 10.1038 / nature24636 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kalanithi PSA, Чжэн W., Kataoka Y., DiFiglia M., Grantz H., Saper CB, .Удаалаш. . (2005). Tourette синдрому бар адамдардын базалдык ganglia өзгөртүлүшү parvalbumin-оң нейрон бөлүштүрүү. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 102, 13307-13312. 10.1073 / pnas.0502624102 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kalueff AV, Stewart AM, ыр C., Berridge KC, Graybiel AM, Fentress JC (2016). грызун өзүн-өзү сырткы Нейробиология жана котормочулук, дедуктирлештирбейт үчүн анын мааниси. Nat. Аян Neurosci. 17, 45-59. 10.1038 / nrn.2015.8 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). келемиштер досунун prefrontal кабында иш-аракеттери жана адаттары менен макулдашуу. Cereb. Адлер 2, 400-408. 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [CrossRef] []
  • Ким J., Чжан X., Muralidhar S., LeBlanc SA, Tonegawa S. (2017). Basolateral кыскача appetitive жүрүш борбордук amygdala нейрон чынжырларын үчүн. нейрон 93, 1464.e5–1479.e5. 10.1016/j.neuron.2017.02.034 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Klaus A., Martins Г.Ж., Пайшан VB, Чжоу P., Paninski L., Коста-RM (2017). striatum менен береке уюму иш-аракет орун коддолушат. нейрон 95, 1171.e7–1180.e7. 10.1016/j.neuron.2017.08.015 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Нолтон BJ, Diedrichsen J. (2018). Editorial сереп: адаттарыбыз жана көндүмдөр. Прогр.бөт. Òpin. Behav. Sci. 20, IV-VI. 10.1016 / j.cobeha.2018.02.009 [CrossRef] []
  • Kourrich SS, Ротуэлл ишкер, Klug JR, Thomas MJ (2007). Кокаин тажрыйбасы ядросу accumbens-жылы эки тараптуу кичинекей пластикасын көзөмөлдөйт. J. Neurosci. 27, 7921–7928. 10.1523/JNEUROSCI.1859-07.2007 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kravitz AV, Freeze BS, Паркер PRL, Kay K., Thwin MT, Deisseroth К., ж.б.. . (2010). parkinsonian мотор жүрүм базалдык ganglia схемотехникасын optogenetic контролдоо менен жөнгө салуу. жаратылыш 466, 622-626. 10.1038 / nature09159 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kreitzer AC, Кабуки RC (2008). Striatal пластикалык жана базалдык ganglia райондук милдети. нейрон 60, 543-554. 10.1016 / j.neuron.2008.11.005 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kupferschmidt да, Juczewski K., Cui G., Джонсон KA, Lovinger DM (2017). Параллелдүү, бирок жайдагы, дискреттик corticostriatal ресурстарды кайра иштетүү чеберчиликти окутууну коддолушат. нейрон 96, 476.e5–489.e5. 10.1016/j.neuron.2017.09.040 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lammel S., Ion DI, Roeper J., Кабуки RC (2011). тинейджер нейрондун долбоорлоо-айкын Модулатион aversive жана үзүрлүү сигналдар менен күйгүзөт. нейрон 70, 855-862. 10.1016 / j.neuron.2011.03.025 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lingawi NW, Balleine BW (2012). Amygdala борбордук ядросу адаттары алууну жөнгө салуу dorsolateral striatum менен өз ара. J. Neurosci. 32, 1073–1081. 10.1523/JNEUROSCI.4806-11.2012 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Луо L., Callaway EM, Svoboda K. (2018). нейрон чынжырларын генетикалык ичек: прогресстин он. нейрон 98: 865. 10.1016 / j.neuron.2018.05.004 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Luscher C. (2016). көз карандылыктан үчүн райондук моделин пайда. Annu. Аян Neurosci. 39, 257-276. 10.1146 / annurev-Нейро-070815-013920 [PubMed] [CrossRef] []
  • Luscher C., Кабуки RC (2011). Drug-жылдын апрел айында көз каранды кичинекей пластикасын: молекулярдык өзгөрүүлөрдү чейин райондук багуу үчүн. нейрон 69, 650-663. 10.1016 / j.neuron.2011.01.017 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Luscher C., Pascoli V., Creed M. (2015). нейрон схемотехникасын Optogenetic ичек: жүрүш-туруш оорулардын романы дарылоо үчүн көк басып чыгаруу үчүн кичинекей курман болушу чейин. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 35, 95-100. 10.1016 / j.conb.2015.07.005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Ма Y.-Y. Ли BR, Wang X., Го C., Liu L., Cui R., .Удаалаш. . (2014). accumbens болжолдоо prefrontal кортексинин унчукпай синапс негизделген каалады менен кокаин самаган инкубаторлордун эки тараптуу тездиги. нейрон 83, 1453-1467. 10.1016 / j.neuron.2014.08.023 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • MacAskill AF, Cassel JM, Картер AG (2014). Кокаин таасири ядросу accumbens клетка Секи- жана киргизүү атайын байланыш кайра уюштурат,. Nat. Neurosci. 17, 1198-1207. 10.1038 / nn.3783 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Markowitz се, Гиллис WF, Beron CC, Neufeld SQ, Робертсон K., сыйынуучуларынын ND, .Удаалаш. . (2018). striatum 3d жүрүш уюштурат аркылуу учур-да-учурдан аракет тандоо. клетка 174, 44.e17–58.e17. 10.1016/j.cell.2018.04.019 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Martiros N., Берджесс А.А., Graybiel AM (2018). Тескери активдүү striatal долбоорлоо нейрондор жана interneurons тандап пайдалуу жүрүш тизилүү тактап. Прогр.бөт. Biol. 28, 560.e5–573.e5. 10.1016/j.cub.2018.01.031 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • McFarland K., Davidge S., Lapish C., Kalivas PW (2004). кокаин издеген жүрүм лимбикалык жана мотор схемасында негизинде footshock айынан калыбына келтирүү. J. Neurosci. 24, 1551-1560. 10.1523 / jneurosci.4177-03.2004 [PubMed] [CrossRef] []
  • McFarland K., Kalivas PW (2001). дары-издөө жүрүм-кокаин айынан кайрадан ортомчулук диаграммасы. J. Neurosci. 21, 8655-8663. 10.1523 / jneurosci.21-21-08655.2001 [PubMed] [CrossRef] []
  • Макглинчи EM, Джеймс М.Х., Малер SV, Pantazis C., Астон-Джонс G. (2016). accumbens негизги жол бар Prelimbic кокаин умтулуунун карточка кайрадан кууп үчүн тинейджер көз каранды тартипте ишке ашырылат. J. Neurosci. 36, 8700–8711. 10.1523/jneurosci.1291-15.2016 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Мурман DE, Джеймс М.Х., Макглинчи EM, Астон-Джонс G. (2015). дары көздөгөн жөнгө салуу досунун prefrontal субаймактык ролун түрдүү. Brain Рез. 1628, 130-146. 10.1016 / j.brainres.2014.12.024 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Мюррей се, Belin D., Everitt BJ (2012). издеп кокаин алууга жана аткаруунун үстүнөн dorsomedial жана dorsolateral striatal контролдоо эки ажырым. Neuropsychopharmacology 37, 2456-2466. 10.1038 / npp.2012.104 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Мюррей се, Belin-Rauscent A., Симон M., Giuliano C., Бенуа-Marand М., Everitt BJ, .Удаалаш. . (2015). Basolateral жана борбордук amygdala differentially тартууга жана dorsolateral striatumdependent кокаин умтулуу адаттарды сактап. Nat. Commun. 6: 10088. 10.1038 / ncomms10088 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Мюррей се, Dilleen R., Pelloux Y., Economidou D., Dalley JW, Belin D., .Удаалаш. . (2014). impulsivity көбөйтүү кокаин умтулуунун striatal тинейджер көзөмөл dorsolateral өтүү ёскюрбей. Biol. Психиатрия 76, 15-22. 10.1016 / j.biopsych.2013.09.011 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Эчкирип S., Nishizawa K., Токио Y., Kawaguchi Y., Като S., Uchigashima M., .Удаалаш. . (2018). striatal түздөн-түз жана кыйыр жолдор аркылуу максатка багытталган кыймыл-аракет тандоо мониторинги жана ёркъндётъъ. нейрон 99, 1302.e5-1314.e5. 10.1016 / j.neuron.2018.08.002 [PubMed] [CrossRef] []
  • Nordstrom EJ, Бертон FH (2002). comorbid Tourette синдрому жана жадатма милдеттүү башаламандык схемотехникасын бир transgenic модели. Mol. Психиатрия 7, 617-625. 10.1038 / sj.mp.4001144 [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare Ж.К., Ade KK, Sukharnikova Т., Van Hooser SD, Palmeri ML, Yin HH, .Удаалаш. . (2016). туруктуу жүрүм-туруму үчүн жолду белгилүү striatal субстраттардын. нейрон 89, 472-479. 10.1016 / j.neuron.2015.12.032 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare J., Calakos N., Yin HH (2018). адаттарды негизинде corticostriatal райондук механизмдерин эске жазуу сындайт. Прогр.бөт. Òpin. Behav. Sci. 20, 40-46. 10.1016 / j.cobeha.2017.10.001 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare Ж.К., Li H., Ким N., Gaidis E., Ade K., Бек J., .Удаалаш. . (2017). Striatal тез-Муаммар interneurons тандап райондук көлөмүн байытып, туруктуу жүрүм-туруму үчүн талап кылынат. Elife 6: E26231. 10.7554 / elife.26231 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Panayi MC, Killcross S. (2018). грызун жанынан обочолонушу- кабыгында чегинде иш эместигин жыйынтыгы оюнчукт жана кайтару үйрөнүп тартыштыкка киришпейт. Elife 7: E37357. 10.7554 / elife.37357 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Parker JG, Маршалл JD, Ahanonu Б., Инчуан YW, Ким TH, чептерди BF, .Удаалаш. . (2018). parkinsonian жана дискинетикалык мамлекеттердеги Diametric нейрон ансамбли динамикасы. жаратылыш 557, 177–182. 10.1038/s41586-018-0090-6 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Pascoli V., Мукай A., Van Zessen R., Loureiro M., Achargui R., Харада M., .Удаалаш. . (2018). көз карандылыктын бир моделинин ыктымалдуулук кичинекей пластикалык алдындагы мажбурлоо. жаратылыш 564, 366–371. 10.1038/s41586-018-0789-4 [PubMed] [CrossRef] []
  • Pascoli V., карт J., Espallergues J., Valjent E., Корнелий О'Коннор E., Luscher C. (2014). кайталануу кокаин-жылдын апрел айында пластикалык башкаруу компоненттерин түрлөрүн карама-каршы. жаратылыш 509, 459-464. 10.1038 / nature13257 [PubMed] [CrossRef] []
  • Паттон М.Х., Робертс BM, Lovinger DM, Матур BN (2016). Этил disinhibits бир presynaptic куймалуу наркотикалык кабылдагычы жигердүүлүгү аркылуу striatal орто бадал нейрондорду dorsolateral. Neuropsychopharmacology 41, 1831-1840. 10.1038 / npp.2015.353 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Чокусу J., Харт G., Balleine BW (2019). иш-аракет кылууга үйрөнүп From: себепчи Пропаганда менен көкүрөк striatal киргизүү жана чыгаруу жолдору менен бир бүтүндүктө бириктирүү боюнча. Eur. J. Neurosci. 49, 658-671. 10.1111 / ejn.13964 [PubMed] [CrossRef] []
  • Peters J., LaLumiere RT, Kalivas PW (2008). Infralimbic prefrontal борбору өчө келемиштер издеп кокаин тоскоолдук үчүн жооптуу. J. Neurosci. 28, 6046–6053. 10.1523/JNEUROSCI.1045-08.2008 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Renteria R., Тротта ET, Gremel CM (2018). Ичимдикти таасири адаттарды өндүрүү үчүн базалдык ganglia аракет тандоо үстүнөн жогорудан-төмөн кармай да таасирин тийгизбей койбойт. Nat. Commun. 9:211. 10.1038/s41467-017-02615-9 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Robbe D. (2018). түрткү же сезип? striatal милдеттерин эске somatosensory өкүлчүлүгүн кошуу. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 52, 123-130. 10.1016 / j.conb.2018.04.009 [PubMed] [CrossRef] []
  • Robbins TW, Коста-RM (2017). адаттар. Прогр.бөт. Biol. 27, R1200-R1206. 10.1016 / j.cub.2017.09.060 [PubMed] [CrossRef] []
  • Rossi MA, Yin HH (2012). Чычкандарга туруктуу жүрүм-изилд¼¼ ыкмалары. Прогр.бөт. Протоколу. Neurosci. 60, 8.29.1–8.29.9. 10.1002/0471142301.ns0829s60 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ротуэлл ишкер, Hayton SJ, Sun GL, Fuccillo MV, Лим Б.К., Кабуки RC (2015). corticostriatal микросхемалардын менен катар тартип аткаруу киргизүү- жана чыгыш-белгилүү бир жөнгө салуу. нейрон 88, 345-356. 10.1016 / j.neuron.2015.09.035 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Rueda-Orozco ишкер, Robbe D. (2015). striatum эместиги контексттик жана кинематикалык маалымат мотор адаттар аткарууга тоскоол болот. Nat. Neurosci. 18, 453-460. 10.1038 / nn.3924 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Saal D., Dong Y., Bonci A., Кабуки RC (2003). катаал жана стресс отчету дары тинейджер нейрондордо жалпы кичинекей байыр боюнча демилге. [PubMed]
  • Токио Y., Narumoto J., Nishida S., Nakamae Т., Yamada K., Нисимура Т., и ал. . (2011). жадатма милдеттүү бузулган эмес көп бузулган оорулууларда Corticostriatal иш байланыш. Eur. Психиатрия 26, 463-469. 10.1016 / j.eurpsy.2010.09.005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Schwarz LA, Miyamichi K., Гао XJ, эсеп KT, Weissbourd Б., Deloach KE, .Удаалаш. . (2015). борбордук бойлуулуктун чынжыры киргизүү-чыгаруу уюмунун Интернетте чагылдырылуусу-генетикалык көз салуу. жаратылыш 524, 88-92. 10.1038 / nature14600 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Шан Q., Ge M., Christie MJ, Balleine BW (2014). максатка багытталган иш-сатып алуу dorsomedial striatum түздөн-түз жана кыйыр жолдор менен каршы пластикасын кубаттайт. J. Neurosci. 34, 9196–9201. 10.1523/jneurosci.0313-14.2014 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Shmelkov SV, Hormigo A., Jing D., Проэнса CC, Бат KG, Milde Т., и ал. . (2010). Slitrk5 кемчилик corticostriatal Байбичелер менен чычкандар менен жадатма милдеттүү сыяктуу жүрүм-турум алып барат начарлатса,. Nat. Med. 16, 598-602. 10.1038 / nm.2125 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Sippy T., Lapray D., токума S., Петерсен Эйч (2015). максатка багытталган кыймыл учурунда striatal долбоорлоо нейрондордо Cell-түрү конкреттүү sensorimotor иштетүү. нейрон 88, 298-305. 10.1016 / j.neuron.2015.08.039 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith K., Graybiel A. (2013). кабык жана striatal динамикасын чагылдырган туруктуу жүрүм-бир кош оператору көрүү. нейрон 79, 361-374. 10.1016 / j.neuron.2013.05.038 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith KS, Graybiel AM (2014). Тергөө адаттардан: стратегияларын, технологияларын жана моделдерин. Front. Behav. Neurosci. 8: 39. 10.3389 / fnbeh.2014.00039 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith KS, Graybiel AM (2016). адаты пайда. Диалогдор Clin. Neurosci. 18, 33-43. 10.1111 / clr.12458.111 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith RJ, Laiks LS (2017). Жүрүм-турум жана нейрон механизмдери алдындагы туруктуу жана милдеттүү дары издөө. Ырлары. Neuropsychopharmacol. Biol. Психиатрия 87, 11-21. 10.1016 / j.pnpbp.2017.09.003 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith KS, Virkud A., Deisseroth K., Graybiel AM (2012). макулуктардын prefrontal кортексинин optogenetic сүйөп тарабынан туруктуу жүрүм-калыбына онлайн башкаруу. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 109, 18932-18937. 10.1073 / pnas.1216264109 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Stalnaker та, Cooch NK, Шоенбаум G. (2015). Эмне обочолонушу- борбору эмне жок,. Nat. Neurosci. 18, 620-627. 10.1038 / nn.3982 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Tecuapetla F., Jin X., Lima SQ, Коста-RM (2016). иш козгоо жана аткарууга striatal долбоорлоо жолдорунун бири толуктаган салымдар. клетка 166, 703-715. 10.1016 / j.cell.2016.06.032 [PubMed] [CrossRef] []
  • Tecuapetla F., Matias S., Dugue GP, Mainen ZF, Коста-RM (2014). базалдык ganglia чагылтуу жолунан салмактуу иш contraversive кыймылдар үчүн чечүүчү мааниге ээ. Nat. Commun. 5: 4315. 10.1038 / ncomms5315 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Terraneo A., Leggio L., Saladini M., Ermani M., Bonci A., Gallimberti L. (2016). dorsolateral prefrontal кортексинин ТЭС-магниттик дем кокаин пайдаланууну азайтат: пилоттук изилдөө. Eur. Neuropsychopharmacol. 26, 37-44. 10.1016 / j.euroneuro.2015.11.011 [PubMed] [CrossRef] []
  • Thomas MJ, Beurrier C., Bonci A., Кабуки RC (2001). ядронун узак мөөнөттүү депрессия accumbens: кокаин үчүн жүрүш-туруш маа- бир нейрон кишиге. Nat. Neurosci. 4, 1217-1223. 10.1038 / nn757 [PubMed] [CrossRef] []
  • Thorn CA, Atallah H., Хоу M., Graybiel AM (2010). үйрөнүү учурунда dorsolateral иши өзгөрүүлөрдүн түрдүү динамикасы жана dorsomedial striatal илмек. нейрон 66, 781-795. 10.1016 / j.neuron.2010.04.036 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Thorn CA, Graybiel AM (2014). sensorimotor жана Associative striatum былтыркыдай жана жергиликтүү өз алдынча айтуу мүмкүн болуучу иш-түрдүү entrainment жана окутуу боюнча динамикасы. J. Neurosci. 34, 2845–2859. 10.1523/jneurosci.1782-13.2014 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ungless MA, Whistler JL, Кабуки RC, Bonci A. (2001). Single кокаин таасири бододо, тинейджер нейрондор менен узак мөөнөттүү бөгөт алдыруучу. жаратылыш 411, 583-587. 10.1038 / 35079077 [PubMed] [CrossRef] []
  • Valentin VV, Dickinson A., O'Doherty JP (2007). Адам мээсинде максатка багытталган окутуунун нейрон субстраттардын аныктоо. J. Neurosci. 27, 4019–4026. 10.1523/JNEUROSCI.0564-07.2007 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Vanderschuren LJMJ Ди Чиано P., Everitt BJ (2005). кал көзөмөлдөгөн кокаин издөөдө көкүрөк striatum тартуу. J. Neurosci. 25, 8665-8670. 10.1523 / jneurosci.0925-05.2005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Vanderschuren LMJJ, Everitt BJ (2004). Drug издөө милдеттүү кийин узакка созулган кокаин өзүн-өзү башкарууну болот. илим 305, 1017-1019. 10.1126 / science.1098975 [PubMed] [CrossRef] []
  • Vicente AM, ешкм-Ferreira P., Tecuapetla F., Коста-RM (2016). Түздөн-түз жана кыйыр dorsolateral striatum жолдору ар кандай иш-аракет стратегияларын күчөтүү. Прогр.бөт. Biol. 26, R267-R269. 10.1016 / j.cub.2016.02.036 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Volkow ND, Моралес M. (2015). ДК жөнүндө мээ: көз карандылык сооп чейин. клетка 162, 715-725. 10.1016 / j.cell.2015.07.046 [PubMed] [CrossRef] []
  • Уон Y., Ade K., Caffall З., Özlü MI, Эроглу C., Feng G., .Удаалаш. . (2013). жадатма милдеттүү аламандыктын Sapap3 нокаут чычкан моделинин райондук-тандалма striatal кичинекей начар. Biol. Психиатрия 75, 623-630. 10.1016 / j.biopsych.2013.01.008 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wang LP, Li F., Wang D., Xie K., Wang DDDD, Шен X., .Удаалаш. . (2011). dopaminergic нейрондордо NMDA кабылдагычтар адат окутуу үчүн өтө маанилүү болуп саналат. нейрон 72, 1055-1066. 10.1016 / j.neuron.2011.10.019 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Webster KE (1961). Albino Келемиштердин Кортикостероид striate ара. J. Anat. 95, 532-544. [КУП акысыз макала] [PubMed] []
  • Уэлш JM, Лк J., Rodriguiz RM, Trotta NC, Peça J., Ding J.-D., .Удаалаш. . (2007). Sapap3-мутант чычкандардын Кортикостероид striatal кичинекей кемчиликтер жана OCD сыяктуу жүрүм-туруму. жаратылыш 448, 894-900. 10.1038 / nature06104 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Уилкокс MV, Карлсон VCC, Sherazee N., Sprow GM, Бок R., Thiele TE, .Удаалаш. . (2014). Кайталап Ичимдикти көп болуп этил ичүүчү этил ичип моделдерин өзгөртөт жана striatal GABAergic берүүнү ындыныбыз өчүшү. Neuropsychopharmacology 39, 579-594. 10.1038 / npp.2013.230 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wirz L., Bogdanov M., Schwabe L. (2018). Кыйынчылыкка кабылганда адаты: окутуунун ар кандай түрлөрү боюнча механикалык сындайт. Прогр.бөт. Òpin. Behav. Sci. 20, 9-16. 10.1016 / j.cobeha.2017.08.009 [CrossRef] []
  • Wolf ME (2016). туруктуу кокаин самаган негизинде кичинекей механизмдери. Nat. Аян Neurosci. 17, 351-365. 10.1038 / nrn.2016.39 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xiong Q., Znamenskiy P., Zador AM (2015). бир угуу дискриминация тапшырманы алуу учурунда керектүү corticostriatal пластикалык. жаратылыш 521, 348-351. 10.1038 / nature14225 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Нолтон BJ (2004). striatal субаймактык төгүмдөрү коюп, жооп окутуу үчүн. Үйрөнүү. Эс. 11, 459-463. 10.1101 / lm.81004 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Нолтон BJ (2006). адат түзүүдө базалдык ganglia ролу. Nat. Аян Neurosci. 7, 464-476. 10.1038 / nrn1919 [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Нолтон BJ, Balleine BW (2004). dorsolateral striatum боюнча Lesions жыйынтыгы узактыгы сактап, бирок себепчи окутуунун адат пайда бузат. Eur. J. Neurosci. 19, 181-189. 10.1111 / j.1460-9568.2004.03095.x [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Нолтон BJ, Balleine BW (2005). dorsomedial striatum жылы NMDA кабылдагычтардын блокадниктеринин аспаптык Пропаганда-жылы окутуу иш-бүтөрүн алдын. Eur. J. Neurosci. 22, 505-512. 10.1111 / j.1460-9568.2005.04219.x [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Mulcare SP, Хиларио MRF, Clouse E., Холлоуэй Т., Davis MI, .Удаалаш. . (2009). бир ыгын таап алуу жана бекемдөө учурунда striatal микросхемалардын динамикалык кайра уюштуруу. Nat. Neurosci. 12, 333-341. 10.1038 / nn.2261 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zalocusky KA, Ramakrishnan C., Лернер TN, Davidson TJ, Натсон B., Deisseroth K. (2016). Ядро D2R клеткалар алдын ала жыйынтыгын билдирип жана кооптуу чечим кабыл алууну көзөмөлдөө accumbens. жаратылыш 531, 642-646. 10.1038 / nature17400 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zapata A., Minney VL, Shippenberg TS (2010). из Shift келемиштер менен узак тажрыйбасынан кийин издеп адатка кокаин максатка багытталган. J. Neurosci. 30, 15457–15463. 10.1523/jneurosci.4072-10.2010 [КУП акысыз макала] [PubMed] [CrossRef] []
  • Чжоу J., Гарднер MPH, Stalnaker та, Ramus SJ, Wikenheiser AM, телегейи Y., .Удаалаш. . (2019). Rat обочолонушу- ансамбли иши жыты катар тапшырмасында наркы жана милдет структурасын multiplexed бирок жайдагы өкүлчүлүктөрү бар. Прогр.бөт. Biol. 29, 897.e3-907.e3. 10.3410 / f.735226042.793558592 [PubMed] [CrossRef] []