өзгөрүү убактысы: appetitive жана aversive экологиялык таяна өспүрүм аяр Жүрүм-турум жана нейрон тапкым (2010)

Brain Cogn. 2010 Feb; 72 (1): 124-33.

булак

Sackler Developmental Psychobiology институту, Weill Корнелл Дары-Колледж, New York, NY 10065, АКШ. [электрондук почта корголгон]

жалпылаган

Өспүрүм кооптуу жүрүм-турум жана иш тажрыйбасы туруктуу терс жана туруксуз маанай мамлекеттер менен алектенүү үчүн ого бетер жөндөмдөрүнө, анын ичинде бала кезинен эр да натыйжалуу жана дем-издеп жүрүм-туруму салыштырмалуу олуттуу өзгөрүүлөрдү алып келет, бир өнүгүү мезгили болуп саналат. Бул карап amygdala, ventral striatum жана prefrontal кабында ортосундагы динамикалуу ара басым, өспүрүмдөр жана алардын байланыштуу нейрон механизмдери менен бири-биринин жана дем-кууп жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү талкуулайт. таанып-билүү менен натыйжалуу жүргүзүү жөндөмдүүлүгү жана ашыкча жөнгө салуу дагы деле салыштырмалуу жетиле элек, ал эми, сыйлоо жана дем таяна үчүн ого бетер ийкемдүүлүгүн менен өспүрүм курагында жалпы жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү байланыштуу болушу мүмкүн. Биз балдар менен чоъдорго салыштырмалуу өспүрүмдөр бул нейрон системалар ортосундагы өз ара кайрылган адамдар менен жаныбарлар эмпирикалык ишин баса, ал эми өспүрүм жүрүм-сызыктуу өзгөрүүлөрдү эсепке мүмкүн neurobiological моделди сунуштоодо. Акыр-аягы, биз анын ичинде гормоналдык олку жана коомдук чөйрөнүн ролу өспүрүм менен байланышкан ашыкча сыйлык жана сезим кайра иштетүү, салым кошо башка таасир талкуулашат.

2009 Elsevier Inc. Бардык укуктар корголгон.

Keywords: Өспүрүм, мээ, иштеп чыгуу, айтабыз, сезимдин, сыйлык, таанып билүү көзөмөл, байланыш, курбулары, тобокелдик, милдети, amygdala, ядро ​​accumbens, prefrontal борбору

тааныштыруу

"Өзгөрүшүнө жык толо турган өнүгүү" деп өспүрүм сүрөттөлүшү өмүр жөнүндөгү ушул убакта кайра өзүбүздүн тажрыйбабыз менен деп ким биз үчүн кыйын болушу мүмкүн, же бүгүн өткөрө кармангандар (Hall, 1904). Өспүрүм жыныстык белги ге физикалык өзгөрүүлөрдөн ашыруу айырмаланган таралгандыгын жана физикалык чиришин жатат балалыктан бойго жеткен ортосунда акырындап өтүү баскычы катары аныкталышы мүмкүн (Эрнст, Пайн, & Хардин, 2006; Найза, 2000). Акыркы жылдары, илимий сабактар ​​боюнча кеӊири чөйрөсүн изилдөөчүлөр улам анын катуу физикалык, жүрүм-турум, коомдук жана козгойт өзгөртүүлөр жана жашоонун бул жолу менен байланышкан кооптуу саламаттык статистикалык өмүрүндө ушул мезгил ичинде олуттуу кызыгуу көрсөттү.

убакыттын психологиялык бир сүрөт ушул мезгил ичинде интеллектуалдык кызыгуу тышкары, изилдөө өспүрүм жүрүм-изилдөө жана аны менен байланышкан нейрон өзгөрүүлөр өспүрүм ден соолук үчүн өзгөчө актуалдуу болуп саналат. өспүрүм-жылы, анын ичинде кыянаттык сактанбай жыныстык катнаш башкаларга зыян келтирүү менен, жаракат алган жана каза терс натыйжага алып келиши мүмкүн, кооптуу жүрүм-турум менен алектенүү үчүн ого бетер зээндүү бар. 2007 Жаштар тобокелдик жүрүш-Survey (YRBS ылайык, Eaton, .Удаалаш., 2008) Өспүрүмдөрдүн өлүмүнүн 72% түзгөн өлүмдүн негизги төрт себеби - автоунаа кырсыктары, байкабай жаракат алуу, адам өлтүрүү жана суицид - алдын алууга болот. Мындай статистика көрсөткөндөй, бул өлүмдөр жарым-жартылай туура эмес тандоолордон же тобокелдүү иш-аракеттерден (мисалы, кырсыктар, жаракат) жана / же эмоционалдуулуктун жогорулашынан (мисалы, суицид) эмоционалдык жана стимул издөөнүн биологиялык негиздерин түшүнүүнүн маанилүүлүгүн баса белгилеген. өспүрүмдөрдүн жүрүм-туруму, ушул обзордун фокусу.

Storm жана стресс? өспүрүм курагында Affective өзгөрүүлөр

Өспүрүм ого бетер оор мезгил дээрлик аныктоосу менен алсак, кароого алынган (Найза, 2000) Улам бийлик менен катар үчүн физикалык жетилүүнүн, анын ичинде азайаткан, тажрыйбалуу болуп, көз карандысыздык үчүн кууп, коомдук жана курдаштардын өз ара көз жаздымында көбөйүп, мээ иштеп чыгуу (Blakemore, 2008; Кейси, Гетц жана Галван, 2008; Кейси, Джонс жана Харе, 2008). жаңы-ашык көз карандысыз жана коомдук катышуусу жакшы жол менен дем жана татаал болушу мүмкүн болсо да, ал, ошондой эле тарыхый "бороон жана стресс" менен мине өспүрүм мүнөздөө үчүн кээ бир изилдөөчүлөр алып келген өзгөрүү, улам чөгүп сезимдерин алып келиши мүмкүн (Hall, 1904). Талаш "шамал жана стресс" көз карашын өспүрүм кезинен тартып кескин көптөгөн психикалык оорулар көбөйүп отурат деп отчеттор аркылуу билген жатат (Compas, Orosan, & Grant, 1993), Жашы 14 жыл сыйдыра психикалык оорунун пайда болушу үчүн өмүр бою тобокелдиги менен (Кесслер .Удаалаш., 2005). клиникалык өспүрүм калктын толук талкуулоо Бул тема мүнөздүү болгон кызыгуу болсо да, ушул карап алкагынан тышкары, биз кененирээк бул маселелерди чечүү жаткан макалаларга окурмандын (Паус, Кешаван, & Гидд, 2008; Стейнберг 2005).

сезимдер мүнөздүү диапазону жагынан, психикалык Штаттардагы айрым класстар өзгөчө терс сезимдерге мамлекеттердин өспүрүм курагында көбөйүп чегине көрсөтөбүз (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995; Петерсен, .Удаалаш., 1993; Раттер, .Удаалаш., 1976). Жакында, YRBS жыйынтыгы алдын ала жыл, бир эмес, бир нече төрт өспүрүмдөр менен көрсөткөн (27.3%), жок эле дегенде, эки жума бою депрессияга олуттуу белгилери бар болчу, ал убакка чейин алардын күнүмдүк иштеп тоскоол (Eaton, .Удаалаш., 2008). эрте өспүрүм жыл ичинде тез-тез терс таасир алууда өзгөчө таралган, эркек балдарга караганда көбүрөөк аялдар да (Ларсон, Монета, Ричардс жана Уилсон, 2002), Жана кейиштүү маанайда тышкары, ошондой эле тынчсыздануу менен болот (Abe & Suzuki, 1986), Өзүн-сезим жана өзүн-өзү төмөн болуу (Симмонс, Розенберг жана Розенберг, 1973-ж; Торнбург жана Джонс, 1982). Feeling чөгүп, маанайы чөккөн же үмүтсүз да өспүрүм курагында байкалган таасирлүү оорулар, аракет менен бүткөн өзүн-өзү өлтүрүү, жана ага көз карандылыкты ого бетер чендер менен байланыштуу болушу мүмкүн (Pine, Cohen, & Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel, & Yurgelun-Todd, 2004; Стейнберг 2005, Mościcki, 2001). Бул статистика өспүрүмдөрдүн бул сезимдерге мамлекеттер өзгөрүүлөрдүн психологиялык негиздерин түшүнүү зарылдыгы баса белгиленет.

Акыр-аягы, өспүрүмдөрдүн терс сезимдерге мамлекеттер гана көп эмес, бирок, алардын дем берүү, ошондой эле эрезеге жеткен чектен салыштырмалуу кыйла күчтүү, өзгөрүлмө жана предмети болуп жакын (Арнетт, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles, .Удаалаш., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Ларсон жана кесиптештери (2002) а кесилишинин эле какшашат изилдөө убактылуу тандалып бир жума эрте өспүрүмдөр менен күнүнө бир нече жолу башынан тийгизүүсү аткарган, анан кеч курак өткөрүү кийин, болжол менен үч жылдан кийин адамдарды басып келалбайт. Results сегизинчи класстын окуучуларынын бешинчи деп аныкталган эрте өспүрүм, эмне үчүн таасирдүү мамлекеттик салыштырмалуу кыска мөөнөттүү көбүрөөк өзгөрмөлүүлүгүнө башынан эле адамдардын баа он экинчи тогузунчусу тажрыйбалуу айткан (Ларсон, .Удаалаш., 2002). Бул изилдөө жана башкалар өспүрүм жан мамлекеттер балдар менен чоъдорго караганда туруксуз болушу жакын деп ойлойм, бул эрте өспүрүм жылдары, айрыкча, чыныгы окшойт.

иш эле жаштык жашоого абдан терс убакыт жетпейт деген, салыштырмалуу кейиштүү көрүнүш сүрөттөлсө сүрөттөлгөн. Бирок, көпчүлүк өспүрүмдөр, чынында, бактысыз эмес экендигин, жана салыштырмалуу эркин жана узакка созулган кыйынчылыктар жок, бул татаал мезгилди сүйлөшүүлөрдү маанилүү (Стейнберг 2008). Биз колдо болгон маалыматтардын бир катасын бул айырмачылыктардын салым кошо алат деп эсептейт - көптөгөн изилдөөлөр алардын терс сезимдерге боюнча отчет өспүрүмдөрдү сурап жатканда, өтө эле аз эле, бул убакыттын ичинде жогору турган оң сезимдер тууралуу суроо (кара Эрнст .Удаалаш., 2005). Consequentially, өспүрүм бир дагы азыркы көрүнүшү "катуу шамал жана стресс" баштан карата белгилөө эмес, таасир этет, ал эми катуу терс сезимдерге мамлекеттерди туш үчүн Өспүрүм бир коркунуч болуп калышы мүмкүн деп ырастаган (Арнетт, 1999).

Өспүрүмдөрдүн дем-кууп жүрүм-туруму

Мурунку бөлүмдө биз өспүрүмдөр көп учурда терс жана туруксуз сезимдерди башынан дешет. Бирок, өспүрүм мөөнөтү алардын байланышкан мүмкүн болуучу бардык тескери жыйынтыктар тийиштүү урмат-сый жок жагымдуу окуялар жакындап менен мүнөздөлөт, ошондой эле жүрүш-туруштун тобокелдүү бир сызыктуу өркүндөтүү менен коштолот. Өспүрүм жүрүм бул логикалуулук эпидемиологиялык маалыматтарды бир нече класстарына колдоо. Атап айтканда, өспүрүмдөр кыйла кооптуу айдап, мыйзамсыз дары-дармек колдонуу, балдар менен чоъдорго караганда кылмыш иштерин жана кооптуу сексуалдык жүрүм-турум (National Research Council, 2007; Substance Abuse жана психикалык ден-соолуктун кызматы Башкаруу, 2007; Eaton .Удаалаш., 2008). Бул саламаттык сактоо статистикасы өспүрүмдөр тобокелдик кысым деп ырасташат, бирок мындай кыскаруу ата-энелик көзөмөл жана тобокелдик-жагымдуу жагдайда жетүү көбөйгөн эле экологиялык таасирлер, ошондой эле бала кезинен өспүрүм ортосундагы тобокелдик-алуу жогорулатууга түшүндүрүп бере алган жок.

башкарылган шарттар боюнча тобокелдиктерди өзүнө алуусу өлчөө эмпирикалык иши негизинен өспүрүм түрдүү экологиялык талаптардын жок өлчөмсүз тобокелдиктерди өзүнө көрсөткөн деген түшүнүктү колдоп келет. Cauffman жана жетилген, кесиптештери (2009) Iowa Кумар Task чейинки өспүрүм (10 лет) жаш курагы ар кандай катышуучуларын сынаш үчүн колдонгон (лет 30 чейин). бул милдетти колдонуп, ыкманы жана болтурбоо негизинде чечим кабыл алууда жакшы "карталарын бөлүктөргө (оң пикир) жана алыс" жаман "бөлүктөргө (терс пикир) катышуучулардын экспериментаторго пикир жакындай билүү үчүн колдоно алат" аныктоонун тарабынан өз-өзүнчө эсептелет. Алар өспүрүм куракта пайда болгон оң ​​пикир максималдуу этияттык менен мүмкүн болуучу сыйлыктан мамиле абалдары, бир ийринин иш күнү деп тапты. Ал эми терс пикир пайдалануу жеткен жылга чейин толук жетилген көрсөтүү эмес, түз сызыктуу түрдө курак менен бекемделген терс натыйжаларды алдын алуу үчүн. Бул жыйынтыктар өспүрүмдөр тобокелдик-алуу жүрүм-сызыктуу өнүктүрүүгө түшүндүрүү мүмкүн жетиле качуу багыт менен жупташкан өлчөмсүз аларды бир ыкма багыт болушу мүмкүн деп ойлойм. Бул жыйынтыктар жыйынтыгы менен келет Figner жана кесиптештери (2009), Колумбия Карта тапшырма иштеген ким, бир кооптуу чечим кабыл алуу "ысык" менен тапшырмалар, же affectively айдалган, ал эми "муздак", салмакталган чечимдерди кабыл алуу жагдайларда. Алар "ысык" абалда, өспүрүмдөр улууларды тобокелдик-алуу салыштырмалуу кёбёйъшъ байкалган. Жакында, бул үлгү чейинки өспүрүмдөр улууларды салыштырмалуу тобокелдик-алуу деъгээлин өзгөрүүлөр көрсөткөн жыйынтыгы менен жашы 10 жыл сыяктуу жаш адамдарга чейин узартылды, ал эми өспүрүмдөр кем (Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009). Бул эксперимент өспүрүмдөр, айрыкча, ого бетер каалоолор же мүнөздөрү менен жагдайларда мүмкүн болуучу сыйлык жакындай көбүнчө жүйөлүү деген түшүнүккө колдоо.

Эмне үчүн өспүрүмдөр тобокелге барганга жакын болушат? Жооп татаал жана ушул томдогу башка макала тарабынан каралса дагы (Доремус-Фицуотер, Верлинская жана Найза макалаларын караңыз), өспүрүм курагында байкалган кооптуу жүрүм-турум стимулдарды жана жаңы тажрыйбаларды издөөнүн күчөтүлгөн түрткүсү менен байланыштуу болушу мүмкүн. Бул пассионардык балдарга же чоңдорго салыштырмалуу ушул куракта пайдалуу стимулдарды көбүрөөк белгилөө ортомчулугу болушу мүмкүн (Стейнберг 2008) - башкача айтканда, бир маа- сыйлык (Кейси, Getz, .Удаалаш., 2008; Кейси Джонс, .Удаалаш., 2008; Фарери, Мартин жана Делгадо, 2008). Бул түштүн мааниси да айтылган жүрүм-турумдук ачылыштар менен шайкештелип, балдар жана улуулар үчүн салыштырмалуу өспүрүмдөр менен издеп көрүүнүн бир документ өркүндөтүү (Цукерман, Эйзенк жана Эйзенк, 1978-ж), Күчөтүлгөн оң акчалай сыйлык алган (төмөнкү таасир билдирдиЭрнст жана башкалар. 2005), Ал эми алдыдагы бөлүмдөрдө талкууланат neurobiological далили. Кызыктуусу, кемирүүчүлөр да бул сыйлык умтулуу сыяктуу жүрүм-турум деген, өспүрүм өз мезгилинде издеп аспаптын табуунун жана сезимин көрсөткөн алгачкы биологиялык механизмдер менен жөнгө салынат (Адриани, Чиаротти жана Лавиола, 1998; Лавиола, Макри, Морли-Флетчер, & Адриани, 2003).

адамдар менен жарды тандоо жүрүм-туруму үчүн бул жетиле элек ", өзүн-өзү жөнгө салуучу ыйгарым" менен жупташкан жакын жогорулатылган коркунучу алып келүүдө (Стейнберг 2004). таасири негизги жагдайга туш болгондо, күчөтүлгөн оң экологиялык таяна сезгичтиги стимулдарды жакындап карата өспүрүм жүрүм проблемалар, ал да тандоо изилдоо, же кооптуу болушу мүмкүн (Кейси Джонс, .Удаалаш., 2008). Маанилүүсү, кооптуу жүрүм-турум, бул иш-аракеттер мүмкүн болуучу кесепеттерин түшүнүү бир жетишсиздиги менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес (Рейна жана Фарли, 2006). Өспүрүмдөр билүүчүлүк, алардын жүрүм-максаты riskiness баалай алат, бирок азыр бул эскертүүлөр, балким, бул курбу, анын ичинде адамдар ар кандай, айлана-чөйрөнү коргоо контекстинде, же ички сезимдерибизди мамлекеттин, кулак эмес, (Gardener & Steinberg, 2005; Стейнберг 2005), Сезимдер жагдайларда билүү контролдукка "утуп" экологиялык төлөтүүгө келет. Бул логикалуулук негизги экологиялык таяна өлчөмсүз сезгичтиги жарым-жартылай өнүгүүнүн бул стадиясы учурунда тобокелдүү сыйлык-издеп жүрүш сызыктуу жогорулатуу үчүн жооп берет деп сунуш кылат.

Биринчи караганда, кооптуу жүрүм-турум өспүрүм терс маанай мамлекеттердин өспүрүмдөрдүн көп тажрыйбага карама-каршы болушу мүмкүн, бирок, бул терс өз ара өзгөчө зарылдыгы жок (Bogin, 1994; Найза, 2000). Чынында эле, көбөйүп, тобокелдик-алуу менен жупташкан терс жана өтө сезимтал жүрүм-evolutionarily тиешелүү жүрүм-өбөлгө болот (Кейси Джонс, .Удаалаш., 2008; Найза, 2000). Тобокелдиктерди-алуу жана жаңылык издеген айрым адамдар турган коомдук структураларды жана өспүрүм негизги максаттарга өз чегинен сырткары чыгып кетүүгө тийиш faciliatory катары кароого болот - жаңы шарттарын изилдөө үчүн жетиштүү түрткү алып келүүчү, анын көз карандысыздыгын "сынап", менен байланыштарды өнүктүрүү эмес үй-бүлө мүчөлөрү (анын ичинде болочок жубайлар). А зээндүү жалкоолук жана өзгөчө сезимдер түзүү үчүн көз карандысыздыкка жетүүгө муну толуктап мүмкүн. Туруксуз жана терс сезимдер коркунучу катышып жатканда бир топ маанилүү кызмат кылышы коркунуч жана коопсуздук таяна карата рухий сергектик, мартаба, кабар алат. сыяктуу эле, деген кооптонуулар жана кызыктыруучу көздөгөн айкалышы олуттуу себептерден улам пайда болушу мүмкүн, бирок, азыркы коомдо ылайыкташма максатында аз кызмат кылат.

Өспүрүм жүрүм-турумун өзгөртүүгө моделин синтезделүү

Жогоруда айтылгандай жүрүм-турумдук иш негизинде, балдар жана улгайган адамдарды жүрүм-туруму менен салыштырмалуу өспүрүм жүрүм-турумдун өзгөчө жактарын, мүнөздөөчү негизги үч темаларды байкашкан. Биринчиден, өспүрүмдөр негизги экологиялык таяна келчү сезимталдыкты көрсөтө көрүнөт. Жүрүм-турумдук, бул идея Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу өспүрүмдөр менен оң жана терс экологиялык таяна да апыртылып жоопторду көрсөтүү өспүрүм жүрүш-туруштун тобокелдүү түрлөрүнө эпидемиологиялык отчетторун жана эмпирикалык иш тарабынан колдоого алынган. күчтүү терс таасир өспүрүмдөр эмне кишилер үчүн жумшак тажатма же жаман иш сезилиши мүмкүн күчтүү сезимдерге мээлеп түзүшү мүмкүн баруучу. Ошо сыяктуу эле, айлана-чөйрөнү коргоо кал байланыштуу мүмкүн болуучу сыйлык үчүн ого бетер аяр гедонисттик ырахат балдар чоъдорго караганда кыйла даражада түрткү издөө жүрүм кууп мүмкүн болуучу булагы билдиребиз.

Өспүрүм жүрүш типтештирүү менен экинчи тема өспүрүмдөр көп учурда опурталдуу жана кооптуу жүрүм-тандоо алып, экологиялык негизги таяна алдында жүрүм-турумдук көзөмөл кылууга албашы. Атап айтканда, өспүрүмдөр түшүнүү жана оптималдуу чечимдерди жыйынтыктарын ой жүгүртө алабыз. Ошентсе да, оң контекстте, курдаштары менен же белгилүү бир маанай абалда, өспүрүмдөр үчүн пайдасыз же кооптуу болсо да, негизги экологиялык төлөтүүгө жакын. терс таасир контролдоо жагынан, prefrontal көзөмөлдүн жоктугу натыйжалуу жооп натыйжада "Сак" чыгып, өтө сезимтал өндүрүшүнүн натыйжасында, кем жактан жөнгө салуу жөндөмдүүлүгүн алып келиши мүмкүн.

Акырында, өспүрүм ого бетер таасирлүү ийкемдүү жана кызыктыруучу негизделген жүрүм-өзгөрүүлөрдү көрсөткөн жакын болсо да, бул жооптор айрым айырмачылыктарга өтө тийиш. Ал көптөгөн өспүрүмдөргө туура чечим кабыл алууга, алардын сезимдерин жөнгө салуучу эч кандай көйгөй бар экенин да унутпоо керек. Бирок, биз өспүрүм "Бороон жана стресс" тууралуу көбүрөөк учурдагы көз менен ырааттуу, жашоо бир убакыт жок деп эсептешет (Арнетт, 1999), Ого бетер деген кооптонуулар үчүн коркунуч болуп. мисалы, үй-бүлө же бир беткей мамилелердин туруктуулугун өзгөчөлүгү тынчсыздангандыктан же маанай, же мамлекеттик конкретт ‰‰ себептер боюнча, мисалы, айрым айырмачылыктар сыяктуу себептерден predisposing менен бирге бул жашоонун этабы, өспүрүм курагында байкалган күчтүү сезимдерге мамлекеттерди дуушар боюнча тобокелдиктин бир аралаштырып булагы болуп калышы мүмкүн.

Өспүрүм жүрүм-бир neurobiological моделге карата

Биз бул мезгил үчүн, өзгөчө жан жана кызыктыруучу издөө кыймыл nonlinearity эске алат өспүрүм жүрүм-турум моделдеринин негизинде мээ өзгөрүүлөрдү мүнөздөй биологиялык модели иштелип чыккан (Кейси, Getz, .Удаалаш., 2008; Кейси, Джонс жана Харе, 2008). Бул эмпирикалык кууп модель сезимдерге жана кызыктыруучу негизделген жүрүм-сын мээ системасынын салыштырмалуу структуралык жана иш мөөнөтү ортосундагы дисбалансы айтышат (мисалы, subcortical лимбикалык аймактар, анын ичинде amygdala жана ventral striatum) акыл-эс жана шыктандыруучу көзөмөл ортомчулук мээ системасынын салыштырмалуу (мисалы, prefrontal борбору), кара Figure 1. бир дагы жетиле prefrontal сигналдаштыруунун салыштырганда лимбикалык структуралардын бир тууганы жетилгендик, өспүрүм мүнөздүү бир жактуу Оюнда да, дем-негизделген жүрүм-туруму үчүн жоопко. Бул балалык мезгили менен айырмаланып турат да мээ системасы салыштырмалуу жетиле элек, ал эми эр, экөө тең мээнин системалары салыштырмалуу жетилген болгондо - жана жүрүм-турумунун үстүнөн, алардын таасири да учурларда, салмактуу да. Кийинки бөлүк өнүгүшүн аныктоочу эмпирикалык изилдөө талкуулап, түзүмүн жана лимбикалык жана prefrontal башкаруу мээ системасынын иш-милдетин жана алардын өз ара, ошондой эле бул системалардын салмаксыз катышуусу өспүрүм менен байланышкан Оюнда да, сыйлык умтулуу жүрүм алып келиши мүмкүн.

Figure 1 

Өспүрүм менен күчөтүлгөн таасирлүү жана кызыктыруучу негизделген жүрүм-туруму үчүн үлгү. Мындай amygdala жана ventral striatum (кызыл түстөгү сызык) prefrontal кабык аймактарында кеч жетилүүнүн (көк) менен бирге, ошондой эле кабык аймактарында эрте жетилишине, алдын ала ...

Биз, биринчи кезекте, анын үч ара мээнин системалары боюнча динамикалык иш өспүрүм жан, дем берүү, ошондой эле таанып-билүү башкаруу жүрүм үчүн чечүүчү мааниге ээ болуп жумшалат. amygdaloid татаал, досунун убактылуу көнчөгүнө жайгашкан ядросунун айкалышы биологиялык маанидеги маалыматтарды иштеп чыгуу үчүн маанилүү ролду ойнойт (Aggleton, 2000; Дэвис жана Уолен, 2001; Леду, 2000), Анын ичинде, өзүмдү ибараттуу сигналдар, мүмкүн болгон коркунуч жана башкалардын сезимдерин мамлекеттерди көрсөтүлгөн таяна. Экинчи маанилүү бул схемотехникасын менен оюнчу ventral striatum болуп, ядро ​​accumbens (етту) камтыйт базалдык ganglia бир бөлүгү. Етту баталарды күтүү барысын белги менен чечимдерди кабыл алуу жүрүм-туруму салым кошот жана prefrontal кабында менен байланыш аркылуу жүйөлүү жүрүм-турумуна таасир кылат (Кардинал, Паркинсон, Холл жана Эверитт, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Акыр-аягы, prefrontal борбору саттан контролду жүзөгө ашырууга, анын ичинде таанып-билүү иш-милдеттерди ар-кызмат тиешеси бар болду, ой-сезимдерибиздин жөнгө салуу, акылдуу чечимдерди кабыл алуу жана татаал тааным (Кейси, Галван жана Харе, 2005; Миллер жана Коэн, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Биз өспүрүм менен эбегейсиз Оюнда да, сыйлык сезимталдык жүрүм-көздөй жакын пайда берет деп ишенем, Статистика салыштырмалуу amygdala жана етту, салыштырмалуу жетилгендикке ортосундагы дисбаланс болуп саналат.

лимбикалык жана prefrontal региондордун түрдүү салыштырмалуу жактан баалоо

иш neuroimaging адабият тышкары, көбү өспүрүм курагында деп мүмкүн prefrontal аймактарга салыштырмалуу subcortical лимбикалык мээ түзүлүштөрүнө бир түрдүү салыштырмалуу жетилген айтууга далилдер бар. prefrontal камеранын синапс жана өнүктүрүүгө улантуу бутап далили токтошубуз приматтардын жана адамдар да белгиленген (Ракич, Буржуа, Эккенхофф, Зечевич жана Голдман-Ракич, 1986; Huttenlocher, 1997), Аймактык чектелүүсүн адам мээсинде табылган (Huttenlocher, 1997) Камеранын сезүү жана subcortical аймактар ​​мурда жогорку тартиби бирикмеси тармактарга караганда динамикалык кичинекей кесүү дуушар ушундай. камеранын өнүктүрүү Бул логикалуулук өспүрүм ары жогорку тартиби prefrontal аймактарында боз заттын узак кесүү көрсөткөн анатомиялык MRI иш менен шайкеш келет (мисалы, Giedd .Удаалаш., 1999) Кабык аймактарында салыштырмалуу. Бул amygdala жана ядро ​​accumbens да жашоо, бул мезгилде, бирок азыраак анатомиялык өзгөрүүлөрдү көрсөткөн. бир анатомиялык MRI экспериментте, ядро ​​accumbens ак зат өлчөө катуу терс курагы боюнча алдын ала алынган prefrontal региондор айырмаланып, жаш курагы боюнча алдын ала эмес (Sowell .Удаалаш., 2002). amygdala жетилүүнүн жагынан, адам amygdala Көлөмдүк анализдер 4-18 жаштагы менен камеранын аймактарга салыштырмалуу өзгөрүү баллга бир кыйла кыскарган боорун көрсөткөн (Giedd .Удаалаш., 1996). Баары биригип бул ачылыштар бул лимбикалык кабык аймактарында үчүн prefrontal борбору салыштырмалуу узак өнүгүү timecourse сунуштайбыз.

Биздин модель өспүрүм мээнин өрчүшүндө башка моделдери (окшошНельсон, Лейбенлуфт, Макклюр, Пайн, 2005; Стейнберг 2008). Бирок, ушул аалам appetitive жана aversive таяна да кайра иштетүү боюнча өспүрүм өзгөрүүлөрдү эсепке алууга аракет кылган деп айырмаланат жана өнүктүрүү боюнча subcortical жана камеранын мээ системасынын ортосундагы динамикалуу Interplay баса белгилеген. Акыр-аягы, учурдагы модель өспүрүм жүрүм өзгөртүү сызыктуу эмес мүнөздөгү эсепке алуу максатында балдардын, өспүрүмдөрдүн жана жаштардын жыйынтыктарын бириктирип, ошондой эле жүрүм-турум жана мээ responsivity салуучу айрым айырмачылыктар маанилүү ролун эске алынды.

негизги экологиялык таяна күчөтүлгөн аяр мээ механизмдерин

сабактар ​​кызыктуу психологиялык жараяндарды бөлүп багытталган милдеттерди аткарат, ал эми иш neuroimaging ыкмалары аймактык мээнин иштеши нейрохирургия өлчөө үчүн мүмкүнчүлүк берет. таасирдүү, дедуктирлештирбейт, окумуштуулар neuroimaging ыкмаларын amygdala, ventral striatum, midbrain ядролорунун, жана каптал prefrontal cortices жана ёткёндъгъ жёнъндё, анын ичинде appetitive жана aversive стимулдарга, өзгөчө көрүнүшү мээнин аймактарынын тармагын аныктоо үчүн колдонгон (Adolphs, 2002; Кобер .Удаалаш., 2008). Анда иштеп чыгуу милдети деп мээ тартуу канчалык emotion- жана incentive- сезимтал чөлкөмдөр өзгөрүүлөрдү аныктоо үчүн өнүгүү багытын аркылуу көрө алат, жүрүм-туруму, жана жеке айырмачылыктары.

өспүрүм курагында бир нече neuroimaging эксперименттер aversive жана appetitive экологиялык таяна subcortical responsivity табиятын токтолдук. Бул тема боюнча алгачкы жумуш өспүрүмдөргө коркуп ийилип, анын ичинде, ой-сезимдерибиздин мимиканы ишенимдүү amygdala жооп көрсөткөн документтештирилген (Baird .Удаалаш., 1999). жеткен салыштыруу топ, анын ичинде кийинки эксперимент өспүрүмдөр улууларды терс салыштырмалуу мимика valenced үчүн көбүрөөк amygdala жооп баллга кашайтып билдирди (Гайер .Удаалаш., 2008a; Monk .Удаалаш., 2003). Бирок, бул таасир дайыма байкалган жок деп белгилей кетүү керек эле Томас жана кесиптештери (2001) чейинки өспүрүм үлгүдөгү Сендей мимиканы бейтарап тууганына amygdala жооп көбөйгөндүгүнүн документалдык, кишилер байкалган кандай карама-каршы натыйжа. Мындан тышкары, өспүрүмдөр да нейтралдуу мимиканы бактылуу тууганына күчөтүлгөн amygdala ишин көрсөтөт (ас өспүрүмдөр менен amygdala жооп, Санкт Петербург-каранды болушу мүмкүн деп айрым далилдер барWilliams, .Удаалаш., 2006), Кишилер эмне байкалган менен макулдашылган (Somerville .Удаалаш., 2004).

Жакында эле, илимий-изилдөө алып өтүү учурунда сезимдерге гана таяна нейрон жооп өзгөрүүлөрдү байкоого боюнча топтоп, учурунда жана жаш болсо да, (Кейси, Тоттенхэм, Листон жана Дурстон, 2005) Жашоо ушул мезгил ичинде сызыктуу таасирлерди аныктоо үчүн. жетилип орто кезинен жашка чейинки адамдарды сынап, бул amygdala жообу баллга сезим мимикасын жооп окшош amygdala кызматка көрсөткөн эки балдар балдар менен чоъдорго караганда өспүрүмдөр менен кыйла көп эле байкалган (Hare .Удаалаш., 2008, кара Figure 2A). Бул изилдөөлөр жана башка балдар менен өспүрүмдөргө салыштырмалуу маанай көрсөткөнү amygdala responsivity менен аша чапкандыкка көрсөтүп убактылуу жыйынтыкка алып келди, ошондой эле эрезеге жеткен (Somerville, Fani, & McClure-Tone, басма сөздө). Бирок, бул мыйзам ченемдүүлүктөрү, мисалы, чоң акчалай сыйлык өткөрүү сыяктуу башка терс ачкычтарды, ошондой эле эрезеге жеткен салыштырмалуу өспүрүмдөр менен эбегейсиз чоң amygdala жоопторду иштеп чыгуу үчүн көрсөтүлгөн сыяктуу эле, мимиканы атайын деп ойлогон эмес (Ernst, .Удаалаш., 2005).

Figure 2 

(A) Amygdala сезим мимикасын жооп балдар чоъдорго караганда өспүрүмдөр бир кыйла жогору болгон. рубрикасына Hare .Удаалаш., 2008, биологиялык психиатрия. (B) Ядро ири акчалай сыйлык алууга жооп кыйла эле accumbens ...

Белек neuroimaging ыкмалары, ошондой эле жүрүм-турум чечим акча жана / же сыйлык баллдык утушу же чыгымдан аныкталат "сабактары боюнча дем-байланыштуу чечим милдеттерди, кээ бирлерин колдонуу менен гана төлөтүүгө appetitive үчүн күчөтүлгөн аяр" өспүрүмдөрдүн нейрон түптөй токтолдук. Бул эксперименттер адам да кызыгуусун жана окутууну сыйлык сезимтал ventral striatum иши боюнча багытталган (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll, & Fiez, 2000; Кнутсон, Адамс, Фонг, & Хоммер, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002) Жана жаныбарлардын (Шульц, Даян, & Монтегу, 1997). Май жана кесиптештери (2004) алар сыйлык натыйжаларын иштеп чыгуу үчүн нейрон ишин иликтөөдө, утуп же ар бир сот акчаны жоготуп ала турган бир кумар тапшырманы учурунда өспүрүм катышуучуларына сыналган. жоготуу сыноолорду утушу менен салыштырсак, өспүрүм катышуучулары кандай окшош мээ региондорун ишке мурда кишилер эле тапшырманы аркылуу көрсөтүп келген (Delgado, .Удаалаш., 2000) Ventral striatum-жылы ого бетер ишине, анын ичинде. Кызыктуусу, сыйлык жооп ventral striatal timecourse убактылуу чоъдорго караганда өспүрүмдөр менен узартылган (Fareri, .Удаалаш., 2008), Сыйлык үчүн striatal тандоодо бир убакыт периоду аша чапкандык эмес деген. башка оюн-зоок ишин колдонуп, Эрнст жана кесиптештери (2005) ченегенде нейрон иш-аракет жана айтабыз сканерлөө учурунда утуштарды жана жоготуу үчүн тиешелүү таасирлүү жооптор. эрезеге жогорулады, өспүрүм чоң сыйлык болгон учурда жекече бактылуу тажрыйбалуу бир аша чапкандык эмес, жана бул чоң сыйлык сыноолор болуп етту ичинде ашыкча нейрон жооп жаады. Чогуу алганда, бул эки эксперименттер өспүрүмдөрдүн жүрүм-турум жагынан да дем, келип түшкөн бир келчү сезимталдыкты көрсөтө жана ventral striatal жооп деген түшүнүккө колдоо (Мат Bjork, .Удаалаш., 2004).

Изилдөө биздин лабораториялык баа нейрон жооп өзгөрүүлөргө өтүү учурунда дем салып нейрон жооп өзгөрүүлөрдү карап ар кандай курактагы катышуучулар төлөтүүгө appetitive чейин, жаш болсо да. Galvan жана кесиптештери (2006) сыйлык учурунда балдар, өспүрүмдөр жана улуулардын нейрон жооп окуу парадигманын чакан, орто жана ири монетардык өбөлгөлөрдүн төлөө күнү билдирди. өспүрүмдөр менен кишилер жылы болуп етту: сызыктуу көбүрөөк болуп етту ишин тактоочу көп сыйлык магнитудасы менен сыйлык жыйынтыгы, бир милдети катары ишин жогорулатуу көрсөттү (кара Figure 2B). Балдар бир аз макулдашылган етту жооп көрсөтүп, төмөнкү, орто аркы ишинде эч кандай айырма менен, жогорку сыйлык баллга жеткен шартта. Ошентсе да, болуп етту-жылы, өспүрүм балдар менен чоъдорго салыштырмалуу ири акчалай сыйлыктарга жооп катары бир топ өлкө менен катар, ушул баллга негизинде жооп жабыртып көрсөткөн. dolescents менен сыйлык Бул биологиялык гиперсезгичтик бир нече кошумча изилдөөлөр көрсөтүп келет (Эрнст .Удаалаш., 2005; Май .Удаалаш., 2004), Ошондой эле эрезеге адамдарды ошол туурайм жооп жалпы чиймелер менен, ал эми ашыкча ыкмада балдар менен салыштырганда өспүрүм етту жооп салыштырмалуу иш жетилген, сунуш кылат.

жооп ашуун кыскартылган жогорудан-төмөн контролдоо мээ механизмдерин өспүрүмдөр менен төлөтүүгө жылынын үчүн

Дагы бир мээ түзүлүшү ак заттын баракчалар ичинде пайда маанилүү өзгөрүү, мээ региондордун ортосундагы нейрон сигналдарды ташуу myelinated аксон боо (Cascio, .Удаалаш., 2007). боз маселе айырмаланып, ак зат жолдору өлчөмү, тыгыздыгы жана уюмдун Өспүрүм жана куракта көбөйтүү көрүнөт (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002; Снук, Полсон, Рой, Филлипс жана Боли, 2005-ж). Of өзгөчө кызыгууну subcortical мээ аймактарда жана prefrontal кабыгында ортосундагы ак зат баракчалар структуралык бүтүндүк болуп саналат, бул жолдору subcortical emotion- жана дем-кууп аймактарда жана prefrontal көзөмөл аймактарынан ортосунда кайчылаш пикир ортомчу болушу мүмкүн (ошондой элеHare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Пессоа, 2008; Phelps, 2006).

Бир ишти орган өсүп структуралык курагына карабастан subcortical-кабык ак зат жолдорунун кынтыксыз жүрүм-туруму жана инсандыгы мүнөздөмөлөргө сыйлык орундуу жана сезим кайра иштетүү менен байланышкан эмес деп айтууга топтоп жатат. Ким жана Whalen (2008) Жакында amygdala ортосундагы байланыш күчтүү экенин көрсөттү жана ventromedial prefrontal кабыгында ушундай amygdala-PFC жол (аныктоо мурдагы отчеттор менен ырааттуу, дени сак жеткен сабактар ​​боюнча тынчсыздануу азыраак оорунун алдын алаJohansen-Берг .Удаалаш., 2008). Балким, түзүмү жана сапаттары ортосундагы байланыш ак зат туруучу адамдардын боюнча орто жана өзгөрмө болуп өспүрүм, учурунда бул жүрүм-айрым айырмачылыктарды түшүндүрүп келет.

бир өнүгүү үлгүсүн колдонуп, Liston жана кесиптештери (2006) бир нече ак зат баракчалар ventral prefrontal кабыгында жана striatum ортосундагы баракчаларды, анын ичинде өспүрүм боюнча уландысы жетилишин көрсөттү деп билдирди. карап баракчаларды, бир ventral frontostriatal жолуна гана мөөнөтү бир буйрук-жок-бара ишти аткарууда күч менен ченегенде, жакшы ойлонбой көзөмөлдү, алдын ала (Liston, .Удаалаш., 2006). Чогуу алганда, бул изилдөөлөр subcortical-кабык ак зат жолдору frontostriatal байланыш мөөнөтү көз каранды бөлүгүндө Өспүрүм жана таанып-контролдун натыйжалуулугун экенин түзүмдүк өзгөрүүлөргө, өтүүгө мындан ары да кызыктуу далилдерди сунуш. Бул мүмкүн сообуна карабай каалоолорун башкара алгыдай үчүн кесепети болушу мүмкүн. сапаттарын жана өнүгүү үлгүлөрүн ичинде таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн ак зат баракчалар касиеттерин тиешелүү Future изилдөөлөр жогорку ылдый жактан жана дем-кууп жүрүм төмөндөн жогору карай байланыш ролун көбүрөөк түшүнүүгө мүмкүндүк берет.

Мурдакы бөлүмдө талкууланат изилдөөлөр өспүрүм негизги экологиялык таяна турган "гипер-Reactivity" болушу мүмкүн деп ойлойм. , Басуу бурбай, же сезимдерге гана таяна жооп тоскоол болуу үчүн зарыл болгон учурларда мээде таасирдүү жана башкаруу системалары ортосундагы өз ара өспүрүм жан өнүктүрүү боюнча көп тараптуу сүрөт эске алат. Таанып-билүү башкаруу бөтөн маалымат алдында максатка багытталган кыялыбыз менен камсыз кылууга жөндөмдүү, ошондой эле аны иштеп чыгуу жана нейрон субстраттардын Бул китептен дагы бир макалада узундугу талкууланат (Luna .Удаалаш, бул маселе) катары аныктама берсе болот. Ошентсе да, таанып билүү башкаруу жаштар сезимдер же түрткү-жүктөлгөн айтканы алдында билүү көзөмөлүн сактап калышы үчүн өзгөчө кыйынга турат, себеби, ошондой эле жан жана кызыктыруучу иштетүүгө тиешелүү (Eigsti .Удаалаш., 2006). дени сак жеткен катышуучулары атайын экологиялык төлөтүүгө жылынын алардын натыйжалуу жооп бөгөт сураганда, аспаптын иши көп ventrolateral жана макулуктардын prefrontal cortices байкалат (Ochsner & Gross, 2005; Urry .Удаалаш., 2006). ventromedial prefrontal кортексинин каршы жалдоо, мисалы, катуу депрессиянын психикалык ооруларга бир нейрон божомолдоолордун катары кызмат кылат (Джонстон .Удаалаш., 2007), алардын ичинен оорусу өспүрүм курагында жогорулатылган болот. Оюнда да, таанып-системалар ортосундагы түшүндү биздин моделдин ачылат жүргүзүп жатат, биз өспүрүмдөр ийгиликтүү сезимтал жооп тоскоол болгон жүрүм-турум тартыштыгы менен байланышта болушу ыктымал нейрон иштин апуу салмаксыз үлгү көрсөтө деп ырасташат.

More иш neuroimaging изилдөөлөр өспүрүм маанай жана көзөмөлгө иштетүү ортосундагы өз ара рандары керек, ал эми баштапкы изилдөөлөр бул өз ара түшүнүүгө жардам берген. Изилдөө менен Monk жана кесиптештери (2003) бир чети коркуп жана нейтралдуу мимика деп эсептеген, ал эми өспүрүм жана жашы жеткен катышуучуларынын нейрон ишин салыштырган. жүзүн көрүп жатканда, анын катышуучулары тыным көрүү менен алектенген же бети сигналдар алыс окуядан кийин, анын ордуна өзүнүн психикалык абалын баа берүүнү суранышты. Оюнда мамлекеттик рейтинги сезим таяна катышуусу менен көзөмөлдөнөт жараянына бир өркүндөтүү үчүн чакырып, алыс бет сигналдар буруу өзгөрүүнү талап деп ойлошчу. Адамдык коркунучтуу жүздөрү сунушталган бул -иштөө өзгөрүүнү талап ventrolateral prefrontal ошо, төмөн ачык gyrus сыноо учурунда өспүрүмдөр ашкан даражада үчүн жергиликтүү калктан. өспүрүм аз натыйжалуу бул системаны ишке эми ​​жазуучулар, ички максаттарды көздөйм үчүн тышкы дүйнөсү таяна чейин чыгарып кетүүнү жана каптал prefrontal региондорун тартууга улуу билүүнү чагылдырган бул табылга чечмеленет. кошулуу бир тараптуу prefrontal орундалышы байкоо кызыктуу жана бул парадигманын жана акыркы бөлүмдөрдө берилген ортосундагы маанилүү айырманы чагылдыруу мүмкүн. Мисалы, бул экспериментте, иш өспүрүмдөр улууларды колу салыштырмалуу тапшырманы аткаруу үчүн ар кандай психологиялык стратегияларын пайдаланууга кабыл алынышы мүмкүн экени айтылып, салып кошту ар кандай жүрүш-туруш индекси менен байланышы болгон эмес. келечектеги иш-турумду туура камтыйт үлгүлөрүн, ошондой эле жаш курактагы бардык барак аткаруу менен эле (болжолдуу жагына психологиялык жараянын индекстештирүү) андан ары аралык өнүгүү таасиринин маанисин иштетүү үчүн маанилүү болот (катары Schlaggar .Удаалаш., 2002).

Коён жана кесиптештери (2008) кошумча билүү контролдоо аткыланды subcortical лимбикалык жана түздөн-түз региондордун ортосундагы бирикмелери үчүн сыналган. Белек байланыш эксперимент учурунда жооп жолу amygdala жана аз жайлап, бир downregulation алдын жалдоо ventral prefrontal кортексинин бир аймакты аныкталган анализ. иштеп чыгуу боюнча бул мамилесин карап жатканда, улууларды ventral prefrontal борбору тууганы-жумушка чейинки өспүрүмдөр. Башка сөз менен айтканда, бул изилдөө ventral prefrontal кортексинин астында-азгыруу ортосундагы байланышты тартып, amygdala айтуу жана аткарууну басаъдаган - бул үлгү өспүрүмдөр мүнөздүү болгон. Кыскасын айтканда, бул ачылыштар лимбикалык-камеранын иш тармак салыштырмалуу көбүрөөк лимбикалык түрдүү prefrontal кызматка көрсөтүү өспүрүмдөр менен сезим алдында контролдук, бурдурууга жөндөмдүү ортомчулук кылат деп ойлойм. Бул иш дисбаланс сезимдерге гана таяна катышуусу менен максатка багытталган иш-аракеттерди аткарууда аз натыйжалуу келет.

унаасында кайра иштетүү тармагындагы бул материалдар ушу Galvan да түрдүү кызматка обочолонушу- кабыгында (ду) балдары, анын ичинде тандап алууда, өспүрүм жана жашы жеткен катышуучулары билдирди. OFC кооптуу сыйлык байланыштуу сигналдар ашуун кишилер сыйлык ШАРТТУУ билдирет жана Тоскоол болуучу күчтүү көрсөтүлгөн келет prefrontal кортексинин бир субрегионалдык болот (Daw, O # x00027; Дохерти, Даян, Сеймур, & Долан, 2006; Galvan, .Удаалаш., 2005; көрүү Балык, 2000 кайра кароо). Galvan жана кесиптештери өспүрүмдөр экенин билдирди, OFC акчалай сыйлык алган жооп жогорулаган (Galvan .Удаалаш., 2006), Ушундай алдын ала отчетторун байкалган (Май .Удаалаш., 2004). Мындан тышкары, өспүрүмдөр өспүрүмдөрдүн улуу салыштырылганы экенин, болуп етту иштин даражада айырмаланып, эрезеге жеткен балдар көбүрөөк окшош болгон OFC ишинин аянттарды чачыранды үлгүлөрүн көрсөткөн. Етту салыштырмалуу Galvan жана кесиптештери тарабынан ду-жылы аянттарды чачыранды иш мээси жетиле бир иш бла катары кызмат кылат (Durston, .Удаалаш., 2006), Бул дүйнөдө учурунда байкалган етту иши боюнча мурда жана кээмэйэ үлгү салыштырмалуу өспүрүм куракта prefrontal кортексинин бир иш жетиле кошумча далилдерди камсыз кылуу.

Жыйынтыктасак, ventral striatum жана amygdala, анын ичинде кайра иштетүү сыйлык оор subcortical системалары да, балдар жана улуулар үчүн салыштырмалуу төлөтүүгө тактоочу сезим жана сыйлык үчүн бурбагандык жооп көрсөтөт. Бул аймактарда ашыкча нейрон жооп лимбикалык жана striatal сигналдар өспүрүм жыл ичинде эбегейсиз чоң болуп себепчи мурда сунушталган моделдин, колдоо. subcortical Оюнда да, дем-тиешелүү мээ жооп сыйдыра айырмаланып, prefrontal кабында иши үчүн такыр башка өнүгүү темпине көрсөтөт. Биздин модель prefrontal борбору айтып жана кызмат тарабынан колдоого алынган жаш курагы менен кеч капилет сызыктуу жетилишин, тердейт изденүүнүн. бүгүнкү күнгө чейин иш негизинен prefrontal борбору өспүрүм куракта жетиле денгээлде иштей берет деген түшүнүктү колдойт, ошондой эле эрезеге салыштырмалуу кабык аймактарында ашуун аз ченемдик көзөмөл күчтүү. жетилбеген жөнгө салуучулук системадагы менен жупташкан subcortical жооп гипер-активдүү upregulation экологиялык төлөтүүгө начардыгы үчүн, өспүрүм жүрүм-турумду өзгөртүү үчүн жооптуу болушу мүмкүн, ал эми көп учурда өспүрүмдөр байкалган унаасында көздөгөн жана психикалык жүрүм-сызыктуу чокусуна түшүндүрүүгө болот.

Жеке айырмачылыктар бир subcortical-камеранын тармагын responsivity таасир этип,

эксперименттер айтып өспүрүмдөр экологиялык негизги таяна аспаптын subcortical responsivity көрсөтүүгө жакын, ошондой эле таанып-көзөмөл талап кылган жагдайларда төмөндөтөт prefrontal жооп деп ойлойм. Бирок, amygdala жооп өкүлү чийки маалымат чекиттеринин жөнөкөй байкоо Figure 2AЖана ядро ​​жооп сүрөттөлгөн accumbens Figure 2B, Так ушул жооп олуттуу жекече өзгөргүчтүк бар экенин көрсөтөт. мурда талкууланган иш "салмактын" үчүн негизи болуп, жана өзү жаштык бир коркунуч болуп саналат, ал эми башка жеке айырма себептер да subcortical-камеранын responsivity катары күчтүү медиатор боло алат (кара Figure 3). Мындай айрым айырмачылыктар туруктуу сапаттарын, Нейротрансмиттер таржымалын айырмачылыктар, биологиялык гормондор өзгөрүүлөрдү жөнгө же жыныстык жетилүү башка кесепеттерин жана коомдук контекстин мындай курдаштары арасында бир коомдук абалы боюнча айлана алат.

Figure 3 

жаш өспүрүмдөр менен өтө сезимтал жана кооптуу жүрүм-турумду алдын үчүн татаал коркунучтар катары айрым айырмачылыктарга БУУнун өкүлчүлүгү.

Буга чейин айтылгандай, тажрыйба кээ бир, анын ичинде subcortical-камеранын тармактарда "салмактын" бир божомолдоолордун жеке айырмачылыктардын мааниси, көп тажрыйба жагдайларда көрсөтүп жатышат. Коён жана кесиптештери (2008) лимбикалык hyperresponding карата тынчсыздануу ойду-тайымдарга ээ көрсөткөн кишилер отчеттор менен шайкеш болгон терс сигналга amygdala жооп өзгөрүлүшүнө олуттуу үлүшү, менчигинин түрүнө карабастан жашы өзгөчөлүгү тынчсыздануу айрым айырмачылыктар менен туура экенин көрсөткөн (Etkin .Удаалаш., 2004; Somerville .Удаалаш., 2004; Stein .Удаалаш., 2007). унаасында иштетүү жагынан, Galvan жана кесиптештери кылымдар өтүп экенин көрсөткөн, кооптуу жүрүм-турумдун көп сооп күтүү үчүн ventral striatal жооп дисперсияны олуттуу үлүшү реалдуу жашоо ыктымалдуулук менен белгиленген (Galvan .Удаалаш., 2007). Бул изилдөөлөр көп өлчөнөт эмес, жеке айырма өзгөрмөлөр, баштапкы далилдерди сунуш, өспүрүмдөр менен таасирлүү жана түрткү байланыштуу ачкычтарды үчүн нейрон жооп манасчылар аркылуу, ошондой эле биз өзгөрүлүшүнө башка кошумча булактарын карап турган акыркы бөлүмдөрдө маанилүү ролду ойной алат деп ошондой эле бул таасирин байытып мүмкүн. өнүктүрүү боюнча Нейротрансмиттер касиеттерин, анын ичинде алардын өзгөрүлүшүнө башка жеке айырма өзгөрмөлөр, (өзгөчө dopaminergic системасы үчүн) талкуулоо бул көлөмүнүн дагы бир макалада (Wahlstrom ж.б.., бул маселе) табууга болот.

Өспүрүм мээде таасирлүү жана кызыктыруучу кайра иштетүү боюнча gonadal гормондордун ролу

"Балансташпаган" subcortical-камеранын жооп таасиринин бир булагы Pubertal гормондору айрым айырмачылыктар бар. Өспүрүм куракта акыры жыныстык жетилүүнүн жараянына алып бар gonadal гормондорду жүгүртүлүшү олуттуу өсүшү болуп саналат (Найза, 2000). мээдеги Gonadal гормонунун таасири кезегинде жүрүш-турушуна таасир тийгизүү менен, алардын жыныстык гормондор нейрон системасынын туруктуу өзгөрүүлөрдү алып турган же "уюштуруу" механизмдерин эске conceptualized, же "activational" механизмдер жыныстык гормондор гана курч өзгөртүүлөрдү жана натыйжалуу таасир себепчи стероид кийин калыбына келет алынып салынат (Кук .Удаалаш., 1998). Бир көз-караш дагы жалпы өспүрүм курагында жыныстык гормондор курч таасири деген болуп, өз кезегинде коомдук жана сексуалдык жүрүм-турум жана өнүктүрүү жетилүүнүн берет гормонун кошулуу үчүн нейрон чынжырларын курчутууга мүмкүн (Ромео, Ричардсон жана Сиск, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Стейнберг 2008). дүйнө жүзү боюнча жана мүмкүн болгон, руханий жана материалдык жактан стимулдаштырууга-издеп жүрүш - Башкача айтканда, өспүрүм бир коомдук жана жыныстык жүрүм-турумуна кууп уюштуруу таасир көрсөтүүгө азгыргандар gonadal гормондун сезимтал мезгил болушу мүмкүн.

Сексуалдык dimorphisms мээ түзүлүшү да глобалдык өзгөрүүлөрдүн жылы маалым болгон (Giedd .Удаалаш., 1997), Ошондой эле amygdala жана striatum жетилүүнүн үчүн жүрүштөрдүн ар кандай (Caviness .Удаалаш., 1996; Giedd .Удаалаш., 1997, Шуман .Удаалаш., 2004). Ошентип, гормоналдык баскычтарда кайчылаштыктар жашоого жана ага байланыштуу болгон жүрүм-турумдун өзгөрүшүнүн Бул убакыттын ичинде мээнин өнүгүшүнө кесепети болушу мүмкүн. -Жылы балдар (жаштагы 8 - 15yrs), жогорку amygdala менен көлөмүнүн жогорулашы менен тестостерон байланыштуу базалдык баскычтарында (Neufang .Удаалаш., 2009). Бул акыркы тыянак gonadal гормондор сезимдик негизги маалымат жооп берүүгө көрсөтүлгөн региондору боюнча activational таасирин тийгизиши мүмкүн деп эсептейт. жаштык гормондор сапаты ого бетер турган убак (Анткени,Norjavaara .Удаалаш., 1996), Бул гормондор өспүрүмдөр менен жүрүм-турум жана нейрон жоопторду дем-издеп, сезимдер ортомчулардын маанилүү жеке айырмасы чарасы катары кызмат кылып жатат деп ойлоого болот.

өспүрүмдөр менен изилдөө, ошондой эле, гормондордун жана коомдук жүрүм-турум өзгөрүшүнүн ортосундагы байланышты кантип көрсөткөн. өспүрүм балдар, күндүз жай азайган тестостерон жана тестостерон өлчөмүн азыраак карабастан Pubertal өнүктүрүү түйшүгү, депрессия жана көңүл көйгөйлөр көп санда болгон көбүрөөк терс жүрүм-туруму менен байланыштуу күндүз тестостерон менен өспүрүм кыздар болсо, ошончолук батканы менен, ал эми (Грейнджер .Удаалаш., 2003). Өспүрүм балдар жана кыздар, тобокелдик-алуу курдаштары менен көбүрөөк байланышта менен байланыштуу gonadal гормондордун кескин көбөйүп (Vermeersh .Удаалаш., 2008a; Vermeersh .Удаалаш 2008b) Жана жогорку коомдук үстөмдүк (Schaal .Удаалаш., 1996) Коомдук чөйрө жана gonadal гормондор сыйлоо жана коомдук жүрүм-жеке айырмачылыктарды алдын ала өз ара алат деген божомолдор бар.

жүрүм-турумуна таасир гормондорду ёзгёръп ортосунда байланыш бар болушу мүмкүн, ал эми gonadal гормондорду жүгүртүүдөгү ортомчу иш gonadal кабылдагыч гендер, ролун эске алуу да маанилүү болуп саналат. Жакында эле жүргүзүлгөн бир изилдөөгө (Перрин .Удаалаш., 2008) Өспүрүм балдар ак зат көлөмүнүн өзгөргүчтүк тестостерон баскычтарында менен гана эмес, арачылык кылган, бирок андроген кабылдагыч (AR) гендин бир генетикалык Polymorphism менен көрсөтүп, жогорку денгээлде тестостерон менен кыска AR ген балдар ак маселеге көбүрөөк өсүп кетти деп, мисалы, көп AR ген адамдарга салыштырмалуу көлөмү. Бул гормондордун activational жана уюштуруу кесепеттерин түшүнүүдө генетиканын маанилүү болот.

Өспүрүм мээде таасирлүү жана кызыктыруучу кайра иштетүү боюнча жаштардын таасири

өспүрүм жана курдаштары менен мамилелер ого бетер маанилүү алат (Стейнберг 2005), Натыйжалуу жана кызыктыруучу жүрүм өзгөртүүлөрдү ортомчулардын аны мүмкүн булагын көрсөтүү. Бир жагынан, топ катары өспүрүм жаш балдардын жана өспүрүмдөрдүн салыштырганда коомдук таяна, айрыкча, курдаштары тарабынан да, жакшыртылган сезимталдыкты көрсөтө алат. Андан тышкары, курбу-маселе боюнча айрым айырмачылыктар өспүрүм жүрүм манасчылар аркылуу өзгөчө тиешелүү болушу мүмкүн.

Акыркы изилдөөлөр affectively тиешелүү таяна жүрүм-турумдук жана нейрон жооп манасчылар аркылуу боюнча курактуу таасирин түшүнүүгө аракет кылдык. Grosbras .Удаалаш. (2007) таасир билүүгө абдан чыдамдуу болгонун билдирди өспүрүм аз туура көкүрөк premotor ошо болчу жана сол dorsolateral prefrontal борбору ишин ачуусу колу кыймылдары жана мимика, таасирин билүүгө төмөнкү каршылык менен каршы көрүп жаткан. Бул курбулардын кысымына өзгөчө сезимтал адамдар ачууланып кыймылдардын кыймылдаткыч даярдоо өсүү болушу мүмкүн жана сезимдик негизги маалыматтарды көрүүдө көбүрөөк тартууга укуктуу деп эсептешет. Гайер .Удаалаш. (2008b) жасалма бир бөлмөсү тапшырмасында жогорку жана төмөнкү пайыздык курдаштары менен сүйлөшүп аял өспүрүм ядросу accumbens көбүрөөк иш болгон, гипоталамус, Hippocampus жана төмөнкү пайыздык курбу караганда жогорку Insula деп билдирди. Бул аймактарда бардыгы Insula тышкары, коомдук сүйүктүү курбу-сыйлык-сезгич райондордо hyperresponding болжолдогон иш-курактык өскөн. Бул жыйынтыктар мурда өспүрүм курагында мүмкүн коомдук өз ара күчөтүлгөн мүнөздөрү ортомчу катары талкууланды сыйлык системасын оор кесепеттерди тийгизбесин.

Бул изилдөөлөрдүн да натыйжалуу иштетүү боюнча курдаштарынын таасири нейрон негиздерин аныктайт аракет кылышты, бирок иш жүзүндө коомдук өз ара учурунда нейрон жооп билдирүүгө жөндөмдүүлүгү чектелген. Башка сөз менен айтканда, талкууланып Эксперимент учурунда, катышуучулар, алар, чынында, курдаштары менен оригиналын көрүп, ишенбегиле. эрезеге жеткен иш айтабыз сканнер ичинде реалдуу жашоо коомдук өз ара туурап, акилезине коомдук киргизүү жана андан чыгаруу үчүн нейрон жооп өлчөө үчүн аракет кылып жатат (Eisenberger .Удаалаш., 2003; Somerville .Удаалаш., 2006). Жумуш өспүрүмдөргө реалдуу коомдук алмашуу окшоштурула же туш турган парадигмаларды иштеп чыгуу азыркы учурда жүрүп жатат, ал эми коомдук жүрүм-ортомчулук жана бир беткей ара натыйжаларын байкоо мээ сыйлык аймактарда жана таасирдүү тармактарды баалоо үчүн кызыктуу болот.

Иштеди жана чектөөлөр

изилдөө айтып, биринчи кезекте, акыркы беш жыл ичинде жүргүзүлгөн, өспүрүм мээде жооп сезим жана сооп табиятын мүнөздөгөн зор кадамдарды жасады. Ошентсе да, бул маселе боюнча тажрыйбаларды саны мурдагыдай эле, салыштырмалуу аз жана сак алардан бир беткей тыянак тартабыз алынышы керек экендигин белгилей кетүү керек. көп үлгүлөр өлчөмү менен изилдөөлөрдү толук өспүрүм жүрүм-турумуна жана алардын мамилесин лимбикалык-striatal-prefrontal ара мүнөзүн аныктайт үчүн деп аталат. Мындан тышкары, бир экспериментте балдарга, өспүрүмдөргө жана бойго сабактарды сыноо өспүрүмдөр эки топ айырмаланат күтүлүүдө, анткени, сызыктуу эмес өзгөрүүлөрдү аныктоо үчүн абдан маанилүү болуп саналат. Бул чанда бир экспериментте ичинде текшерилет.

өспүрүмдөр менен striatal жана лимбикалык иштеши жагынан, далилдер сонун түзүмдөрү өспүрүмдөр менен ашыкча жооп кароо көрсөткөн идеясын колдоп сүйлөштү келет. Өспүрүм сыйлык жана жан-турумун түшүнүү үчүн, prefrontal контролдоо механизмдери эске алынууга тийиш, ал эми салыштырмалуу аз эксперименттер бул жүрүш ортомчулардын prefrontal кортексинин ролу баа берди. Мындан тышкары, көптөгөн эксперимент prefrontal кабыгында ичинде өзгөчө аймак кайсы жагынан салыштырмалуу таратканын менен prefrontal жоопторду активдүү болгон талкууланды жана аны менен байланышкан адабиятынын алкагында, аны талкуулап жатышат. prefrontal борбору мээде милдети, архитектура, ресурстарды жана акыркы натыйжалар менен ар кандай түзсө субаймактык менен бир чоң аймак болуп саналат. Future жумуш да, чондор жана өспүрүмдөр менен, сыягы, көбүрөөк prefrontal бөлүмдөрүнүн жана өнүктүрүү боюнча лимбикалык жана striatal иштеши үчүн, алардын тиешелүү түшүнүү үчүн мүмкүнчүлүк берет.

Тыянактар

чондор жана балдар үчүн салыштырмалуу, өспүрүмдөр, анын ичинде кыянаттык сактанбай жыныстык катнаш, жаракат алган жана өзүн-өзү өлтүрүү терс натыйжалар ар кандай алып келиши мүмкүн көбүнчө кооптуу жүрүм-турумуна, менен алек. мүмкүн болгон сый бул жүрүм-сыйлоо менен жана кээде жооп арачылыгы бөлүгү жок дегенде, ал кооптуу мамиле алып орунсуз appetitive жүрүм-туруму болот көбү, же өтө эле терс, мисалы, өзүн-өзү калыбына келтирүү жана өзүн-өзү өлтүрүү катары таасир дуушар жыйынтыгы. Оюнда да, дем менен байланышкан жүрүм-туруму жакшы, бул тобокелдиктер менен тыгыз байланышта болуп, бул жүрүш ортомчулардын мээ системасын иштеп чыгуу ролун түшүнүү өспүрүм ден соолугу үчүн мүнөздүү болгон мааниге ээ.

Адам жана кызмат иштетүүчү изилдөөлөр жашоонун бул учурда адамдын мээсинде пайда болгон татаал өзгөрүүлөргө жарыгын чачкан баштады, ал эми өспүрүм жүрүм-туруму менен болгон мамилеси. Бул жерде prefrontal кабында кеч бышуучу-башкаруу аймактарга striatum менен subcortical лимбикалык жана сыйлык-сезгич аймактардын түрдүү траекториялар, салыштырмалуу, туура жүрүм-турум эле экологиялык таяна күчөтүлгөн этияттык менен мүнөздөлгөн өспүрүм жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү алып келиши мүмкүн окшойт аталат. айрым айырмачылыктар бир аскерлери да эмпирикалык изилдөө керек тартып жаткан бул жүрүш кароо үчүн ого бетер коркунуч болжолдоо үчүн маанилүү болуп калды. Салыштырмалуу жетилген жан жана сыйлоо системасы prefrontal башкаруу системасынын негизги нейрон "дисбаланс" сызыктуу алып келет болушу мүмкүн менен Сак, өспүрүмдөрдүн өзгөчө жүрүм-турум кароо. Бул тармактагы жашоо бул кызыктуу жана татаал мезгилде биздин түшүнүк жакшыртат улантылган деген үмүттөбүз.

Acknowledgments

Бул иш NIH грант DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler үй-бүлө, жана Dewitt-Уоллес уюму тарабынан колдоого алынган.

Шилтемелер

Publisher's Disclaimer: Бул жарыялоо үчүн кабыл алынган бир Unedited кол жазманын бир PDF сөп. Биздин кардарлар үчүн кызмат катары кол жазмасынын бул алгачкы нускасын менен камсыз кылат. кол жазма анын акыркы citable түрүндө жарыяланат чейин натыйжасында далилдөө copyediting, калыптоо жана экспертизадан өтүп калат. өндүрүштү каталар мазмунуна кандай таасир этиши мүмкүн болгон ачылган мүмкүн ичинде экенин эске алууну суранабыз, жана журналына тиешелүү бардык юридикалык тартуу байланыштуу.

шилтемелер

  • Абэ K, Suzuki Т. өспүрүм жана мөөнөтү кээ бир симптомдору жайылтылышы: Social .Ал, тынчсыздануу белгилери, Эпизоддук иллюзиялардын жана техникалык идеялары. Психопатология. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Психологиялык жана нейрологиялык механизмдери: Adolphs R. мимиканы чыккан сезимдер менен таануу. Жүрүм-турум жана Таанып-билүү Neuroscience пикирлер. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Ildiko Өлкө W, Chiarotti F, Laviola G. бийик жаңылык издеген жана бойго чычкандар менен салыштырганда periadolescent чычкандардын өзгөчө д-amphetamine маа-. Жүрүш-туруш нейрологиясы. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. amygdala: A иш анализи. New York: Oxford University Press; 2000.
  • Арнетт J. Өспүрүмдөрдүн шамал жана стресс, кайра. Америкалык психолог. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird А.А., Gruber SA, Akunov Кок да, Маас LC, Steingard RJ, Renshaw PF Коэн, BM, Yurgelun-Todd да. бет иш магниттик-резонанстык балдар жана өспүрүмдөр таанууну таасир этет. Бала жана өспүрүмдөр психологиясы америкалык академиясынын Journal. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Натсон B, клык GW, Caggiano DM, Беннетт SM, Hommer DW. өспүрүмдөр күч-кашайтып мээ жандандыруу: окшоштуктар жана жаш айырмасы. Нейро журналы. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. өспүрүм коомдук мээ. Nature Нейро пикирлер. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. Өспүрүм Evolutionary келечекте. Acta Paediatrics Supplement. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Бекер JB. өспүрүм кезде маанайлар жана жүрүм-туруму боюнча гормондор activational таасиринен далил: өспүрүмдөргө гормондорду албууттанган курмандыктары болуп саналат. Психологиялык Bulletin. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Кардинал RN, Паркинсон JA, Hall J, Everitt BJ. Сезим жана түрткү: amygdala, ventral striatum жана prefrontal кортекске ролу. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Diffusion тензору иштетүүчү: өнүгүп жаткан мээнин изилдөөгө колдонуу. Бала жана өспүрүмдөр психологиясы америкалык академиясынын Journal. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Кейси BJ, Galvan A, Hare та. өнүгүшү учурунда мээ иш уюмунда өзгөртүүлөр. Нейробиология учурдагы пикири. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Кейси BJ, Getz S, Galvan A. өспүрүм мээ. Developmental Review. 2008;28(1): 62-77. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Кейси BJ, Джонс RM, Hare Т. өспүрүм мээ. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2008;1124: 111-126. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Кейси BJ, Тоттенхэм N, Liston C, Durston S. иштетүүчү мээнин өрчүү: Биз өнүгүшү жөнүндө эмнени билдик? Таанып-билүү илим айлары. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Стейнберг L, Клаус E, Banich MT, Грэм SJ, .Удаалаш. Iowa Кумар Милдет боюнча аткаруу менен кошо индекстелет катары натыйжалуу чечимдерди кабыл алууга Жашы айырмачылыктар. Өнүгүү психологиясы. (Басма сөз)
  • Caviness VS, Кеннеди DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. Адамдын мээси жашы 7-11 жыл: магниттик-резонанстык сүрөттөрдүн негизинде Көлөмдүк анализ. Мээ кабыгында. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Компас BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Өспүрүмдөрдүн өнүктүрүү: Pathways жана тобокелдик артуусун жана долбоорлоо. Психология боюнча жылдык баяндама. 1995;46: 265-293.
  • Компас BE, Orosan PG, Грант KE. Өспүрүмдөрдүн стресс жана аны менен күрөшүү: өспүрүм курагында психопатология үчүн анын кесепеттери. Куракка журналы. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Кук B, Hegstrom CD, Кароло LS, аскерий SM. негиздери жана механизмдери: омурткалуу мээ Жыныстык туунду. Neuroendocrinology чек. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. amygdala: Сак жана сезим. Молекулярдык психиатрия. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Даайан P, Сеймур B, Долан RJ. адамдардын чалгындоо чечимдер үчүн CORTICAL субстраттардын. Nature. 2006;441: 876-879. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Delgado MR. адам striatum-жылы сыйлык байланыштуу жооп. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nyström LE, Fissell C, Нолл DC, Fiez JA. айлануу жоопторду Көз сыйлык жана striatum азабы. Neurophysiology журналы. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Тоттенхэм N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, .Удаалаш. чачыранды бир нөөмөт өнүктүрүү менен камеранын ишин жооптуу болот. Developmental илим. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Жаштардын Тобокелдик Жүрүм-турумун Көзөмөлдөө - Америка Кошмо Штаттары, 2007, байкоо жүргүзүүнүн кыскача баяндамасы. Чалдыккандардын жана андан өлүмдөр Жумалык баяндама. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA Миллер C, Reuman да, Yee D. өз алдынча түшүнүктөр, домен баалуулуктар, жана өзүн өзү сыйлоо сезимин: мамилелер жана эрте өспүрүм кезде өзгөрүүлөр. Сапаттары журналы. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Зайас V, Mischel W, Аяко Y, Ayduk Оо, Dadlani MB, .Удаалаш. кеч өспүрүм жана жаш-жетилип, мектепке чейинки билүү көзөмөлгө ала айтуу. Психологиялык илим. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger Н.И., Либерман MD, Картрайт KD. баш зыян барбы? коомдук чыгаруу тууралуу айтабыз изилдөө. Илим. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Нелсон EE, Jazbec S, МакКлюр EB, кечил CS, Leibenluft E, .Удаалаш. чоъдорго жана өспүрүмдөр менен киреше түшкөн жана өткөрүү үчүн жооп Amygdala жана ядро ​​accumbens. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Пайн DS, өспүрүм жүйөлүү жүрүм Нейробиология боюнча Хардин M. жактуу модели. Психологиялык Medicine. 2006;36(3): 299-312. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, чоро JT, Rogan MT, Хенди R, Kandel ER, .Удаалаш. өзгөчөлүгү тынчсыздануу айрым айырмачылыктар жокпу коркунучтуу жүзтөмөндөп кайра иштетүү үчүн basolateral amygdala боюнча жооп күтүүдө. Нейрон. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Мартин Л.Н., Delgado MR. Адам мээсинде сыйлык байланыштуу кайра иштетүү: Developmental ойлор. Өнүктүрүү жана психопатология. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Буассе F, Weber EU. кооптуу менен Affective жана салмакталган жараяндар: Колумбия карта Милдет алуу тобокелдиктин Жашы айырмачылыктар. Эксперименталдык психологиянын Journal: үйрөнүү, эске тутуу жана баамдоо. (Басма сөз)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Буассе F, Weber EU. балдар, өспүрүмдөр жана кишилер менен кооптуу: Affective каршы салмакталган жараяндардын жана аткаруу органдарындагы ролу; Балдарды өнүктүрүү, Копенгаген-жылы изилдөө коомунун өндүрүшү, CO, USA.2009.
  • Galvan A, Hare та, Davidson M, Spicer J, Glover G, Кэйси BJ. адамдардын сыйлык негизделген окутуунун ventral frontostriatal схемотехникасын ролу. Нейро журналы. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Parra CE Пенн J, Voss H, Glover G, .Удаалаш. Буга чейин обочолонушу- кортекске салыштырмалуу accumbens өнүктүрүү өспүрүмдөр менен жүрүш-туруштун тобокелдүү негизинен мүмкүн. Нейро журналы. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Кэйси BJ. Тобокелдиктерди-алуу жана өспүрүм мээнин: ким коркунуч туудурган? Developmental илим. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Бакчы M, Стейнберг L. тобокелге салуу, жаракат алуу боюнча өз ара таасири, коркунучу артыкчылык жана кооптуу чечим өспүрүм жана эр-жылы кабыл алуу: эксперименталдык изилдөө. Өнүгүү психологиясы. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Раджапаксенин JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. өнүгүп келе жаткан Адам мээсинин Жыныстык dimorphism. Neuropsychopharmacology жана биологиялык психиатрия жаатындагы прогресс. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Гамбургер SD, Айбек N, Раджапаксенин JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. чыкыйдагы, amygdala, кадимки адамдык өнүгүүнүн Hippocampus сандык MRI: Ages 4-18 жыл. Салыштырмалуу Neurology журналында. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX Лю H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. балалык жана өспүрүм курагында Brain өнүктүрүү: A узунунан MRI изилдөө. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Грейнджер да, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Ашер B, Klimes-Dougan B, Хастингс P. шилекей тестостерон өспүрүм болушу эркек жана аялда күндүзү өзгөргүчтүк жана психопатология: айрым айырмачылыктар жана өнүгүү таасирлери. Developmental психопатология. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras М.Х., Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, .Удаалаш. каршылык Neural механизмдери алгачкы adolescnce таасир кысымына. Нейро журналы. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Гайер AE, Лау JY, МакКлюр-Tone EB, Пэрриш J, Shiffrin ND, Рейнолдс RC, .Удаалаш. Amygdala жана педиатрия коомдук тынчсыздануу менен күтүлгөн курдаштарынын баалоо учурунда ventrolateral prefrontal борбору милдети. General психиатрия Archives. 2008b;65(11): 1303-1312. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Гайер AE, кечил CS, МакКлюр-Tone EB, Нелсон EE, Роберсон-Жок R, Адлер A, .Удаалаш. жүздөрүн amygdala жооп бир өнүгүү экспертиза. Таанып-билүү Нейро журналы. 2008a;20(9): 1565-1582. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Hall GS. Өспүрүм: психология жана психологиябыз, антропология, синхрондук, жынысына, кылмыштуулукка, диний жана билим берүү, анын байланыштуу. Том. I & II. Энглвуд Клиффс, НЖ: Прентис-Холл; 1904.
  • Hare та, Кэйси BJ. къурау жана акыл-эс жана таасирлүү контролдоону өнүктүрүү. Парасат, Мээ жана жүрүм-турум. 2005;9(3): 273-286.
  • Hare та, Тоттенхэм N, Galvan A, Voss HU, Glover GH Кэйси BJ. сезимтал буйрук непроходной тапшырманы убагында жан Reactivity жана өспүрүм жөнгө биологиялык субстраттардын. Biol психиатрия. 2008;63(10): 927-934. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. адам мээ кабыгында менен synaptogenesis Регионалдык айырмачылыктар. Салыштырмалуу Neurology журналында. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Берг H, Gutman да, Беренс этой, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, .Удаалаш. subgenual cingulate аймактагы анатомиялык байланыш дарылоо туруктуу депрессия үчүн мээнин терең дем менен максаттуу. Мээ кабыгында. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Кесслер RC, Берглунд P, Delmer Оо, Jin R, Merikangas KR, Уолтерс EE. Өмүр бою жайылуу жана Улуттук Comorbidity Survey Копияланышы DSM-IV бузулуулар жашы-жылдын башталганда бөлүштүрүү. General психиатрия Archives. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Ким MJ, Whalen PJ. коркунучтуу жүзүндөгү жана өзгөчөлүгү тынчсыздануу Amygdala Reactivity бир amygdala-prefrontal жолуна структуралык бүтүндүгүн менен байланышкан; Нейро коомунун сунушталган Кагаз; Вашингтон, Колумбия аймагы. 2008.
  • Натсон B, Адамс CM, клык GW, акчалай сыйлыкты жогорулатуу Hommer D. Anticipation тандап ядро ​​accumbens жумушка алынган. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Кобер H, Баррет LF, Жусуп J, Блисс-Моро E, Lindquist K, Wager TD. Белек топтоо жана сезим менен камеранын-subcortical ара: neuroimaging изилдөө мета-анализ. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Ларсон RW, Moneta G, Ричардс М.Х., Wilson S. үзгүлтүксүздүк, туруктуулук жана өспүрүм боюнча күн сайын руханий тажрыйбасы менен шартталган. Балдарды өнүктүрүү. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Морли-Fletcher S, Ildiko W. тобокелдик-алуу өспүрүм чычкандардын жүрүм-турум: psychobiological аныктоочу жана эрте нъгъъ таасири. Neurosci Biobehav Аян 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Леду се. Мээнин ичинде сезим схемалары. Нейро жылдык Review. 2000;23: 155-184.
  • Liston C, Уоттс R, Тоттенхэм N, Davidson MC, Niogi S, aktan, AM да, ал. Frontostriatal микроструктуралары таанып контролдун натыйжалуу кызматка modulates. Мээ кабыгында. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Май JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Райан ND, Fiez JA, .Удаалаш. балдар жана өспүрүмдөр менен сыйлык тиешелүү мээ схемотехникасын кошуу байланышкан иш магниттик-резонанстык. Биологиялык психиатрия. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Миллер EK Коэн, JD. prefrontal борбору милдетинин баш коштуруу теориясы. Annu Аян Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, МакКлюр EB, Нелсон EE, Zarahn E, поиск RM, Leibenluff E, .Удаалаш. Оюнда көрсөткөнү көңүл байланышкан мээ ара өспүрүм таштагыла. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. аракет менен бүткөн өзүн Эпидемиология: алдын алуу үчүн алкагында мамиле. Клиникалык Neuroscience Research. 2001;1: 310-323.
  • National Research Council. өспүрүм мотор кырсыктарынын алдын алуу: жүрүм-турум жана коомдук илимдер тараптан салым. Washington, DC: Улуттук Академиялар Press; 2007.
  • Нелсон EE, Leibenluft E, EB МакКлюр, Пайн DS. өспүрүм коомдук кайра-багыт: жараяны жана психопатология болгон мамилесин жөнүндө Нейро келечектүү. Психологиялык Medicine. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Шпехт K, Hausmann M, Gunturkun Оо, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, .Удаалаш. Sex айырмачылыктар жана өнүгүп келе жаткан адам мээдеги стероиддик гормондордун таасири. Мээ кабыгында. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland К. дени сак кыздардын Pubertal өнүктүрүү боюнча 17 бета-эстрадиол затты жана күндүзү ритми: сезимтал radioimmunoassay менен баалоо. Клиникалык эндокринология жана метаболизм журналы. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Адамдын мээсиндеги сыйлык өкүлчүлүктөрү жана сыйлыкка байланыштуу окутуу: нейровизингден түшүнүк. Нейробиология учурдагы пикири. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Негизги даам сыйлыгын күтүү учурунда нейрон жооптор. Нейрон. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Гросс JJ. сезим-билүүчүлүк башкаруу. Таанып-билүү илим айлары. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Эмне үчүн көптөр психикалык бузулуулар өспүрүм курагында пайда барбы? Nature Нейро пикирлер. 2008;9: 947-957.
  • Перрин JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Пайк GB, Pitiot A, .Удаалаш. Өспүрүм мээде ак заттын өсүшү: тестостерон жана андроген кабылдагычы ролу. Нейро журналы. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Пессоа L. сезим жана акыл-эс жөндөмүнүн өрчүшүнө ортосундагы мамилелер жөнүндө. Nature Нейро пикирлер. 2008;9(2)
  • Петерсен AC, Компас BE, Брукс-Gunn J, Stemmler M, Эай S, Грант KE. Өспүрүм менен Депрессия. Америкалык психолог. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. Сезим жана парасат: адам amygdala боюнча изилдөөлөрдүн Жкп. Психология боюнча жылдык баяндама. 2006;57: 27-53.
  • Пайн DS Коэн, P, Brook JS. өспүрүмдөр арасында психопатология үчүн жан Reactivity жана тобокелдик. CNS Спектрум. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P, Буржуа JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Голдман-Rakic ​​PS. бир түрдөн экинчисине мээ кабыгында ар түрдүү региондордо синапс жарыш ашыра. Илим. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Рейна VF, өспүрүм decisioin алууда Farley F. тобокелдиги жана акылды: теория, практика, жана коомдук саясаттын кесепеттери. Коомдук дилден психологиялык илим. 2006;7(1): 1-44.
  • Балык E. обочолонушу- борбору жана сыйлык. Мээ кабыгында. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Ричардсон HN, Sisk CL. Жетилүү жана эркек мээ жана сексуалдык жүрүм-жетилишине: бир жүрүш-дараметин recasting. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Раттер, M, Грэм P, Chadwick OFD, Yule W. Өспүрүмдөрдүн башаламандык: чындык жана ойдон чыгарылган? Балдардын психология жана психиатрия Journal. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Трэнбла RE, Soussignan R, Зусман EJ. эрте өспүрүм жогорку коомдук үстөмдүк, бирок аз физикалык агрессия менен байланышкан Эркек тестостерон. Бала жана өспүрүмдөр психологиясы америкалык академиясынын Journal. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Браун TT, Лугар HM, Visscher KM, Miezin FM, Петерсен SE. бир сөз иштетүү боюнча кишилер жана мектеп жашындагы балдар менен иш анатомиялык айырмачылыктар. Илим. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Голландия SK. бала кезинен өспүрүм учурунда жаш курак менен ак зат эаады жана Anisotropy катышы: а кесилишинин жайылышына-тензору MR иштетүүчү изилдөө. Радиология. 2002;222: 212-218. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Schultz W. Жүрүш-туруш теориясы жана сооп neurophysiology. Психология жылдык Reviews. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Даайан P, Монтагю PR. алдын ала жана сооп бир нейрон субстрат. Илим. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Шуман CM, JHamstra J, Goodlin-Джонс BL, Lotspeich LJ, Кайя H, Buonocore М.Х., .Удаалаш. amygdala балдар эмес, аутизм менен өспүрүмдөр эмес, кенен ачтык; Hippocampus бардык курактагы ачтык. Нейро журналы. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Пиментел PJ, Yurgelun-Todd да. өспүрүм жан жана акыл-эсинин өнүгүшүнүн жүрүштөрдүн: дары-дармек колдонуу үчүн жыныстык жана тобокелдиктин таасири. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Симмонс RG, Блит да. өспүрүм көчүп: Pubertal өзгөрүшүнө жана мектеп жагдайга таасирин. Hawthorne, NY: Aldine де Gruyter; 1987.
  • Симмонс RG, Rosenberg F, өспүрүм өзүн-бейнеси боюнча Rosenberg M. токтоду. Америка таануу Review. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Аружан JL. Pubertal гормондор өспүрүм мээни жана жүрүш уюштурат. Neuroendocrinology чек. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Снук L, Paulson LA, Roy D, шилт L, балдар жана жаштар менен neurodevelopment боюнча Beaulieu C. Diffusion тензорный сүрөт. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, МакКлюр-Tone EB. жашы боюнча кызуу мимиканы Жүрүм-турум жана нейрон өкүлчүлүктөрү. Developmental Neuropsychology. (Басма сөз)
  • Somerville LH, Хезертон TF, Келли WM. Предишен cingulate борбору узактыгы бузуу жана коомдук четке differentially жооп берет. Nature Neuroscience. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Ким H, Джонстон T, Александр AL, Whalen PJ. бактылуу жана нейтралдуу жүзтөмөндөп сунуштоо учурунда адам amygdala жооптор: салыштырмалуу мамлекеттик тынчсыздануу менен. Биологиялык психиатрия. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner да, Gamst A, Джерниган TL. бала кезинен өспүрүм менен камеранын жана subcortical мээ аймактарында иштеп чыгуу: A структуралык MRI изилдөө. Өнүгүү медицинасы жана балдардын неврологиясы. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Spear LP. Өспүрүм мээ жана жүрүш-көрүнүштөрдү курактык. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Симмонс AN, чабуул JS, Пабыл депутат. тынчсыздануу кабылган темаларда ашыкча иштетүү учурунда amygdala жана Insula жандануусуна жогорулатуу. Америкалык психиатрия Journal. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Стейнберг L. коркунучун өспүрүм алуу: эмне өзгөрөт, жана эмне үчүн? Ann NY Акад Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Стейнберг L. Таанып-билүү жана өспүрүм боюнча таасирдүү иштеп чыгуу. Таанып-билүү илимдеринин айлары. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Өспүрүм тобокелдик-алуу боюнча Стейнберг L. Коомдук Нейро келечектүү. Developmental Review. 2008;28: 78-106. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Substance Abuse жана психикалык ден соолук кызматтары башкаруу. Колдонмо изилдөөлөр NSDUH Сериялар H32 аппараты, жарыялоо No. SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. Drug пайдалануу жөнүндө 2006 улуттук сурамжылоонун жана Саламаттык сактоо тартып Results: Улуттук жыйынтыктар.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Райан ND Кэйси BJ. балдар жана улуулар менен жүздөрүн Amygdala жообу. Биологиялык психиатрия. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • КАРР HD, Джонс RM. эрте өспүрүмдөрдүн коомдук өзгөчөлүктөрү: класста vs. жашта. Эрте өспүрүм Journal. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, Van Reekum CM, Джонстон T, Калин NH, Thurow ME, Schaefer HS, Джексон CA, род CJ, Greischar LL, Александр AL, Davidson RJ. Amygdala жана ventromedial prefrontal борбору тескери терс таасирин жана улгайган адамдар арасында кортизол гормонунун жана күндүзү үлгүсүнө алдын ала жөнгө салуу учурунда чогуу жатат. Нейро журналы. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Өспүрүм балдарда агрессивдүү жана агрессивдүү эмес тобокелдиктерди кабыл алууда тестостерондун ролу. Гормондор жана нерселер. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, тестостерон, дифференциалдык ассоциация жана өспүрүм кыздарда агрессивдүү жана агрессивдүү эмес тобокелчилик. Psychoneuroendocrinology. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Картрайт LM, Браун KJ, Palmer D, Лиделл BJ, Kemp AH, Ramcic Өлкө G, .Удаалаш. жумшак жыл? жаш курак менен жан туруктуулугун жогорулатуу Neural негиздери. Нейро журналы. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Зукерман M, Eysenck S, Eysenck HJ. Англия жана Америкада издеп Sensation: Cross-маданий, курактык, жыныстык жана салыштыруу. Консалтинг жана клиникалык психология журналы. 1978;46: 139-149. [PubMed]