Артка келечекке: уюштуруу-activational гипотеза жетилүү жана өспүрүм ылайыкташтырылган (2009)

Horm Behav. 2009 May;55(5):597-604. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.03.010.

Schulz KM1, Molenda-Figueira HA, Sisk CL.

  • 1Психиатрия жана өрчүү Psychobiology программасынын департаменти, Колорадо институтун, Denver Anschutz Дары кампусу, Aurora, CO 80045, АКШ. [электрондук почта корголгон]

жалпылаган

Пейдж, Гой, Gerall жана Жаштардын биринчи 1959 мээ жана жүрүм-турум жагынан гормон-куулуп жыныстык айырмачылыктардын уюштуруучулук-activational гипотезаны сунуштаган. алгачкы гипотезаны эрте өнүктүрүү masculinizes менен стероиддик гормон деп таасири ортого жана бойго гормондорго жүрүм-жооп программалап нейрон чынжырларын defeminizes. Бул гипотеза перинаталдык мезгил gonadal стероид гормондорго максималдуу ийкемдүүлүгүнө убак эмес экенин көрсөткөн тажрыйба көп таасирин тийгизди. Бирок, биздин лабораторияда жана башка акыркы иш уюштуруу натыйжалуу мүмкүн болгон чегинде өнүгүү убакыт алкагында бир кайрадан баалоодон пайда жүрүм-стероиддер менен көз каранды эмес уюм, өспүрүм курагында пайда да көрсөтүп турат. Андан тышкары, биз өспүрүм perinatally башталат эркек жупталуу жүрүм-стероиддер менен көз каранды эмес уюм үчүн бир узак төрөгөндөн сезимтал мезгилде бир бөлүгү болуп саналат жана кеч өспүрүм-жылы бүтөт деп далилдерди бергендигин ырастап тапшырат. Бул жыйынтыктар уюштуруу / activational гипотезанын түп түзүү менен макулдашылган, бирок, "алгачкы" иштеп чыгууну бир кыйла деген биздин түшүнүктөрүн жайылтылат. Акыр-аягы, биз аялдардын жүрүм-туруму да өспүрүм курагында стероиддик көз каранды уюм дуушар далилдерди алып келип, ошол коомдук тажрыйбасы стероиддик көз каранды өспүрүм мээни жана жүрүм-турум жагынан өнүгүүсү modulates. Адам өспүрүм өнүктүрүү үчүн кесепеттери да, айрыкча, мал модели адамдардын Pubertal мөөнөтү жана бойго психопатология ортосунда пикир негизги себептерин аныктайт кантип жардам бере аларыбызды карата, талкууланып жатат.

Гашыкпын дүйнөнүн адамындай +, Gerall, жаш 1959 маанилүү кагаз биринчи мээнин жана жүрүм-турум жагынан гормон-куулуп жыныстык айырмачылыктардын уюштуруучулук-activational гипотеза болуп эмне ортого (Пейдж .Удаалаш., 1959). Бул гипотетикалык алкагында, төрөткө чейин жана төрөттөн эрте өнүктүрүү masculinizes учурунда тестостерон бир убактылуу өсүшү жана эркек бир нейрон чынжырларын defeminizes, бир аялдык нейрон түспөлүм өнүктүрүүдө сук жыйынтыгы боюнча тестостерон жок эми. Жетилүү маалында gonadal жетилүүнүн кийин колу- жана безинде гормондор, атап айтканда коомдук жагдайларда секс-типтүү жүрүм-көмөктөшөт үчүн мурда жыныстык айырмачылыктар райондо иш. 1960-70s изилдөө аягында перинаталдык жана эрте неонаталдык иштетүүдө пайда гормону көз каранды жыныстык чектөө үчүн максималдуу түрдө эске алуу мөөнөтү аныкталган (каралганда Бом, 1979; БАЙ Baum, 2002). Алсак, баштапкы түшүнүк алгачкы өнүгүү сезимтал мезгилде стероиддик гормондор мээнин түзүлүшүн уюштуруп, жыныстык жетилүү мезгилинде жана ал курактан өтүп, жүрүм-турумун жандандыруу болуп саналат.

гормондордун уюштуруучулук жана activational таасиринин ортосундагы эки башка долбоорлоо акыркы 50 жыл аралыгында келет. 1970s жылы Скотт жана кесиптештер тынчсыздана системасынын прогрессивдүү уюштуруу үчүн бир нече сезгич мезгилдерде пайда болушунун бир теориялык негиз берген, сезимтал мезгилдерде жана иттердин коомдук ынак өнүгүү изилдөө алынган алкагында (Скотт .Удаалаш., 1974). Arnold менен аскерий уюштуруучулук жана activational таасирлеринин ортосундагы айырмачылык ар дайым ачык-айкын эмес, 1980s жакташса, жана уюштуруу таасиринин мүмкүн болуучу эрте нейрон өнүктүрүүгө эмес, (булArnold менен аскерий 1985). Скотт (1974) , Жүрүм-турумдук өнүктүрүү үчүн сезгич мөөнөттөрү тез өнүгүү өзгөрүшүнө мезгилинде пайда кылышы мүмкүн экенин белгилешти жана божомолдорду деди: "Адамдын өнүгүшү үчүн дагы бир айкын оор мезгил сексуалдык жүрүм-турум ийгиликтүү же ийгиликсиз да уюштурулуп жаткан өспүрүм, болуп саналат" убакта сактап калуу үчүн аз эмпирикалык негиз бар болчу да. Бул макалада биз өспүрүм курагында пайда мээнин каалады тиешелүү катары, уюштуруу-activational гипотезанын ары байытууну чакырат биздин лабораторияда жана башкалардын ишин карайт. Биринчиден, биз өспүрүм мээ,-түзөөнү дуушар болуп, жыныстык жетилүү учурунда gonadal стероид гормондор тарабынан экинчи жолу уюштурулуп жатканын көрсөткөн жүрүм-турум маалыматтарды жалпылайт. Бул экинчи мээ уюмдун толкун үстүнө куруп жатат жана жыныстык жол менен эрте нейрон иштетүүдө айырмаланган алынган тетиктерге тазалаган. Экинчиден, биз, өспүрүм стероиддик гормондор мээнин уюштуруу үчүн өнүгүү дискреттик сезимтал мезгил болобу же жокпу деген суроону чечүү жыныстык чектелүүсүн перинаталдык мезгил бөлүп берет. Үчүнчүдөн, биз безинде гормондор аял өспүрүм мээ уюмунун жигердүү ролду ойноп далилдерди карап чыгуу. Бул кароого көпчүлүгү Эркегинин жүрүм-өспүрүм колу- гормон таасир берилсе да, бул, биринчи кезекте, стероиддик көз каранды жүрүш уюштуруу жаатында эркек менен аялдын ортосундагы изилдөө эместиги бир чагылуусу. Акыр-аягы, биз Pubertal гормондор өспүрүм курагында Байбичелер уюштуруу аркылуу структуралык механизмдерин талкуулоо, ошондой эле нейрон чынжырларын гормону көз каранды жана тажрыйба-каранды уюштуруу механизмдерин салыштыруу.

өспүрүм жана өспүрүм курагында жүрүм гормону көз каранды эмес уюм

Коомдук-турум

мал модели катары Сирия жонундо колдонуп, биз эркек коомдук жүрүм-турум бир катар Pubertal гормондор тарабынан уюштурулган деп аныкташкан. жеткенге коомдук жүрүм-билдирүүгө колу- гормондордун салымын баа берүү үчүн, жыныстык чектелүүсүн перинаталдык мезгил өткөндөн кийин жана балагатка түшкөнгө чейин кайсы бир сынамык парадигманы безде чыккан баладай ГАГАРИНА, башкача айтканда, алынып жаткан иш жасадык. жеткенге-жылы, тестостерон алмаштырылган жана 1-2 жумадан кийин, кабыл аял же зыян эркек менен коомдук өз ара каралат. Бул субъекттердин жүрүм-туруму колу- гормондор ошол бычуу жана гормон алмаштыруу жеткенге кездешет, Pubertal бийиктикте бир нече аптадан кийин гана, ушундай мамиле кылышат, башкаларга салыштырмалуу жатат. Мындай эксперименттердин жыныстык жүрүм-абалдары, агрессивдүү жүрүм-туруму, жана капталында-белги колу- гормондор, алардын бардык эркек менен кыскартылды өспүрүм мээ иштетүүдө жок деп табылган (башкача айтканда, жыныстык жетилүү алдында бычылган эркек), эркектердин жүрүм-жылдагыга салыштырганда өспүрүм мээ иштеп чыгуу учурунда ички колу- гормондор катышкан турган (башкача айтканда, жыныстык жетилүү кийин бычылган эркек, (Schulz .Удаалаш., 2006a; Schulz .Удаалаш., 2004a; Schulz жана Sisk, 2006). Ал тургай, эр менен тестостерон алмаштыруу узак мезгил жетилүү чейин бычылган эркек менен жүрүм-турумун нормалдаштыруу албаса (Schulz .Удаалаш., 2004a). Андан тышкары, жаштардын эстрадиол жана прогестерон менен мамиле кылып, эркек менен сыналган жетилүү алдында бычылган эркек МАКС, эр менен бычылган эркек караганда lordosis алууга кыска азды көрсөткөн (Schulz .Удаалаш., 2004a). Ошентип, өспүрүм кезде колу- гормондор эркек коомдук жүрүм-турум кийинки гормону жандандырууну жогорулатуу жана masculinize жана жаштардын жүрүм-жооп defeminize, перинаталдык мээ иштетүүдө тестостерон таасири менен окшош жыйынтыктарды. башка лабораториялардын келген билдирүүлөр дарак рептилиялардын аймактык жыт белгилеп эркек боюнча өспүрүм gonadal гормондордун уюштуруу таасиринин далил ушундай түрүн көрсөтүү (Нюрнберг жана Holst, 1999) Изилдөөчүлөрү чычкандын эркектери менен агрессия (Shrenker .Удаалаш., 1985) Жана кошаяктын (Lumia .Удаалаш., 1977), Ал эми эркектердин келемиштер согушуп ойнойт (Терисин, 2002).

Тынчсыздануу менен байланышкан жүрүш-

Ачык талаада, таяныч иштин суммасы кемирүүчүлөрдүн санаа, душмандыкка, же депрессияга бир көрсөткүчү катары колдонулат. ачык талаа аялдарга караганда эркектерге көбүрөөк anxiogenic экенин көрсөтүү менен, ачык талаа аренада карайбыз Эркегинин чычкандар аял келемиштер кем ambulate. Pubertal колу- гормондор ачык талаа ambulation бул жыныстык айырмачылыкты уюштурат, анткени жаштардын эркек ёскён ambulation менен жыныстык натыйжалары оилогон бычуу (Маркасы жана Slob, 1988; ошондой эле кара Стюарт жана Сиган, 1980). Ошо сыяктуу эле, эркек-эркек коомдук өз ара эркекте романы чөйрөнүн бир anxiogenic таасир көрсөтүү менен, тааныш-чөйрөнүн салыштырмалуу бир көркөм кара сөз чыгармасына киреби чөйрөдө кыскартылат. романы чөйрөнүн Бул таасир, өспүрүм куракта иштеп чыгат (Primus жана Kellogg, 1989). Prepubertal бычуу романы чөйрө айтканда, тестостерон жыныстык жетилүү убагында алмаштыруу эми Pubertal пайда бербейт (бирок эр эмес) жана бойго романы чөйрө таасир калыбына (Primus жана Kellogg, 1990). Gonadal гормондор экологиялык шек бензодиазепиндин-Гебанын кабылдагыч татаал жоопторду өзгөртүү менен бул тынчсыздануу менен байланышкан жүрүм-уюштуруу көрүнөт (Primus жана Kellogg, 1991).

Cognition

орточо эсеп менен эркектер мейкиндик тааным сыноолорго аялдарга караганда жакшыраак аткарат. адамдардын мейкиндик тааным секс айырмачылыктар Pubertal гормондор тарабынан түзүлүшү мүмкүн. Буга далил катары мейкиндик парасат турган бир изилдөөдөн келип чыккан адамдардын башынча hypogonadotropic Гипогонадизм (IHH) менен жыныстык жетилүү мурда башталган салыштырганда жана IHH менен эркектердин эр алган (Hier жана Кроули, 1982). экс-топ өспүрүм жана өспүрүм кадимки учурунда gonadal стероиддерди жүгүртүүдөгү төмөн же табылбаган санда бар болчу, ал эми экинчи топ өспүрүм курагында Pubertal gonadal гормондордун нормадан тажрыйбалуу. Мейкиндик парасат Pubertal стероид дуушар эмес, адамдардын да начар болду, экөө тең дени сак контролдук сабактар ​​жана эр алынган IHH менен эркектерге салыштырмалуу (Hier жана Кроули, 1982), Жыныстык жетилүү мезгилинде колу- гормондордун катышуусу белгиленген мейкиндик парасат тетиктерге уюштурат деген божомолдор бар. адам мейкиндик таанып дагы бир изилдөө аялдар сабактарды балалык менен эрте жетилүү мезгилинде бир аз, ал эми өнөкөт бийик үстү .Респонденттер өзгөрүүсү алып келет тубаса бөйрөк ткандарынын бир түрдүүлүгү менен киргизилген. Бул аялдар дени сак субъекттер менен салыштырганда бир жасалма Morris Суу Лабиринт (мейкиндик эс тест) жакшы аткарылган, кайрадан мейкиндик жөндөмдүүлүгүнө үстү .Респонденттер бир Pubertal уюштуруу таасир деген (Мюллер .Удаалаш., 2008). Мейкиндик эс Hippocampus көз каранды, ал эми Hippocampus кичинекей пластикалык Pubertal .Респонденттер тарабынан өткөрүлө турган окшойт. Тактап айтканда, эр бир tetanizing сигналга жооп CA1 узак мөөнөттүү депрессия менен жыныстык жыйынтыгы учурунда андроген кабылдагычтын жандандыруу, андроген сезгич жандантуу өспүрүм тосулуп калса, ал эми узак мөөнөттүү бөгөт жеткенге бир tetanizing сигналга жооп кездешет (Hebbard .Удаалаш., 2003). Бул жыйынтыктар Pubertal тестостерон ичинде мейкиндик таанып, Hippocampus көз каранды үйрөнүүгө жана эс алмак турган мүмкүн болуучу механизмдерин берет.

коомдук жүрүм-стероиддик көз каранды жетилүүнүн эки тепкичтүү модели

Pubertal колу- гормондор эркек-типтүү жүрүм-турум бир катар уюштуруу далил айырмачылык стероиддик көз каранды жыныстык чектелүүсүн перинаталдык мезгил стероид көз каранды экинчи толкуну менен турган жүрүш-туруш өнүгүүнүн эки баскычтуу моделин сунуш кылууга түрткү берди өспүрүм жана өспүрүм курагында нейрон уюм (Schulz жана Sisk, 2006; Sisk .Удаалаш., 2003; Sisk жана Аружан, 2005, Figure 1). экинчи толкуну учурунда Pubertal гормондор биринчи өнүгүп келе жаткан өспүрүм мээсинде нейрон чынжырларын уюштуруп, андан кийин ошол схемаларды жандандыруу менен белгилүү коомдук жагдайларда жеткен секс-типтүү жүрүм-көмөктөшөт. перинаталдык нейрон иштеп чыгуу учурунда жыныстык бөлүштүрүү байытууну Биз гормон-кууп өспүрүм уюм деп эсептешет. Бул перинаталдык мээ уюм Pubertal гормондор өспүрүм уюмдун ичинде иш-аракет турган субстрат аныктайт учурунда пайда болот, кандай болот. уюмдун өспүрүм этапта, гормондор жана коомдук тиешелүү сезүү стимулдарга жеткен жүрүш-жооп аныктоо узакка созулган структуралык өзгөрүүлөргө стероиддик көз каранды нейрон микросхемалардын жыйынтыктарын тактоо, уюмдун перинаталдык этабы үчүн дагы окшош жыйынтыктарды.

сүрөт 1 

жүрүм-стероид көз каранды уюштуруу үчүн эки тепкичтүү модели. перинаталдык жана өспүрүм мезгилинде Testosterone суюктуктарын жеткен жупталуу жүрүш уюштурат. сызыкчаны өнүктүрүү боюнча тестостерон суюктугу менен алды, жакында ...

гормону көз каранды уюмдун Ушул эки мезгил гормондорго күчөтүлгөн аяр эки дискреттик мөөнөттөрү зарыл? Биз колу- гормондор тарабынан уюштурулган мээнин баштапкы жыныстык айырмачылыктарына (уруксат кеч өрчүү учурунда ийкемдүүлүгүнө терезе кемирүүчүлөрдүн ачылат билебизБАЙ Baum, 2002). Мындан тышкары, ал Тестостерон алмаштыруу узак мөөнөтү жокко чыгарууга же болбосо терс кесепеттерге алып кайрадан жок, анткени, биздин ишибиз гормон-каранды уюмдун өнүгүү ийкемдүүлүгүнө терезе (же дээрлик ушунчалык) жабылат өспүрүм аягына чейин ачык болот бойго жеткен коомдук жүрүм-турум боюнча өспүрүм кезде тестостерон (Schulz .Удаалаш., 2004a). перинаталдык жана peripubertal терезелер бири-бирин канчалык кандай так эмес болуп саналат (Figure 1). peripubertal терезе ачылат алдында перинаталдык терезе жабуу көрөбү? Же болбосо, перинаталдык жана peripubertal терезелер тынчсыздана системасынын гормону-каранды уюмга аяр бир мезгил деп жетиштүү бири эмне? Тестостерон гормонунун менен Pubertal өсүшүнө жана алыскы бир өспүрүм терезе ачуу убактысы ортосунда кандай байланыш бар? Кийинки бөлүмдө ушул суроолор жана өспүрүм мээнин өнүгүшүнө gonadal гормон тууганы Pubertal өсүшүнө мөөнөтү жеткен коомдук жүрүм-айрым айырмачылыктарга өнүктүрүүгө көмөк кандайча өбөлгө түзөт кайрылды биздин ишти карап чыгат.

колу- гормондорго аяр Windows

төрөттөн Тестостерон гормонунун жогорулагандыгы мөөнөтү жогоруда айтылгандай Эркегинин жүрүм-hypothalamic-кичинекей-gonadal (Стеллажи) неонаталдык жана өспүрүм мезгилинде огунда жана тестостерон гормонунун masculinization жана defeminization айдайт жана ички иши менен аныкталат. Анча түшүнүктүү, бирок, эгерде Стеллажи огу иш мөөнөтү солкулдайт жана колу- суюктуктарын жаштык, адатта, пайда, анын ичинде жашы-диапазонунда сыртында козголгон эмне болуп саналат. Мындай учурларда, суюктуктарын ушундай уюштуруу таасир этет, же эч кандай таасир колу- беле? тестостерон уюштуруу аракеттерине аяр конкреттүү төрөттөн терезелери бар болсо, канча терезеси бар? Мурунку изилдөөлөр төрөттөн күнү 10 айланасында Тестостерон жүрүш уюштуруу үчүн мүмкүн болгон аяр терезе экенин айтып, алгачкы, төрөгөндөн кийинки мезгилге боюнча төмөндөйт жабуу мүмкүн (көрсөтүп туратБАЙ Baum, 2002). Ошентсе да, жаштык, жыныстык чектелүүсүн неонаталдык мезгилде айырмаланган ийкемдүүлүгүнө экинчи терезенин ачылышын белгиледи же тиешелүү тест жакында гана жүргүзүлгөн. башында, өз убагында, кеч Pubertal тестостерон гормонунун төрөттөн күн 10, жана (P19-10) чейин 29 күн testosterone- же толтурулбаган-толуп silastic капсул жайгаштыруу боюнча эркек ГАГАРИНА, бычуу менен жашоого болгон көбөйөт (P29-48) же андан кийин (P63-82) өспүрүм жана өспүрүм кадимки убакыт. жеткенге-жылы, тестостерон же толтурулбаган Таблеткалар менен четтетүү жыйырма сегиз күндөй өткөндөн кийин, бардык эркек жыныстык жол менен кабыл аял 7 күндөн кийин менен сыналганда жупталуу жүрүм стимулдаштыруу тестостерон Таблеткалар менен туташтырылган.

жаштык тестостерон көз каранды жүрүш уюштуруу үчүн өзгөчө сезимтал мезгилде ачылышы белгиленип, анда жыныстык жетилүү жана өспүрүм курактагы-типтүү жупталуу жүрүш керек кадимки убакта гана эркек тестостерон имплантантты алган. Бул алдын ала карама-каршы келген, бирок, биз эрте жана өз убагында тестостерон дарылоо деп табылган, бирок кеч эмес дарылоо, өбөлгө жупталуу (Schulz менен жаштардын жүрүм-б., кароого алынып, Figure 2). Мындан тышкары, мурда тестостерон дарылоо натыйжалуу өбөлгө жеткен жупталуу жүрүм-турумун, алдын ала жетилүү үчүн стероиддик көз каранды жүрүш уюмунун мурдагы изилдөөлөр тарабынан колдоого алынган бир табылга (Coniglio жана Clemens, 1976; Eaton, 1970). Бул жыйынтыктар көрсөтүп neurobehavioral өнүгүү билимибизди жайылтылбайт: 1) жаштык неонаталдык мезгилде айырмаланып тестостерон көз каранды жүрүш уюштуруу үчүн өтө сезгич бир мезгил эмес, тескерисинче, өспүрүм курак, кыязы, perinatally башталып, кеч аяктаса узак сезимтал мезгилде бир бөлүгү болуп саналат, жаштык; жана 2) бойго жеткен жупталуу жүрүм бул төрөттөн терезе программалар сөз ичинде Тестостерон гормонунун мөөнөтү. тестостерон үчүн Буга чейин таасир кийин таасири караганда жүрүм-турумуна көбүрөөк таасирин тийгизет. Ошентип, бул маалыматтар тестостерон уюштуруу иш-сезимталдыкты азайтуу ири төрөттөн терезени камтыйт 2-этап үлгүсүн кайра карап чыгуу үчүн бизге көбөйүүдө (Figure 3). Маанилүүсү, алгачкы эки гормон-каранды уюмдун тепкичтүү модели дагы тиешелүү, бирок этаптары стероиддик гормондорго аяр айырмаланган терезелер менен, тескерисинче, азайтуу узак төрөттөн терезенин ичинде бийик, гормон эки-мезгили менен сезимталдыкты аныктала элек стероиддик гормондор.

сүрөт 2 

Мөөнөтүнөн мурда Effects, өз убагында жана бойго жупталуу жүрүм-кеч өспүрүм дарылоо (бош же тестостерон-толуп капсул). Бардык жаныбарлар чейинки жүрүм-туруму сыноо үчүн бойго мамиле тестостерон болгон. Эрте жана убакытта өспүрүм тестостерон дарылоо, ...
сүрөт 3 

эрте кесепеттерин иликтөө биздин изилдөөнүн жалпы жыйынтыктарын сүрөтү Illustration, өз убагында жана бойго жупталуу жүрүм-кеч өспүрүм тестостерон дарылоо. эрте өспүрүм Тестостерон дарылоо дароо эле төмөнкү экенин эске ...

гормон менен Pubertal өсүшүнө качан өзгөрүүсүнүн турумдук кесепеттери

Адамдар Pubertal жетилүүнүн качан олуттуу өзгөрмөлүүлүгүнө көрсөтүү (Дубас, 1991; Таннер, 1962), Кадимки Pubertal убактысы жана четтөөлөр тууралу ар кандай психикалык ден соолугу менен байланышкан (тарабынан каралып Graber, 2003). Мисалы, терс орган өз алдынча бейнеси чейин жетет (McCabe жана RICCIARDELLI, 2004) Депрессиянын калуунун өсүшүнө (Ge .Удаалаш., 2003; Graber .Удаалаш., 2004; Michaud .Удаалаш., 2006), Тынчсыздануу (Kaltiala-Гейно .Удаалаш., 2003; Аружан .Удаалаш., 2007b), Тартипсиз тамак белгилери (Striegel-Мур и др., 2001; Аружан .Удаалаш., 2007a), Бузукулук жүргүзүү (Берт .Удаалаш., 2006; Celio .Удаалаш., 2006) Жана спирт ичимдиктерин жана тамеки чегүү (көбөйдүBiehl .Удаалаш., 2007; Bratberg .Удаалаш., 2007). Pubertal качан психологиялык натыйжалары көптөгөн жаш куракта кайра барып көргөзүлө баштады (Graber .Удаалаш., 2004; Аружан .Удаалаш., 2007a).

адамдардын Pubertal убакыт таасир психикалык ден соолук боюнча четтөөлөр турган механизм, кыязы, денелик жактан мурун же кийин бир ою, мээнин түздөн-түз гормон иш-аракеттерге жана адамдын өзгөчө айлана-чөйрөнү караганда Жетилип психологиялык таасири ортосундагы татаал түшүндү болуп саналат. Мисалы, өспүрүм кысымына топ катары коомдук жана экологиялык себептер (Cavanagh, 2004; Ge .Удаалаш., 2002), Ата-энелердин стилдери (Ge .Удаалаш., 2002), Романтикалык өнөктөштөр (Halpern .Удаалаш., 2007), Ошондой эле оор турмуштук окуялар (Ge .Удаалаш., 2001) Бардык Психикалык ден соолукка байланыштуу Pubertal качан кесепеттерин мелүүн табылган.

Figure 4 өнүгүп келе жаткан өспүрүм мээ мээ жана жүрүм-турум өнүгүүсүндөгү айырмачылыктарга алып келген, ар кандай убакыт пункттарында Pubertal гормон организминен кармап калышы мүмкүн кандайча көрсөтүлгөн ГАГАРИНА биздин жыйынтыгы боюнча теориялык мисал болуп саналат. контур жупталуу жүрүм учурда, gonadal гормондор өнүгүп мээни кармоо эрте жаштардын жүрүш-жогорку жыйынтыктар. gonadal гормондор өспүрүм курагында коомдук жана таанып-билүү жүрүш уюштуруу экенин эске алып, өспүрүм боюнча гормону таасир убакыт, кыязы, бойго жеткен жыныстык жүрүм-турумун аныктайт деп тыянак өспүрүм gonadal гормондор тарабынан уюштурулган башка аракетке жалпылайт. Бирок, өспүрүм курагында gonadal гормондор тарабынан уюштурулган бул жүрүм-турум көп, биз гана gonadal гормондордун толугу менен жок болгон жүрүш-туруш кесепеттерин билем. Биз үчүн эрте же кеч Pubertal качан белгилүү бир таасирин баалоого мүмкүн эмес кабыл алуу жүрүм-ар бир түрү үчүн сезгич мезгилдин узактыгы же мүнөзүн (мисалы, жогорулатуу, азайтуу же сезимтал мезгилде боюнча бирдей сезгичтиги), билбейм, бул жүрүм-турум үлгүсү. Мисалы, белгилүү бир жүрүм-турумуна карата сезгич мезгил өспүрүм курагында абдан кыска мөөнөттөрү болсо, кеч Pubertal баштоосу таптакыр сезимтал мезгилди жоголгон тобокелдигине алып келет. сезимтал мезгилде мүнөзү, ошондой эле жүрүм-турумдун натыйжасы боюнча Pubertal качан таасирди аныктоо мүмкүн. gonadal гормондор сезгичтиги сезимтал мезгилде боюнча туруктуу болсо, анда кеч Pubertal баштоосу ушунчалык көп эле Pubertal суюктуктарын чынында эмне ийкемдүүлүгүнө терезесинен бири, ошондуктан, зыяндуу болушу мүмкүн эмес. кылдат бир мезгилдин узактыгы жана мүнөзү аныктагандан кийин, мал моделдер жүрүш уюштуруу боюнча Pubertal качан кесепеттерин ортомчулук себептерин иликтөө үчүн зор мүмкүнчүлүктөрү бар. Мындай изилдөөлөр gonadal гормондор, өспүрүм мээси аябагандай ортосунда кандай өз ара түшүнүүгө негизги ордун толтурууга, ошондой эле айлана-чөйрө өспүрүм жана жашы жеткен жүрүм-жеке айырмачылыктарды кууп.

сүрөт 4 

башында кантип кеч Pubertal өтүшүп көрсөтүлгөн теориялык мисал ар кандай убакыт пунктка өнүгүп мээни өтөт. T уюштуруу иш-сезгичтиги убакыттын өтүшү менен азаят, анткени Pubertal башталганда качан айырмачылыктар алып келиши мүмкүн ...

gonadal стероид гормондор тарабынан уюмга аяр терезени кандай аяктайт?

Биз жупталуу жүрүм-стероиддер менен көз каранды эмес уюм үчүн сезгич мөөнөтү аяктайт турган механизмин билбейм, бирок башка белгилүү сезимтал мезгилдерде бул сезимтал мезгил салмагы өзгөчөлүктөрү, ал өспүрүм курагында райондук өзгөртүп түзүлгөн же бириккен натыйжасында аякташы мүмкүн болсо, (Bischof, 2007; Hensch, 2004; Кнудсен, 2004). Тактап айтканда, өспүрүм курагында болуп, өзгөчө окуяларды (мисалы, болушу же тестостерон жоктугу) схемаларды уюштуруп, андан ары өзгөртүү же өзгөртүү үчүн аларды туруктуу чыгарат. Мисалы, gonadal гормондорду Pubertal өсүшү менен коштолгон Жонундо досунун amygdala ичинде өспүрүм боюнча кичинекей байланыш өзгөрүшүнө, ългълёръ (Аружан .Удаалаш., 2006). дендрит, омурткасы тыгыздыктагы жана spinophilin белок Бул кыскарышы акыры андан ары стероид көз каранды уюштуруу мүмкүнчүлүктөрүн чектеген өспүрүм сезимтал мезгилде тестостерон тарабынан жасалма бир уюмдук өзгөрүүлөрдү чагылдыра алат. dendritic Учак өзгөртүүлөр зебра чымчыктардын жыныстык өзгөргөндөй, жана ыр окутуу үчүн сезгич мезгилдин жабылышы менен тыгыз байланышта болгон (Bischof, 2003; Bischof, 2007; Bischof .Удаалаш., 2002). MePD dendritic бутактарынын жана омурткасы тыгыздыктагы убакыт көз каранды кыскартуулар тестостерон уюштуруу таасири, ошондой эле сезимтал мезгилдин жабылышы эки ой жүгүртүү да, чечкиндүү бойдон калууда.

өспүрүм курагында Ovarian гормонунун таасири аял жүрүш уюштурат

өспүрүм курагында аял безинде гормондор тарабынан жасалма жүрүм-турумдук уюмдун билимибиз эркектердин тестостерон көз каранды жүрүш уюмунун түшүнүүдө артта калууда, бирок, кызыктуу сүрөт айланууда. жүрүм-турумуна жараша, өспүрүм feminize учурунда безинде гормондор (аял-мүнөздүү сапаттарын жогорулатуу), masculinize (эркек-мүнөздүү сапаттарын жогорулатуу) же defeminize (аял-мүнөздүү касиеттери басуу) бойго жеткен жүрүм-турумун. Мисалы, тамак-аш коргоо, алардын азык-түлүк булагы коргоо үчүн ар кандай какырыкты стратегиясын көрсөтүп, эркек жана аялдар менен келемиштер бир жыныстык денечелеринин жүрүм-турум, (болуп саналатТалаа .Удаалаш., 2004). Неонаталдык же Pubertal ovariectomy кыйла бойго жеткен ovariectomy эч кандай таасир тийгизбейт, ал эми дагы бир "эркек сыяктуу" деп коргонуу стратегиясын өзгөртөт. Ошентип, бул маалыматтар неонаталдык жана / же өспүрүм мезгилинде безинде гормондор жигердүү азык-түлүк коргонуу үчүн какырыкты стратегиясын feminize деп божомолдошот. Дагы акыркы отчет Pubertal эстрадиол келемиштер алмашуу сигналдар ingestive жооп feminizes экенин көрсөтүүдө (Swithers .Удаалаш., 2008). mercaptoacetate, май кислотасынын кычкылдануу тоскоолдук бир дарынын менен дарылоо эркек-жылы азык-түлүк алууда да өсүшүнө алып келет, ал эми аял, чычкан эмес. жаштардын Ovariectomy бул жыныстык айырмачылыкты таасир бербейт. Бирок, алдын ала жетилүү үчүн ovariectomized бар аялдар (башкача айтканда, азык-түлүк алууну көбөйтүү) mercaptoacetate эркек сыяктуу жооп көрсөтүп, prepubertal ovariectomy бул таасир балагатка учурунда эстрадиол менен дарылоо сактанса болот. Бул отчеттор өспүрүм мээнин уюштурууга безинде гормондордун үчүн активдүү ролу баса белгиленет.

азык-түлүк коргоо жана Тамакка колдонулган боюнча өспүрүм курагында безинде гормондордун feminizing таасиринен айырмаланып, жумурткалардын гормондор жупталуу жүрүм-түр-айкын defeminization жана masculinization кууп чыкпайт. аял Сирия ГАГАРИНА жылы prepubertal, бирок Айыз эмес, ovariectomy өспүрүм жеткен lordosis жүрүм defeminizes учурунда жумурткалардын гормонунун таасири деген божомолдор, бойго жеткен эстрадиол жана прогестерон дарылоого жооп lordosis лык латенттүүлүк жана жалпы lordosis узактыгынан жогорулатат төмөндөйт (Schulz .Удаалаш., 2004b). Мындан тышкары, жүрүм-турумдук defeminization да өспүрүм курагында өспүрүм эстрадиол дарылоо prepubertal ovariectomy кийин, ошол эстрадиол көрсөткөн жүрүм-турум defeminization үчүн жооптуу жумурткалардын гормон аркылуу ишке ашат (Schulz .Удаалаш., 2006b). Маанилүүсү, өспүрүм эстрадиол мамиле төмөнкү жеткен lordosis жүрүм азайтуу буту ишине жалпы өсүшү натыйжасы болбойт деп божомолдоого болот. Анын ордуна, ургаачы lordosis дененин жүргүзгөн жок болгондо, алар жигердүү өспүрүм гормону дарылоого карабастан, алардын эркек өнөктөш изилдеп жатышат (Schulz .Удаалаш., 2006b). Ошентип, өспүрүм курагында безинде гормондор lordosis дененин алектенген убакыт азаят, ал эми бул жолу максатка багытталган эмес, белгилүү бир буту жүрүм-ордуна менен алмаштырылган.

ал гормондор безинде өспүрүм аял lordosis жүрүм defeminize деген парадоксалдуу көрүнүшү мүмкүн, ал эми эстроген сезгич жүрүш defeminization кыйыр да перинаталдык мезгил сезимтал мезгилде болот (Clemens жана Gladue, 1978; Coniglio .Удаалаш., 1973; Paup .Удаалаш., 1972; Карап көрүп БАЙ Baum, 2002). иштеп чыгуу учурунда lordosis жүрүм-defeminization эстрадиол-азгырган терс таасир тийгизет да, аялдардын жыныстык ийгилик белгилүү эмес. Бир мүмкүнчүлүгү lordosis жүрүм defeminization көбөйүү ийгиликке көмөк башка жүрүм-эстрадиол көз каранды уюштуруу үчүн соода-өчүк болот. Мисалы, өспүрүм жумурткалардын гормонунун таасири эркек ГАГАРИНА өспүрүм колу- гормон ТААСИРИ далилдешти (сыяктуу эле, аялдар ГАГАРИНА коомдук үстөмдүгүн / агрессияга көбөйтүү мүмкүнSchulz .Удаалаш., 2006a; Schulz жана Sisk, 2006). С МАКС эле агрессивдүү жүрүм-туруму менен белгилүү (мисалы, Payne менен Swanson, 1970), Ошондой эле, мурдагы иштеген коомдук үстөмдүк аялдар коомдук баш ийген аялдар көп литрди төрөйт (деп божомолдоого болотХек .Удаалаш., 1988). Ошентип, өспүрүм курагында эстрадиол менен lordosis жүрүм-defeminization эркек жупталуу ара узактыгын кыскартуу мүмкүн болсо да, жүрүм-турум системаларын уюштуруу жалпы көбөйүү ийгиликке жетүүгө мүмкүн.

өспүрүм курагында gonadal стероид гормондордун уюштуруу таасирлери да келемиштер табылган. эрте өспүрүм менен экзогендик Тестостерон башкаруу өтүнүч жүрүм defeminizes (Bloch .Удаалаш., 1995). Мындан тышкары, өспүрүм безинде гормондор жүрүм-бирине жупталып жакшы masculinize деген божомолдор, өспүрүм кийин ovariectomized аялдарга караганда өнөктөш артыкчылыктуу сыналганда эркектерге караганда аялдар менен аял чычкандар ovariectomized тестостерон-жасалма арылбас жаштык дисплей төмөнкү горизонтторунун чейин жана андан кыйла азыраак убакыт бөлө (де Йонг .Удаалаш., 1988). Мындан тышкары, бул неонаталдык гормоналдык чөйрө өспүрүм безинде гормондор жүрүм masculinize канчалык аныктайт окшойт: өспүрүм жумурткалардын гормон таасир neonatally androgenized аял келемиштер жыныстык жүрүм-аз таасирин тийгизет (де Йонг .Удаалаш., 1988). Ошентип, neonatally болгон өрчүү жараяндар өнүктүрүү боюнча жүрүш уюштуруу стероиддик көз каранды доорлордун татаал жана өз ара аракеттенүү мүнөзүн баса, gonadal гормондор өспүрүм мезгил ичинде иш-аракет кайсы нейрон субстрат өзгөртпөйт.

Өспүрүм мезгилинде Ovarian гормондор так бир аял жүрүш уюштурат. бир нече өнүктүрүү убакыт пунктка боюнча безинде гормондордун таасирин салыштырып эксперименттер ге жүргүзүлгөн эмес, анткени, төрөттөн өнүктүрүү бою безинде гормондордун уюштуруу таасири салыштырмалуу сезгичтиги эмне анча айкын эмес экенин, туура же туура эмес ар кандай. Алгачкы (неонаталдык) ovariectomy сөзсүз эле өспүрүм курагында безинде гормондордун эч кандай таасири жок, жана гормон алмаштыруу мөөнөтү системалуу түрдө ар түрдүү болсо, анда, бойго жеткен жүрүш уюмга мээрбан жана Pubertal безинде гормондордун уникалдуу салымдары аныктоо мүмкүн эмес. Мындай эксперименттер жүргүзүлөт чейин биз жаштык жеткен жүрүм-энелик безинде гормондордун уюштуруу иш-аракеттери үчүн өзгөчө маанилүү мезгил экендигин билген эмес.

Өспүрүм мээнин гормону көз каранды уюмдун Neurobiological механизмдери

Биз буга чейин негизинен өспүрүм курагында нейрон чынжырларын стероиддик гормон-каранды уюштуруу үчүн жүйөлүү жүрүш далилдерди алууга багытталган. уюлдук деёгээлде, кандай өнүгүү окуялар жана долбоорлоо нейрон райондук түзүмүн калыптоо үчүн Pubertal гормондор тарабынан ызычуулар жатышат? Балким, жок, албетте, ал өспүрүм мээ уюм перинаталдык уюштуруу учурунда структуралык жыныстык айырмачылыктарына негизинде ошол эле жол менен көп камтыйт жана Pubertal гормондор, анын ичинде уюлдук номери жана клетка тобу көлөмү бул жараяндарды, таасир, клетка өлүмүнө жана ак заттын көлөмү окшойт.

Клетка саны жана клетка тобу көлөмү

Биз жакында эле клетка саны жана клетка тобу көлөмүнүн gonadal гормон Модулатион өспүрүм иштетүүдө жыныстык dimorphisms жигердүү тейлөө боюнча мүмкүн болуучу механизм болуп саналат (аныкташтыАхмед жана башкалар., 2008). чычкан мээде бир аял-жактуу клетка тобунун Бул изилдөө багытталган, гипоталамус anteroventral periventricular ядро ​​(AVPV) жана эки эркек бир жактуу клетка топтор, preoptic аянттын (SDN) менен жыныстык денечелеринин ядросу жана макулуктардын amygdala . клетка туулган маркер bromodeoxyuridine (BrdU) чондорго AVPV, SDN, жана балагатка учурунда төрөлгөн досунун amygdala клеткаларынын табуу үчүн колдонулду. BrdU-immunoreactive клеткалар аялдардын караганда эркек SDN жана макулуктардын amygdala-жылы көп болгон, ал эми эркектерге караганда аялдардын AVPV менен көп эле; BrdU клеткаларда бул жыныстык айырмачылыктар клетка тобу көлөмүнүн жыныстык айырмачылыктар окшош. Prepubertal gonadectomy жаштардын BrdU-immunoreactive клеткалардын саны жыныстык айырмачылыктар жоюлуп, клетка тобу көлөмү тийиштүү өзгөртүүлөрдү алып келген. Башкача айтканда, prepubertal ovariectomy AVPV BrdU клеткаларын кыскаруу менен көлөмү, бирок SDN жана amygdala BrdU клеткаларды жана prepubertal бычуу кыскарган BrdU клеткалары жана SDN жана макулуктардын amygdala көлөмүн таасирин тийгизген жок, бирок AVPV жок. аялдар да, эркектер айрым BrdU клеткалар, өспүрүм куракта жыныстык денечелеринин аймактарына кошо клеткалар иш Нейрондор менен глиалдык клеткалардагы салып айырманы көрсөткөн бүлөлөрү же GFAP да билдирген эле. Ошентип, Pubertal гормондор бир sex- менен жыныстык денечелеринин клетка топторунун клетка куралды же аман сактап калууга да байытып, мээ аймак-каранды тартипте жана ушул жол менен өспүрүм мээнин каалады учурунда структуралык жана иш жыныстык айырмачылыктардын сактоого салым кошот.

Cell өлүм

Гормондордун салмактуу клетка өлүмү чычкан көрүү кыртышынын көлөмүнүн жыныстык айырмачылыктардын төрөттөн кийин пайда кылуу үчүн жооптуу болот көрүнөт (Nunez .Удаалаш., 2001; Nunez .Удаалаш., 2002). бойго жеткен Көрүү кабында клеткалардын саны аялдар келемиштер караганда эркек жогору, ал эми бул аял эрте жетилүү мезгилинде клеткалардын өлүшүнүн көбүрөөк курсу менен шартталган. Prepubertal ovariectomy безинде гормондор, жыныстык жетилүү мезгилинде иш Көрүү кабында клетка өлүмүнө көмөк көрсөткөн, жаштардын нейрон саны жыныстык айырмачылыкты жойду.

Ак заттын көлөмү

Колу- гормондор өспүрүм мээ иштетүүдө ак заттын көлөмү өзгөрүүлөргө таасир этүү мүмкүн. Адам мээсинин иштетүүчү изилдөөлөр кыздарга караганда балдар көбүрөөк болуп өзгөрүшүнө жана жалпы көлөмүнүн чени менен, өспүрүм курагында ак зат көлөмүнүн сызыктуу көбөйүп турат (Giedd .Удаалаш., 1999; Lenroot жана Giedd, 2006). эркек ак зат көлөмүнүн өсүшү жакында Тестостерон андроген кабылдагыч (AR) иши менен тыгыз байланышта болуп калды (Перрин .Удаалаш., 2008). Ак заттын көлөмү AR жүргүзүлсө протоколдун ишин төмөндөйт өспүрүм эркек, Каляри жогорку саны менен AR ген өзгөрбөйт алып жүргөн бир нече жолу кайталаган менен өлчөнгөн. Бул изилдөө AR натыйжалуу түрү менен балдар тестостерон баскычтарында жана ак зат көлөмүнүн ортосундагы күчтүү оң катыш табылган. Ошентип, андроген кабылдагыч милдетин жекече өзгөргүчтүк нейрон берүү жана өткөрүүгө айрым айырмачылыктар болушу мүмкүн. Белгилей кетчү жагдай, Тестостерон Аксондор калибрдеги жана myelination эмес, көбөйтүү менен ак зат көлөмүн таасир пайда болот (Перрин .Удаалаш., 2008).

Гормондор жана тажрыйба

Бул бир система ичинде түздөн-түз аракеттери аркылуу бул Pubertal стероиддик гормон Жогорудагы мисалдардан өспүрүм мээнин өнүгүшүнө таасир этиши мүмкүн экени айкын көрүнүп турат. Гормондор да кыйыр түрдө коомдук өз ара жана тажрыйба өзгөртүү менен өспүрүм мээге таасир этиши мүмкүн. Тажрыйба мээ жана жүрүш-өнүгүү күчтүү үйрөтүүнүн жана мээ өнүктүрүү боюнча гормоналдык таасирине негизинде эле механизмдерин көп аркылуу иштейт. Бул бөлүктөн биз нейрон чынжырларын гормону көз каранды жана тажрыйба-каранды уюштуруу механизмдерин салыштыруу.

Айрымдар айтып берген окуялардан түрлөрү алардын айлана-чөйрөгө байланыштуу кандайдыр бир түр жана сенсордук маалымат берүүгө бардык мүчөлөрү үчүн жалпы өнүккөн. "Тажрыйба-кош" менен мээнин өрчүшүндө да, тажрыйбасы абдан маанилүү жана толкунданып системасы ылайыктуу жана ийкемдүү өнүктүрүү үчүн өнүгүүнүн белгилүү бир мезгилинде пайда болот керек (Greenough .Удаалаш., 1987). тажрыйба-кош өнүктүрүү, мисалы, көрүү кыртышынын өрчүшү үчүн жарык жана көрүнөө үлгүлөр менен катнаш болгон талапты камтыйт (Borges жана Берри, 1978; Timney .Удаалаш., 1978), Кадимки тил өнүктүрүү үчүн белгилүү бир өнүгүү убакта тили менен катнаш талап (Fromkin .Удаалаш., 1974; Kenneally .Удаалаш., 1998). нейрон калыптандырылышынын көптөгөн тажрыйба-болочок түрлөрүн өнүктүрүү оор мезгилде пайда болушу, ошондой эле тиешелүү нейрон чынжырларын overproduced синапс жигердүү четтетүү же кыюу жана бекемдөө аркылуу анын пайда болушу (Black жана Greenough, 1997; Greenough .Удаалаш., 1987). жалпы болгон окуялардан айырмаланып, тажрыйба кээ бир түрлөрү, жеке жана "тажрыйба-көз каранды", мээнин өнүгүшүнө ортомчу өзгөчө болуп саналат (Greenough .Удаалаш., 1987). Тажрыйба-каранды өнүктүрүү сөзсүз оор мезгил ичинде орун алып жатат, ал эми жаңы Синапстын жеке турмушунда маанилүү окуяларга жооп катары пайда болгон болот. тажрыйба аркылуу жандырылды жана күч кичинекей байланыш тандап бир нейрон кыдырып бирлешкен.

Алар түздөн-түз же коомдук тажрыйбасын өзгөртүү аркылуу кыйыр түрдө болобу, өспүрүм мээдеги Pubertal гормонунун таасири, анткени гормону таасир убактысы жана өлчөмү, иш-тажрыйбасы, көз каранды өнүгүүнүн бир түрү көбүрөөк адамдарга боюнча абдан ар түрдүү болот. эркек Сирия чычканга менен иштешүүдө gonadal, гормон менен Pubertal жогорулатуу мөөнөтү жеткенге коомдук жүрүм-ниетин билдиришине таасир өзгөрмө экенин көрсөтүп турат. Мындан тышкары, бул гормондун бул таасири коомдук тажрыйба Бул эксперименттердин башкарылгандыгын эмес, мээсинин ичинде түздөн-түз гормон иш-аракет аркылуу болушу керек. Адам өспүрүм иштеп чыгуу учурунда, бирок, гормон жана коомдук тажрыйбага өзгөрүүлөр өзгөрүүлөр коштолгон, бул жүрүш өнүктүрүү боюнча гормондор түздөн-түз жана кыйыр таасир чыгып dissect мүмкүн эмес. тажрыйбалык бул маселени чечүү үчүн баштоо үчүн, өспүрүм курагында коомдук тажрыйба эркек ГАГАРИНА ичинде сексуалдык жүрүш-туруш боюнча Pubertal тестостерон жоктугу терс таасирин кайрадан жокпу деп сурады.

МАКС курактагы үч жума жетилүүсүнүн алдында gonadectomized алынган. жашы 4 жана 8 жума аралыгында, жыныстык жетилүү жана өспүрүм нормалдуу убакта, баш берген же кайталап (3x / жумасына) алынган 15-мин эмес байланыш estradiol- жана прогестерон-башыма сук тиркелген бир сетка таасири кутучасына (жок + аял), кайра бош сетка кутусуна дуушарлану- (жок сетка кутучаны +) же тажрыйбасы жок (жок + Ø). Тажрыйба боемочулуктарды жашы 8 жума боюнча, чыгарылбай калган, андан кийин жашы 11 жума (7 апта кийинки gonadectomy) боюнча, бардык субъекттер кабыл аял менен жүрүм-туруму сыноолорго Жылкыда тестостерон имплантантты бир жума мурда кабыл алды. субъекттердин ушул 3 топтордун Сексуалдык жүрүм-турум жыныстык жетилүү (T) учурунда ички тестостерон кабылган эркектердин төрттөн бир топтун ошол салыштырганда болгон. Бул топтогу кишилер, пост-gonadectomy жети жума Тестостерон алмаштырууну кабыл gonadectomized болгон эркек, бир жумадан кийин кабыл аял менен сыналган. Өспүрүм кезде estrous аял эмес, эркек эмес байланыш таасир жарым-жартылай, анын ичинде жыныстык сырткы жана төгүшү нече жыныстык жүрүм-турумуна, калыбына келтирилди. Ejaculation саны (Figure 5) Жана кыйшаюу күтүү эмес, аял жана эркек T + ортосундагы бир айырмасы деле жок. Ал эми, T топ эмес +, оо, көп гүүсүн эмес, сетка менен кутуча топторун + болгон (Figure 5). Бул экспериментте, имплантаттар түзгөн плазмалык тестостерондун деңгээли NoT + ургаачы жаныбарларда күтүүсүз төмөн болду (2.82 ± 0.36 нг / мл, p <0.038), NoT + сетка кутусуна салыштырмалуу (3.86 ± 0.17 нг / мл) жана Т топтору. (3.72 ± 0.19 нг / мл). Эгерде NoT + ургаачы айбандарындагы T деңгээли T тобуна окшош болсо, анда алардын жүрүм-туруму дагы T тобуна окшош болуп, NoT + Ø жана NoT + сетка топторунан айырмаланып турушу мүмкүн. Бул эксперименттин натыйжалары өспүрүм курактагы аялдардын сезүү дүүлүгүүсүнө дуушар болуу, жыныстык жетилүү тестостеронунун жоктугун жарым-жартылай толуктай алат жана жүрүм-турумдун өнүгүшүнө гормондордун түз жана кыйыр таасири бирдей нейрон субстраттарында жана ошол эле механизмдер аркылуу иштеши мүмкүн экендигин көрсөтүп турат. Пуберталдык гормондор жана тажрыйба синергия болуп, өспүрүм курагында болуп өткөн нервдик каттамды күчөтөт.

сүрөт 5 

Өспүрүмдөрдүн коомдук тажрыйба Pubertal тестостерон жок эркек Сирия ГАГАРИНА жеткен илептүү жүрүм-калыбына келтирүүдө. коомдук тажрыйбасы жок болсо, оң жыйынтыктары жетилүү кыйла аз гүүсүн көрсөткөн чейин gonodectomized (GDX) эркек ...

Жыйынтык жана келечек багыттары

Бул жерде биз ачып өспүрүм мээ өспүрүм учурунда gonadal стероид гормондор тарабынан экинчи жолу уюштурулган жана Pubertal гормондор тарабынан жупталуу жүрүм-өспүрүмдөр уюм дискреттик сезгич мезгил менен жөнгө салынат, жокпу, чечүүгө аракет биздин жакында эксперимент сүрөттөлгөн далилдерди кароого жана жабылат баштоосу жана өспүрүм ордун, тиешелүүлүгүнө жараша. Биз төрөттөн күн 10 боюнча перинаталдык мезгил эркек жупталуу жүрүм-тестостерон көз каранды эмес уюм үчүн сезгич мезгил неонаталдык мезгилге чейин чектөө эмес, мүмкүн, биздин "эрте жетилүү" тестостерон дарылоо экенин эске дароо эле жалпы кабыл алынган акыркы чекит төмөнкү козголгон деп тапты жана натыйжалуу жеткен жүрүш уюштурулду. Мындай маалымат стероиддик иш уюштуруу жана activational механизмдерин классикалык мазмунун жетилүү жана өспүрүм кийин аяктайт стероиддик гормондор тарабынан эркек жупталуу жүрүш уюштуруу төрөттөн сезгичтикти төмөндөтүү узак терезени киргизүү кайра каралып чыгышы керек экенин көрсөтүп турат.

Стероиддик гормондор уюштуруу жана activational таасиринин классикалык кайра сөзсүз эле жаңы суроолорго алып келет. классикалык көз карашы боюнча, жумурткалардын гормондор мээ жана жүрүм-турум жыныстык чектелүүсүн аз беришет, же эч кандай ролду ойнойт, ал эми далилдер өспүрүм курагында жумурткалардын гормонунун таасири биротоло аялдар бойго жеткен жүрүм-турумун өзгөртөт деп топтолуп жатат. Эмне азырынча белгилүү эмес, бойго жеткен аялдардын жүрүм-дискреттик өспүрүм сезгич мезгили менен жөнгө салынат, же болбосо, же жүрүм-турумдук уюм болобу, мурда же кийин убакыт пунктка мүмкүн. стероиддер менен көз каранды уюмдун сезимтал мөөнөтү жөнгө түшүнүү абдан кыздар Pubertal баштоосу акыркы жылдары олуттуу илгериледи экенин эске убагында суроо биздин кыздар эрте же кеч Pubertal баамдай кесепеттерин түшүнүүгө, жардам берет (Ата-энелер жана башкалар., 2003).

тергөө дагы бир маанилүү багыты коомдук жана жаратылышты коргоо жагдайлары турган механизмдерди жүрүм-gonadal стероид гормондордун кесепеттерин ортомчу аныктоо болуп саналат. Биз коомдук окуялар жеткен жүрүм тиешелүү экранды уруксат өспүрүм курагында Терёхиной жана жакшы угулат эле нейрон чынжырларын байытып алат деген божомолдор бар, коомдук окуялар өспүрүм курагында gonadal гормондордун жоктугуна жасалма жүрүм-турумдук тартыштыкка кайрадан экенин көрсөттү. Future изилдөөлөр коомдук окуялар жана Pubertal гормондор өспүрүм курагында мээни уюштуруу ара аркылуу нейрон механизмдери талкууланат. Ал ошондой эле тажрыйба жана Pubertal гормондор, мисалы, басып алуучулук максаттарды жана ата-энесинин жүрүш-коомдук кыймыл башка түрлөрү таасир өз ара кантип аныктоо үчүн жемиштүү болот.

Акыр-аягы, көп уюмдун перинаталдык жана peripubertal ортосунда окшоштуктар, айырмачылыктар жана мамилеси тууралуу үйрөтүшүбүз керек болуп калат. Бул эркек менен эки баскычтуу уюм тестостерон гормонунун бийик болуп бул жашоодо эки эсеге бир милдети экенин ачык-айкын көрүнөт. Мындан тышкары, Тестостерон masculinize да учурунда нейрон чынжырларын defeminize көрүнөт. Бул жагынан алганда, перинаталдык жана peripubertal мөөнөттөрү окшош. Бирок, бул жолу алар perinatally болуп тестостерон androgenic жана эндогендик эстроген иш-peripubertal уюмдун ичинде ойноп жаткан жокпу, жана ошондой эле талкууланып, жумурткалардын гормондор так эмес перинаталдык уюштуруу учурунда караганда аялдар peripubertal уюмдун учурунда көп оюнчу болуп көрүнөт . адамдардын бойго мурда adrenarche учурунда бөйрөк үстү стероиддерди бийик баскычтарында болуучу ролу, ошондой эле негизинен изилдене элек болуп эсептелет. перинаталдык жана peripubertal ортосунда дагы бир көрүнүктүү айырмасы, эркек жупталуу жүрүш уюштуруу үчүн дегенде, ишке ашат уюмдун даражасы болуп саналат. стероиддер менен көз каранды эмес уюм болгон сезгичтиги мүмкүн эрте төрөттөн кийин жашоо, ашык өспүрүм курагында аз, анткени уюмдун перинаталдык мезгил уюштурулган микросхемалардын келечектеги ийкемдүүлүгүн жана пластикалык азайтат. Бул сандык айырмачылык тышкары, перинаталдык жана Pubertal жерде аркылуу механизмдери сапаттык айырмасы жокпу, гормондор структуралык жыныстык dimorphisms позасын, мисалы, уюлдук таралышы тездиги, клетка жашоо, клетка түспөлүм, байланыш, ачык-айкын эмес. гормону көз каранды уюмдун перинаталдык жана peripubertal мезгилдерде ортосундагы мамиленин эксперименттик изилдөө аттанып келе жатканына карабастан, бул уюмдун перинаталдык мезгил үчүн, жыныстык чектелүүсүн баштапкы өнүгүү темпине аныктоо менен, peripubertal гормондор алкагында параметрлерди белгилейт ишенимдүү түрдө айтууга болот иштейт жана өспүрүм курагында келечекте эмне прообразы.

Acknowledgments

биздин лабораториядан карап иш R01-MH068764 тарабынан колдоого алынган, T32-MH070343, NIH F31-MH070125 жана NIH F32-MH068975.

Шилтемелер

Publisher's Disclaimer: Бул жарыялоо үчүн кабыл алынган бир Unedited кол жазманын бир PDF сөп. Биздин кардарлар үчүн кызмат катары кол жазмасынын бул алгачкы нускасын менен камсыз кылат. кол жазма анын акыркы citable түрүндө жарыяланат чейин натыйжасында далилдөө copyediting, калыптоо жана экспертизадан өтүп калат. өндүрүштү каталар мазмунуна кандай таасир этиши мүмкүн болгон ачылган мүмкүн ичинде экенин эске алууну суранабыз, жана журналына тиешелүү бардык юридикалык тартуу байланыштуу.

шилтемелер

  1. Ахмед EI, .Удаалаш. Pubertal гормондор жыныстык денечелеринин мээ аймактарга жаңы клеткалардын кошууга байытып. Nat Neurosci. 2008; 11: 995-97. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  2. Arnold AP, аскерий SM. мээ жана жүрүм-туруму боюнча секс стероиддерди уюштуруу жана activational таасирлери: reanalysis. Horm Behav. 1985; 19: 469-98. [PubMed]
  3. Бом MJ. сүт эмүүчү coital жүрүм бөлүнүүсү: салыштырып талдоо. Neurosci Biobehav Аян 1979; 3: 265-284. [PubMed]
  4. Biehl MC, .Удаалаш. спирт ичимдиктерин ичүү жана мас траекторияларын боюнча Pubertal качан таасири. Жаштар куракка журналы. 2007; 36: 153-167.
  5. Bischof HJ, .Удаалаш. жыныстык өзгөргөндөй, анткени сезимтал мезгилдин чектөө: зебра мукурлардын менен анатомиялык жана жүрүм-турум эксперименттер (Taeniopygia guttata) Жүрүм-турум Brain изилдөө. 2002; 133: 317-322. [PubMed]
  6. Bischof HJ. жыныстык өзгөргөндөй, бир нейрон механизмдери. Жаныбарлар биологиясы. 2003; 53: 89-112.
  7. Bischof HJ. өнүгүү сезимтал доорлордун Жүрүм-турум жана нейрондордун аспектилери. Neuroreport. 2007; 18: 461-465. [PubMed]
  8. Black се, Greenough WT. Мээсинин кантип куруу үчүн бир нече эс системалары пайда жана алардын ичинен айрымдары гана constructivist жатабыз. Жүрүм-турум жана Brain Sciences. 1997; 20: 558- +.
  9. Bloch Г.Ж., .Удаалаш. Prepubertal аял келемиштер Тестостерон дарылоо: жаштардын жүрүм-турум жана эндокриндик милдетинин defeminization. Neurosci Biobehav Аян 1995; 19: 177-86. [PubMed]
  10. Borges S, келемиштер Visual-кортексинин өнүктүрүү боюнча Dark тарбиялоо Берри M. Effects. Салыштырмалуу Neurology журналында. 1978; 180: 277-300. [PubMed]
  11. Маркасы T, Slob A. Peripubertal эркек келемиштер бычуу, бойго жеткен ачык талаа ambulation жана өнөктөш артыкчылыктуу жүрүм-туруму. Жүрүш-Brain Research. 1988; 30: 111-117. [PubMed]
  12. Bratberg GH, .Удаалаш. Кабыл Pubertal ченөө, Pubertal абалы жана эрте жана кеч өспүрүм алкоголдук ичимдик ичип, тамеки тамеки чегүүсү: 8950 Norwegian жаш балдар менен жаш кыздарга бир калктын негизделген изилдөө. Acta Paediatrica. 2007; 96: 292-295. [PubMed]
  13. Берт SA, .Удаалаш. айызга убактысы жана жүрүм-аламандыктын келип чыгышы. General психиатрия Archives. 2006; 63: 890-896. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  14. Cavanagh SE. эрте өспүрүм кыздар сексуалдык дебют: жарыш кесилишинде, Pubertal мөөнөттөрү жана достук тобу мүнөздөмөлөрү. Куракка изилдөө журналы. 2004; 14: 285-312.
  15. Celio M, жана башкалар. өспүрүм кыздар менен агрессия жана укук бузууларды жасагандык үчүн тобокел жагдай катары эрте жетилишине: бир карап. Эл аралык клиникалык практика Journal. 2006; 60: 1254-1262. [PubMed]
  16. Clemens LG, Gladue BA. андроген aromatization курсактагы тыюу салуу менен күчөтүлгөн келемиштер менен аял жыныстык жүрүм-турум. Horm Behav. 1978; 11: 190-201. [PubMed]
  17. Coniglio LP, .Удаалаш. аялдардын алтын тыйын чычканга жыныстык билгендерин кабыл бөгөт коюу боюнча гормоналдык өзгөчөлүгү. J Endocrinol. 1973; 57: 55-61. [PubMed]
  18. Coniglio LP, Clemens LG. алтын тыйын чычканга жана тестостерон менен жүрүш-туруш өзгөртүү үчүн максималдуу албастыгын мөөнөтү. Horm Behav. 1976; 7: 267-282. [PubMed]
  19. де Йонг FH да, ал. Сексуалдык жүрүм-турум жана өнүгүшүнүн ар түрдүү этаптарында ичинде гормоналдык дарылоону баштагандан кийин аял келемиштер сексуалдык багыт. Horm Behav. 1988; 22: 100-15. [PubMed]
  20. Дубас JS. Таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн жана дене Жетилуу. Жылы: Petersen АК, Брукс-Gunn J, редакторлору. Курактын Encyclopedia. Garland Publishing; New York, NY: 1991. бб. 133-138.
  21. Eaton G. төрөлгөндө бычылган эркек ГАГАРИНА бойго жеткен бисексуал жүрүм-тестостерон пропионаттын бир prepubertal сайынуу таасири. Эндокринология. 1970; 87: 934-40. [PubMed]
  22. Нюрнберг F, Holst DV. аймактык эркек дарак рептилиялардын жетилүүдө учурунда тестостерон тарабынан жүрүм белгилеп уюштуруу. Physiol Behav. 1999; 65: 785-91. [PubMed]
  23. Талаа EF, .Удаалаш. Неонаталдык жана Pubertal, бирок бойго жеткен, жумурткалардын стероиддер азык затты коргоо четтегендери аял-типтүү үлгүлөрдү иштеп чыгуу үчүн зарыл болгон. Жүрүш-туруш нейрологиясы. 2004; 118: 1293-1304. [PubMed]
  24. Фромкин V жана башкалар. Джинде тилдин өнүгүшү - Тилди критикалык мезгилден тышкары сатып алуу учуру. Мээ жана тил. 1974; 1: 81–107.
  25. Ge X, .Удаалаш. Pubertal өткөөл, оор турмуштук окуялар, ошондой эле өспүрүм депрессиялык белгилери гендердик айырмачылыктар пайда. Dev Psychol. 2001; 37: 404-17. [PubMed]
  26. Ge XJ, .Удаалаш. адашкан курдаштарынын таандыктыгы боюнча Pubertal өткөөл таасиринин Контексттик ампер жана Америка балдардын арасында externalizing жүрүм-туруму. Өнүгүү психологиясы. 2002; 38: 42-54. [PubMed]
  27. Ge XJ, .Удаалаш. Бул мөөнөт жана өзгөртүү жөнүндө: African American жаштардын арасында негизги депрессиянын белгилери боюнча Pubertal өткөөл таасирлери. Өнүгүү психологиясы. 2003; 39: 430-439. [PubMed]
  28. Giedd JN, .Удаалаш. бала кезинен өспүрүм учурунда Brain өнүктүрүү: а узунунан MRI изилдөө. Nat Neurosci. 1999; 2: 861-3. [PubMed]
  29. Graber JA. контекстинде жетилүү. Жылы: Hayward C, редактор. Бойго гендердик айырмачылыктар. Cambridge University Press; New York: 2003.
  30. Graber JA, .Удаалаш. Pubertal убакыт жаш бойго психопатология менен байланыштуу? Бала жана өспүрүмдөр психологиясы америкалык академиясынын Journal. 2004; 43: 718-726. [PubMed]
  31. Greenough WT, .Удаалаш. Тажрыйбасы жана мээ иштеп чыгуу. Child Dev. 1987; 58: 539-59. [PubMed]
  32. Halpern CT, .Удаалаш. Кабыл физикалык жетилгендик, романтикалык өнөктөшү жашы жана өспүрүм тобокелдик жүрүш. Алдын Science. 2007; 8: 1-10. [PubMed]
  33. Hebbard PC, .Удаалаш. эркек келемиштер менен Pubertal тестостерон эки уюштуруу таасирлери: убактылуу коомдук эс жана кохлеардык CA1 бир селеймеге кийинки узак мөөнөттүү бөгөт алыс орношуудан. Exp Neurol. 2003; 182: 470-5. [PubMed]
  34. Hensch TK. Оор мезгил жөнгө салуу. Нейро жылдык Review. 2004; 27: 549-579. [PubMed]
  35. Hier DB, Кроули WF., Андроген-кем эркектердин Jr Мейкиндиктеги жөндөмдүүлүгү. N жарык J Med. 1982; 306: 1202-5. [PubMed]
  36. Huck UW, et al. Кош бойлуу жана бала эмизген Алтын-Хамстердеги (Месокрицет-Ауратус) Жаратылыш шарттарында социалдык-доминанттык жана репродуктивдик ийгилик. Физиология жана жүрүм-турум. 1988; 44: 313-319. [PubMed]
  37. Kaltiala-Heino R, et al. Эрте жыныстык жетилүү орто өспүрүм курактагы психикалык саламаттыгына байланыштуу. Коомдук Илимдер жана Медицина. 2003; 57: 1055–1064. [PubMed]
  38. Kenneally SM, .Удаалаш. өзүнчө отуз жыл өткөндөн кийин тили кийлигишүү: бир жапайы баланын бир ишти изилдөө. Психикалык басаъдоосу жана өрчүү чектелген билим берүү жана окутуу. 1998; 33: 13-23.
  39. Кнудсен EI. мээ жана жүрүм-турумдун өнүгүшү сезгич мезгилдери. Таанып-билүү Нейро журналы. 2004; 16: 1412-1425. [PubMed]
  40. Lenroot RK, Giedd JN. балдар жана өспүрүмдөр менен Brain өнүктүрүү: анатомиялык магниттик-резонанстык элестетүүлөр тартып Жкп. Neurosci Biobehav Аян 2006; 30: 718-29. [PubMed]
  41. Lumia A, .Удаалаш. белгилөө жана neonatally жана prepubertally bulbectomized жана бычылган эркек кошаяктын жана агрессивдүү жүрүм-андроген таасири. J Comp Physiol Psychol. 1977; 91: 1377-89.
  42. McCabe MP, Ricciardelli LA. Өмүр бою эркек кишилердин дене-боюна болгон сүрөтү нааразы - Өткөн адабияттарга сереп. Психосоматикалык изилдөө журналы. 2004; 56: 675-685. [PubMed]
  43. Michaud PA, .Удаалаш. Гендердик байланыштуу Swiss өспүрүмдөрдүн улуттук үлгүдөгү менен Pubertal качан психологиялык жана жүрүм-турум тапкым. Молекулярдык жана Уюлдук Эндокринология. 2006; 254: 172-178. [PubMed]
  44. Мюллер СК, .Удаалаш. Эрте андроген таасири тубаса бөйрөк гиперплазия (КССА) Psychoneuroendocrinology менен мейкиндик кыялыбыз modulates. 2008; 33: 973-80. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  45. Nunez JL, .Удаалаш. Аларды эркек-аял келемиштер менен арт кортекске өнүктүрүүгө Клетканын өлүм. J Comp Neurol. 2001; 436: 32-41. [PubMed]
  46. Nunez JL, .Удаалаш. төрөттөн кийин Ovarian гормондор чычкан баштапкы Көрүү кабында нейрон санын кыскартуу 20. J Neurobiol. 2002; 52: 312-21. [PubMed]
  47. Ата-эне катары .Удаалаш. кадимки жыныстык жетилүү убактысы жана сексуалдык тери курактык чеги: дүйнө жүзү боюнча өзгөрүүсү, диний агымдардын жана мигранттардын кийин өзгөртүүлөр. Эндокриндик Reviews. 2003; 24: 668-693. [PubMed]
  48. Paup DC, .Удаалаш. андроген же эстроген менен неонаталдык дарылоо менен аялдардын алтын тыйын чычканга жана Masculinization. Horm Behav. 1972; 3: 123-31. [PubMed]
  49. Payne AP, Swanson HH. нейтралдуу байкоо чөйрөсүндө бирдей жана карама-каршы жыныстагы ГАГАРИНА эки колдонуучу ортосунда агониялык жүрүм-туруму. Жүрүм-туруму. 1970; 36: 259. [PubMed]
  50. Терисин SM. ойноп Sex айырмачылыктар кайра Согуштун: келемиштер сексуалдык чектелүүсүн салттуу жана салтуу эмес механизмдерин. Arch Sex Behav. 2002; 31: 17-26. [PubMed]
  51. Перрин JS, .Удаалаш. Өспүрүм мээде ак заттын өсүшү: тестостерон жана андроген кабылдагычы ролу. J Neurosci. 2008; 28: 9519-24. [PubMed]
  52. Пейдж C, .Удаалаш. аял-Биссау чочконун жупталуу жүрүм-ортомчулук ткандардагы prenatally башкарган Тестостерон пропионаттын иш-аракеттерди уюштуруу. Эндокринология. 1959; 65: 369-382. [PubMed]
  53. Primus RJ, Келлогг CK. Pubertal байланышкан өзгөрүүлөр эркек келемиштей чөйрө менен байланышкан коомдук өз ара өнүктүрүүгө таасирин тийгизген. Dev Psychobiol. 1989; 22: 633-43. [PubMed]
  54. Primus R, Келлогг C. Gonadal өспүрүм гормондор эркек келемиштей чөйрө менен байланышкан коомдук өз ара уюштурат. Гормондор жана нерселер. 1990; 24: 311-323. [PubMed]
  55. Primus RJ, Келлогг CK. эркек келемиштер экологиялык шек бензодиазепиндин / Гебанын кабылдагыч комплексинин сезимталдыгын Gonadal абалы жана Pubertal жашы таасири. Brain Рез. 1991; 561: 299-306. [PubMed]
  56. Schulz KM, .Удаалаш. Gonadal гормондор masculinize жана эркек Сирия чычканга менен өспүрүм куракта жыныстык жүрүм-defeminize. Horm Behav. 2004a; 45: 242-249. [PubMed]
  57. Schulz KM, .Удаалаш. Ovarian гормондор жарым-жартылай defeminize аял lordosis өспүрүм учурунда жүрүм-туруму. Нейро, Vol коому. Программа No. 538.20. Кыскача Viewer / Маршрут уюштуруучу. Online; Сан-Диего, CA. 2004b.
  58. Schulz KM, Sisk CL. Pubertal гормондор, өспүрүм мээ, жана коомдук жүрүм-жетилишине: Сирия чычканга сабактары. Мол Cell Endocrinol. 2006: 254-255. 120-6. [PubMed]
  59. Schulz KM, .Удаалаш. өспүрүм курагында колу- гормонунун таасири каптал бункердин милдеттүү чеги-белги жүрүм-турумун жана Аллахтын алуучуга уюштурат. Horm Behav. 2006a; 50: 477-83. [PubMed]
  60. Schulz KM, .Удаалаш. Эстрадиол аял Сирия ГАГАРИНА менен өспүрүм курагында lordosis жүрүм defeminizes. Жүрүш-туруш Neuroendocrinology коому; -Глинде, PA. 2006b.
  61. Schulz KM, .Удаалаш. Тестостерон жеткен коомдук жүрүм-турум алдында жана учурунда программалар, бирок кийин, кароого алынып жаткан өспүрүм. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  62. Скотт JP, .Удаалаш. системаларын уюштуруу оор мезгил. Dev Psychobiol. 1974; 7: 489-513. [PubMed]
  63. Shrenker P, .Удаалаш. DBA / 1Bg чычкандар менен жыныстык денечелеринин жүрүм өнүктүрүүдө төрөттөн тестостерон ролу. Physiol Behav. 1985; 35: 757-62. [PubMed]
  64. Sisk CL, .Удаалаш. Жетилүү: эркек коомдук жүрүм-туруму үчүн акыркы мектеп. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2003; 1007: 189-198. [PubMed]
  65. Sisk CL, Аружан JL. Pubertal гормондор өспүрүм мээни жана жүрүш уюштурат. Front Neuroendocrinol. 2005; 26: 163-74. [PubMed]
  66. Stewart J, Сиган D. Ovarian гормондор Келемиштердин жеткен ачык-талаа жүрүм feminize үчүн өнүктүрүү боюнча алгачкы иш-аракет. Гормондор жана нерселер. 1980; 14: 20-32. [PubMed]
  67. Striegel-Мур RH, .Удаалаш. айызга качан ортосундагы мамилелерди изилдөө, ак-кара жана өспүрүм кыздардын оору белгилерин жеп. Эл аралык тамак бузулуу журналы. 2001; 30: 421-433. [PubMed]
  68. Swithers SE, .Удаалаш. аял келемиштер май кислотасынын кычкылдануу өзгөртүүлөрдү жооп ingestive өнүктүрүү боюнча безинде гормондордун таасири. Horm Behav. 2008; 54: 471-7. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  69. Куракка боюнча Tanner J. өсүшү. Blakwell Илимий; Ноттингем: 1962.
  70. Timney B, .Удаалаш. Dark-тарбиялоо көпкө кийин Кошки-жылы Аян өнүктүрүү. Эксперименталдык Brain Research. 1978; 31: 547-560. [PubMed]
  71. Уоллен K, Баум MJ. altricial жана precocial сүт эмүүчү Masculinization жана defeminization: стероиддик гормон иш салыштырмалуу аспектилери. Жылы: Pfaff DW, ж.б., редакторлору.. Гормондор, Мээ жана жүрүм-турум. Elsevier; 2002. бб. 385-423.
  72. Аружан JL, .Удаалаш. эркек Сирия чычканга боюнча Pubertal иштеп чыгуу учурунда макулуктардын amygdala боюнча Dendritic багбандын. J Neurobiol. 2006; 66: 578-90. [PubMed]
  73. Аружан JL, .Удаалаш. Дипломго чейинки аялдар менен эркектердин бир калктын тартипсиз жеп тынчсыздануу менен эрте жетилүү бирикмеси. Гормондор жана нерселер. 2007a; 52 (4): 427-35. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  74. Аружан JL, .Удаалаш. Дипломго чейинки аялдар менен эркектердин бир калктын тартипсиз жеп тынчсыздануу менен эрте жетилүү бирикмеси. Гормондор жана нерселер. 2007b чтыкта: 10.1016 / j.yhbeh.2007.06.005. [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]