Тормоздук жана өспүрүмдөр мээнин Индияда (2011)

J Рез Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

булак

Developmental Psychobiology Weill Корнелл Медикал колледжинин үчүн Sackler институту, New York, NY США.

жалпылаган

Өспүрүм бир өнүгүү мезгили, көп учурда атайылап жаракат жана зордук-зомбулук, спирт ичимдиктерин жана банги заттарды пайдалануунун, каалоосуз кош бойлуулук менен жыныстык жолдор менен жугуучу оорулардын өсүшүнө алып байлаган жана кооптуу тандоо мезгили катары мүнөздөлгөн болуп саналат. Салттуу neurobiological жана изилдоо, тандоого жана иш-аракеттери үчүн таанып-түшүндүрмөлөрдүн балалыктан бойго жеткен салыштырмалуу өспүрүм курагында байкалган жүрүм-сызыктуу өзгөрүүлөргө, эсебин алган жок. Бул карап шыктандыруу таяна жана жетилбеген билүү контролдоо үчүн ого бетер аяр ортосундагы дисбаланс болуп, жүрүм-бул сызыктуу эмес өзгөрүүлөрдүн негизинде механизмдерин биологиялык туурадай логикалуулук камсыз кылат. балалыктан бойго жеткенге чейин жаштык салыштырмалуу учурунда жазуу адам иштетүүчү жана мал изилдөөлөр бул көз-караш үчүн биологиялык негиз, subcortical лимбикалык системасы жогорудан-төмөн карай башкаруу системасынын салыштырмалуу айырмачылыктары өнүктүрүүгө деген. Бул иш боюнча келечектеги изилдөө ыкмаларын өнүгүп келе жаткан жана өспүрүм жана ойлор чыгып өткөөлдөр кароо маанилүүлүгүн белгиледи жаш аял мээ иштеп чыгуу.

Keywords: Өспүрүм, мээ, иштеп чыгуу, айтабыз, тобокелдик, дем, таанып-билүү, байланыш

тааныштыруу

Өспүрүм биз кишилер катары эмес, биз дагы ыргытат, узак мөөнөттүү кесепеттерге карайт, алыс кыймыл-аракеттерди жасашат албай иш-бир жолу катары мүнөздөлөт (Гарднер жана Стейнберг, 2005; Скотт, 1992; Стейнберг .Удаалаш., 2008). тобокелге Бул зээндүү кырсыктар, өмүрүн кыйган, кооптуу сексуалдык практикада колдонуу, ошондой эле жазык иши боюнча жогорку учурларды чагылдырылган (Скотт, 1992). Жашы он беш жашка жана жаш актынын көбүрөөк каалоосу улуу өспүрүмдөргө караганда, бирок он алты жана он жети жаштагы жаштардын өзүн-өзү башкаруу жеткен көлөмүн көрсөтүү сөзсүз (Талаа, 2008).

Акыркы он жылдын ичинде, акыл-эс жана neurobiological гипотезаларды бир катар өспүрүм өзүн байлаган жана кооптуу актыларды жүргүзүүгө эмне үчүн чыгарышы болду. өспүрүм салттуу билдирүүлөр аны таанып-башкаруу мүмкүнчүлүктөрүн акырындык менен көбүрөөк натыйжалуулугу менен байланышкан өнүгүүнүн мезгили деп эсептешет. таанып-контролдоо Бул натыйжалуулугун элестетүүлөр менен тастыкталат prefrontal кабыгында жетилүүнүн көз каранды катары сүрөттөлөт (Galvan, .Удаалаш., 2006; Gogtay, .Удаалаш., 2004; Коёнду +, ошондо ал., 2008; Sowell, .Удаалаш., 2003) Жана кечелерин изилдөө пост (Буржуа, Голдман-Ракич жана Ракич, 1994-ж; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) Бул аймактагы структуралык жана иш өнүктүрүүнү уланткан көрсөтүлүшү, ошондой эле жаш куракта.

prefrontal кабыгында жетилүүнүн менен жакшыртуу билүү контролдун жалпы үлгүсү (Crone & van der Molen, 2007) Бойго жеткенге чейин бала кезинен өнүктүрүү боюнча сызыктуу жогорулатуу. таанып-башкаруу жана жетилбеген prefrontal борбору гана оптималдуу тандоо жүрүм-туруму үчүн негиз болсо, анда балдар аз өнүккөн prefrontal борбору берген өзгөчө эмнеси менен окшош же ушу өспүрүмдөр да жаман, карап жана таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн керек (Кейси, Гетц жана Галван, 2008). Бирок өспүрүм курагында байкалган оптималдуу чечим чыгарары жана кандай иш өнүгүүсүнө баян билдирет (Windle, .Удаалаш., 2008) Ошол балалык кезде да уникалдуу болуп саналат, улуттук өспүрүм жүрүм-туруму жана өлүмү боюнча саламаттык сактоо статистика борбору (далилEaton, .Удаалаш., 2008).

Бул сын-мээ кооптуу жүрүм-күндүн басмырт түшүндүрүү мүмкүн жолдор менен өспүрүм курагында өзгөрүп кандай негизги маселени карайт. Биз subcortical жана камеранын мээ региондордун ортосундагы динамикалуу Interplay баса гмипотезаларды neurobiological үлгү болорун жана Evolutionary көз карашы боюнча, бул системалардын пайда чегеришет. шыктандыруу контексттеги иш-аракеттердин алкагында Биз бул моделди колдоо үчүн жүрүм-турум жана адамдын мээси иштетүүчү изилдөөлөрдүн далилдеп турат (Cauffman, .Удаалаш., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009; Галван, Харе, Восс, Гловер, & Кейси, 2007; Galvan, .Удаалаш., 2006) Жана кээ бир өспүрүмдөр жакыр узак мөөнөттүү натыйжаларга алып баруучу оптималдуу чечимдерди кабыл алуу үчүн башкаларга караганда көбүрөөк коркунуч болушу мүмкүн эмне үчүн чечүү (Galvan, .Удаалаш., 2007; Коёнду +, ошондо ал., 2008).

Курактын Neurobiological модели

өспүрүм курагында акыл-эс жана neurobiological өзгөртүүлөрдү так логикалуулук өткөөл өнүгүү мезгил катары өспүрүм мамиле керек (Найза, 2000) Убагында бир сүрөттөлүшүн эмес. Башка сөз менен айтканда, бул өнүгүү мезгилин түшүнүүгө, жана жаш болсо да, өткөөлдөр мүнөздөөчү өнүктүрүүнүн ушул мезгилде өзгөчө касиеттерин аныктоо үчүн зарыл болгон (Кейси, Галван жана Харе, 2005; Кейси, Тоттенхэм, Листон жана Дурстон, 2005). билим үчүн өнүгүү багытты түзүү бул мезгил мүнөздөөчү жана ушул мезгил ичинде жүрүм-турумду өзгөртүү тууралуу жоромолдор курууда абдан маанилүү болуп саналат.

Биз грызун моделдери үстүнө куруп жатат, бул алкагында өспүрүмдөр өнүгүү гмипотезаларды neurobiological модели иштелип чыккан (Бренхаус, Соннтаг, & Андерсен, 2008; Лавиола, Адриани, Терранова, & Герра, 1999; Найза, 2000) Жана акыркы иштетүүчү өспүрүм изилдөөлөр (Ernst, .Удаалаш., 2005; Galvan, .Удаалаш., 2007; Galvan, .Удаалаш., 2006; Коёнду +, ошондо ал., 2008; Сомервилл, Харе жана Кейси, басма сөздө; Van Leijenhorst, Мур, .Удаалаш., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, .Удаалаш., 2010). Figure 1 Бул моделди түшүрүлгөн. өспүрүм Бул мүнөздөрү prefrontal кортексинин жетиле үчүн кооптуу жүрүм-турум гана бирикменин чектелбейт. Тескерисинче, сунушталган neurobiological модель subcortical жана камеранын жогорудан-төмөн карай башкаруу аймактары менен бирге каралышы керек турат. карикатура мындай prefrontal көзөмөл аймактарынан, мурда иштеп ventral striatum катары subcortical системалары менен бул системалар үчүн ар башка өрчүү багытты көрсөтүп турат. Бул модели боюнча, адам бул системалар кимге өспүрүм курагында апуу жетилген кабык аймактарында көбүрөөк (б.а., subcortical карата дисбаланс камеранын көзөмөл prefrontal чейин) балдарга салыштырмалуу, ачыктан (б.а., subcortical жана prefrontal), мурдагыдай эле иштеп жатат жана ким үчүн, эрезеге салыштырганда бул системалар толук жетилген болуп саналат.

Figure 1

Neurobiological кумары жана коркуу менен алектенген кабык аймактарында салыштырмалуу prefrontal аймактарда жогорку түшүп кийинчерээк иштеп көрсөтүлгөн үлгү. Бул системанын иштеп Бул дисбаланс өспүрүмдөр менен кооптуу жүрүм-өзөгү болушу сунушталат ...

Бул көз караштан улам prefrontal башкаруу системалары түшүп аз жетилген башына салыштырмалуу subcortical системалардын эрте жетилүү үчүн, өнүктүрүү боюнча тобокелдүү жүрүш-сызыктуу кезмет үчүн негиз болуп берет. иштеп чыгуу жана тажрыйбасы бар, бул региондордун ортосундагы байланыш бул схемотехникасын жогорку түшүп контролдоо механизмин камсыз кылат (Коёнду +, ошондо ал., 2008). Андан тышкары, модель өспүрүмдөргө акылдуу чечимдерди толук жөндөмдүү жана алар катыша турган жүрүш-коркунучун түшүнүп Рейна жана Farley (2006) тарабынан сатарлар байкоо жүргүзүү менен өспүрүм курагында тобокелдүү жүрүш-туруш, саламаттык сактоо статистикалык карама менен элдештирди. Бирок, сезимдик негизги кырдаалдарда, subcortical системалар (акселератор) чыгып сетти prefrontal контролдук системасына карата төлөөгө тууганы берилген башкаруу системалары (Brakes) бар.

Бул модель өспүрүм өнүгүү моделдери менен шайкеш келет (Эрнст, Пайн, & Хардин, 2006; Эрнст, Ромео, & Андерсен, 2009; Geier & Luna, 2009; Нельсон, Лейбенлуфт, Макклюр, Пайн, 2005; Стейнберг 2008; Стейнберг .Удаалаш., 2009) Деп subcortical жана кабык аймактарында айырмачылыктары өнүктүрүүнү сунуш. Мисалы, үч жактуу Эрнст жана кесиптештери тарабынан сунушталган модель (Ernst, .Удаалаш., 2006) Үч башка нейрон чынжырларын бар (ыкма, болтурбоо жана жөнгө салуу) сыяктуу түрткү динамикасын. мамиле кылуу системасы жүрүш-сыйлык менен кандай байланышы бар жана негизинен ventral striatum тарабынан көзөмөлдөнөт. качуу системасы жүрүш-качуу менен кандай байланышы бар жана негизинен amygdala тарабынан көзөмөлдөнөт. Акырында, ченемдик-укуктук система мамиле жана болтурбоо системаларын балансын жана негизинен prefrontal кабыгында тарабынан көзөмөлдөнөт. Демек, өсүп тобокелдиктерди өспүрүм курагында жүрүм-турумун эске алуу жөнгө салуучулук системадагы мамиле тутумунун олуттуу таасири жана алсызыраак таасири менен шартталган.

Биздин модель мээ жеткенге өспүрүмдөрдүн өтүү боюнча гана эмес, өзгөрүүлөр, ошондой эле бала кезинен өспүрүм алып өтүү үчүн эмпирикалык далилдерге негизделет деп башкалардан айырмаланып турат. Андан тышкары, биз striatum жана amygdala бул түзүмдөрдүн Петербург көз карандысыздыгын көрсөтүү акыркы изилдөөлөрдү берген жана avoidant жүрүм жакындап үчүн мүнөздүү болгон деп айтууга болбойт (Арман, .Удаалаш., 2009), Бирок катасын жүрүш-чөйрөдө motivationally жана сезимдик тиешелүү төлөтүүгө аныктаган маанилүү системалар бар экенин айтчу. өспүрүм курагында appetitive тагыраак таяна Бул сезгичтиги түрлөрдүн аркылуу айтып жатат (кара Найза, 2009) Жана бул жерде каралып жатат.

Куракка салыштырып жана Evolutionary Perspectives

Өспүрүм мээ өнүктүрүү дисбаланс моделинен чыгат суроо мээ ушундай жол менен иштеп чыгуу үчүн программаланган мүмкүн жатат. Бул маселе балалыктан бойго жеткен ортосундагы өткөөл мезгилдин катары өспүрүм аныктама кадам артка жана эске алуу менен чечүү мүмкүн. Жыныстык жетилүү жыныстык жетилүүнүн башталышы менен өспүрүм өтүшүп белгилейт (Graber & Brooks-Gunn, 1998) Жана биологиялык маркер менен аныкталышы мүмкүн. Өспүрүм тумандуу Эмбриологиянын убакыт албетте менен ал курактан өтүп, акырындык менен өтүү деп атоого болот (Найза, 2000, p.419). мээ жана жүрүм-туруму боюнча Pubertal гормондордун таасири толук талкуулоо бул кагаз-туюму жетпей турган нерсе; кара (Forbes & Dahl, 2010; Romeo, 2003) Тема боюнча толук сын-пикирлер үчүн.

Evolutionarily тилинде, өспүрүм бир эле учурда зыян келтирген жол менен адамды коюп мүмкүн үй-коргоо, көз карандысыздыкка жетишкен турган мезгили (Kelley, Schochet, & Landry, 2004). Көзкарандысыздыкка умтулуу жүрүм-туруму сүт эмүүчүлөрдүн түрлөрү боюнча байкалууда, курбуларга багытталган коомдук өз ара аракеттенүүлөрдүн өсүшү жана өспүрүмдөрдүн тобокелдүү жүрүм-турумга болгон таасирин күчөтүүчү жаңылык издөө (Brown, 2004; Chassin, .Удаалаш., 2004; Коллинз жана Лаурсен, 2004; Laviola, .Удаалаш., 1999). Бул кооптуу жүрүм-жетиле элек ", өзүн-өзү жөнгө салуучу ыйгарым" менен бирге өскөн издеп табуунун жана сезим ортосунда биологиялык кууп салмактын натыйжасы деп аныкталышы мүмкүн (Стейнберг 2004). Кептер жар табуу үчүн коопсуз жана тааныш ордуларын таштап, балалуу бул өрчүү үлгү жеке деп бир Evolutionary өзгөчөлүк тобокелдиги жогору жүрүм-туруму менен алектениши керек деп ойлойм (Найза, 2000). Ошентип, тобокелге салуу гормондар өспүрүмдөрдү жыныстык шерик издөөгө мажбурлаган мезгилге дал келип жаткандай сезилет. Азыркы коомдо - өспүрүм курагы ата-энеси менен чогуу жашаган жана материалдык жактан көзкаранды болгон жана кийинчерээк өмүрлүк жолдошун тандап алган балдар менен, чексиз созулуп кетиши мүмкүн, бул жүрүм-турум анча адаптацияланбай калышы мүмкүн. Биздин нейробиологиялык модель бул субкортикалык жана кортикалдык системалардын дифференциалдык өнүгүүсү аркылуу болот деп божомолдойт. Эмпирикалык жүрүм-турум жана сүрөт иштетүүчү маалыматтар ушул көз карашты колдоо максатында каралат.

Өспүрүмдөрдүн Жүрүш-иштеп чыгуу

жүрүм-турумдук өнүгүшүнүн негизги компоненти болуп, өзгөчө орчундуу түрткү берүү алдында, максатка багытталган ыйыктарынын пайдасына туура эмес иш-аракеттерин басуу үчүн жөндөмдүүлүгү. Бул жөндөмү адатта катары таанып-көзөмөл аталат (Кейси, Galvan, .Удаалаш., 2005; Кейси, Джидд жана Томас, 2000; Кэйси, Thomas, .Удаалаш., 2000). Биз жаш курак менен cortically билим кууп өзгөрүүлөрдүн шартында классикалык таанып билүү өнүгүү адабияттарды карап жана кооптуу жүрүм-турум анын айырмачылыктары боюнча жүрүм-турум жана анатомиялык далил болуп бере алат.

классикалык өнүгүү изилдөөлөрдүн бир катар билүү башкаруу балалык жана жаштык (бою иштеп экенин көрсөттүCase, 1972; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966; Китинг жана Боббитт, 1978; Pascual-Леоне, 1970). Бир нече теоретиктери бул иштеп чыгуу ылдамдыгы жана натыйжалуулугун жогорулатуу менен шартталган деп белгилегенбиз (мисалы, (Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972)), Ал эми башкалары: "Тоскоол болуучу" жараяндар негизги себеби болуп саналат сунуш кылышат (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Бул каттоо эсеби боюнча, бала оптималдуу тандоо тыюу керек атаандаш булактардан кийлигишүү көбүрөөк бере албастыгын байланыштуу (мисалы, (Brainerd & Reyna, 1993; Кейси, Томас, Дэвидсон, Кунц жана Францен, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Мунаката жана Ерис, 2001). Ошентип, оптималдуу чечим кабыл алуу сигналдар контролдук (талапМишель, Шода, & Родригес, 1989) Жана бул жөндөм бала кезинен өспүрүм боюнча бир сызыктуу түрдө жетилет (Eigsti, .Удаалаш., 2006).

Менен айырмаланып, тобокелге салуу, жаракат алуу, же сыйлык издеп жүрүм-турум, өспүрүм курагында жогорку көрүнгөн жана андан кийин эр төмөндөйт (Eaton, .Удаалаш., 2008; Windle, .Удаалаш., 2008) Жана жыныстык жетилүүнүн менен байланышкан (Dahl, 2004; Мартин, .Удаалаш., 2001). Жакында эле жүргүзүлгөн бир изилдөөгө ылайык Стейнберг менен ал. (2008) аларга жетишүү үчүн романы тажрыйба алуу жана тобокелдиктерди издөөгө каалоо катары аныкталат шыктандыруучу / билүү сезими издеп жүрүш-көзөмөлдөө, куруу өтөт. Алар 10 жана 30 жашка чейинки адамдарды сыноодон өткөрүү жана жаш курак менен издеп сезим айырмачылыктар бир ийри үлгү артынан 10 жана 15 жашка чейинки жогорулатуу издеп Сезимдерибиз менен чокулары менен азайып же андан кийин туруктуу калган экенин көрсөттү. Ал эми, impulsivity курактык айырмачылыктар курак менен impulsivity азайтуу менен, бир сызыктуу мүнөздө болгон.

Бул жыйынтыктар эки мдъг үчүн айырмаланган өнүгүү багытты сунуштайт. Тактап айтканда, impulsivity бала кезинен өспүрүм боюнча жаш курак менен жокко чыгарат (Кейси, Galvan, .Удаалаш., 2005; Кэйси, Thomas, .Удаалаш., 2002; Galvan, .Удаалаш., 2007) Курагына карабастан, ал ойлонбой бир адам болуп саналган же жогорку даража эмес, айырмачылыктар болсо да, (Eigsti, .Удаалаш., 2006). / Оюмдан / билүү контролдоо, сезим издеп айырмаланып тобокелдиктерди алуу балалыктан бойго жеткенге чейин жаштык салыштырмалуу мезгилинде көбөйүп, бир ийри үлгү көрсөтүүгө көрүнөт (Cauffman, .Удаалаш., 2010; Figner, .Удаалаш., 2009; Galvan, .Удаалаш., 2007). төмөнкү бөлүмдөрдөн карала турган болсо, бул жетишкендиктер шыктандыруучу контролдоо узак өнүктүрүүгө тобокелдик жүрүш-тууганы менен мурда өнүгүүсүнө түрткү контролдоо үчүн өзүнчө нейрон системасын тобокелдүү жүрүш-куруу үчүн, нейрон системасынан бөлүп, сунуш (Galvan, .Удаалаш., 2007; Стейнберг .Удаалаш., 2008).

Өспүрүмдөрдүн Brain өнүктүрүү

Өспүрүм мээнин өрчүшүндө Акыркы изилдөөлөр жонокой адам калкы иштеп чыгуу менен бирге колдонсо болот neuroimaging методологияга жетишкендиктерге негизделген. Бул ыкмалар магниттик-резонанстык (MRI) ыкмаларын колдонот жана төмөнкүлөрдү өзүнө камтыйт: колдонулган структуралык MRI, курулуштарды көлөмү жана түзүлүшү өлчөө үчүн; иш MRI (айтабыз) мээнин иштеши моделдерин аныктоо үчүн колдонулат; ак зат була баракчалар индекси байланышы үчүн колдонулат жайылышына тензору иштетүүчү (АК). кабык жана кабык аймактарында ортосундагы атаандаштык биздин өнүгүү модели боюнча далилдер тиешелүү DTI жана айтабыз менен ченегенде, ошондой эле жетиле структуралык жана иш байланышы тарабынан колдоого алынган.

MRI адам мээси өнүктүрүү изилдөөлөр

Бир нече изилдөөлөр нормалдуу мээ өнүктүрүү анатомиялык багытын карта үчүн структуралык MRI колдонгон (карап көрүп, (Кейси, Тоттенхэм, .Удаалаш., 2005)). жалпы мээ көлөмү жаштагы алты анын жашы жеткен өлчөмү болжол менен 90% болсо да, мээнин боз жана ак заттын компоненттери Өспүрүм динамикалык өзгөрүүлөргө дуушар улантат. акыркы узата MRI изилдөөлөрдүн маалыматтары боз зат көлөмү ак заттан жогору аймактык айырмачылыгы менен кайтарылган U-түрүндөгү үлгү бар (экенин көрсөтүп туратGiedd, 2004; Gogtay, .Удаалаш., 2004; Sowell, .Удаалаш., 2003; Соуэлл, Томпсон, & Тога, 2004). Жалпысынан алганда, мотор жана сезүү системалар сыяктуу негизги милдеттерин, subserving аймактары, эрте жетилген; Бул негизги милдеттерди киргизүү жогорку тартиби бирикмеси аймактар, кийин жетилген (Gogtay, .Удаалаш., 2004; Sowell, .Удаалаш., 2004). Мисалы, MRI-негизделген чараларын колдонуу изилдөөлөр камеранын боз зат жоготуу dorsolateral prefrontal жана каптал убактылуу cortices негизги sensorimotor аймактарында жана акыркы жылы алгачкы болот (көрсөтөтGogtay, .Удаалаш., 2004). Бул үлгү токтошубуз аталды жана prefrontal борбору жетилген акыркы мээ аймактардын бири болуп эсептелет (көрсөтүү адам патологоанатомиялык изилдөө менен келетБуржуа, .Удаалаш., 1994; Huttenlocher, 1979subcortical жана sensorimotor облустарында тезирээк иштеп, ал эми). боз маселе айырмаланып, ак зат бир болжол менен сызыктуу үлгү көлөмү көбөйөт, ошондой эле жетилген өнүктүрүү боюнча жогорулатуу (Gogtay, .Удаалаш., 2004). Бул өзгөртүүлөр ушу нейрондордун өткөрүүгө жана тийиштүү байланыш байланышты жогорулатуу oligodendrocytes тарабынан аксон жаткан myelination чагылдырат.

структуралык өзгөртүүлөрдү карап жатканда кабык аймактарында аз көңүл берилди да, иштеп чыгуу аркылуу мээде ири өзгөрүүлөрдүн кээ бирлери, мисалы, striatum катары базалдык ganglia үлүшүндө көрүнүп турат (Соуэлл, Томпсон, Холмс, Жерниган, & Тога, 1999), Айрыкча, эркек менен (Giedd, .Удаалаш., 1996). Бул өнүгүү базалдык ganglia жана prefrontal аймактардын ичиндеги структуралык көлөмүндө өзгөрүүлөр камеранын байланыш нейрон өнүгүү жол менен таза ырааттуу болуп (мисалы, dendritic arborization, клетка өлүмүнө, кичинекей бутап, myelination) деп айтууга балалык жана өспүрүм курагында болуп жатышат (Huttenlocher, 1979). Бул жараяндар кылдат бир жөнгө салуу жана окутуу менен prefrontal жана кабык аймактарында ортосундагы байланыштарды көбүрөөк билүү контролдоо менен дал мүмкүн бекемдөө үчүн жол (мисалы, prefrontal көзөмөл аймактарынан, жүрүм-турумун өзгөртүүгө белги) (Кейси, Амсо жана Дэвидсон, 2006; Кейси жана Дурстон, 2006).

Бул түзүмдүк өзгөрүүлөр жүрүм-өзгөрүүлөргө байланышкан так белгисиз. Бир нече изилдөөлөр MRI-негизделген Көлөмдүк өзгөрүшүнө neuropsychological-чараларды колдонуу жана таанып-билүү кызматына ортосундагы кыйыр бирикмелерди көрсөттү (мисалы, (Кейси, Castellanos, .Удаалаш., 1997; Sowell, .Удаалаш., 2003)). Тактап айтканда, бирикмелер билүү көзөмөлдүн MRI-негизделген prefrontal кабык жана базалдык ganglia аймактык көлөмүнүн жана иш-чаралар менен белгилүү болгон (б.а., башка пайдасына бир туура эмес чечим / иш-аракеттерди жокко жөндөмдүүлүгү (Кейси, Castellanos, .Удаалаш., 1997) (Кейси, кырандары, .Удаалаш., 1997)). Бул жыйынтыктар таанып өзгөрүүлөр subcortical мээде жана маанилүүлүгүн баса структуралык өзгөрүүлөрдүн чагылдырылат деп айтууга (striatum), ошондой эле кабык (мисалы, prefrontal борбору) иштеп чыгуу.

Адам мээси өнүктүрүү DTI таануу

MRI-негизделген гистология изилдөөлөр камеранын байланыштар синапс бир үндөргө жоюу менен жакшы түзүлгөн жаткан жана иштеп чыгуу жана тажрыйбасы менен тийиштүү байланыштарды бекемдеп жаткандыгын далилдеп турат. DTI сыяктуу MRI технологиянын акыркы жетишкендиктер белгилүү ак зат баракчалар жана жүрүм-туруму менен, алардын тиешеси өрчүү Модулатион карап чыгуу үчүн курал менен камсыз. Бир сурамжылоого ылайык, таанып билүү контролдоо өнүктүрүү жакшы prefrontal-parietal була баракчалар менен байланыштуу болгон (Наджи, Вестерберг жана Клингберг, 2004балдар бул аймактардын ар түрдүү кызматка көрсөтүү иш neuroimaging изилдөө салыштырмалуу ылайыктуулук) (Клингберг, Форссберг жана Вестерберг, 2002-ж).

ушундай ыкманы колдонуп, Liston жана кесиптештери (2006) куракта бала иштеп чыгуу үчүн мындан ары да frontostriatal микросхемалардын, ак зат баракчалар күчүн карап. Ошол тапшырманы колдонуп frontostriatal була баракчалар бир айтабыз изилдөөдө аныкталган striatum жана ventral prefrontal кабында кызыктырган эки аймакты байланыштырган тарабынан аныкталган (Durston, Thomas, Worden, Yang, & Casey, 2002; Эпштейн, .Удаалаш., 2007). Бул үч өрчүү DTI изилдөөлөр боюнча, бүт мээ боюнча була баракчада чараларды иштеп чыгуу менен байланыштуу болгон. Бирок, бул өзгөчөлүгү бар эле, атап айтканда була баракчалар билүү көзөмөлдөө менен байланыштуу болгон (Кейси, .Удаалаш., 2007; Liston, .Удаалаш., 2006) Же орто билими (Наги .Удаалаш., 2004). Тактап айтканда, frontostriatal байланыш күчү жакшы түрткү башкаруу жөндөмдүүлүгүн алдын ала, бир кетет / непроходной ишти аткаруу менен ченегенде, ошондой эле (Кейси, .Удаалаш., 2007; Liston, .Удаалаш., 2006). Бул жыйынтыктар гана аймактык түзүмдүк өзгөрүүлөр жок изилдөөнүн канчалык маанилүү экенин, ал эми таанып-өнүгүүнүн нейрон уланган жашы-каранды жетилүүнүн жөнүндө талаптарды кабыл алууда, ошондой эле тиешелүү өзгөртүүлөрдү саналат.

Жүрүм-турум жана Brain өнүктүрүү Белек MRI таануу

Өз мойнуна алат жана DTI менен ченегенде, ошондой эле түзүмдүк өзгөрүүлөр иштеп чыгуу учурунда жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү менен байланыштуу болсо да, структура-милдети бирикмелерди изилдөө үчүн түздөн-түз мамиле айтабыз деп, бир эле учурда мээ жана жүрүм-өзгөрүүлөрүн өлчөө болуп саналат. өнүгүп келе жаткан мээнин мойнуна менен иш өзгөрүүлөрүн өлчөө үчүн жөндөмү өнүгүү илим жаатындагы үчүн өзү маанилүү дараметти элестетет. Учурдагы макалада контекстинде айтабыз өспүрүм чечим кабыл жоромолдор чектелүү үчүн каражат менен камсыз кылат. Мурда да айтылгандай, prefrontal кортекске иштеп чыгуу, мисалы, чечимдерди кабыл алууда жана максатка багытталган тандоо жүрүш жогорку таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн жетилүүнүн маанилүү ролду ойнойт деп эсептелет (Кейси, Тоттенхэм жана Фосселла, 2002-жыл; Кейси, кырандары, .Удаалаш., 1997). Көптөгөн парадигма колдонулган, бирге айтабыз, бул жөндөм neurobiological негиз баа берүү. Бул парадигма / непроходной, (катышуучулары бир сигналга жооп, ал эми экинчи бир сигналга жооп басуу керек) flanker (катышуучулары максаттуу шайкеш же карама-каршы да болгон белгилер менен курчалган бир максаттуу directionality тандап), сигналды токтотууга (катышуучулары барып кирет жооп тез дүүлүгүүлөрдү мүмкүн, бирок, алар мындай угуу обону катары тарткан жолоочулар токтошуп, сигнал алганда бул жооп басуу керек), жана antisaccade милдеттери (катышуучулар максаттуу карама-каршы багытта көрүш үчүн кокус көзү кыймылын жайлатуучу керек) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Кейси, Giedd, .Удаалаш., 2000; Кейси, кырандары, .Удаалаш., 1997; Durston, .Удаалаш., 2003; Luna, .Удаалаш., 2001). Жалпысынан бул изилдөөлөр чоъдорго караганда бул милдеттерди аткарууда балдар өзүнчө, бирок учурда көп, көбүрөөк чачыранды prefrontal региондорду тартуу экенин көрсөтүп турат. тапшырма аткаруу үчүн борбордук мээ аймактардын иштин үлгүсү (б.а., таанып билүү аткаруу менен байланыштырууга да) дагы кээмэйэ же жашы менен кылдат жөнгө салуу болуп; тапшырма аткаруу менен байланыштуу эмес, аймактар ​​жашы менен иш азайып, ал эми. Бул үлгү да кесилишинин боюнча байкалган (Браун, .Удаалаш., 2005) Жана узунунан кеткен изилдөөлөр (Durston, .Удаалаш., 2006) Жана парадигмалар бир түрдүү.

neuroimaging изилдөөлөр биротоло мындай өнүгүү өзгөрүүлөрдү (мисалы, dendritic arborization, кичинекей багбандын) ачылыштар ичинде жана кылдаттыкка өнүктүрүүнү чагылдыруу жана ишке мээ аймактары менен жетилүүнүн тартып прогноздук механизмин мүнөздөө мүмкүн эмес да. Андан тышкары, бул ачылыштар анатомиялык өзгөрүүлөр убакыттын узак мезгил ичинде пайда (деп ойлоймБраун, .Удаалаш., 2005; Bunge, .Удаалаш., 2002; Кэйси, Thomas, .Удаалаш., 2002; Кейси, кырандары, .Удаалаш., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna, .Удаалаш., 2001; Муса да, ал., 2002; Schlaggar, .Удаалаш., 2002; Тамм, Менон жана Рейс, 2002; Томас, .Удаалаш., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

өспүрүм чечим, чынында эле, ойлонбой же кооптуу болуп саналат, же жокпу, бул ыкма кантип жөнүндө маалымат? Мындай буйрук / непроходной иш катары милдеттер боюнча бааланат деп ойлонбой контролдоо жогоруда айтылгандай, бала өнүктүрүү жана өспүрүм бир сызыктуу үлгү көрсөткөн. Ошентсе да, акыркы изилдөөлөр neuroimaging өспүрүмдөр тобокелдик-алуу үчүн тиешелүү сыйлык байланыштуу кайра иштетүү изилдеп баштаганда (Bjork, .Удаалаш., 2004; Ernst, .Удаалаш., 2005; Galvan, .Удаалаш., 2005; Май, .Удаалаш., 2004; Van Leijenhorst, Мур, .Удаалаш., 2010). Бул изилдөөлөр, биринчи кезекте, ventral striatum аймакта боюнча, район окутуу жана сыйлык жыйынтыктарын алдын ала аткыланды багытталган.

Сезгичтиги куракка менен төлөтүүгө Appetitive үчүн

Биздин neurobiological модель жүрүм-турумдук көзөмөл умтулуучулук таяна жана жетиле жогору ийкемдүүлүгүн айкалышы кээмэйин өспүрүмдөр эмес, узак мөөнөттүү, кирешелерге караганда, токтоосуз издөөгө мүмкүн экенин көрсөтүп турат. subcortical Көз (мисалы, ventral striatum) жана кабык (мисалы, prefrontal) шактан бала өнүктүрүү өспүрүм билдирди өзгөрүүлөр өнүгүүнүн бул мезгил үчүн мүнөздүү болгон, же туруктуу бала чактан баштап бир сызыктуу үлгү пайда болууда чиришин чагылдырып, жокпу, тоскоолдуктарды берет жетилип.

Бир катар топтор өспүрүмдөр улууларды салыштырганда күтүү жана / же сый акы алууга ventral striatum жанданганын ого бетер көрсөтүп көрсөттү (Ernst, .Удаалаш., 2005; Galvan, .Удаалаш., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, .Удаалаш., 2010), Эрезеге салыштырмалуу prefrontal кабында аз кошулуу менен бириктирди. Биринчи изилдөө биринде 6 жашка чейин 29 менен Manipulations сыйлык Galvan жана анын коллегалары менен карап жүрүм-турумдук жана нейрон жооп кетүүсүнө бала кезинен толук спектрин боюнча мындай жоопту карап. Алар мал изилдөө сыйлык байланыштуу окуусу жана жүрүм-туруму менен катышкан мээ схемотехникасын багытталган (Хикосака жана Ватанабе, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Schultz, 2006), Бойго жеткен адам иштетүүчү изилдөөлөр (мисалы, (Кнутсон, Адамс, Фонг, & Хоммер, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, and Andrews, 2001; Zald, .Удаалаш., 2004)) Жана көз карандылыкты изилдөө (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). грызун моделдеринин негизинде (Laviola, .Удаалаш., 1999; Найза, 2000) Жана мурунку иштетүүчү иш (Ernst, .Удаалаш., 2005), Алар Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу, өспүрүмдөр жогорку түшүп prefrontal көзөмөл аймактарынан аз жетилген жумушка менен биргеликте ventral striatum жабыртып жандандырууну көрсөтөт деп ойлоп чыгарылды. Алардын натыйжалары, ventral striatum-жылы өспүрүмдөр мээ иш-мейкиндик канчалык сыйлык экенин көрсөтүп, бул гипотеза колдоого prefrontal аймактарда иш канчалык балдарына көбүрөөк окшош эле болгон, ал эми кишилер байкалган окшош болгон. бул эки региондун ортосундагы ишинин канчалык Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу өспүрүмдөр менен ventral striatum иштин жогорку баллга менен байланыштуу болгон corticosubcortial өнүктүрүү салмактын натыйжасы деп кабыл алган (кара Figure 2). Жашыруун иш көрсөтүү эрезеге жаштык тууганы prefrontal жана кабык аймактарында ортосундагы байланыш кечигип шыктандыруу төлөтүүгө кайра иштетүү менен байланышкан аймактардын жогортон төмөн карай башкаруу жоктугунан механизмин камсыз кылат (Коёнду +, ошондо ал., 2008).

Figure 2

жыл 13 болжол 18 ортосундагы өз ишин көрсөтүү ар бир тема боюнча, жашы бир милдети деп болжолдонууда сыйлыкты ventral striatum менен аракет, (алынды Galvan .Удаалаш., 2006; 2007).

Бул жыйынтыктар грызун моделдер менен жарым-жартылай шайкеш келет (Лавиола, Макри, Морли-Флетчер, & Адриани, 2003) Жана мурунку иштетүүчү изилдөөлөр (Ernst, .Удаалаш., 2005; Van Leijenhorst, Мур, .Удаалаш., 2010) Өспүрүм курагында, сыйлоо жана сый күтүү үчүн ventral striatal ишин күчөтүлгөн көрсөтүлүшү. Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу, өспүрүмдөр сыйлык үчүн ашыкча ventral striatal жооп көрсөттү. Бирок, экөө тең өспүрүм балдар чоъдорго караганда prefrontal көзөмөл аймактарынан, бир аз жетилген жооп көрсөттү. Бул жыйынтыктар кезегинде мүмкүн ар башка өрчүү бул аймактарда бир орбитасынын ventral striatal иш жогорулатуу негизинен мүмкүн, балдары же бойго жеткен салыштырмалуу, сунуш иштеп чыгуу, бул мезгил ичинде байкалган жогорулаган кооптуу чечимдерине тиешелүү (Figner, .Удаалаш., 2009). Белгилей кетүү керек, тиешелүү экенин, ал эми бир нече лабораториялар (Ernst, .Удаалаш., 2005; Galvan, .Удаалаш., 2006; Гайер, .Удаалаш., 2009; Somerville, .Удаалаш., Басма; Van Leijenhorst, Мур, .Удаалаш., 2010) Өспүрүмдөр менен ventral striatum бул ого бетер жооп көрсөтүп, бир лаборатория бул жооп байкоо алган жок (Bjork, .Удаалаш., 2004; Bjork, Smith, Chen, & Hommer, 2010) Future изилдөө мээнин иштеши ушул үлгүгө ылайык белгилүү бир шарттарды же байкалган эмес, тактоо талап кылынат.

prefrontal жана кабык аймактарында айырмачылыктары жалдоо өнүгүү айтабыз изилдөө бир нече боюнча маалым болгон (Кэйси, Thomas, .Удаалаш., 2002; Гайер, .Удаалаш., 2009; Luna, .Удаалаш., 2001; Monk, .Удаалаш., 2003; Томас, .Удаалаш., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, .Удаалаш., 2010). Адатта, бул ачылыштар эмес prefrontal жана subcortical региондук өнүктүрүү ортосундагы дисбалансты караганда жетиле prefrontal региондордун мааниде чечмеленет. ар кандай жагдайларда тиешелүү иш-аракеттерин туура нукка prefrontal аймактардын эске далили (Миллер жана Коэн, 2001), Жетиле элек prefrontal иши келечектеги окуяларга жана кооптуу тандоо баалоо тиешелүү баа тоскоол болушу мүмкүн, демек, ventral striatum караганда сыйлык баа азыраак таасирдүү болушу мүмкүн. Бул үлгү кийин чечимдер камеранын ишине салыштырмалуу жогору subcortical, көрсөтүү мурунку изилдөөлөр менен шайкеш келет узак мөөнөттүү натыйжа ашуун дароо карабай жатышат (Макклюр, Лайбсон, Левенштейн жана Коэн, 2004). Өспүрүм куракта, балалык кезде салыштырмалуу, жетиле элек prefrontal борбору катышуусу сыйлык баа ventral striatum үчүн prefrontal системалары карата аз таасири натыйжасында жолдорун ишке сыйлык иштетүү региондордо жетиштүү жогорку ылдый көзөмөл (мисалы, ventral striatum), камсыз кылуу мүмкүн эмес.

кабык жана кабык аймактарында айырмачылыктары жалдоо жолдорун иштеп чыгуу боюнча билдирилген учурда, бир нече изилдөөлөр орто башкаруу жана сыйлоо системасы өз ара кантип кайрылышкан. тарабынан жасалган акыркы бир изилдөөдө (Гайер, .Удаалаш., 2009) Өспүрүмдөр жана чоъ кишилерде айтабыз учурунда antisaccade тапшырманын бир нускасын пайдаланып, бул өз ара каралат. Алардын жыйынтыгы акча кылдын учунда эле турган сыноолор жөнүндө, аткаруу өспүрүмдөр байкалган зор өркүндөтүү (тез жана так жооп) менен эле күчтөнүп келе тургандыгын көрсөттү. Бул аткаруу алар үчүн даярданып, андан кийин antisaccade аткаруучу, ал эми кийинки сот сыйлык аларын, тезирээк төмөнкү өспүрүмдөр менен ventral striatum апыртуу жигердүүлүгү менен окшош болгон. Өспүрүмдөр да көз кыймылын көзөмөлдөө үчүн маанилүү аймактарда бийик prefrontal ишин көрсөттү. Бул жыйынтыктар бул көзөмөл аймактарынан, бир сыйлык байланыштуу upregulation сунуштайбыз.

Гайер изилдөө appetitive ачкычтарды өспүрүмдөр саттан аткарууну жардам берерин мисал менен камсыз кылат, ал эми күн сайын жашоого өспүрүм жогорку тобокелдик жүрүш-appetitive ачкычтарды билүү чечим начарлата деп божомолдоого болот. Бул божомолду сынаш үчүн, Somerville жана кесиптештерине (Somerville, .Удаалаш., анын ичинде басма сөз) балдар, өспүрүмдөр менен чоъдорго сыналган алар appetitive коомдук тезирээк жооп басуу үчүн эле кайсы бир буйрук / непроходной тапшырманы аткарууда. Ал нейтралдуу караганда ушул шаршембиде таткандай дагы жалган эскертүүлөрдүн менен тастыкталат өспүрүм appetitive коомдук төлөтүүгө Чоъдорго жана балдарга салыштырганда, каршы туруу кыйынга бар экенин көрсөткөн. Бул жүрүш-аткаруу ventral striatum менен жогорулатууга ишине окшош болду. Ал эми, prefrontal кабында жандандыруу жалпы тактык менен байланышкан жана аткаруу жана жашы жакшыртуу менен иш бир сызыктуу начарлагандыгын көрсөттү. А иш байланыш кабык жана subcortical сигналдар үчүн негизги жакындаштыруу катары көкүрөк striatum аныктаган анализ. Жалпысынан бул изилдөөлөр жеткендерден өспүрүм жүрүм айырмачылыктар жүрүм контекстке көз каранды деп ойлойм. appetitively заряддуу кырдаалдарда, appetitive таяна табуу тартылган subcortical системалар камеранын башкаруу системалары аркылуу (ACCELERATOR) чыгып сетти (жыштык), берилген ар түрдүү аймактык өнүктүрүү. Бирок, appetitive же козгогон ачкычтарды азыркы жок болгон жагдайларда, камеранын башкаруу системалары өспүрүмдөр боюнча кыйла оптималдуу аткарууга алып келүүчү, бузулган эмес.

Өспүрүм жана Жеке айырмачылык

Жеке каалоолорун жана тобокелге салуу, жаракат алуу контролдоого жөндөмдүүлүгү ар кандай, кээ бир учурда психология менен таанылган бир көрүнүш (Бентин, Слович жана Северсон, 1993-жыл). Ошондуктан, кээ бир өспүрүмдөр кооптуу жүрүм-турум менен алек, ал эми жарды жыйынтыктарына көбүрөөк жакын болуп, көбүрөөк болот. Ошентип, жеке өзгөрмөлүүлүгүнө карап өспүрүм курагында начар натыйжасы үчүн көбүрөөк коркунуч болушу мүмкүн адамдарды аныктоо мүмкүн био-турум белгилерин аныктоого жардам берет.

коомдук, акыл-эс жана өрчүү психология адабиятта бул жөндөмдөрдүн кабарланган жеке айырмачылыктардын бир парзга мисал канааттануу токтоосуз болуп саналат (Mischel, .Удаалаш., 1989). канааттануу Delay адатта 3 жаштагы балдарга 4 боюнча бааланат. бала бир аз жем (бир Гүлкайырдын) азыр же ири сыйлык (эки marshmallows) кийин каалагандыгы боюнча суроо турат. Ал бала кийин, экспериментаторго ал отурган кала турган болсо, балага өтө турган иш-чараларды даярдоо жана түшүндүрөт үчүн бөлмөдөн чыгып, ошол эле учурда бир Гүлкайырдын жеген жок деп айтып жатат да чоң сыйлык алат marshmallows. бала же жок кылат күтүүгө мүмкүн эмес болсо, анда ал экспериментаторго чакырат үчүн коӊгуроо чалып жана ошону менен майда сыйлык алышы керек. бала ишти түшүнөт айкын кийин, ал эки сыйлык менен жолдо менен бир дасторкондо отурат +. бөлмөдө эч нерсеге алаксыбайлы эч кандай оюнчуктар, китептер жана сүрөттөр менен азайтса. экспериментаторго 15 мүнөттөн кийин же бала коңгуроо, сыйлык жеген чалды, же кырсык ар кандай кереметтерди көрсөттү кийин кайтып келди. Бул парадигманы колдонуп, Mischel балдар, адатта, бул ишти эки жол менен жүрүүгө экенин көрсөткөн: 1) алар жалгыз гана бир билдирет Гүлкайырдын бар үчүн дароо коӊгуроо чалуу; 2), алар күтүп, алардын баасын төмөндөтүүгө мүмкүндүк оптималдаштыруу, ошондой эле эки marshmallows алышат. Бул байкоо кээ бир адамдар жогорку негизги стимулдардын алдында сигналдарды көзөмөлдөө жөндөмү башкаларга караганда жакшыраак болуп саналат жана бул катасын бала кездеги табылышы мүмкүн деп божомолдоого болот (Mischel, .Удаалаш., 1989) Жана өспүрүм жана жаш-жетилип боюнча кала көрүнөт (Eigsti, .Удаалаш., 2006).

оптималдуу тандоо жүрүм-айрым келишпестиктерди кандай түшүндүрөт? Айрым теоретиктер сыйлык кайра иштетүү аткыланды dopaminergic mesolimbic диаграммасы, кооптуу жүрүм-турум негизин ыктыяры жатышат (Блум, .Удаалаш., 2000). Developmental изилдөөлөр нейрохимиялык далилдер кабык жана subcortical тинейджер системаларынын ортосунда өспүрүм мээде балансы экенин көрсөтүп турат камсыз өспүрүм курагында көбүрөөк кабык тинейджер баскычтарында көздөй жылат баштайт (Brenhouse, .Удаалаш., 2008; Найза, 2000). Ошо сыяктуу эле, бойго жеткенге чейин жеткен эмес, ошол иш да, рухий жактан жетилген деген куракта өспүрүм токтошубуз приматтардын prefrontal кортексинин dopaminergic enervation бир кечиктирилген убакыт жатат (Розенберг жана Льюис, 1995). кабык аймактарында өтө аз же өтө эле көп тинейджер натыйжасында, Жеке бул схемотехникасын айырмачылыктар сыяктуу тинейджер байланыштуу ген allelic генеалогиялык эле, кооптуу жүрүм-турум, башкаларына караганда, көбүрөөк катышуу үчүн айрым жөндөмдөрүнө байланышы бар болушу мүмкүн (O'Doherty, 2004).

ventral striatum акча-тобокелдик парадигмалардын замат чейин кооптуу чечим кабыл алуу үчүн иш-жогорулатуу көрсөтүлгөн (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane, & Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) Жана мурда, өспүрүм балдар же эрезеге жеткен жыйынтыктар тууганы үзүрлүү аша чапкандык striatal ишин көрсөтүп сүрөттөлгөн (Ernst, .Удаалаш., 2005; Galvan, .Удаалаш., 2006). Жалпысынан бул маалыматтар өспүрүмдөр топ катары кооптуу тандоого көбүрөөк дуушар болушу мүмкүн (деп божомолдошотFigner, .Удаалаш., 2009; Гарднер жана Стейнберг, 2005), Ал эми кээ бир өспүрүмдөр башкалар терс натыйжаларга жетүү үчүн кооптуу жүрүм-турум, аларды коюу мүмкүн көбүрөөк коркунуч жүргүзүү көбүрөөк дуушар болот.

тобокелдик жүрүш-айрым айырмачылыктарды изилдөө үчүн, Galvan жана кесиптештери (2007) өспүрүм курактагы тобокелдиктерди кабыл алуу жана импульсивдүүлүктүн инсандык касиеттери менен чоң акчалай сыйлыкка жооп катары, сыйлыкка байланыштуу нейрон схемаларындагы иш-аракеттердин ортосундагы байланышты карап чыгышты. Функционалдык магниттик-резонанстык элестетүү жана анонимдүү өзүн-өзү отчеттуулук рейтинги, кооптуу жүрүм-турум, тобокелдикти кабыл алуу жана импульсивдүүлүк 7 жаштан 29 жашка чейинки адамдарда алынган. Вентралдык стриаталдык иш-аракеттер менен өнүгүү боюнча кооптуу жүрүм-турум ыктымалдыгы ортосунда оң байланыш болгон. Бул иш-аракет жеке адамдардын мындай жүрүм-турумдун болжолдонгон оң ​​же терс кесепеттерин баалоо функциясы катары өзгөрүп турду. Кооптуу жүрүм-турумду кесепеттүү кесепеттерге алып келген деп эсептеген адамдар, ventral striatum-ду сыйлыкка аз кошушкан. Бул терс ассоциацияны катышуучу-балдар түзүшкөн, ал эми чоңдордо мындай жүрүм-турумдун кесепеттерин оң деп баалаган адамдардан оң бирикме байкалган.

Байбичелер сыйлык алуу коркунучун байлоо тышкары, Galvan бул схемотехникасын ишмердүүлүгүнүн ортосунда эч кандай пикир көрсөткөн жана impulsivity рейтинги (Galvan, .Удаалаш., 2007). Анын ордуна ал impulsivity терс жашы менен байланыштуу экендигин көрсөттү. Бул ачылыш акыркы отчет менен келет Стейнберг (2008) балалыкка жана бойго жеткенге салыштырмалуу өспүрүм куракта өсүп жаткан сенсацияны издөө менен импульсивдүүлүктүн дифференциалдык өнүгүүсүн көрсөтүү, бирок импульсивдүүлүк жаш курагына жараша төмөндөө сызыгына ылайык келген. Бул ачылыштар өспүрүм курагында, кээ бир адамдар импульсивдүүлүктүн жөнөкөй өзгөрүүлөрүнө эмес, белгилүү бир адамдын тобокелдүү жүрүм-турумга ыкташына түрткү берген концентрациядагы өнүгүү өзгөрүүлөрүнө байланыштуу кооптуу жүрүм-турумдарга жакын болушу мүмкүн деп божомолдошот. Андан тышкары, бул жеке жана өнүгүү айырмачылыктары айрым адамдарда заттарды колдонууга байланыштуу тобокелдиктерди алуу, жана акыры, көз карандылыктан аялуу экендигин түшүндүрүүгө жардам берет.

жыйынтыктоо

Адам иштетүүчү изилдөөлөр corticosubcortical схемотехникасын (карап чыгуу үчүн структуралык жана иш өзгөрүүлөрдү көрсөткөн, (Кейси, Тоттенхэм, .Удаалаш., 2005; Giedd, .Удаалаш., 1999; Giedd, .Удаалаш., 1996; Джерниган, .Удаалаш., 1991; Sowell, .Удаалаш., 1999)) Экенин таанып-контролдоо жана өзүн-өзү жөнгө салуу катар көбөйөт (Кейси, кырандары, .Удаалаш., 1997; Луна жана Суини, 2004; Luna, .Удаалаш., 2001; Амур, .Удаалаш., 2000; Стейнберг 2004; Стейнберг .Удаалаш., 2008). Бул өзгөртүүлөр убакыттын өтүшү менен дагы кээмэйэ топтоону чачыранды чейин prefrontal аймактарда ишке өзгөрүүнү көрсөткөн (Браун, .Удаалаш., 2005; Bunge, .Удаалаш., 2002; Кейси, кырандары, .Удаалаш., 1997; Durston & Casey, 2006; Муса да, ал., 2002) Жана өспүрүм курагында кабык аймактарында бийик жалдоо (Кэйси, Thomas, .Удаалаш., 2002; Durston & Casey, 2006; Luna, .Удаалаш., 2001). neuroimaging изилдөөлөр биротоло мындай өнүгүү өзгөртүүлөр механизмин мүнөздөө мүмкүн эмес болсо да, бул түзүлүшү жана көлөмү өзгөрүүлөрдү иштеп чыгуу системасын кылдат бир жөнгө салуу айтылып жетилүүнүн учурунда жана бул мээнин аймактарынан, ичинде жана тартипти болжолдорду иштеп чагылдырат (Коёнду +, ошондо ал., 2008; Liston, .Удаалаш., 2006).

Чогуу алганда, бул жерде синтезделген жыйынтыктар өспүрүм менен жүрүм-турумун эске алуу тобокелдигине subcortical шыктандыруу жана камеранын көзөмөл аймактарынан, ар башка өрчүү траекторияларын менен байланышы бар экенин көрсөтүп турат. Ошентсе да, бул өспүрүм акылдуу чечимдерди кабыл албайм деп айтууга болбойт. Тескерисинче, сезимдер кырдаалдарда кыйла жетилген лимбикалык системасы жетектеп иш-prefrontal контролдук системасына ээ болушу мүмкүн.

жаштык сыйлык көздөгөн жана тобокелдик менен мүнөздөлөт бир мезгил катары атактуураак болсо да алып, жүрүм-турум (Гарднер жана Стейнберг, 2005; Найза, 2000) Мындай көз карандылык, кыянаттык жана өлүм сыяктуу начар натыйжасы үчүн көбүрөөк тобокелге салып коюп, башкаларга караганда көбүрөөк коркунуч алып, кээ бир өспүрүмдөр, сыйлык берүүнү нейрон жооп генди айрым айырмачылыктар. Бул жыйынтыктар өспүрүм алуу impulsivity жана тобокелдик менен байланышкан ар кандай жыйынтыктарын синтездеп жана терс кесепеттерге алып оптималдуу тандоо үчүн Ыйыктыктын жеке келишпестиктерди жана өнүгүү маркерлер түшүнүүдө маанилүү негиз берет.

Acknowledgments

Бул иш ондогон R01 DA018879 тарабынан жарым-жартылай колдоого алынган, Nimh P50 MH62196, Команды 06-509 жана Команды 0720932 BJC үчүн, Mortimer D. Sackler үй-бүлө, Dewitt-Уоллес кору жана Weill Корнелл Дары Колледж Citigroup ЖОЖго иштетүүчү борбору чыгаруу жана сүрөт иштетүүчү Core.

шилтемелер

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. өспүрүм тобокелдик кабылдоо бир психометрикалык изилдөө. Куракка журналы. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Натсон B, клык GW, Caggiano DM, Беннетт SM, Hommer DW. өспүрүмдөр күч-кашайтып мээ жандандыруу: окшоштуктар жана жаш айырмасы. Нейро журналы. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Өспүрүмдөр, чоъдорго жана сыйлык: айтабыз аркылуу шыктандыруу neurocircuitry кызматка салыштыруу. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Концептуалдык билимдин балдардын эс тутумундагы уюмдаштырууну өнүктүрүүдөгү ролу. Жылы: Brainerd CJ, Pressley M, редакторлор. эс өнүгүүсүндө негизги иштери: өрчүшүнүн изилдөө жылыштар. Springer-Verlag; New York: 1985. бб. 103-142.
  • Bjorklund DF. Билим базасындагы жаш курактын өзгөрүшү балдардын эс тутумунун өнүгүшүнө кандайча өбөлгө түзөт: Интерпретациялык обзор. Developmental Review. 1987;7: 993-130.
  • Блум K, Калп ER, ээси JM, Lubar Ж., Monastra VJ Миллер D, жана башкалар. Сыйлык жетишсиздик синдрому: сезимдерге алдырып, жаман жана милдеттүү жүрүм-турум диагностикалоо жана дарылоо үчүн biogenetic модели. J Psychoactive Drugs. 2000;32(Адамдардын тобу, I-IV): 1-112.
  • Буржуа JP, Голдман-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. изоантигендер маймылдардын prefrontal кабында Synaptogenesis. Мээ кабыгында. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Брейнерд CJ Рейна VF. Memory көз карандысыздык жана өнүгүшү эстутум кийлигишүү. Психологиялык Review. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Андерсен SL. prefrontal борбору чагылтуу нейрон боюнча убактылуу D1 тинейджер сезгич сөздөр: өспүрүм менен дары таяна күчөтүшү Жүйөлүү мүнөздөрү менен байланышы. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Brown BB. Өспүрүмдөрдүн теңтуштары менен болгон мамилеси. Жылы: Lerner RM, Steinberg LD, редакторлор. Өспүрүм психологиянын Handbook. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. 363–394-бб.
  • Браун TT, Лугар HM, Жусупжан RS, Miezin FM, Петерсен SE, Schlaggar BL. сөз муунга адам мээ иш уюмдун өнүгүү өзгөрүүлөр. Мээ кабыгында. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic Н.М., Томасон ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. балдардын таанып билүү контролго жетиле түздөн-түз майын салымдары: айтабыз айкын. Нейрон. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Case R. бир нео-Piagetian акыл-дараметин куруу боюнча тастыкталды. Эксперименталдык Child Психологиянын Journal. 1972;14: 287-302.
  • Кейси BJ, Amso D, Davidson MC. neuroimaging менен окуп-үйрөнүү жана өнүктүрүү жөнүндө үйрөнүү. Жылы: Johnsons M, Munakata Y, редакторлору. Бургула жана Performance XXI: Мээ жана акыл-эсинин өсүшүнө өзгөрүү кубулуштар. MIT; Кембридж, MA: 2006.
  • Кейси BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Марш WL, Гамбургер SD, Шуберт AB, .Удаалаш. жооп тыюу салуу жана көңүл-тартыштыгы / HYPERACTIVITY DISORDER туура frontostriatal схемотехникасын Маани. J Am Acad Child Adolesc психиатрия. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Кейси BJ, Durston S. From жана мээнин арткы тааным үчүн жүрүм-турум: биз көңүл топтоосунун иш иштетүүчү изилдөө менен эмнелерди билдик? J психиатрия белем. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Кейси BJ, Эпштейн JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, .Удаалаш. Frontostriatal байланыш жана чөгөттүктү ата-эне менен баланын dyads саттан көзөмөлдөп, анын ролу. J психиатрия белем. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Кейси BJ, Galvan A, Hare та. өнүгүшү учурунда мээ иш уюмунда өзгөртүүлөр. Прогр.бөт òpin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Кейси BJ, Getz S, Galvan A. өспүрүм мээ. Dev Аян 2008;28(1): 62-77. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Кейси BJ, Giedd JN, Thomas KM. Түзүмдүк жана иш мээ иштеп чыгуу жана таанып-өнүгүшүнө, анын бир тууганы. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Кейси BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. striatal жана кохлеардык милдетин үзүүгө өнүктүрүүчү күч-жооп шайкештикти милдети. Нейро журналы. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Кейси BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, .Удаалаш. иш магниттик-резонанстык элестетүүлөр менен жооп карама-каршы, -иштөө тандоо жана узактыгын аралык ажырым. Америка Кошмо Штаттарынын Улуттук илимдер академиясынын өндүрүшү. 2000;97(15): 8728-8733. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Кейси BJ, Тоттенхэм N, Fossella J. клиникалык, образдары жабыркашы, ошондой эле таанып-контролдоо моделге карата генетикалык ыкмалар. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Кейси BJ, Тоттенхэм N, Liston C, Durston S. иштетүүчү мээнин өрчүү: Биз өнүгүшү жөнүндө эмнени билдик? Таанып-билүү илим айлары. 2005;9(3): 104-110.
  • Кейси BJ, кырандары RJ, Orendi JL, Шуберт AB, Nyström LE, Giedd JN, .Удаалаш. бир барып-жок-барып, тапшырманы аткаруу учурунда prefrontal кошулуу бир өнүгүү иш MRI изилдөө. Таанып-билүү Нейро журналы. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Стейнберг L, Клаус E, Banich MT, Грэм S, .Удаалаш. Iowa Кумар Милдет боюнча аткаруу менен кошо индекстелет катары натыйжалуу чечимдерди кабыл алууга Жашы айырмачылыктар. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Баррера M, мл, Molina BSG, кесүү R, Ritter J. Өспүрүмдөрдүн Substance колдонуу. Жылы: Лернер RM, Стейнберг LD, редакторлору. Өспүрүм психологиянын Handbook. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. 665–696-бб.
  • Коллинз AW, Laursen B. Ата-Өспүрүмдөрдүн мамилелер жана ага таасир эткен. Жылы: Лернер RM, Стейнберг LD, редакторлору. Өспүрүм психологиянын Handbook. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. 331–362-бб.
  • Кроун EA, каттап SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. иштетүүдө ийкемдүү эреже колдонуу ортомчулук Brain аймактары. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Кроун EA, дер Молен MW. жүрөк кагышы жана тери өткөргүчтүк анализ далил: чечим мектеп жашындагы балдар жана өспүрүмдөр менен кабыл алууда иштеп чыгуу. Child Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Өспүрүмдөрдүн мээ өнүктүрүү: алгылыксыз жана мүмкүнчүлүктөрдү мөөнөт. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. кийлигишүүгө каршылык: негизги иштетүү механизминин Developmental өзгөрүүлөр. Жылы: Howe Эмгек, Pasnak R, редакторлору. өнүгүшү менен пайда болгон темалар. Vol. 1. Springer; New York: 1993. бб. 3-27.
  • Diamond A. AB боюнча балдардын аткаруу менен көрсөтүлгөн, иш-аракет туура жолго түшүрүүгө колдонуу мүмкүнчүлүгүн өнүктүрүү. Балдарды өнүктүрүү. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Кейси BJ. Диффузиялык фокустук кортикалдык активдүүлүккө өнүгүү менен өтүү: авторлордун жообу. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Уорден MS, Тоттенхэм N, Martinez A, .Удаалаш. тез аралаш-тергөө иш-чара байланыштуу айтабыз пайдалануу чыр-чатак жана жооп атаандаштыкты параметрлери менен иштөө. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Тоттенхэм N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, .Удаалаш. чачыранды бир нөөмөт өнүктүрүү менен камеранын ишин жооптуу болот. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Уорден MS, Янг Y, Кэйси BJ. токтотуу контекстин мурунку таасири: окуя менен байланыштуу айтабыз изилдөө. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Жаштардын Тобокелдик Жүрүм-турумун Көзөмөлдөө - Америка Кошмо Штаттары, 2007, байкоо жүргүзүүнүн кыскача баяндамасы. Чалдыккандардын жана андан өлүмдөр Жумалык баяндама. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Зайас V, Mischel W, Аяко Y, Ayduk Оо, Dadlani MB, .Удаалаш. кеч өспүрүм жана жаш-жетилип, мектепке чейинки билүү көзөмөлгө ала айтуу. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Эпштейн JN, Кэйси BJ, Tonev ST, Davidson MC, Рейсс AL, Garrett A, .Удаалаш. ADHD- жана бёлъштъръъ ата-эне менен баланын dyads чөгөттүктү таасир-жылы дары-байланыштуу мээ жандыруу таасирлери. J Child Psychol психиатрия. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Нелсон EE, Jazbec S, МакКлюр EB, кечил CS, Leibenluft E, .Удаалаш. чоъдорго жана өспүрүмдөр менен киреше түшкөн жана өткөрүү үчүн жооп Amygdala жана ядро ​​accumbens. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Пайн DS, өспүрүм жүйөлүү жүрүм Нейробиология боюнча Хардин M. жактуу модели. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Ernst M, Ромео RD, Андерсен SL. бир нейрон системалар моделдин бир терезеден: жүйөлүү жүрүш өнүктүрүү өспүрүм жылдын Нейробиология. Pharmacol BIOCHEM Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Талаа BC. өлүм бир жайыраак түрү: Roper тийгизген таасири V Корея эле өмүр бою абакка кесилди жашы жетпегендер үчүн Симмонс.. Нотр-Дам журналы Укук, этика жана коомдук саясат журналы. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Буассе F, Weber EU. Колумбия карта Милдет алуу тобокелдиги менен жашы айырмачылыктарды: кооптуу менен Affective жана салмакталган кубулуштар. J Exp Psychol Үйрөнүү Мем Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Дуйно JH, Бич DR, Chinksy JM. жашы бир милдети катары эс тапшырмасында арбын сөз кайталоо. Балдарды өнүктүрүү. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertal иштеп чыгуу жана жүрүм-турум: коомдук жана шыктандыруу каалоосу гормондук жандандыруу. Brain Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Кэйси BJ. Тобокелдиктерди-алуу жана өспүрүм мээнин: ким коркунуч туудурган? Dev Sci. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Davidson M, Spicer J, Glover G, Кэйси BJ. адамдардын сыйлык негизделген окутуунун ventral frontostriatal схемотехникасын ролу. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Parra CE Пенн J, Voss H, Glover G, .Удаалаш. Буга чейин обочолонушу- кортекске салыштырмалуу accumbens өнүктүрүү өспүрүмдөр менен жүрүш-туруштун тобокелдүү негизинен мүмкүн. Нейро журналы. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Гарднер M, Стейнберг L. тобокелге салуу, жаракат алуу боюнча өз ара таасири, коркунучу артыкчылык жана кооптуу чечим өспүрүм жана эр-жылы кабыл алуу: эксперименталдык изилдөө. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Гайер CF, Luna B. унаасында иштетүү жана таанып-көзөмөл жетилишине. Pharmacol BIOCHEM Behav. 2009;93(3): 212-221. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Гайер CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. сыйлык кайра иштетүү боюнча Immaturities куракка жылы Тоскоол болуучу контролдоо боюнча анын тийгизген таасири. Cereb Адлер. 2009
  • Giedd JN. Өспүрүм мээнин түзүмдүк магниттик-резонанстык. Ann NY Акад Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX Лю H, Zijdenbos A, .Удаалаш. бала кезинен өспүрүм учурунда Brain өнүктүрүү: а узунунан MRI изилдөө. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Снелл JW, Айбек N, Раджапаксенин JC, Кэйси BJ, Kaysen D, жана башкалар. адамдын мээси өнүктүрүү сандык магниттик-резонанстык: жаштагы 4-18. Мээ кабыгында. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Хайаши KM, Гринштейн D, Vaituzis AC, .Удаалаш. эрте шактан Бала кезде адам камеранын өнүгүшүнүн динамикалык картасын түзүү. Кыргыз Республикасынын Улуттук илимдер академиясынын ишинин, АКШ. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Брукс-Gunn J. Жыныстык жетилүү. Жылы: Blechman АА, Brownell KD, редакторлору. Жүрүш-дары жана аялдар: тараптуу колдонмо. Досума Press; New York, NY: 1998. бб. 51-58.
  • Hare та, Тоттенхэм N, Galvan A, Voss HU, Glover GH Кэйси BJ. сезимтал буйрук непроходной тапшырманы убагында жан Reactivity жана өспүрүм жөнгө биологиялык субстраттардын. Biol психиатрия. 2008;63(10): 927-934. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Harnishfeger К.К., Bjorklund DF. к¼рс¼тм¼ же механизмдерин остеогенез: өнүгүшү үчүн кайрадан мамиле. Жылы: Howe Эмгек, Pasnek R, редакторлору. өнүгүшү менен пайда болгон темалар. Vol. 1. Springer-Verlag; New York: 1993.
  • Hikosaka K, Айхай M. Delay ар кандай сыйлык менен ар кандай маймылдын орбиталык жана каптал prefrontal нейрондордун иши. Cereb Адлер. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Адамдын маңдай кабыгындагы синаптикалык тыгыздык - өнүгүүнүн өзгөрүшү жана карылыктын таасири. Brain Research. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Химэн SE, Кабуки RC. Көз карандылык жана мээнин: мажбурлоо къурау жана анын туруктуулук. Nat Аян Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Джерниган TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. линза ядролору жана шаблон менен мээ кабыгында жана магниттик-резонанстык деп божомолдонот. Arch Башт психиатрия. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating ДП, Боббитт BL. акыл-эс жөндөмү билүү иштетүү компоненттеринин жекече жана өнүгүүсүнүн айырмачылыктары. Балдарды өнүктүрүү. 1978;49: 155-167.
  • Келли AE, Schochet T, Ландри cf. өспүрүм тобокелдикти алуу жана жаңылык издеген: бөлүгүнө киргизүү I. Ann NY Акад Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. көбөйүшү мээ түздөн-түз жана parietal кабында иш Бала кезде visuospatial жумушчу эс жөндөмдүүлүгүн өнүктүрүүгө негизинде. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Натсон B, Адамс CM, клык GW, акчалай сыйлыкты жогорулатуу Hommer D. Anticipation тандап ядро ​​accumbens жумушка алынган. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Натсон B. каржылык тобокелчилик алынышы нейрон негиздери. Нейрон. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Ildiko W, Terranova ML, Gerra G. адам өспүрүмдөр жана жаныбарлардын моделдер psychostimulants чалдыгууга үчүн Psychobiological коркунуч болуп саналат. Neurosci Biobehav Аян 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Морли-Fletcher S, Ildiko W. тобокелдик-алуу өспүрүм чычкандардын жүрүм-турум: psychobiological аныктоочу жана эрте нъгъъ таасири. Neurosci Biobehav Аян 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Арман L, Hare та, Voss HU, Glover G, Ballon DJ Кэйси BJ. ядронун .Элинин тарап accumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Liston C, Уоттс R, Тоттенхэм N, Davidson MC, Niogi S, aktan, AM да, ал. Frontostriatal микроструктуралары таанып контролдун натыйжалуу кызматка modulates. Мээ кабыгында. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Суини JA. биргелешкен мээнин иштешине пайда болушу: айтабыз жооп тыюу салуу өнүктүрүүнүн изилдөөлөр. Ann NY Акад Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz ДП, Мерриам EP, GARVER KE, Minshew NJ, .Удаалаш. марттык менен таратат, мээнин иштешине жетилүүнүн өрчүшүнүн subserves. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Мартин CA, Логан TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Статан M, жана башкалар. жаш аялдын никотинге пайдалануу менен тестостерон бирикмеси. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews СК, Симмонс AN, Lane SD, Пабыл депутат. ядронун тандалма жандантуу тобокелдик-алуу боюнча чечим кабыл алууда учурунда accumbens. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • Май JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Райан ND, Fiez JA, .Удаалаш. балдар жана өспүрүмдөр менен сыйлык тиешелүү мээ схемотехникасын кошуу байланышкан иш магниттик-резонанстык. Биологиялык психиатрия. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • МакКлюр SM, Laibson DI, Loewenstein G, Коэн JD. Жеке нейрон системалары балл токтоосуз жана кечигип акчалай сыйлык. Илим. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Миллер EK Коэн, JD. prefrontal борбору милдетинин баш коштуруу теориясы. Annu Аян Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Аяко Y, Родригес MI. балдардын канааттануу Delay. Илим. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, МакКлюр EB, Нелсон EE, Zarahn E, поиск RM, Leibenluff E, .Удаалаш. Оюнда көрсөткөнү көңүл байланышкан мээ ара өспүрүм таштагыла. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Монтагю PR, Berns GS. Нейрон экономика жана баа биологиялык субстраттардын. Нейрон. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Муса P, Роу K, Бакстон RB, Wong EC, Frank LR, Стайлз J. балдардын дүйнөлүк жана жергиликтүү кайра иштетүү Белек MRI. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Бардык бирге азыр: билим менен иш-аракеттин арасындагы dissociations жок болгондо. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg Т. ак зат жетилүүнүн бала кезинде таанып-милдеттерин иштеп чыгуу менен байланышкан. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Нелсон EE, Leibenluft E, EB МакКлюр, Пайн DS. өспүрүм коомдук кайра-багыт: жараяны жана психопатология болгон мамилесин бир Нейро келечектүү. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Адамдын мээсиндеги сыйлык өкүлчүлүктөрү жана сыйлыкка байланыштуу окутуу: нейровизингден түшүнүк. Прогр.бөт òpin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Абстракттуу сыйлык жана адамдын орбитофронталдык кортексиндеги жазалоо өкүмдөрү. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Леоне JA. Piaget анын өрчүү этаптарында өтүү үчүн математикалык модели. Чарада. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Элдридж JW, Zhuang X. Hyperdopaminergic мутант чычкандар "каалап" жогору эмес, таттуу сыйлыктар боюнча "келерлик". J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. EA мээ кабыгында жана кичинекей өнүктүрүү: окуу, эс жана психикалык оорунун кесепеттери. Ырлары. Brain Рез. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Жетилүү: neurobehavioural өнүктүрүү боюнча стероиддик гормондордун да уюштуруу жана activational таасиринин мезгили. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis да. Төрөттөн маймыл prefrontal жана мотор cortices боюнча dopaminergic innervation жетилишине: бир тирозин гидроксилаз иммуногистохимиялык талдоо. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Амур K, Overmeyer S, Тейлор E, Brammer M, Картрайт СК, Симмонс A, .Удаалаш. жаш курак менен Белек frontalisation: айтабыз эске тутуунун багытты изилдөө. Neurosci Biobehav Аян 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Браун TT, Лугар HM, Visscher KM, Miezin FM, Петерсен SE. бир сөз иштетүү боюнча кишилер жана мектеп жашындагы балдар менен иш анатомиялык айырмачылыктар. Илим. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Жүрүш-туруш теориясы жана сооп neurophysiology. Annu Аян Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Скотт ES. Өспүрүмдөрдүн чечим кабыл Сот жана ой жүгүртүү. Villanova Law Review. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare та, Кэйси BJ. Frontostriatal Жетилуу өспүрүмдөр менен төлөтүүгө appetitive орто башкаруу ийгиликсиздик божомолдойт. Таанып-билүү Нейро журналы. басма сөз.
  • Somerville LH, Джонс RM, Кэйси BJ. өзгөрүү убактысы: appetitive жана aversive экологиялык таяна өспүрүм аяр жүрүм-турумдук жана нейрон тапкым. Brain Cogn. 2010;72(1): 124-133. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Sowell ER, Петерсон Б.С., Томпсон PM, SE, Henkenius AL, Тога AW Welcome. адам өмүрү боюнча камеранын өзгөрүүлөрдү изилдөө. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Томпсон PM, Холмс CJ, Джерниган TL, Тога AW. түздөн-түз жана striatal аймактарда пост-өспүрүм мээси аябагандай үчүн Vivo айкын. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Томпсон PM, Тога AW. жашоо өмүрү бою адамдын кабында Mapping өзгөрүүлөр. Нейробиолог. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Өспүрүм мээ жана жүрүш-көрүнүштөрдү курактык. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. Курактын Жүрүш-туруш нейрологиясы. WW Norton & Company; Нью-Йорк: 2009.
  • Стейнберг L. коркунучун өспүрүм алуу: эмне өзгөрөт, жана эмне үчүн? Ann NY Акад Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Өспүрүм тобокелдик-алуу боюнча Стейнберг L. Коомдук Нейро келечектүү. Developmental Review. 2008;28: 78-106. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Стейнберг L, Albert D, E Cauffman, Banich M, Грэм S, жүрүм-туруму жана өзүн-өзү отчет менен кошо индекстелет эле издеп жана impulsivity Сезимдерибиз менен Woolard J. Жашы айырмачылыктар: кош системалары моделге далил. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Wulard J, Cauffman E, Banich M. Келечектеги ориентирдеги курактык айырмачылыктар жана дисконтту кечиктирүү. Child Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Тамм L, Менон V, Рейсс AL. мээнин иштешине жетилүүнүн жооп тыюу салуу менен байланышкан. J Am Acad Child Adolesc психиатрия. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Янг Y, жана башкалар. толугу менен катар билим өнүгүү айырмачылыктардын далили: балдар жана кишилер менен айтабыз изилдөө. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub ишкер, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro та, Eden ГК. окуу үчүн нейрон механизмдерин иштеп чыгуу. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Мур BG, Оп-де-Macks ZA, Аба SA, Westenberg PM, Кроун EA. Өспүрүмдөрдүн кооптуу чечим кабыл алуу: сыйлык жана көзөмөл аймактарынан Neurocognitive өнүктүрүү. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Аба SA, Кроун EA. Өспүрүм эмне түрткү берет? өспүрүм боюнча сыйлык сезимталдыкты ортомчулук Brain аймактары. Cereb Адлер. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Drug көз карандылык: иштебей кеткен жүрүш-къурау. Nat Аян Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Браун JD, Пайн D, жана башкалар. жашы жете элек жана маселе ичип алып Transitions: өнүгүү жараяндар жана жашы 10 жана 15 жашка чейинки механизмдери. Педиатрия. 2008;121: S273-S289. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Zald DH, Бойло I, El-Dearedy W, Gunn R, МакГлоун F, Dichter GS, .Удаалаш. Тинейджер өткөрүү адам striatum акча сыйлык милдеттерди учурунда. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]