Frontostriatal Жетилуу өспүрүмдөр менен төлөтүүгө appetitive орто башкаруу ийгиликсиз алдын ала (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

 
Somerville LH, Hare T, Кейси BJ.

булак

Sackler Developmental Psychobiology институту, Weill Корнелл Медикал College, 1300 Йорк проспектиси, кутуча 140, New York, NY 10065, АКШ. [электрондук почта корголгон]

жалпылаган

Өспүрүмдөрдүн тобокелдик-алуу начар өмүр бою натыйжаларын мелдешүүдөн көбөйтөт коомдук саламаттык сактоо маселеси болуп саналат. Мунун бирден бир себеби таасири деп ойлошкон өспүрүмдөр'тобокелчиликке жакын болуу сезимталдык appetitive ачкычтарды, Жетилбеген кубаттуулугу салыштырмалуу жетиштүү күчтүү таанып-билүү башкаруу. Биз ventral striatal, көкүрөк striatal жана prefrontal камеранын региондору менен ар кандай арасында өз ара мүнөздөгөн бул гипотеза сыналган appetitive айтабыз иликтей аркылуу жүктөлгөн. Балам, өспүрүм жана жашы жеткен катышуучулары менен кетет / тапшырманы жок-бара жасаган appetitive (Бактылуу жүздөрү) жана нейтралдуу ачкычтарды (Жүзүн тынчтандырууга). түрткү башкаруу нейтралдуу ачкычтарды өспүрүмдөр оюмдан бир сызыктуу кыскартуу көрсөткөн, ал эми жаш курак менен сызыктуу жакшырган башкаруу үчүн appetitive ачкычтарды. өспүрүм Бул өндүрүмдүүлүк декремент ventral striatum менен жогорулатууга ишине окшош болду. Prefrontal камеранын жалдоо жалпы тактык менен байланыштуу жана эч-бара ордуна барып кыйынчылыктарга жашка менен сызыктуу жооп көрсөттү. Байланыш бир ventral аныкталган анализ frontostriatal ичинде төмөн-түз gyrus жана көкүрөк striatum, анын ичинде райондук сыноолорго барып салыштырмалуу жок-деди. Изилдөө жалдоо өнүктүрүү өспүрүмдөр бактылуу жок-бара ордуна барып кыйынчылыктарга Чоъдорго жана балдарга ventral-көкүрөк striatal coactivation салыштырмалуу аты-арасында бар экенин көрсөткөн. Бул жыйынтыктар боюнча ашыкча ventral striatal өкүлдөрү үчүн оор кесепеттерди тийгизбесин appetitive ачкычтарды in өспүрүмдөр ортомчу салыштырмалуу таанып-билүү башкаруу жооп. Байланыш жана coactivity маалымат бул системалар differentially өнүктүрүү боюнча көкүрөк striatum деъгээлинде пикир сунуштайбыз. бул дүйнөдө жооп жактуу өспүрүм курагында ого бетер тобокелдиктерди өзүнө негизги бир мүмкүн механизм болуп саналат.

Өспүрүмдөрдүн жүрүм-туруму көп сандаган жолдор менен балдар жана улуулар менен көргөн ошол сапаттуу айырмаланат. Бул айырмачылыктар өзгөчө өспүрүмдүн өлүмү көбөйүп жана себептери жана бул жыйынтыктарга байланыштуу ого бетер жүрүш-туруштун тобокелдүү АКШнын саламаттык сактоо статистикасын кароодо көрүнүп турат. Эпидемиологиялык изилдөөлөр дары жана алкоголдук эксперимент олуттуу агылып менен тастыкталат, өспүрүм куракта өркүндөтүлүп жүрүш-туруштун тобокелдүү отчет, кокустук өлүм жана сактанбай жыныстык катнаш (Eaton, .Удаалаш., 2008). А жакшы, бул жүрүм-турум өзгөрүүнү бул кооптуу жүрүм-алдын алуу үчүн багытталган максаттуу иш-чараларды жакшыртуу мүмкүн негизинде акыл-эс жана биологиялык механизмдерди түшүнүү.

Биз күткөн сыйлыктарды мамиле карата өспүрүм жүрүм таасир этип, neurobiological жетилүүнүн аспектилерин мүнөздөй турган теориялык негиздери иштелип чыккан (Кейси, Гетц жана Галван, 2008; Кейси, Джонс жана Харе, 2008; Somerville & Casey, 2010). Бул модель башкалар менен ырааттуу, (Эрнст, Пайн, & Хардин, 2006; Стейнберг 2008) Жана жаныбар жана адам менен эмпирикалык ишине негизделген, жүрүм-умтулуучулук жана башкаруу системалары салыштырмалуу таасири ортосундагы дисбалансты менен мүнөздөлөт жетилип умтулуучулук жүктү жана таанып-көзөмөл өкүлү мээ схемотехникасын ортосундагы мамиле, өнүктүрүү боюнча ар кандай динамикалык деп сунуш кылат. Атап айтканда, мындай ventral striatum эле мүмкүн болуучу баталарды appetitive наркы тинейджер-бай мээ аймактар ​​(Carlezon & Wise, 1996; Понтиери, Танда, Орзи, & ДиЧиара, 1996; Акылдуу, 2004; Galvan, .Удаалаш., 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer, .Удаалаш., 2007) Мурда жетилүүнүн крөсөткүч өспүрүм курагында күчтүү белги көрсөтүп турат (Galvan, .Удаалаш., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2010; Van Leijenhorst, .Удаалаш., 2009). Ал эми, мээ схемотехникасын ventrolateral frontostriatal тармактар, анын ичинде шыктандыруу жана таанып-башкаруу жараяндарды жалпылаштыруу үчүн маанилүү (Balleine, Delgado, & Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger, & Fiez, 2004; Амур, .Удаалаш., 2006) Өспүрүмдөр жыл ичинде аз түзүлүштөргө жетилген бойдон калууда (Giedd, .Удаалаш., 1999; Luna, .Удаалаш., 2001). Бул системалар иштеп жатканда, башкаруу системалары аз downregulation менен ventral striatum жөнүндө белги натыйжалуу башкаруу системалары менен Сак күчөтүлгөн мамиле түрткү белги, андан кийинки жүрүм-туруму боюнча күчтүү таасир эткендиктен абдан маанилүү.

акыркы neurobiological изилдөө негизинен бул логикалуулук колдоп келет да, бул теоретикалык моделдеринин маалымат далилдердин көпчүлүгү өзүнчө сыйлык иштеп же таанып-көзөмөлдөө системасын да бутага алды. А өзгөчө түрткү билүү башкаруу жөндөмдүүлүгүн upregulate кантип көрсөткөн акыркы иш (Гайер, .Удаалаш., 2010; Хардин .Удаалаш., 2009), анда катышуучулар башкача бейтарап жүрүм-турумду туура басканы үчүн сыйлык алышкан. Бул жерде биз өспүрүмдөрдүн аппетит белгилерине болгон мамилени жөнгө салуу мүмкүнчүлүгүн чечебиз, катышуучулардан нейтралдуу же позитивдүү жүздөргө алдын-ала жооп кайтарууну талап кылабыз. Бул долбоор, балким, өспүрүмдөрдүн күнүмдүк жашоодо азгырыктарга туруштук берүү жөндөмүнүн төмөндөшүн маалымдай турган тиешелүү эксперименталдык модель.

ушул изилдөөнүн, биз менен да непроходной парадигманы колдонду (мисалы, Durston, Davidson, .Удаалаш., 2003; Харе, Тоттенхэм, Дэвидсон, Гловер жана Кейси, 2005) Төмөнкү appetitive наркынын контролдук абалын билдирген appetitive төлөтүүгө жана көбүнчө тынч жүзүн өкүлү бактылуу беттери менен. бактылуу жүздөрү бир appetitive стимул түзөт деген ырастоосу жооп лык латенттүүлүк бактылуу сигналдарды жакындаганга (баскычын басма сөз аркылуу) аз дүйнөсү тынч ырларына салыштырмалуу ылдамдап жатканын көрсөтүү маалыматтарга негизделген (Hare .Удаалаш., 2005, Жыйынтыктарын карагыла). Бул парадигмасы катышуучусу бул жооп басуу керек болгон демөөрчү жана башкалар жооп тапшырылды турган сыноолорду камтыйт. Балам, өспүрүм жана жашы жеткен катышуучулары үлгүдөн алдын ала отчет менен жарым-жартылай бирин-бири кайталаган (Hare .Удаалаш., 2008) Антропология магниттик-резонанстык (айтабыз) сканерлөө учурунда ишин аяктады. Ар бир стимул түрү өнүктүрүү боюнча аныкталган жана айтабыз мурда таанып-көзөмөл аткыланды схемотехникасын багытталган анализ берилди турумдук жооптор (frontostriatal схемотехникасын) жана мээнин сыйлык сезгич (ventral striatum) жерлеринде. Тактап айтканда, бул системалардын жана жаш болсо да, өтүү, анын ичинде жаш курактагы бир катар аркылуу көрүнүктүү жерге, appetitive таяна билүү башкаруу кыйынчылыктарды алдын ала ортосундагы мамиле кантип багытталган.

Баруу:

ыкмалары

Катышуучулар

Бул эксперимент үчүн 6 жаштан 29 жашка чейинки сексен үч катышуучу сканерден өткөрүлдү. 7 катышуучудан алынган маалыматтар бир же бир нече шарттарда анализ жүргүзүү үчүн жетиштүү туура эмес сыноолор үчүн алынып салынды (эксперименттин бардык жүгүртүлүштөрүн аягына чейин чыгарбоо, жалпы тактыктын начардыгы жана / же жооп бербөө). 12 катышуучуларынын маалыматтары ашыкча баш кыймылынын негизинде алынып салынды (> 2mm котормо же чуркоо ичинде 2 градус айлануу кыймылы менен аныкталат). Эки кошумча катышуучу техникалык көйгөйлөрдөн улам четтетилип, билдирилген бардык анализдерде бардыгы 62 пайдалуу предметтер (30 аял) калды. Бул тапшырма боюнча алынган маалыматтардын бөлүктөрү өзүнчө отчетто жарыяланган (Hare .Удаалаш., 2008) Бул тууралуу эмес, сынамык абалда багытталган (Сынамык Task карагыла). төмөндөдү Hare ж.б.. (2008) үлгү, ушул үлгү N = 57 эле катышуучулардын турат, ошондой эле н = 5 кошумча бала катышуучуларына камтыйт.

өнүгүү үлгүдөгү жөнүндө калкынын маалымат алуу үчүн, кара стол 1. Катышуучулар сканер тобокелдиктерди, өзүн-өзү билдирди саламаттык сактоо маселелерин, дары-дармек колдонуу, өткөн диагноздоону жана психиатриялык ооруларды дарылоодо баа кыскача тандап модулунда психотроптук дары жок нейрологиялык же психиатриялык ооруларды жана эч кандай пайдаланууну билдирди. катышуусу алдында, бардык субъекттер жазуу жүзүндөгү макулдугу (балдар жана өспүрүмдөр үчүн ата-энесинин макулдугу менен аты макулдукка) Weill Корнелл Медикал колледжинин институттук Review Башкармасы тарабынан бекитилген маалымат берген.

стол 1

курактык топтор боюнча жашы жана жынысы көбөйгөн.

эксперименталдык тапшырма

Катышуучулар бир буйрук непроходной ишин аяктады (Коёнду +, ошондо ал., 2005; Коёнду +, ошондо ал., 2008) Коркуп, бактылуу жана сигналдар катары кызмат тынч мимика менен. Бул алдын-ала отчет бактылуу жана тынч турган абалда бурат жана алдын ала отчеттун максаты болуп тобу анализ коркуу абалы, алынып салынса (Hare .Удаалаш., 2008). Бир фМРТ жүгүртүүсүнүн ичинде эки туюнтманын түрлөрү көрсөтүлдү, алардын бири катышуучуларга кнопканы басуу тапшырмасы берилген "кетүү" (башкача айтканда, максаттуу) стимул, ал эми экинчиси "nogo" (б.а., максаттуу эмес) стимул катары кызмат кылган. ал үчүн катышуучулар баскычты басуу керек. Бардык айкалыштар максаттуу жана максаттуу эмес катары колдонулуп, натыйжада 2 (жооп: go, nogo) 3кө (эмоция: коркуу, тынч, бактылуу) факториалдык дизайн иштелип чыккан. Ар бир чуркоо башталганга чейин, кайсы сөз айкашы максаттуу стимул катары кызмат кылгандыгын көрсөткөн экран пайда болуп, катышуучуларга ошол сөз айкашына жооп берүүгө буйрук берип, башка сөз айкаштарын көрсөтпөйт. Катышуучуларга тезирээк жооп берүү, бирок ката кетирбөөгө аракет кылуу тапшырмасы берилди.

Сигналдар жана аспаптардын тетиктери жана

Сигналдар мимиканы NimStim жыйындысында уникалдуу өздүк бактылуу, коркок жана тынч жүзтөмөндөп турган (Тоттенхэм, .Удаалаш., 2009). Calm жүздөрү (жумшак нейтралдуу жүзү жагымдуу нускалары) алдын ала иш нейтралдуу жүздөрү өнүгүү калктын терс катары болушу мүмкүн экенин айткан (анткени колдонулганGross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Томас, .Удаалаш., 2001). тапшырма окуучу Суюк-кристалдуу дисплейде субъекттери тарабынан EPrime программасын, көрүнөө колдонуу (ЖК) микро-SA системасына айланды (айтабыз түзмөктөр Corporation, Waukesha, WI) берилди. EPrime программа, микро каржылоо системасына, баскычын жоопторду жана тумоо катталган.

тапшырма параметрлери

Маалыматтар сезим ар бир айкалышын билдирген алты иш жүгүрүү-жылы сатылып алынган (бактылуу, тынч, коркуу) жана жооп (непроходной, барып; Figure 1) Тез чара байланыштуу долбоорду колдонуу. ар бир сыноо үчүн, жүзүн узактыгы секунд 500 үчүн 2 чейинки jittered intertrial мөөнөттөн кийин 14.5 миллисекунд үчүн чыга турган катышуучулары (5.2 секунд дегенди билдирет) деген жазуу торчосу көрүп жатканда, эс алышты. 48 сыноолорго жалпы pseudorandomized үчүн качып күнүнө берилген (36 барып, 12 непроходной). Жалпысынан, 24 непроходной сыноолор жана 72 сыноолордун ар бир сөз түрүнө сатылып алынган эмес.

Figure 1

FMRI чуркап өткөн төрт сыноонун схемасы. Бул мисалда тынч жүздөр максаттуу стимул болуп саналат, алар үчүн кнопканы басуу менен катышуучулар кетиши керек. Бактылуу жүздөр максаттуу эмес стимул болуп саналат, ага катышуучулар баскычты басууну басышы керек. ...

Image сатып алуу

Катышуучулар бир General Electric Signa 3.0T айтабыз сканнер (General Electric Медикал системаларынын, Милуоки, WI) менен арыткан бир ортогоналдуу башчысы милте менен. Жогорку чечим, T1 салмактанып анатомиялык скандоочу градиент ырааттуулукту талап-тоноп ([SPGR] 256 × 256-жылы учак чечим, 240-мм көз талаасы [мейкин], 124 × 1.5-мм октук сыра), же тез алуу даярдалган 3D магниттелиши градиент Эхо ырааттуулугу ([MPRAGE] 256 × 256-жылы учак чечим, 240-мм мейкин; 124 × 1.5-мм sagittal сындырым) Talairach тор космоско маалыматтарды которуу жана чектөө боюнча ар бир предмет боюнча сатылып алынган. бир спираль жана ырааттуулугу (Glover & Thomason, 2004) Антропология маалыматтарды алуу үчүн колдонулган (кайталоо убакыт = 2500ms, Эхо убакыт = 30, мейкин = 200 мм, Flip бурч = 90, 0, 64 × 64 Булакта өткөрүп жиберүү). Отуз төрт 4-мм-коюу coronal сыра TR күнүнө куштун көнчөгүнө арт бөлүгү үчүн башка бүт мээни жаап 3.125 × 3.125 мм токтом ээ болду.

жүрүм-турумдук маалыматтарды талдоо

Жүрүш-туруш маалыматтар сокку (туура жообу) эсептөө менен так анализденип калды, мисс (жооп туура эмес жоктугу), туура четке (жооп туура кармоо), жалган сигнал (туура жообу) бактылуу жана тынч шарттар чендерди. талдоо максатында катышуучулар бала (жаштагы 6-12), өспүрүм (жаштагы 13-17) жана бойго жеткен (18 жыл же андан улуу) топторго бөлүндү.

айтабыз маалыматтарды талдоо

Айтабыз маалыматтарды талдоо Белек Neuroimages (AFNI) программалык талдоо ичинде аткарылган (Кокс, 1996). Функционалдык маалыматтар кесилген убакытта оңдолуп, баштын кыймылын оңдоо үчүн аралыгында жана аралыгында түзүлүп, ар бир катышуучунун жогорку анатомиялык сканерлөөсү менен катталып, пайыздык өзгөрүү бирдигине чейин масштабдалган жана 6 мм толук туурасы менен жарым максимумга чейин тегизделген (FWHM) ) Гаусс ядросу.

Ар бир катышуучу үчүн, пайыздарды милдети regressors киргизүү боюнча тапшырма кесепеттерин мүнөздөө үчүн жалпы сызыктуу модели талдоо жүргүзүлгөн (тынч-барып, тынч-непроходной, бактылуу-барып, бактылуу-непроходной, коркуу-барып, коркуу-непроходной, каталарды) менен convolved кызыктуу эмес бир гамма-variate айлануу жооп милдети, жана covariates (кыймыл параметрлери ар бир чуркап, сызыктуу чарчы тренд). толуктугу үчүн сыноолор тапшырмалар regressors катары тутунган эле коркуп, (а канондук гамма-variate айлануу жооп иштеши менен convolved), ал эми андан ары талданган эмес. тапшырма кесепеттерин өкүлү Көрсөткүчтүн сметасы (β) карталар анда стандартына кирген калган аянтын координаттар Talairach жана Tournoux (1988) ар бир субъекттин анатомиялык сканерлөөсүнүн трансформациясынан алынган ийрүү параметрлерин колдонуу менен. Talairach өзгөртүлгөн параметр сметалык карталары 3 × 3 × 3mm чечилишине чейин кайрадан тандалып алынган.

Random таасирлери топ кийинки талдоо үчүн пайыздарды (Rois) иш аймактарды аныктоо үчүн жасалган анализ. Тактап айтканда, шарттар бактылуу-барып, бактылуу-непроходной, тынч-барып, тынч-непроходной бир 2 × 2 × 3 тобу сезимдерибиздин себептер менен сызыктуу аралаш таасирлери модели (ичинде-сабактар: бактылуу, тынч) алып калышты, жооп ( ичинде-сабактар: барып, непроходной), жана жаш курагы (ортосундагы-сабактар: бала, өспүрүм, бойго жеткен). жооп карта аныкталган талапкер аймактардын негизги таасир differentially туура төмөн түздөн-түз gyrus ичинде таанып-көзөмөлдөө талаптары боюнча милдети катары жүргүзгөн (х = 32, ж = 23, Z = 3). өнүктүрүү менен ызычуулар Responses ventral striatum жаш курагынын карта, анын ичинде кластердин негизги күчүндө аныкталды (х = -4, ж = 11, Z = -9).

Статистикалык жактан маанилүү деп эсептелген сүрөт иштетүүчү жыйынтыктар бир нече жолу салыштыруу үчүн мээнин коррекциясынан ашып, альфаны <0.05 сактап калуу үчүн AFNI алкагындагы Alphasim программасында Монте-Карлонун симуляцияларында каралган p-балл / кластер өлчөмүнүн айкалышын колдонуу менен. Бүткүл мээ босогосунан тышкары бир гана өзгөчөлүк курактык таасирлерди талдоодо болгон. Стриатумдун импульстук башкарууну өнүктүрүүдөгү ролун эске алганда (Vaidya .Удаалаш., 1998; Кейси .Удаалаш., 2000; Luna .Удаалаш., 2001; Durston, Thomas, Янг, .Удаалаш., 2002, Galvan .Удаалаш., 2006; Somerville & Casey, 2010) Ал мамиле болгон априори курактык таасирлерди вокселдик анализдөө үчүн кызыктуу аймак. Тактап айтканда, курактык таасирлер дорсалдык жана вентралдык стриатумдагы воксельдерди камтыган инклюзивдик анатомиялык масканын чегинде суралган, p <0.05, стриатум издөө көлөмүнүн (1,060 воксель) негизинде колдонулган оңдолгон статистикалык босого. Тактык үчүн, биз кол жазма боюнча p <0.05 кичинекей көлөмү (svc) деп курактык эффект маалыматтарынын босогосун карадык.

жогоруда аталган бийик чокулуу кызыктырган Аймак бир 4mm радиусу менен чөйрөдө түзүлгөн жөнүндө борбору, ар бир камтыган он 3 × 3 × 3 voxels. Көрсөткүчтүн баа 4 шарттарда (бактылуу-барып, бактылуу-непроходной, тынч-барып, тынч-непроходной) алынган ар бир катышуучу жана Ройи жана Тыныгууда берилген таасирлерин directionality аныктоо үчүн анализ. Иш-аракет, сезим жана өнүгүү таасирлери (РОЙ аныкталган менен voxelwise Ал эми көз карандысыз) 2 (сезим: тынч, бактылуу) колдонуу менен бааланган × 2 (милдет: барып, непроходной) 3 × (жашы: бала, өспүрүм, чондорго ) ANOVAs. Offline анализдер SPSS Statistics 17.0 программалык (SPSS, Чикаго, IL) өткөрүлдү.

Орчундуу эффекттер субъектилердин орточо жалган сигналдык чендерине карата эки жактуу корреляцияга параметрлердин бааларын тапшыруу менен иштөөнүн модуляциясы үчүн текшерилди. Жаштарга көзөмөл жүргүзүүдө аткаруу эффекттеринин олуттуу бойдон калган-жатпагандыгын текшерүү үчүн, натыйжалуулуктун жарым-жартылай корреляциялык анализдери менен коштолду. Тескерисинче, жашка байланыштуу эффективдүүлүктү контролдоодо жаш курактын таасири олуттуу бойдон калганын аныктоо үчүн жарым-жартылай корреляциялык анализдер менен коштолду.

Go-непроходной парадигмасы менен алдын ала иш ийгиликтүү жүрүш жайлатып колдоо frontostriatal схемотехникасын үчүн ролун орнотту (Кейси .Удаалаш., 2000; Durston, Thomas, Янг, .Удаалаш., 2002; Hare .Удаалаш., 2005). Учурдагы танышуусуна бул Байбичелер аныктоо үчүн, psychophysiological ара талдоо (PPI) деп аймактык иш кылымдар боюнча аткаруу айырмачылыктарды алдын ала турган оң төмөн түздөн-түз gyrus бир үрөн аймактагы менен тапшырмалар негизделген иш байланыш жараша сезимтал эле колдонулган. Тактап айтканда, бул талдоо сыноолорду барып салыштырмалуу оң IFG туура непроходной сыноолор менен көбүрөөк иш кошкуч көрсөтүү мээ аймактарда берүүгө ынтызар болгон. PPI талдоо стандарттуу иштетүү кадамдар аркылуу ишке ашырылган (Friston, .Удаалаш., 1997) Үрөн аймактын чегинде иш timecourse казып (оң IFG РОЙ жогоруда сүрөттөлгөн х = 32, ж = 23, Z = 3), ызы-чууга жана археологиялык булактарга алып, нейрон белги deconvolving, эч баратып менен timecourse маалыматтарды convolving салыштырмалуу менен тапшырма чендерин жана ыйык китептик канонго кирген айлануу жооп милдетин барып (көрсөтүлгөн Gitelman, Penny, Ashburner, & Friston, 2003). Бардык катышуучуларды камтыган топтун жыйынтыктары, p <0.05 чекитинде, жалпы мээнин деңгээлинде бир нече жолу салыштыруу үчүн оңдолуп, сыноолорго караганда, туура ИФГ менен кыйла функционалдык байланышты көрсөткөн бир кластер аныкталды. Бул кластер медалдык жана арткы бөлүктү оң IFGден атайын каудатка чейин көкүрөк стриатумга чейин кеңейткен. Дорсалдык стриатум региону арткы стриатумдун анатомиялык чектериндеги (x = 4, y = 9, z = 13) кластердик чоку жөнүндө 6 мм сфераны борборлоштуруу аркылуу туташуу картасынын негизинде түзүлгөн.

Сигнал өзгөртүү баалуулуктар бул Лакай-алынган жана ventral striatum жана укук IFG менен ортосундагы-тийиш coactivation тестирлөөдөн өтүштү. Тактап айтканда, ventral striatal, көкүрөк striatal жана укук IFG Rois сигналды өзгөртүү баалуулуктар мурда сүрөттөлгөн бактылуу-непроходной караганда бактылуу-бара тескерисинче алынган. Бул баалуулуктар андан баш бала, өспүрүм жана жашы жеткен катышуучусу топтордун ичинде бир оригиналынын эки өзгөрмөлүү ортосундагы берилген. Бул талдоо, ар бир жаш курактык топтун ичинде бул региондордун ортосундагы кыйынчылыктарды барып непроходной тиешелүү предметтер боюнча coactivation даражасын аныктоо. Аныкталган coactivation баалуулуктар жакын бир аймак катышуучуларынын боюнча башка региондогу жандануусуна алдын ала иштетүү үчүн канчалык билдирет.

Control талдоо

Кошумча талдоо өнүгүү таасир маалыматтарды төмөнкү аспектилерине байланыштуу эмес, деп билдирди текшерүү үчүн жүргүзүлгөн. тапшырма аткаруу курактык топтордо бир кыйла ар түрдүү болгондуктан, туура сыноолорго саны GLM анализ биринчи деъгээлде учурунда ар түрдүү. Ошондуктан, экинчи, биринчи даражадагы GLMs туура сыноолорго саны шарттарын (бактылуу-барып, бактылуу-непроходной, тынч-барып, тынч-непроходной) боюнча барабар болгон жана бааланган топтому жана катышуучулардын төмөнкү орточо саны туура сыноолорго дал бардык курактык топтордо (балдардын непроходной сыноолорго тынчтандырууга; = 17 дегенди билдирет). Ал үчүн жаңы regressors киргизүү үчүн абалы күнүнө туш келди н = 17 сыноолорго тандоо менен иштелип чыккан. Бардык башка сыноолорго тутунган, бирок, андан ары карап эмес, бул өзүнчө regressors эле. 17 сотко regressors маалыматы жупталуу ишке ашышы үчүн экөөсү сыналган мурда аныкталган Rois, казылып алынган жана натыйжалары кабарлашты.

Мындан тышкары, жалпы маалымат сапатын орточо белги-а-ызы-катышы (SNR) ар жылы ventral striatum эсептөө менен жаш курактык топтор боюнча бааланат, көкүрөк striatum, оң IFG Rois жана бүт мээсинде болгон. SNR баалуулуктар Murphy жана кесиптештери (сүрөттөгөн биринчи даражадагы жалпы сызыктуу моделин чейин орточо баштапкы баа жана калган timeseries стандарттуу четтөө ортосундагы катышы катары эсептелген жокMurphy .Удаалаш., 2007) Жана мурунку neuroimaging ишинде колдонгон (Джонстон .Удаалаш., 2005). SNR көрсөткүчтөрү бул региондордо же бүтүндөй мээде жаш курактык топтор боюнча системалуу түрдө айырмаланган эмес (бир жол менен ANOVA (жаш: бала, өспүрүм, бойго жеткен), ROIs бардыгы p> 0.2; бүт мээ p> 0.3). Бүткүл мээ SNR баалуулуктары, ошондой эле субъекттердин ортосундагы айырмачылыктар ар бир курактык топтогу маалыматтардын сезгичтигиндеги айырмачылыктарга байланыштуу болушу мүмкүн эместигин текшерүү үчүн, координациялык анализге ковариаттар катары киргизилген (Жыйынтыкты караңыз).

Баруу:

натыйжалары

Жүрүш-аткаруу

Бул жерде биз ушул тапшырмадагы эки ката кетирилген каталарга көңүл бурдук: өткөрүп жиберүүлөр (сыноо учурунда басылбай калуу) жана жалган коңгуроолор (сыноо учурунда ката басуу). Сактоо курсу үчүн, 2 (эмоция: бактылуу, тынч) 3кө (жаш: бала, өспүрүм, бойго жеткен) аралаш ANOVA натыйжасы эмоциянын негизги эффектин берди (F (1,59) = 15.44, p <0.001), менен жалпы бактылуу жүздөргө салыштырмалуу тынчтыгын жоготуу (5.0% +/− 0.6) (2.6% +/− 0.4). Бирок, курактын (F (2,59) = .24, p> 0.7) жана эмоциялардын өз ара аракеттенүүсүнүн (F (2,59) = .13, p> 0.8) негизги таасири үчүн тесттер олуттуу болгон жок. сагынуу курстары эмоциялардын абалы боюнча жаш курагы боюнча айырмаланган эмес (Figure 2, боз сызыктардын сюжеттери ставкага ээ болду [өткөрүп жиберүү тарифтерине тескери]). Бул дагы балдардын өспүрүмдөргө, өспүрүмдөргө, чоңдорго жана балдарга салыштырмалуу тынч сыноолорго салыштырмалуу бактылуу болуу үчүн дифференциалдык мисс чендерин баалоочу t-тесттериндеги маанисиз натыйжалар менен колдоого алынды (бардыгы p's> 0.5).

Figure 2

сезим жана өнүктүрүү боюнча жүрүш-аткаруу. Gray сызык жалпы кетет сыноолорго ичинен туура хитлерини үлүшү атынан иш алып барат; Кара линия жалпы жок-кетет сыноолорго чыккан жалган эскертүүлөрдүн үлүшүн билдирет. ж огу боюнча жооптордун саны билдирет ...

Жалган коңгуроо ылдамдыгы үчүн биз курактын негизги таасирин байкадык (F (2,59) = 12.57, p <0.001) жана эмоциялардын өз ара аракеттенүү курагы (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; балдар: тынч 28.85 % +/− 4.4, бактылуу 26.71 +/− 4.2; өспүрүмдөр: тынч 22.1, +/− 3.4, бактылуу 28.4 +/− 4.3, чоңдор: тынч 9.3% +/− 1.5, бактылуу 8.9 +/− 1.7) жана негизги эмес эмоциянын таасири (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Figure 2, Кара сызык). Өз ара аракеттенүүнүн багыттуулугун изилдөө үчүн, биз курактык топтордогу тынч сыноолорго салыштырмалуу жалган коңгуроо коэффициентин салыштырган т-тесттердин көзкарандысыз үлгүлөрүнүн сериясын өткөрдүк. Балдарга (t (35) = 2.04, p = 0.049) жана чоңдорго (t (42) = 2.62, p = 0.012) салыштырганда, өспүрүмдөр тынч сыноолорго салыштырмалуу бактылуу болуш үчүн бир кыйла көп жалган сигналдарды жаратышты. Дагы бир жол менен көрсөткөндөй, өспүрүмдөр тарабынан жасалган жалган сигналдар бактылуу абалда (бактылуу жана тынч t (18) = 2.87, p = 0.01) жүктөлгөн, ал эми балдар жана чоңдор тарабынан жасалган жалган сигналдар бактылуу жана токтоо билдирүүлөрдө бирдей бөлүштүрүлгөн түрлөрү (бактылуу жана тынч; балдар p> 0.5, чоңдор p> 0.9). Акыр-аягы, тынч сыноолор үчүн, жалган коңгуроо жаш курактын жакшырышынын сызыктуу үлгүсүн көрсөттү (F (1,59) = 22.3, p <0.001; квадраттык термин p> 0.4), ал эми бактылуу сыноолордо, квадраттык (тескери U ) жана сызыктуу карама-каршылыктар дисперсиянын олуттуу бөлүгүн түшүндүрдү (квадраттык термин F (1,59) = 6.52, p = 0.013; сызыктуу F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Реакция убактысынын маалыматтары бактылуу жүздөрдүн тынч жүздөргө салыштырмалуу тез жооп берүүсүн сунуштайт (бактылуу болгондорго салыштырмалуу ылдамдыкты +/− стандарттык четтөө: 53.5 мс +/− 68 мс; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Бул таасир үч курактык топто өзүнчө сыналганда байкалган (p's = / <0.01). Сыпаттамалуу реакциянын убактысы жөнүндө маалыматтар төмөнкүлөр: балдар (реакциянын орточо убактысы +/− стандарттык четтөө, миллисекунд менен; тынч: 767.7 +/− 194; бактылуу: 710.0 +/− 186), өспүрүмдөр (тынч: 549 +/− 91; бактылуу) : 518.9 +/− 86), чоңдор (тынч: 626.4 +/− 100; бактылуу: 558.0 +/− 66).

Курактык топтордогу дифференциалдык ката ылдамдыгын ылдамдыктын тактыгын жалпы алмашуу менен түшүндүрүүгө болобу же жокпу, текшерүү үчүн, реакциянын убакыт дайындарын туура "кетүү" сыноолору үчүн талдадык. Ылдамдыктын тактыгын эсепке алуу айырмаланган тактыкты жашы боюнча түшүндүрүп бере алат, эгерде эң начар тактыктын шарттары да эң тез болсо. Биз ылдамдыктын тактыгын айырмалай алган жокпуз, анткени тактык табылгаларынан айырмаланып, реакция мезгилиндеги курак менен эмоциянын өз ара аракеттенүүсү үчүн тест маанилүү болгон жок (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Башка сөз менен айтканда, үч топ тең бактылуу жүздөргө эквиваленттүү тез жоопторду көрсөтүштү, алар тактыктын натыйжаларын чагылдырган жок.

айтабыз натыйжалары

Иштетүү менен модуляцияланган жооптор карылыктын негизги таасиринде, анын ичинде вентралдык стриатумдагы кластерде аныкталды (x = -4, y = 11, z = -9; p <0.05 svc; Figure 3A). Курактын негизги эффектисинин пост-убактылуу талдоосу көрсөткөндөй, өспүрүмдөр вентралдык стриатумду балдарга жана чоңдорго караганда бактылуу жүздөргө караганда көбүрөөк алышкан (p's = / <0.01; Figure 3B) жана бир аз болсо да, жүздөрдү тынчтандыруу (p's = / <0.06; эс алуу менен салыштырганда сигналдын пайыздык өзгөрүүсүнүн +/− стандарттык четтөөсүн билдирет: балдар: -0.095 +/− 0.21; өспүрүмдөр: 0.046 +/− 0.16; чоңдор : −0.051 +/− 0.17). Жаштарга бактылуу жүздөргө жооп берүүнү чагылдырган эң ылайыктуу функцияны талдоо квадраттык (тескери U) функциясы бактылуу жүздөргө карата дисперсиянын олуттуу бөлүгүн түшүндүргөнүн көрсөттү (F (1,59) = 10.05, p <0.003). сызыктуу функция болгон жок (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Тапшырмаларды аткаруудагы айырмачылыктарды контролдоодо өспүрүмдөрдү жалдоодогу сызыктуу эмес өркүндөтүү (жалган коңгуроо ылдамдыгы; F (2,59) = 6.77, p <0.002) жана сыноолордун дал келген сандары менен контролдук талдоодо (F (2,59) ) = 7.80, p = 0.007). Бактылуу бактылуу сыноолорго, жайбаракат сыноолорго жана барууга тыюу салынган сыноолорго активдүүлүктүн чоңдугу тапшырманы аткаруу менен байланышкан эмес (p's> 0.2).

Figure 3

А) Дифференциалдык активдүүлүктү жаш өзгөчөлүгү катары көрсөткөн мээ аймактары. Активациялар, босого p <0.05, svc жогорку резолюциялуу анатомиялык сканерде көрсөтүлөт. B) Вентралдык стриатумдагы иш-аракет (А тегерегинде) жооп ...

Жооп картасынын негизги таасири (nogo versus go) когнитивдик контролдоо функцияларынын функциясы катары айырмаланган аймактарды аныктады, анын ичинде оң төмөнкү фронталдык гирус (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), ного олуттуу жоопторду көрсөтөт сыноолорго салыштырмалуу (p's <0.05, бүт мээ оңдолгон; Figure 4A). Эң жакшы фитинг функциясын текшерүү үчүн пост-hoc талдоосу туура IFG жообун бир сызыктуу функция (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) эмес, квадраттык функция (F (1,59) =) менен түшүндүргөн. 17, p> 0.6). Posthoc анализдери көрсөткөндөй, туура IFG бактылуу жүздөргө салыштырмалуу тынчтануу үчүн көбүрөөк аракет көрсөткөн (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Андан тышкары, оң IFG ROI сыноолорго салыштырмалуу жашы nogo сыноолорго жашы өскөн сайын жооп чоңдугунун сызыктуу төмөндөшүн көрсөттү (r (61) = -0.28, p = 0.026; Figure 4B).

Figure 4

A) Дифференциалдык активдүүлүктү тапшырманын функциясы катары көрсөткөн мээ аймактары (nogo> go). Активациялар, босого p <0.05, бүтүндөй мээ оңдолгон, жогорку резолюциялуу анатомиялык сканерлөө жүргүзүлөт. B) Иш-аракет укугу ...

Өндүрүштүк эффекттерди көзөмөлдөө учурунда, туура IFGдеги x жаштагы өз ара аракеттенүү мааниси калбай калган (p> 0.4), көрсөткүчтөргө ылайык, жаш куракка караганда, туура IFGдеги иштин күчтүү божомолу болгон. Бул мамиле nogo vs. сыноолорду оңдоо үчүн жооптун чоңдугу менен жалпы иштин көрсөткүчү (жалган коңгуроо ылдамдыгы менен өлчөнгөн; r (61) = 0.39, p = 0.002; ортосунда олуттуу корреляция менен көрсөтүлгөн) Figure 4C) Ар кандай сыноолорго келген катар контролдук талдоо (R (61) = 0.28, б = 0.026) жасала турган. Figure 4C экстремалдуу деп табылган катышуучулардын бири менен болгон мамилени чагылдырат (үчүнчү квартилдик мааниден үчтөн жогору же үчтөн жогору болгон квартилалар аралык диапазондо аныкталат). Бул жеке адамды кошо алганда, корреляция олуттуу болгону менен, бул индивидентти кошпогондо, алынган корреляцияны дагы ишенимдүү кылат (r (60) = 0.45, p <0.001). Бардык билдирилген талдоо туура сыноолорго жооп билдирет. Ошентип, жалган коңгуроолорго көбүрөөк кабылышкан адамдар жүрүм-турумдук реакцияны ийгиликтүү баскан ного сыноолоруна көбүрөөк туура IFG тартууга жакын.

Байланыш талдоо

PPI талдоо кыйынчылыктарга барып салыштырмалуу туура непроходной сыноолорго туура IFG менен бир кыйла көп иш байланышын көрсөтүү voxels бир топтолуусу берди. Бул кластер туура IFG үрөн аймактагы medially жана posteriorly туура көкүрөк striatum кирүүсү жакынкы чейин созулат (х = 9, ж = 13, Z = 6, кара Figure 5). Бул жыйынтыктар жооп чара көрүү талап кылынган эмес, турган сыноолорго жооп бөгөт коюу туура тууганы алектенген турган сыноо учурунда бир кыйла көп макулдашылган ишин көрсөтүү менен иш frontostriatal район үчүн оор кесепеттерди тийгизбесин.

Figure 5

туура төмөн түздөн-түз gyrus үрөн аймакта (IFG негизинде Psychophysiological ара натыйжалары; менен тегеректе Figure 4A). туура көкүрөк striatum (caudate) непроходной салыштырмалуу учурунда туура IFG менен бир кыйла көп иш кошкуч көрсөтөт ...

Кийинки frontostriatal схемасында сыноолорго барып непроходной салыштырмалуу жашка боюнча coactivity түрдүү даражасына көрсөтүп, жокпу, сынап анализ. ventral striatum ортосундагы субъекттеринин катышты бир катар РОЙ сигнал баалуулуктардын ортосунда coactivation даражасын (непроходной салыштырмалуу контраст барып) сыноодон (көрсөтүлгөн Figure 3), Туура IFG (көрсөтүлгөн Figure 4) Жана көрсөтүлгөн көкүрөк striatum ( Figure 5) Ар бир жаш курактык топтун ичинде. кыскача бактылуу абалы үчүн маалыматтар Figure 6 жана төмөндө. Биз бактылуу абалга көңүл бурабыз, анткени бактылуу учурдагы сыноолорго салыштырмалуу бактылуу-ного мүмкүн болгон сыйлыктарга карата мамилени токтотуучу психологиялык түзүлүш камтылган. Балдар бактылуу nogo каршы сыноолорго учурунда ventral жана dorsal striatum ортосундагы чектен коактивация көрсөттү (r (17) = 0.41, p = 0.09), ал эми арткы стриатум менен оң IFG ортосундагы коактивдештирүү анча ишенимдүү болгон эмес (p> 0.12). Тескерисинче, чоң кишилер көкүрөк стриатуму менен оң IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013) ортосунда олуттуу коактивдешүүнү көрсөтүштү, бирок вентраль менен дорсаль стриатумдун ортосунда эмес (p> 0.8). Өспүрүмдөр ventral жана dorsal striatum (r (18) = 0.57, p = 0.012), ошондой эле дорсалдык стриатум жана оң IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016) ортосунда олуттуу коактивдешүүнү көрсөттү. Бардык корреляциялар маанисиз позитивдүү тенденцияга айланган чоң кишилердеги дорсиалдык стриатум-оң IFG корреляциясын кошпогондо, катышуучулардын бүт мээ сигналынын ызы-чуу катышына болгон айырмачылыктарын көзөмөлдөөчү жарым-жартылай корреляциялык анализде маанилүү бойдон калууда.

Figure 6

Between-каралат бактылуу непроходной сыноолорго бала, өспүрүм жана жашы жеткен катышуучулардын бактылуу кетет сыноолорго салыштырмалуу үчүн иш coactivation материалдар. Белгиленген көбүкчөлөрү сүрөттөлгөн аймактын өкүлдөрү Figure 3 (Ventral striatum), Figure 4 (Оң IFG) жана Figure ...
Баруу:

талкулоо

Өзгөчө иш-аракеттерди көзөмөлдөө жөндөмдүүлүгү өзгөчө, табиттин белгилери менен туш болгондо кыйынчылыкка туш болот. Бул изилдөөдө, биз табиттин наркын көрсөткөн белгилерге туш болгондо, өспүрүмдөрдө импульстук контролдун төмөндөшү үчүн эмпирикалык далилдерди келтирүүгө аракет кылдык. Жакын мамилени жеңилдеткен көрүнүктүү, аппетиттүү стимулдарды (мисалы, бактылуу жүздөрдү) камтыган тапшырманы колдонуп, субъектилердин контекстке көз каранды абалда позитивдүү же бейтарап стимулдарга ийкемдүү мамиле жасоо же качуу жөндөмүнүн өнүгүү траекториясын текшердик. Биз өспүрүмдөрдүн балдарга да, чоңдорго да салыштырмалуу каталарынын уникалдуу үлгүсүн көрсөткөндүгүн байкадык, алар көзгө көрүнгөн, табиттин белгисине болгон мамилени басуу мүмкүнчүлүгүнүн төмөндөшү менен мүнөздөлдү.

Мындай жүрүм-турум ачылыштар өспүрүм балдар жана улуулар үчүн ортодогу бир билүүсү боюнча бейтарап жагдайларда жүрүм-чыдаар алек болот да, алар appetitive таяна карата мамиле түрткү жокко белгилүү бир ийгиликсиз көрсөтөбүз деп ойлойм. Бул жыйынтыктар үч курактык топтогу ар бир кедей аткарууну алдын ала эмес, тезирээк нейтралдуу таяна караганда бактылуу да аткарууну, көрсөткөн, анткени жөн эле, тез-тактык муну таасирлер менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес. Бул жүрүш-ге мүмкүн болгон сыйлыктарды жакындап кызмат кооптуу жүрүм-турум менен жан өспүрүмдөр теориялык эсептери менен шайкеш келет (Стейнберг 2004) Жана өспүрүмдүк өнүгүү мезгилдерде салыштыруу учурунда издеп өнүгүү көрсөткөн күчөтүлгөн сооп мал моделдери менен Тюрнер, (Найза, 2000). Жакында, Cauffman жана кесиптештери (2010) сыйлык жүгүн ар кандай болгону менен, чечимдерди кабыл алуу милдеттерди бир катар колдонулат жана бул сыйлык сезгичтиги жаштагы жана андан кийин төмөндөө 14-16 жашка чейинки жогорку батышка, тескери көз U түрүндөгү милдетин көрсөтөт көрсөттү. өспүрүмдөр менен бир жактуу мамиле түрткү лаборатория чыгуулар (ошондой эле Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009) Көз карандысыздыгын же коомдук мамиле өзгөрүүлөрдүн өспүрүм жүрүш-туруштун тобокелдүү жөн гана милдети эмес, деген тыянак чыгарууга колдоо (мисалы, Эпштейн, 2007, кара Dahl, 2004 андан ары талкуулоо үчүн). Ошондой эле жетиле билүү жөнгө салуу жөндөмдүүлүгүн гана таандык эмес, (Yurgelun-Todd, 2007), Айлана-чөйрөнү коргоо боюнча жактоочу жүйөлөргө тиешелүү аспекттер бир контекстте жүрүм-турумун жөнгө салуу жөндөмдүүлүгүнө таасир сыяктуу. Тескерисинче, бул иш-билүүчүлүк жана таасирдүү жол да жетилишине жүрүштөрдүн өспүрүм курагында тобокелдик-алуу боюнча агылып таасир ара деп божомолдоого болот (Кейси, Getz, .Удаалаш., 2008; Стейнберг 2008). Учурдагы жүрүм-турум табылгалары көрүнүктүү аппетит белгилерине болгон жүрүм-турум мамилесин басуу үчүн, өспүрүмдөрдүн көрсөткүчтөрү башка курактык топтордо байкалбагандыгын көрсөтөт.

Жүрүм-турум табылгалары таанып-билүү контролдоо жана мотивациялык тутумдардын дифференциалдык жетилишине байланыштуу нейробиологиялык гипотезага алып келет. Бүгүнкү күнгө чейинки адамдык жана адамдык иш-аракеттердин негизинде, биз өнүгүү боюнча динамикалык өз ара өспүрүмдөрдүн мүмкүн болуучу сыйлыктарга туруштук берүү мүмкүнчүлүгүн төмөндөтөт деп эсептелген талапкер региондор катары frontostriatal жана ventral striatal схемотехникасын багытталган (Somerville & Casey, 2010). Биз бактылуу айтамбы өспүрүм максималдуу иш менен өз ара бир сызыктуу эмес, үлгү көрсөтүү ventral striatum бир аймакты байкалган. Бул ачылыш боюнча өспүрүмдөр сигналдар сыйлык касиеттерин ашыкча өкүлчүлүгүн көрсөтүп чейин иш менен алган. Мисалы, акча-кредит дем алуу кишилер салыштырганда өспүрүмдөрдүн ventral striatum апыртуу жооп алып келди (Ernst, .Удаалаш., 2005) Жана балдар (Galvan, .Удаалаш., 2006; Van Leijenhorst, .Удаалаш., 2009). эрезеге жогорулады, өспүрүмдөр сыйлык коркунучта турат, ал үчүн бир сыноо үчүн даярданып жатканда өркүндөтүлүп ventral striatal ишин көрсөтөт (Гайер, .Удаалаш., 2010), Өспүрүмдөр менен ventral striatum деъгээлинде жүйөлөштүрүлгөн жүрүм-upregulation деген. Мындан тышкары, биз да бактылуу жүзтөмөндөп караганда азыраак, ventral striatum-жылы өспүрүмдөр бейтарап мимиканы бир аз көбүрөөк жооп байкалган. Бул үлгү appetitive сигналдар ошончолук таасирдүү ventral striatal жооп алуу да, өспүрүмдөр менен ventral striatum тартуу, ошондой эле балдар жана улуулар үчүн салыштырмалуу кыскартылган конкреттүүлүк менен белгилениши мүмкүн деп эсептейт.

сыноолорго барып непроходной салыштыруу бөгөт коюу туура (непроходной сыноолор) алектенген турган сыноолорго жооп бөлүп иштетилген билүү башкаруу талап тёмён болгон сыноолорго жогорулады. Бул өткөн иш катары белгилей кетүү керек (Durston, Davidson, .Удаалаш., 2003; Коёнду +, ошондо ал., 2005; Коёнду +, ошондо ал., 2008), Ката сыноолорду өз-өзүнчө үлгү тутунган эле, ошентип, бул жерде иш айырмачылыктар туура бөгөт аткарылды турган адамдарды билдирет. непроходной сыноолорго дуушар болгондо, биз жаш курактын өтүшү менен адамдар көбүрөөк prefrontal кызматка байкалган. Prefrontal иш ыкма жоопторду басып жалпы анча ийгиликтүү болгон адамдар, ошондой эле бул аткаруу алдын ала ийгиликтүү бөгөт сыноолорго үчүн туура IFG ишин көрсөттү. Бул үлгү менен да непроходной парадигманы (колдонуу менен алдын ала иш менен шайкеш келетDurston, Davidson, .Удаалаш., 2003; Durston, Thomas, Янг, .Удаалаш., 2002; Луна жана Суини, 2004), Бөгөт коюу туура дуба болуп жаткан кыйынчылыктарга төмөн түздөн-түз gyrus жалдоону отчет. иш-аракеттери жана аткаруу ортосундагы мамиле prefrontal башкаруу ресурстары жооп чыдаар ишке абдан кыйын болгон адамдар менен көбүрөөк тартылды (башкача айтканда, жаш катышуучулары) деп айтууга болот.

Жалпысынан, таанып билүү талап жагдайларда каптал prefrontal региондордун тандоодо өнүгүү сменада табияты жөнүндөгү адабияттар аз макулдашуулар бар. Учурдагы изилдөө, биз жандантуу баллга жашына байланышкан өзгөрүүлөрдү чечмелей жүрүш-аткаруу айырмачылыктарга таянып. Бул жерде берилген менен ырааттуу Айрым изилдөөлөр көрсөткөндөй, жаш курактын жогорулашы менен prefrontal камеранын аймактардын акырындык менен аз кызматка көрсөттү (Хардин .Удаалаш., 2009; Веланова, Уилер, & Луна, 2008). Бул үлгү көбүрөөк чачыранды тартуу алып келген жаш калкынын салыштырмалуу аз адистештирүү катары түшүнүп алышы мүмкүн (Durston, .Удаалаш., 2006). тарабынан сунушталган эле жаш курактагы көбүрөөк жалдоо, ошондой эле, ийгиликтүү улгайган адамдардын, ошондой эле ишти бүтүрүү үчүн жаш адамдарды талап таанып-талабын жогорулатуу натыйжасы болушу мүмкүн Velanova жана кесиптештери (2008) антисакаддык тапшырманы колдонуп ушул сыяктуу табылгалардын негизинде. Өндүрүмдүүлүктүн өзгөрүлмөлүүлүгүн колдонуп, жалган коңгуроо каталары көп болгон катышуучулардан көбүрөөк жалдоо табылгандыгы биздин байкообуз ушул чечмелөөнү колдойт. Бирок, активдештирүүнүн күчтүү же алсызыраагы "жетилгендиктин" белгиси экендиги жөнүндө талаш-тартыштар дагы деле бар экендигин белгилей кетүү керек (Bunge & Wright, 2007; Луна, Падманабхан, & О'Хирн, 2010) Антропология жетилүүнүн көрсөткүчү катары башка иш көп баллга ишин сунуш кылды эле (Клингберг, Форссберг жана Вестерберг, 2002-ж; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Амур, .Удаалаш., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst, & Bunge, 2006). Future өнүгүү иши толугу менен бул маселени билдирүүгө милдеттүү болот.

Байланыш бөгөт коюуну талап кылган эмес, сыноолорго карата туура бөгөт сыноо учурунда кыйла күчтүүрөөк иш кошкуч көрсөткөн Аныкталган frontostriatal Байбичелер, өзгөчө оң көкүрөк caudate жана төмөн турган түздөн-түз gyrus анализ. Striatocortical ара максатка багытталган жүрүм-турумдук жөнгө аткарылышы үчүн абдан маанилүү болуп милдеттерди жана түрлөрдүн боюнча болду (Delgado, .Удаалаш., 2004; Durston, Thomas, Янг, .Удаалаш., 2002; Schultz, Tremblay, & Hollerman, 2000-жыл), Жана сигналдар бөгөт коюу боюнча атайын (Миллер жана Коэн, 2001). Жонунда striatum жана prefrontal кабыгында ортосундагы мамиле приматтардын көрсөткөн жүрүм-турумдук өндүрүшүнүн менен сыйлык бирикмелерди жалпылаштыруу үчүн оор болот (Pasupathy & Miller, 2005), Бойго жеткен адам иштетүүчү адабият окшош бир ачылыш (Galvan, .Удаалаш., 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger, & Gabrieli, 1999). Чөйрөгө, оң frontostriatal микросхемалардын тартуу балдар жана улуулар менен ынанымдуу жооп кысмакка колдоо (Кейси, .Удаалаш., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang, & Casey, 2002; Durston, Thomas, Янг, .Удаалаш., 2002) Жана ADHD сыяктуу ойлонбой башкаруу тартипсиздиктерди гипо-жооп болуп саналат (Кейси, .Удаалаш., 2007; Durston, Тоттенхэм, .Удаалаш., 2003; Эпштейн, .Удаалаш., 2007; Vaidya, .Удаалаш., 1998). Бул жыйынтыктар максатка багытталган иш-чаралардын иштелип чыгышына бул схемотехникасын үчүн жалпы ролун колдойт.

Бул Байбичелер аныктагандан кийин, биз бала, өспүрүм жана жашы жеткен катышуучуларынын арасында түрдүү coactivation үлгүлөрдү сыналган. Бойго жеткен жана өспүрүм катышуучулары көкүрөк striatal-prefrontal жооп ортосундагы-субъекттерин олуттуу кошкуч көрсөттү. Башка сөз менен айтканда, көкүрөк striatum жүргүзүү күйүп жеткен жана өспүрүм катышуучулары, ошондой эле туура бактылуу айтамбы мамиле жоопторду басып жатканда төмөн түздөн-түз ошо алек болчу. кыйыр түрдө болсо да, бул жетишкендиктер striatocortical жооптор балдар өспүрүм курактан өтүп, ошондой эле эрезеге салыштырмалуу боюнча иш уюмдун салыштырмалуу көбүрөөк көрсөткөн деген түшүнүктү колдойт. өспүрүм катышуучулары, бул frontostriatal жообу да олуттуу ventral-көкүрөк striatal арты менен коштолгон. Бул схемотехникасын тууралуу эмне белгилүү негизинде (Хабер, Ким, Майлли жана Калзавара, 2006), Биз күйүп өспүрүмдөр көбүрөөк күчтүү ventral striatum жандантууга деп божомолдошот, туура оң таяна мамилени бөгөт коюу максатында, ошондой эле улуу көкүрөк striatal-prefrontal катышуусун талап кылат.

Ventral striatum, dorsal striatum жана prefrontal борбору ортосундагы өз ара аракеттенүү түрткү алган жүрүм-турумду үйрөнүү, билдирүү жана жөнгө салуу үчүн өтө маанилүү. Чындыгында, стриаталдык иштин фокалдык бузулушунан жапа чеккен Паркинсон оорусу менен ооруган адамдар айлана-чөйрөдөгү мотивациялык маанилүү маалыматты аныктоодо жана тандоодо тандалма тартыштыкты көрсөтүшөт (Cools, Ivry, & D'Espostio, 2006). анатомиялык долбоорлоо талааларды көз салуу менен, Хабер жана кесиптештер менен иш (Хабер, .Удаалаш., 2006) Prefrontal кабыгында, анын ичинде орто контролдоо үчүн маанилүү мээнин аймактарынан көкүрөк striatum ventral striatum келген нарк-тиешелүү жылдырыш үчүн негизги Жыйналуучулуктун чекити катары, жана сигналдарды тиешеси жок (ошондой эле Haber & Knutson, 2009). Андан тышкары, "окшоштук" максаты багытталган жүрүм-ар кандай катышкан striatocortical илмек (кыймылдаткыч, oculomotor, стимул-кууп, жооп-минүүгө же шыктандыруу) узак базалдык ganglia деъгээлинде пикир сунуштаганыбызда (Alexander & Crutcher, 1990; Кэйси, 2000; Кейси, Дурстон жана Фосселла, 2001; Кейси, Тоттенхэм жана Фосселла, 2002-жыл). Биздин жыйынтыктар айырма бул илмектерге striatum деъгээлинде боюнча Biasing ылайык келет, качан subcortical системалары иш жетилүү үчүн пайда жана кабык аймактарында жөнүндө белги, ал эми салыштырмалуу эрте, үстү түшүп, мындай көзөмөл аймактарынан келген белги иштеп деген сунуш дагы уланышы мүмкүн.

чектөөлөр

Мында берилген жыйынтыктар, алардын мүмкүнчүлүктөрү чектелүү экенин эске алуу менен каралышы керек. Биринчиден, бул апачык бир үчүнчү жактан категория экенин, коркуп мордочки, мурдагы отчеттун эксперименталдык милдети жана басым учурунда катышкан керек (Hare .Удаалаш., 2008). тынч бети шарт отчеттордо контролдук абалда болуп кызмат кылган. жүрүм-турумдук ачылыштар башка эки сезим категорияларга караганда башкача бир иш издөө Сендей беттери бар жүрүш тактыгын байытып эмес, сунуш да, коркуп жүзүндөгү болушу турган жолдор менен тыянактар ​​таасир жеткиликтүү чараларды сезимтал болгон эмес деп божомолдоого болот. Мындан тышкары, бактылуу жүздөрү appetitive наркынын байкалган таасир Петербург жана мүнөздөрү тынч ийилип, мүмкүн болгон эки салым айырмаланат. Экинчи методикалык чектөө контролдук шарт катары тынч жүзүндөгү пайдаланууга болот. ченемдик маалыматтар тынч жүздөрү бактылуу жүзтөмөндөп кем оң жана кызыктуу болуп саналат деп болжолдоого да (Тоттенхэм .Удаалаш., 2009), Биз тынч жүздөрү өз укугун жумшак оң катары чечмеленбөөгө деп божомолдоого болот ачык бул рейтинги чогултуу жана жок. жыйынтыгы боюнча алганда, coactivation жыйынтыктарын жөнөкөй мүнөзү да моюнга алуу керек. Акыр-аягы, Pubertal абалы жана ички гормондордун чаралар алынган эмес. Seminal изилдөө gonadal гормондор жүгүртүүдөгү кандай жолдор менен көрсөткөн өнүктүрүү боюнча мээни таасир да уюштуруучулук жана activational механизмдерин таасир этет (Ромео жана Сиск, 2001; Sisk & Foster, 2004; Стейнберг 2008) Жана сезим көздөгөн, дары катары Pubertal абалы жана appetitive жүрүм-турум (ортосунда жарыш мамилесин көрсөттүМартин .Удаалаш., 2002; көрүү Forbes & Dahl, 2010). Future гормондордун чаралары, анын ичинде изилдөө striatocortical өнүктүрүү, гормоналдык жетилүүнүн ортосундагы мамиле билдире алат, ошондой эле жүрүм-турум натыйжаларынын (Блеймор, Бернетт, жана Дал, 2010).

жыйынтыктоо

Өспүрүм коомдук багытын бир мезгил катары сүрөттөлөт (Нельсон, Лейбенлуфт, Макклюр, Пайн, 2005), ата-энелерине аз убакыт жана теңтуштарына көп убакыт бөлүп, салыштырмалуу көзөмөлсүз. Ушул салыштырмалуу эркиндиктин агымы менен, өз жүрүм-турумун жөнгө салуу зарылдыгы өсүүдө, бул ата-эне жана башка камкорчулар тарабынан жүрүм-турумдун чектелип калышына байланыштуу балалыкка карама-каршы келет. Өспүрүмдөрдүн кооптуу жүрүм-турум агымынын жетишсиз түшүндүрмөсү катары жетиле элек когнитивдик контролдоо жөндөмү өсүп жетиле элек өспүрүм курактагы мотивациялык драйвдарды камтыган учурдагы табылгалар, анын ичинде жүрүм-турум жана нейробиологиялык деңгээлде өсүп келе жатат. Чындыгында, ушул мезгилде байкалган салыштырмалуу көбүрөөк эркиндик күчтүү мотивациялык драйвдарды колдоого алат, анткени көзкарандысыздык пайдалуу тажрыйбаларды издөөгө мүмкүнчүлүк берет. Бул ыкма түрткү ventral striatum күчтүү субкортикалык белги тарабынан колдоого алынышы мүмкүн. Адам өзүнүн жүрүм-турумун жөнгө салууга тийиш болгон контексттерге жайгаштырылганда, башкаруудагы катачылыктар - кээ бирлери тобокелдүү жүрүм-турумга алып келет - салыштырмалуу тажрыйбасы жок, ошондуктан функционалдык жактан жетиле элек префронталдык жөнгө салуу тутумунун өнүмү болушу мүмкүн. Убакыттын өтүшү менен, тажрыйба динамикалык ыкма менен жөнгө салуучу сигнал берүү схемаларынын ортосундагы тең салмактуулук абалына жана азгырыктарга туруштук берүү жөндөмүн бекемдөөчү бул мамилени жөнгө салууга жөндөмдүүлүктү калыптандырат.

Баруу:

Acknowledgments

Биз ыраазычылык Даг Ballon, Адриана Galvan, Гари Glover жардам, Victoria Либби, Erika Ruberry, Тереза ​​Teslovich, Ним Тоттенхэм, Henning Voss жана Weill Корнелл боюнча Citigroup ЖОЖго иштетүүчү борбору ЖОЖго иштетүүчү негизги ишканасында жана кадрларды моюнга Медициналык колледж. Психикалык ден соолук улуттук институтунун Бул иш колдоого алынган P50MH062196 жана P50MH079513 берет, Наркология улуттук институтунун R01DA018879 жана T32DA007274 берет, ошондой эле Республикалык психикалык саламаттык стипендиалык F31MH073265 институту, ошондой эле K99 MH087813 (сол жагында).

Баруу:

шилтемелер

  • Александр GE, Бакелдер MD. базалдык ganglia микросхемалардын Белек архитектура: удаалаш иштетүү нейрон уланган. Нейро-жылы тъптёлгён. 1990;13(7): 266-271.
  • Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. сыйлык жана чечим кабыл алуу менен көкүрөк striatum ролу. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
  • Blakemore SJ, Барнетт S, Dahl RE. өнүгүп келе жаткан өспүрүм мээсинде балагатка ролу. Адам мээси элестеткиле. 2010;31: 926-933. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic Н.М., Томасон ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. балдардын таанып билүү контролго жетиле түздөн-түз майын салымдары: айтабыз айкын. Нейрон. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Bunge SA, Райт SB. жумушчу эс жана таанып-билүү башкара эске тутуунун өзгөрүүлөр. Нейробиология учурдагы пикири. 2007;17: 243-250. [PubMed]
  • Carlezon WA, акылман RA. nuleus менен phencyclidine жана тийиштүү дары-үзүрлүү аракеттер кабыгы жана обочолонушу- ошо accumbens. Нейро журналы. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
  • Кейси BJ. өсүүдөгү бузулуулар менен Тоскоол болуучу көзөмөл кылууну үзгүлтүккө: делгендерге frontostriatal схемотехникасын механикалык модели. Жылы: Siegler RS, МакКлелланд JL редакторлор. Таанып-билүү өнүктүрүү механизмдери: таанымга Карнеги симпозиум. Vol. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
  • Кейси BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Марш WL, Гамбургер SD, Шуберт AB, .Удаалаш. жооп тыюу салуу жана көңүл-тартыштыгы / HYPERACTIVITY DISORDER туура frontostriatal схемотехникасын Маани. Америкалык балдарды академиясынын жана өспүрүмдөр психологиясы боюнча Journal. 1997;36(3): 374-383.
  • Кейси BJ, Durston S, Fossella JA. таанып-контролдоонун maechanistic моделге далили. Клиникалык Neuroscience Research. 2001;1: 267-282.
  • Кейси BJ, Эпштейн JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, .Удаалаш. Frontostriatal байланыш жана чөгөттүктү ата-эне менен баланын dyads саттан көзөмөлдөп, анын ролу. Америкалык психиатрия Journal. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Кейси BJ, Getz S, Galvan A. өспүрүм мээ. Developmental Review. 2008;28(1): 62-77. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Кейси BJ, Джонс RM, Hare Т. өспүрүм мээ. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2008;1124: 111-126. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Кейси BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Кроун EA. иш магниттик-резонанстык элестетүүлөр менен жооп карама-каршы, -иштөө тандоо жана узактыгын аралык ажырым. Кыргыз Республикасынын Улуттук илимдер академиясынын өндүрүшү. 2000;97(15): 8728-8733.
  • Кейси BJ, Тоттенхэм N, Fossella J. клиникалык, образдары жабыркашы, ошондой эле таанып-контролдоо моделге карата генетикалык ыкмалар. Developmental Psychobiology. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Cauffman E, Shulman EP, Стейнберг L, Клаус E, Banich MT, Грэм SJ, .Удаалаш. Iowa Кумар Милдет боюнча аткаруу менен кошо индекстелет катары натыйжалуу чечимдерди кабыл алууга Жашы айырмачылыктар. Өнүгүү психологиясы. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Адамдын стриатуму стимулдун актуалдуулугун өзгөртүүгө жооп берүү үчүн керек. Таанып-билүү Нейро журналы. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
  • Кокс RW. AFNI: талдоо жана сектордук магниттик-резонанстык neuroimages жана көрүнүшү боюнча программа. Компүтерлер жана изилдөөлөрдүн. 1996;29: 162-173. [PubMed]
  • Кроун EA, Wendelken C, каттап S, Van Leijenhorst L, Bunge SA. эс иштөө маалыматтарды бурмалоого жөндөмдүү Neurocognitive өнүктүрүү. Жаздын Natl Acad ЭЕ АКШ А. 2006;103(24): 9315-9320. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Dahl RE. Өспүрүмдөрдүн мээ өнүктүрүү: алгылыксыз жана мүмкүнчүлүктөрдү мөөнөт. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. адам caudate ядросундагы каалоосу көз каранды жооптор. Cereb Адлер. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Уорден MS, Тоттенхэм N, Martinez A, .Удаалаш. тез аралаш-тергөө иш-чара байланыштуу айтабыз пайдалануу чыр-чатак жана жооп атаандаштыкты параметрлери менен иштөө. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Тоттенхэм N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, .Удаалаш. чачыранды бир нөөмөт өнүктүрүү менен камеранын ишин жооптуу болот. Developmental илим. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Уорден MS, Янг Y, Кэйси BJ. токтотуу контекстин мурунку таасири: окуя менен байланыштуу айтабыз изилдөө. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Янг Y, aktan, AM, Зиммерман RD Кэйси BJ. Тоскоол болуучу контролдоо өнүктүрүү үчүн бир нейрон негиздери. Developmental илим. 2002;5(4): F9-F16.
  • Durston S, Тоттенхэм NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Янг Y, жана башкалар. менен ADHD эле жаш балдардын striatal туташуу түрдүү ченемдүүлүктөрү. Биологиялык психиатрия. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Жаштардын Тобокелдик Жүрүм-турумун Көзөмөлдөө - Америка Кошмо Штаттары, 2007, байкоо жүргүзүүнүн кыскача баяндамасы. Чалдыккандардын жана андан өлүмдөр Жумалык баяндама. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Эпштейн JN, Кэйси BJ, Tonev ST, Davidson M, Рейсс AL, Garrett A, .Удаалаш. ADHD- жана бёлъштъръъ ата-эне менен баланын dyads чөгөттүктү таасир-жылы дары-байланыштуу мээ жандыруу таасирлери. Балдардын психология жана психиатрия Journal. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Эпштейн R. өспүрүм каршы иши: ар бир өспүрүм жеткен жараксыз. Quill айдоочусу Books; Лонг Бич, CA: 2007.
  • Ernst M, Нелсон EE, Jazbec S, МакКлюр EB, кечил CS, Leibenluft E, .Удаалаш. чоъдорго жана өспүрүмдөр менен киреше түшкөн жана өткөрүү үчүн жооп Amygdala жана ядро ​​accumbens. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Пайн DS, өспүрүм жүйөлүү жүрүм Нейробиология боюнча Хардин M. жактуу модели. Психологиялык Medicine. 2006;36(3): 299-312. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Буассе F, Weber EU. кооптуу менен Affective жана салмакталган жараяндар: Колумбия карта Милдет алуу тобокелдиктин Жашы айырмачылыктар. Эксперименталдык психологиянын Journal: үйрөнүү, эске тутуу жана баамдоо. 2009;35(3): 709-730.
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertal иштеп чыгуу жана жүрүм-турум: коомдук жана шыктандыруу жылыш Гормоналдык жандандыруу. Мээ жана Cognition. 2010;72: 66-72. [PubMed]
  • Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Балык E, Долан RJ. neuroimaging менен Psychophysiological жана modulatory ара. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Davidson M, Spicer J, Glover G, Кэйси BJ. адамдардын сыйлык негизделген окутуунун ventral frontostriatal схемотехникасын ролу. Нейро журналы. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Parra CE Пенн J, Voss H, Glover G, .Удаалаш. Буга чейин обочолонушу- кортекске салыштырмалуу accumbens өнүктүрүү өспүрүмдөр менен жүрүш-туруштун тобокелдүү негизинен мүмкүн. Нейро журналы. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Гайер CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Immaturities сыйлык кайра иштетүү жана өспүрүм менен Тоскоол болуучу контролдоо боюнча анын таасири. Мээ кабыгында. 2010 алдыда чыгарылбайт E-жарнама.
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX Лю H, Zijdenbos A, .Удаалаш. бала кезинен өспүрүм учурунда Brain өнүктүрүү: а узунунан MRI изилдөө. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. айтабыз аймактык жана psychophysiologic ара моделдөө: айлануу deconvolution маанилүү. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
  • Glover GH, Томасон ME. ЭР айтабыз үчүн спираль-жылы / чыккан сүрөттөрүн жакшыртуу айкалышы. Шайба Reson Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
  • Гросс AL, Ballif B. Балдардын мимикадан жана кырдаалдан эмоцияны түшүнүүсү: Кайталоо. Developmental Review. 1991;11: 368-398.
  • Хабер SN, Ким KS, Mailly P, Calzavara R. сыйлык байланышкан камеранын салымдар унаасында негизделген окутуу үчүн субстрат менен камсыз кылуу, Associative камеранын байланыштары Interface деп приматтардын ири striatal аймакты аныктоо. Нейро журналы. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
  • Хабер SN, Натсон B. сыйлык circuity: приматтардын анатомиясы жана адам иштетүүчү байлоо. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
  • Хардин MG, Манделл D, Мюллер СК, Dahl RE, Пайн DS, тынчсыздануу жана дени сак өспүрүмдөр менен Эрнст M. Тоскоол болуучу башкаруу сыйлоо жана мүнөздүү таасирдүү сигналдар менен ызычуулар жатат. Баланын психологиясы жана психиатрия. 2009;50(12): 1550-1558.
  • Hare та, Тоттенхэм N, Davidson MC, Glover GH Кэйси BJ. ашыкча жөнгө amygdala жана striatal иш акылары. Биологиялык психиатрия. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
  • Hare та, Тоттенхэм N, Galvan A, Voss HU, Glover GH Кэйси BJ. сезимтал буйрук непроходной тапшырманы убагында жан Reactivity жана өспүрүм жөнгө биологиялык субстраттардын. Биологиялык психиатрия. 2008;63(10): 927-934. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Соолуду C, шилт M. Шарттуу: Жүрүм-турум жана нейрологиялык келечеги: түр көрсөткөнү кезинен өспүрүм таануу өнүктүрүү. Балдардын психология жана психиатрия жана союздаштык Сабактары Journal. 2004;45(7): 1185-1198.
  • Джонстон T, Somerville LH, Александр AL, Davidson RJ, Калин NH, Whalen PJ. бир нече скандоочу жыйналыштарында коркунучтуу айтамбы amygdala тайманбай жооп туруктуулугу. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. көбөйүшү мээ түздөн-түз жана parietal кабында иш Бала кезде visuospatial жумушчу эс жөндөмдүүлүгүн өнүктүрүүгө негизинде. Таанып-билүү Нейро журналы. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Луна Б, Падманабхан А, О'Хирн К.ФМРИ өспүрүм куракта когнитивдик башкарууну өнүктүрүү жөнүндө эмнелерди айтты? Мээ жана Cognition. 2010
  • Luna B, Суини JA. биргелешкен мээнин иштешине пайда болушу: айтабыз жооп тыюу салуу өнүктүрүүнүн изилдөөлөр. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz ДП, Мерриам EP, GARVER KE, Minshew NJ, .Удаалаш. марттык менен таратат, мээнин иштешине жетилүүнүн өрчүшүнүн subserves. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Мартин CA, Келли TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Смит WJ, Омар HA. Sensation умтулуу, жыныстык жетилүү, жана никотиндин, спирт жана марихуана өспүрүм пайдалануу. Америкалык балдарды академиясынын жана өспүрүмдөр психологиясы боюнча Journal. 2002;41(12): 1495-1502.
  • Миллер EK Коэн, JD. prefrontal борбору милдетинин баш коштуруу теориясы. Annu Аян Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Башташ үчүн канча? ызы-катышы жана зарыл скандоочу узактыгына айтабыз убактылуу сигнал ортосундагы байланыш. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Нелсон EE, Leibenluft E, EB МакКлюр, Пайн DS. өспүрүм коомдук кайра-багыт: жараяны жана психопатология болгон мамилесин бир Нейро келечектүү. Психологиялык Medicine. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Pasupathy A, Миллер EK. prefrontal кабыгында жана striatum окуу менен байланышкан иш-аракеттердин ар кандай убакыт курстары. Nature. 2005;433: 873-876. [PubMed]
  • Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. бир орто билим алуу учурунда Striatal жандандыруу. Neuropsychology. 1999;13: 564-574. [PubMed]
  • Pontieri FE, Танда G, Orzi F, Di Chiara G. көз карандылыкты дары үчүн ядросу accumbens боюнча никотиндин жана окшош Effects. Nature. 1996;382: 255-257. [PubMed]
  • Romeo RD, Sisk CL. amygdala менен Pubertal жана сезондук пластикалык. Brain Research. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Амур K, Smith AB, апаппак J, Nosarti C, Хейман I, Тейлор E, .Удаалаш. таанып-контролдоо иш-чара-милдеттери учурунда бойго жеткенге чейин бала кезинен frontostriatal мээ кошулуу бара-бара көбөйтүү. Адам мээси элестеткиле. 2006;27: 973-993. [PubMed]
  • Schultz W, Трэнбла L, Hollerman JR. бир түрдөн экинчисине обочолонушу- кабыгында жана базалдык ganglia иштетүү сыйлык. Cereb Адлер. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. өспүрүм жана жаш нейрон негиздери. Nature Neuroscience. 2004;7: 1040-1047.
  • Somerville LH, Кэйси BJ. таанып-контролдоо жана шыктандыруу системасынын өнүгүү къурау. Нейробиология учурдагы пикири. 2010;20: 1-6.
  • Spear LP. Өспүрүм мээ жана жүрүш-көрүнүштөрдү курактык. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spicer J, Galvan A, Hare та, Voss H, Glover G, Casey B. ядронун сезимталдыгы сыйлык күтүп бузууларга accumbens. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Стейнберг L. коркунучун өспүрүм алуу: эмне өзгөрөт, жана эмне үчүн? Ann NY Акад Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Өспүрүм тобокелдик-алуу боюнча Стейнберг L. Коомдук Нейро келечектүү. Developmental Review. 2008;28: 78-106. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P.-жылы: Co-жалпак Адам мээсинин stereotaxic атлас. Rayport M, котормочу. Thieme дармек чыгаруучулар; New York, NY: 1988.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Райан ND, .Удаалаш. балдар жана улуулар менен жүздөрүн Amygdala жообу. Биологиялык психиатрия. 2001;49(309-316)
  • Тоттенхэм N, Танака J, Leon AC, McCarry T, Nurse M, Hare та, .Удаалаш. жөнөкөй изилдөө катышуучулардын соту: NimStim мимиканы жыйындысы. Психиатрия Research. 2009;168(3): 242-249. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Vaidya CJ, Остин G, Kirkorian G, Ridlehuber HW Десмонд се, Glover GH, .Удаалаш. көңүл топтоосунун менен methylphenidate тандап таасирлери: иш магниттик-резонанстык изилдөө. Жаздын Natl Acad ЭЕ АКШ А. 1998;95(24): 14494-14499. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Аба SA, Кроун EA. Өспүрүм эмне түрткү берет? өспүрүм боюнча сыйлык сезимталдыкты ортомчулук Brain аймактары. Cereb Адлер. 2009
  • Velanova K, Wheeler ME, место cingulate жана frontoparietal тандоодо Luna B. Maturational өзгөрүүлөр ката иштетүү жана Тоскоол болуучу контролдоо devleopment колдоо. Мээ кабыгында. 2008;18: 2505-2522. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Wickens TD. Башталгыч сигнал аныктоо теориясы. Oxford University Press; New York, NY: 2002.
  • Даанышман RA. Тинейджер, окутуу жана аларга түрткү берүү. Nature Нейро пикирлер. 2004;5: 483-494.
  • Yurgelun-Todd D. өспүрүм курагында, жан дүйнө жана акыл-эсинин өзгөрүүлөр. Нейробиология учурдагы пикири. 2007;17: 251-257. [PubMed]