Өспүрүм мээ (2008)

Dev Аян 2008; 28(1): 62-77. чтыкта:  10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212
BJ Кейси,a,* Сара Getz,a жана Adriana Galvanb

жалпылаган

Өспүрүм оптималдуу чечимдерди жана атайылап жаракат алган зордук-зомбулук, спирт ичимдиктерин жана банги заттарды пайдалануунун, каалоосуз кош бойлуулук менен жыныстык жолдор менен жугуучу оорулардын өсүшүнө пайда кылган иш-аракеттери менен мүнөздөлгөн бир өнүгүү мезгили болуп саналат. Өспүрүм жүрүм-туруму үчүн салттуу neurobiological жана таанып-түшүндүрмөлөр балалыктан бойго жеткен салыштырмалуу, өспүрүм курагында байкалган жүрүм-сызыктуу өзгөрүүлөрдү эсепке алган жок. Бул карап түрткү контролдоо дагы ушул мезгил ичинде, жетиле элек, ал эми дем үчүн ого бетер ийкемдүүлүгүн эле, жүрүм-бул сызыктуу эмес өзгөрүүлөрдүн негизинде нейрон механизмдерин биологиялык туурадай логикалуулук камсыз кылат. балалыктан бойго жеткенге чейин жаштык салыштырмалуу учурунда жазуу адам иштетүүчү жана мал изилдөөлөр бул көз-караш үчүн биологиялык негиз, лимбикалык сыйлык системалары жогорудан-төмөн карай башкаруу системасынын салыштырмалуу айырмачылыктары өнүктүрүүгө деген. Бул өнүгүү үлгү начар натыйжалар үчүн тобокелге жогорулатуу, тобокелдик-алуу болгон шыктуулугу менен өспүрүмдөр менен курчуп кетиши мүмкүн.

Keywords: Өспүрүм, Prefrontal борбору, Ядро accumbens, Impulsivity, сыйлык, өнүктүрүү, тобокелдик-алуу

Ден соолук Улуттук статистика борборунун маалыматы боюнча, Кошмо Штаттардагы 13,000 өспүрүм каза ашуун ар бир жыл бар. Болжол менен бул өлүмгө 70% мотор бузулуп, атайылап жаракат, киши өлтүрүү, өзүн-өзү өлтүрүүнүн натыйжасында (Eaton .Удаалаш., 2006). 2005 Улуттук Жаштар тобокелдик жүрүш-изилдөөнүн (YRBS) чейин Results өспүрүмдөр мыйзамсыз заттарды колдонуп, курал көтөрүп, ичип же орундук кур жок машина айдоо менен каза болуп же ооруп калган, алардын ыктымалын күчтөндүрүүдө, жүрүм-турум менен алек экенин кантип көрсөткөн жана корголбогон жыныстык анын ичинде Кыргызстанда СПИД менен ооругандар күтүлбөгөн кош бойлуулуктун жана жыныс ооруларынан, натыйжада (Eaton .Удаалаш., 2006). Бул статистика өспүрүмдөр менен кооптуу чечим жана иш-аракеттерин түшүнүү маанисин баса белгиленет.

акыл-эс жана neurobiological гипотезаларды бир катар өспүрүм оптималдуу тандоо кыймыл-аракеттерди жасашат, эмне үчүн чыгарышы болду. Адам өспүрүм мээ өнүктүрүү боюнча адабият акыркы карап чыгып, Yurgelun-Todd (2007) өспүрүм жылдар бою өрчүшүнүн таанып башкаруу мүмкүнчүлүктөрүн акырындык менен көбүрөөк натыйжалуулугун менен байланыштуу деп эсептейт. Бул натыйжалуулугун кээмэйэ prefrontal аймактардын көбөйгөн иш боюнча далил катары prefrontal кабыгында жетилүүнүн көз каранды катары сүрөттөлөт (Амур .Удаалаш., 2000; Тамм, Менон жана Рейс, 2002) Жана тиешеси мээ аймактарда төмөндөтөт иши (Браун и др., 2005; Durston .Удаалаш., 2006).

Бул жалпы узор, prefrontal кортекске жетилүүнүн менен жакшыртуу билүү контролдоо, эресеге кезинен өнүктүрүү боюнча сызыктуу жогорулатуу. Бирок өспүрүм курагында байкалган оптималдуу чечим чыгарары жана кандай иш өспүрүм жүрүм-туруму жана өлүмү боюнча саламаттык сактоо статистика боюнча Улуттук борбор тарабынан далил болот жүрүм-сызыктуу өзгөртүү, балалыктан бойго жеткен айырмаланып билдирет. таанып-башкаруу жана жетилбеген prefrontal борбору оптималдуу тандоо жүрүм-туруму үчүн негиз болсо, анда балдар аз өнүккөн prefrontal борбору жана таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн берген өзгөчө эмнеси менен окшош же өспүрүмдөр да жаманы, болушу керек. Ошентип, жетиле элек prefrontal милдети жалгыз, өспүрүм жүрүм-туруму үчүн түшүндүрө албайт.

өспүрүм курагында акыл-эс жана neurobiological өзгөртүүлөрдү так логикалуулук өткөөл өнүгүү мезгил катары өспүрүм мамиле керек (Найза, 2000) Убагында бир сүрөт эмес, (Кейси, Тоттенхэм, Листон жана Дурстон, 2005). Башка сөз менен айтканда, бул өнүгүү мезгилин түшүнүүгө, жана жаш болсо да, өтүү, ошондой эле өнүгүүнүн бул стадиясы өзгөчө касиеттерин аныктоо үчүн керек. акыл-эс жана нейрон өндүрүштүн өнүгүү багытты түзүү бул мезгил мүнөздөөчү жана ушул мезгил ичинде жүрүм-турумду өзгөртүү тууралуу жоромолдор курууда абдан маанилүү болуп саналат. бир билүү же жүрүм-турум боюнча, өспүрүмдөр шашкалактап (мисалы, таанып-билүүчүлүк көзөмөл жок) деп мүнөздөлөт жана тобокелдик-алуу synonymously жана ар бир өзүнчө өнүгүү траекторияларын үчүн ыраазычылык колдонууга бул мдъг менен. бир neurobiological боюнча, адам иштетүүчү жана мал изилдөөлөр түрткү контролдоо жана кооптуу чечимдердин бул өзүнчө түзүлүштөрүн негизинде нейрон системалардын так neurobiological негиздерин жана өнүгүү багытты сунуштайт.

Биз грызун моделдери үстүнө куруп жатат, бул алкагында өспүрүмдөр өнүгүү neurobiological модели иштелип чыккан (Лавиола, Адриани, Терранова, & Герра, 1999; Найза, 2000) Жана акыркы иштетүүчү өспүрүм изилдөөлөр (Эрнст .Удаалаш., 2005; Галван, Харе, Восс, Гловер, & Кейси, 2007; Galvan .Удаалаш., 2006). Анжир. 1 Төмөндө бул моделди түшүрүлгөн. prefrontal кортексинин жетиле дээрлик гана байланыштуу деп сол өспүрүм салттуу мүнөздөмөсү болуп саналат. укугун биздин сунуш лимбикалык subcortical кандайча көрсөтүп турат деп neurobiological модель жана prefrontal жөнүндө жогорудан-төмөн карай башкаруу аймактары менен бирге каралууга тийиш. карикатура лимбикалык системасы prefrontal көзөмөл аймактарынан, мурда иштеп чыгуу менен бирге, бул системалардын ар башка өрчүү багытты көрсөтүп турат. Бул моделге ылайык, жеке өспүрүм курагында апуу жетилген лимбикалык региондор боюнча көбүрөөк жан (т.а., лимбикалык prefrontal контролго карата дисбаланс) бул системалар кимге балдарга салыштырмалуу, (башкача айтканда, лимбикалык жана prefrontal) мурдагыдай эле иштеп жатат; жана ким үчүн, эрезеге салыштырганда бул системалар толук жетилген болуп саналат. Бул көз караштан алганда, жогорудан-төмөн prefrontal башкаруу аймактагы жетилген аз улам бул лимбикалык салыштырмалуу эрте жетилүү үчүн, иштеп чыгуу аркылуу жүрүм-сызыктуу кезмет үчүн негиз болуп берет. иштеп чыгуу жана тажрыйбасы бар, бул региондордун ортосундагы байланыш бул аймактарда жогорку түшүп контролдоо механизмин камсыз кылат (Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007a). Андан тышкары, модель баам байкоо жүргүзүү менен, өспүрүм курагында тобокелдүү жүрүш-саламаттык сактоо статистикалык карама-элдештире менен Рейна жана Farley (2006) өспүрүмдөр ой менен алек болгон жүрүм-коркунучтарды түшүнө алат. Биздин модели боюнча, сезимдик негизги кырдаалдарда, лимбикалык системасы prefrontal контролдук системасына карата анын мөөнөтү тууганы берген контролду башкаруу тутумдарына ээ болот. Бул моделди колдоо үчүн жүрүм-турум жана адам иштетүүчү изилдөөлөрдүн маалыматтары көрсөткөндөй, пайдалуу жана жан контексттеги иш-аракеттердин алкагында берилет (Galvan .Удаалаш., 2006, 2007; Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007b; Hare .Удаалаш., 2007a). Андан тышкары, мээнин кээ бир өспүрүмдөр ушундай жол менен иштеп чыгуу жана эмне үчүн мүмкүн эмне үчүн иштемек эле кедей узак мөөнөттүү натыйжаларга алып баруучу оптималдуу чечимдерди кабыл алуу үчүн көбүрөөк коркунуч болушу мүмкүн (Galvan .Удаалаш., 2007; Hare .Удаалаш., 2007b).

 

Өспүрүм жүрүм салттуу түшүндүрмө улам prefrontal кабыгында (А) узакка созулган өнүгүшүнө деп божомолдошот. Биздин модель чогуу subcortical лимбикалык региондору менен prefrontal кортексинин өнүгүшүн эске алып (мисалы, ядро ​​accumbens) кооптуу тандоого жана иш-чараларга катышкан берилди (B).

 

максатка багытталган кыймыл-иштеп чыгуу

өзгөчө ынанымдуу стимулдардын алдында билүү өнүгүүнүн өзөгү, максатка багытталган ыйыктарынын пайдасына туура эмес ойлорубузду жана иш-аракеттерибизди бөгөт коюу жөндөмдүүлүгү (Кейси, Галван жана Харе, 2005; Кейси .Удаалаш., 2000b; Кейси, Томас, Дэвид-уулу, Кунц жана Францен, 2002a; Кейси, Тоттенхэм жана Фосселла, 2002б). классикалык өнүгүү изилдөө боюнча бир катар жөндөмү бала кезинен өспүрүм бою иштеп экенин көрсөттү (Case, 1972; Flavell, Feach, & Chinsky, 1966; Китинг жана Боббитт, 1978; Pascual-Леоне, 1970). Бир нече теоретиктердин өрчүшүнүн акыл-эс жөндөмүнө көбөйүшү (мисалы, улам кайра тез жана натыйжалуу эмес, көтөрүлүүсүнө байланыштуу деп талашып, Bjorkland, 1985; Bjorkland, 1987; Case, 1985). Башка теоретиктердин өнүгүшү, алардын эсебинде "Тоскоол болуучу" жол куруу киргизилген (Harnishfeger & Bjorkland, 1993). Бул каттоо эсеби боюнча, жетиле элек парасат жол бербеш керек атаандаш булактардан тоскоолдуктарга туруштук бере албастыгын менен мүнөздөлөт (мисалы, Brainerd & Reyna, 1993; Кейси, Томас, Дэвидсон, Кунц жана Францен, 2002a; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Мунаката жана Ерис, 2001). Ошентип, максатка багытталган жүрүм-турум натыйжаларынын оптималдаштыруу боюнча канааттануу сигналдар же мөөнөтүн көзөмөлдү талап кылат, бул жөндөм бала кезинен өспүрүм боюнча жетилген көрүнөт.

Өспүрүмдөрдүн жүрүм-туруму дээрлик учурда синоним ойлонбой жана кооптуу деп айтылган, бирок бул Constructs ар башка өрчүү траекторияларын менен айырмаланган түзүлүштөрүн сунуш ар кандай акыл-эс жана нейрон жараяндарга, таянышат. Атап айтканда, адабий сын-impulsivity бала кезинен өспүрүм боюнча жаш курак менен жокко чыгарат (деп божомолдоого болотКейси .Удаалаш., 2002a; Кейси, Galvan ж.б.., 2005; Galvan .Удаалаш., 2007) Жана prefrontal кортексинин созулуп өнүктүрүү менен байланышкан (Кейси, Galvan ж.б.., 2005), Даражадагы айырмачылыктар бар, бирок бир адам шашкалактап, же жокпу, жаш курагына карабастан болуп саналган.

Ал эми, / билүү башкаруу түрткү үчүн, тобокелдик-алуу балалыктан бойго жеткенге чейин жаштык салыштырмалуу учурунда жогорулатуу үчүн пайда жана сый баа тартылган белгилүү subcortical системалар менен байланыштуу. карала турган адам иштетүүчү изилдөөлөр, subcortical кошулуу көбөйтүүнү сунуш (мисалы, accumbens) кооптуу чечим чыгарарда (Kuhnen & Knutson, 2005; Мэттьюс жана башкалар, 2004; Montague & Berns, 2002) Ошол эле балдар жана улуулар үчүн салыштырмалуу, өспүрүмдөрдүн апыртуу болуп саналат (Эрнст .Удаалаш., 2005; Galvan .Удаалаш., 2006). Бул жыйынтыктар максатка багытталган ыйыктарынын пайдасына туура чечим жана иш-аракеттерди аныктоочу жагынан, узак жана сызыктуу өнүгүү багытын көрсөтүп берүү системасын көзөмөлдөө үчүн бул системалар карата мурда иштеп чыгуу менен reward- же түрткү негизделген жүрүм-туруму үчүн ар бир орбитасынын бар, сунуш.

Баруу:

адамдын мээси өнүгүү neuroimaging изилдөөлөрдүн маалыматтары көрсөткөндөй,

Өспүрүм мээнин өрчүшүндө Акыркы изилдөөлөр жонокой адам калкы иштеп чыгуу менен бирге колдонсо болот neuroimaging методологияга жетишкендиктерге негизделген. Бул ыкмалар магниттик-резонанстык (MRI) ыкмаларын колдонот (кара Анжир. 2) Жана төмөнкүлөрдү өзүнө камтыйт: структуралардын көлөмү жана түзүлүшү өлчөө үчүн колдонулат структуралык MRI; мээнин иштеши моделдерин аныктоо үчүн колдонулган иш MRI; ак зат була баракчалар индекси байланышы үчүн колдонулат жайылышына тензору иштетүүчү (АК). кабык жана кабык аймактарында ортосундагы атаандаштык биздин өнүгүү модели боюнча далилдер тиешелүү DTI жана айтабыз менен ченегенде, ошондой эле жетиле структуралык жана иш байланышы тарабынан колдоого алынган.

Анжир. 2    

адамзаттык өнүгүү изилдөөдө колдонулган таралган магниттик-резонанстык ыкмалары жана жогоруда келтирилген. Структуралык магниттик-резонанстык (MRI) анатомиялык жана morphometric изилдөө үчүн мээге түзүмдүк сүрөттөрдү пайдалуу өндүрүү үчүн (А), таркатуу ...

адамдын мээси өнүктүрүү MRI изилдөөлөр

Бир нече изилдөөлөр нормалдуу мээ өнүктүрүү анатомиялык багытын карта үчүн структуралык MRI колдонгон (менен карап көрүп, Durston .Удаалаш., 2001). жалпы мээ көлөмү жаштагы алты анын жашы жеткен өлчөмү болжол менен 90% болсо да, мээнин боз жана ак заттын компоненттери Өспүрүм динамикалык өзгөрүүлөргө дуушар улантат. акыркы узата MRI изилдөөлөрдүн маалыматтары боз зат көлөмү ак заттан жогору аймактык айырмачылыгы менен кайтарылган U-түрүндөгү үлгү бар (экенин көрсөтүп туратGiedd, 2004; Gogtay .Удаалаш., 2004; Sowell ж.б., 2003; Соуэлл, Томпсон, & Тога, 2004). Жалпысынан алганда, мотор жана сезүү системалар сыяктуу негизги милдеттерин, subserving аймактары, эрте жетилген; Бул негизги милдеттерди киргизүү жогорку тартиби бирикмеси аймактар, кийин жетилген (Gogtay .Удаалаш., 2004; Соуэлл, Томпсон, & Тога, 2004). Мисалы, MRI-негизделген чараларын колдонуу изилдөөлөр камеранын боз зат жоготуу dorsolateral prefrontal жана каптал убактылуу cortices негизги sensorimotor аймактарында жана акыркы жылы алгачкы болот (көрсөтөтGogtay .Удаалаш., 2004). Бул үлгү токтошубуз аталды жана prefrontal борбору жетилген акыркы мээ аймактардын бири болуп эсептелет (көрсөтүү адам патологоанатомиялык изилдөө менен келетБуржуа, Голдман-Ракич жана Ракич, 1994-ж; Huttenlocher, 1979). боз маселе айырмаланып, ак зат бир болжол менен сызыктуу үлгү көлөмү көбөйөт, ошондой эле жетилген өнүктүрүү боюнча жогорулатуу (Gogtay .Удаалаш., 2004). Бул өзгөртүүлөр ушу нейрондордун өткөрүүнү жана байланышты жакшыртуу oligodendrocytes тарабынан аксон жаткан myelination чагылдырат.

структуралык өзгөртүүлөрдү карап жатканда кабык аймактарында аз көңүл берилди да, иштеп чыгуу аркылуу мээде ири өзгөрүүлөрдүн айрымдарын бул аймактарда, базалдык ganglia өзгөчө байкалат (Sowell .Удаалаш., 1999, кара Анжир. 3) Жана, өзгөчө, эркек менен (Giedd .Удаалаш., 1996). базалдык ganglia жана prefrontal аймактардын ичиндеги структуралык көлөмүнүн өнүгүү өзгөрүүлөр белгилүү өрчүү берүү (мисалы, dendritic arborization, клетка өлүмү, кичинекей багбандын, myelination) бала кезинен өспүрүм учурунда олтурат негизинде кызыктуу болуп саналат. Бул жараяндар көбүрөөк билүү контролдоо менен дал мүмкүн өнүктүрүү жана окутуу менен prefrontal жана кабык аймактарында ортосунда байланыш жакшы жөнгө салуу жана бекемдөө үчүн мүмкүнчүлүк берет. бул түзүмдүк өзгөрүүлөрдү билүү өзгөрүүлөргө байланышы кандай? изилдөөлөрдүн бир катар neuropsychological жана таанып-билүү иш-чараларды колдонуу менен түздөн-түз майын структуралык жетилишин жана таанып-билүү иш-милдетин байланыштуу (мисалы, Sowell .Удаалаш., 2003). Тактап айтканда, бирикмелер тиешелүү сигнал атрибуту пайдасына билүү контролдоо (-жылдын MRI-негизделген prefrontal кабык жана базалдык ganglia аймактык көлөмүнүн жана иш-чаралар менен, башкача айтканда, башка бирине пайдасына бир туура эмес жооп жокко чыгарууга же бул ишке тиешеси жок сигнал өзгөчөлүгүнө карата кулак бөгөт маалым болгон (Кейси, Trainor .Удаалаш., 1997). Бул жыйынтыктар орто өзгөрүүлөр структуралык мээ өзгөртүүлөр жана subcortical (базалдык ganglia) маанилүүлүгүн баса чагылдырылат деп айтууга, ошондой эле кабык (мисалы, prefrontal борбору) иштеп чыгуу.

Анжир. 3    

эрте жана кеч өспүрүм үстүндөгү структуралык өзгөртүүлөрдү көрсөтүү мээ региондордун мисал тартып ( Sowell .Удаалаш., 1999).

адамдын мээси өнүктүрүү DTI изилдөөлөр

MRI-негизделген гистология изилдөөлөр камеранын байланыштар синапс бир үндөргө жоюу менен жакшы түзүлгөн жаткан жана иштеп чыгуу жана тажрыйбасы менен тийиштүү байланыштарды бекемдеп жаткандыгын далилдеп турат. MRI технологиянын акыркы жетишкендиктер, DTI сыяктуу кененирээк менен мээнин жана жүрүм-өнүгүшүнө өзгөчө ак зат баракчалар ролун карап чыгуу үчүн мүмкүн болгон курал менен камсыз. Бул кагаз тиешелүү таанып билүү жөндөмдүүлүгүн жакшыртуу менен була баракчалар өнүктүрүүнү байланыштырат neuroimaging изилдөө болуп саналат. Тактап айтканда, балдардын prefrontal ак зат өнүктүрүү жана таанып-контролдоо DTI негизинде чаралар бирикмелер көрсөтүштү. Бир сурамжылоого ылайык, бул дараметин өнүктүрүү үчүн жакшы prefrontal-parietal була баракчалар менен байланыштуу болгон (Наджи, Вестерберг жана Клингберг, 2004) Эрезеге жеткен балдарга салыштырмалуу бул аймактардын ар түрдүү кызматка көрсөтүү иш neuroimaging изилдөө менен шайкеш.

ушундай ыкманы колдонуп, Liston .Удаалаш. (2005) prefrontal-базалдык ganglia жана -posterior була баракчалар ортосундагы ак зат баракчалар куракта бала иштеп чыгуу үчүн мындан ары да көрсөттү, бирок prefrontal кабында жана базалдык ganglia ортосунда гана баракчалардын бир буйрук / непроходной боюнча аткаруу менен ченегенде, ошондой эле, ойлонбой контролдоо айкын- милдети. prefrontal була баракчалар ошол эле ишти колдонуп айтабыз изилдөөдө аныкталган кызыкчылыктары региондор боюнча аныкталган. эки өнүгүү DTI изилдөөлөр боюнча, була баракчада чараларды иштеп чыгуу менен байланыштуу болгон, ал эми таанып-аткаруу менен өзгөчө була баракчалар тандоосу өзгөчө баракча үзүүгө көрсөтүштү (Liston .Удаалаш., 2005) Же орто билими (Nagy .Удаалаш., 2004). Бул жыйынтыктар бир гана аймактык эмес, изилдөө маанилүү экенин, ал эми таанып-өнүгүү нейрон уланган курактык көз каранды өзгөрүүлөр тууралуу дооматтарды кабыл алууда электр схемасында байланышкан өзгөрүүлөргө.

жүрүм-турумдук жана мээ өнүктүрүү боюнча иш MRI изилдөөлөр

Өз мойнуна алат жана DTI менен ченегенде, структуралык өзгөрүүлөр иштетүүдө жүрүш өзгөрүүлөр менен байланыштуу болсо да, структура-милдети пикир изилдөө үчүн түздөн-түз мамиле айтабыз деп, бир эле учурда мээ жана жүрүм-өзгөрүүлөрүн өлчөө болуп саналат. өнүгүп келе жаткан мээнин мойнуна менен иш өзгөрүүлөрүн өлчөө үчүн жөндөмү өнүгүү илим жаатындагы үчүн өзү маанилүү дараметти элестетет. Учурдагы кагаз контекстинде айтабыз өспүрүм жүрүм-каршылыктарды чектелүү үчүн каражат менен камсыз кылат. Мурда да айтылгандай, prefrontal кортекске иштеп чыгуу, мисалы, чечим кабыл алуу жана таанып-билүү жогорку таанып-билүү жөндөмдүүлүгүн жетилүүнүн маанилүү ролду ойнойт деп эсептелет (Кейси, Тоттенхэм жана Фосселла 2002b; Кейси, Trainor .Удаалаш., 1997). Көптөгөн парадигма колдонулган, бирге айтабыз, анын ичинде flanker бул жөндөм neurobiological негиздерин, баа берилди, Stroop жана / непроходной милдеттерди барып (Кейси, Castellanos ж.б.., 1997; Кейси, Джидд жана Томас, 2000a; Durston .Удаалаш., 2003). Жалпысынан бул изилдөөлөр чоъдорго караганда бул милдеттерди аткарууда балдар өзүнчө, бирок учурда көп, көбүрөөк чачыранды prefrontal региондорду тартуу экенин көрсөтүп турат. тапшырма аткаруу менен байланыштуу эмес, облустарында курак менен иш азайып, ал эми тапшырма аткаруу үчүн борбордук мээ аймактардын иштин үлгүсү (б.а., таанып-чогуусу менен), жашы менен кээмэйэ же жакшы түзүлгөн болуп саналат. Бул үлгү да кесилишинин боюнча байкалган (Браун и др., 2005) Жана узунунан кеткен изилдөөлөр (Durston .Удаалаш., 2006) Жана парадигмалар бир түрдүү. neuroimaging изилдөөлөр биротоло мындай өнүгүү өзгөрүүлөрдү (мисалы, dendritic arborization, кичинекей бутап) ачылыштар жетилүүнүн менен ичинде, жана, болжолдоо, тактоо жана иштетилди, мээ аймактардын өнүгүшүн чагылдырат механизмин мүнөздөйт жана бул өзгөрүүлөр узак ашуун пайда деп айтууга мүмкүн эмес да мөөнөт (Браун и др., 2005; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Кейси, Trainor .Удаалаш., 1997; Кейси .Удаалаш., 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna .Удаалаш., 2001; Муса жана башкалар., 2002; Schlaggar .Удаалаш., 2002; Тамм .Удаалаш., 2002; Thomas .Удаалаш., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

Бул ыкма кантип өспүрүмдөр, чынында эле, жетиштүү билүү көзөмөл жетишсиз (ойлонбой) же алардын тандоого жана иш тобокелдүү болобу жөнүндө маалымат? Баргыла / непроходной милдети жогоруда айтылгандай, бала кезинен өспүрүм боюнча өнүгүү сызыктуу үлгү көрсөтөт билүү контролдоо маселелери менен ченегенде, деп ойлонбой башкаруу. Ошентсе да, акыркы изилдөөлөр neuroimaging өспүрүмдөр тобокелдик-алуу үчүн атайын сыйлык байланыштуу кайра иштетүү изилдеп баштаганда (Bjork .Удаалаш., 2004; Эрнст .Удаалаш., 2005; Май .Удаалаш., 2004). Бул изилдөөлөр негизинен accumbens, сыйлык алдын ала катышкан базалдык ganglia үлүшү, жогорудан-төмөн көзөмөл аймактарынан менен бирдикте бул регионду өнүктүрүү боюнча мүнөздөлүшү ордуна чөлкөмгө багытталган (prefrontal борбору). жүрүш-туруштун тобокелдүү боюнча акча чечимдерди кабыл алуу милдети учурунда кишилер салыштырмалуу өспүрүмдөр аз ventral prefrontal иштин акыркы отчет далилденсе да (Эшел, Нельсон, Блэр, Пайн, & Эрнст, 2007).

Жалпысынан алганда, бир нече изилдөөлөр кабык аймактарында-жылы сыйлык схемотехникасын өнүктүрүү кантип карап чыктык (мисалы, accumbens) камеранын prefrontal региондорду өнүктүрүү менен бирге өзгөрүп турат. Мындан тышкары, бул нейрон өзгөрүүлөр сыйлык умтулган, impulsivity жана тобокелдик-алуу жүрүм-турум менен дал кандай белгисиз бойдон калууда. Биздин neurobiological модель ого бетер жүрүм-турумдук көзөмөл аймактарында сообуна жана жетиле болууга айкалышы, балким, кооптуу чечим кабыл алуу жана сезимдерге жүрүм алардын жогорулатууга түшүндүрүп катасын өспүрүмдөр эмес, узак мөөнөттүү, кирешелерге караганда, тез арада издеп, деп сунуш кылат. subcortical Көз (мисалы, accumbens) жана CORTICAL (мисалы, prefrontal) шактан чечимдерди кабыл бала өнүктүрүүгө, өспүрүм билдирди өзгөртүүлөр же кошумча чектөөлөрдү камсыз өнүгүүнүн бул мезгил үчүн мүнөздүү болгон, же туруктуу турган пайда болууда чиришин чагылдырат бойго жеткенге чейин бала кезинен бир сызыктуу үлгү.

жакында айтабыз изилдөө эмпирикалык далилдер neurobiological моделин жана чейин өзгөртүүлөрдү карап жана өспүрүм төмөнкүдөй өспүрүм түшүнүү үчүн өткөөл мамиле кылынат колдоо көрсөтүү үчүн жардам берет. Бул окууда (Galvan .Удаалаш., 2006), Биз өнүгүү боюнча Manipulations сыйлык үчүн жүрүм-турум жана нейрон жоопторду карап, айбанаттарынын сыйлык байланыштуу окуусу жана жүрүм-туруму менен катышкан мээ аймактарында басым (Хикосака жана Ватанабе, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Schultz, 2006) Жана жашы жеткен сүрөт иштетүүчү изилдөөлөр (мисалы, Кнутсон, Адамс, Фонг, & Хоммер, 2001; Оо, Doherty, Kringelbach, Балык, Hornak, Эндрюс, 2001; Zald .Удаалаш., 2004) Жана көз карандылыкты изилдөө (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). грызун моделдеринин негизинде (Laviola .Удаалаш., 1999; Найза, 2000) Жана мурунку иштетүүчү иш (Эрнст .Удаалаш., 2005), Биз Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу, өспүрүмдөр accumbens, жогорудан-төмөн prefrontal көзөмөл аймактарынан аз жетилген жумушка менен биргеликте жабыртып жандандырууну көрсөтөт деп ойлоп чыгарылды. эрезеге жаштык салыштырмалуу бул prefrontal жана лимбикалык кабык аймактарында ортосунда токтоп иш байланышын көрсөтүү жазуу иши, бул аймактарда жогорку түшүп көзөмөлдүн жоктугунан механизмин камсыз кылат (Hare .Удаалаш., 2007a).

Биздин жыйынтыктар грызун моделдер менен шайкеш болгон (Лавиола, Макри, Морли-Флетчер, & Адриани, 2003) Жана мурунку иштетүүчү изилдөөлөр (Эрнст .Удаалаш., 2005) Өспүрүмдүк учурунда сый менен күчөтүлгөн accumbens ишин эсептейт. Чынында эле, балдар жана улуулар үчүн салыштырмалуу, өспүрүмдөр сооп күтүү менен бир ашыкча accumbens жооп көрсөттү. Бирок, экөө тең өспүрүм балдар чоъдорго караганда prefrontal көзөмөл аймактарынан, бир аз жетилген жооп көрсөттү. Бул жыйынтыктар кезегинде мүмкүн бул аймактарда accumbens ишин жогорулатуу негизинен мүмкүн ар башка өрчүү орбитасынын бар, балдар жана кишилер салыштырмалуу, сунуш иштеп чыгуу, бул мезгил ичинде байкалган жогорулаган байлаган жана кооптуу жүрүм-турум менен байланышы бар (кара Анжир. 4).

Анжир. 4    

ядросу accumbens-жылы сыйлык жыйынтыгы күтүү ишти чектөө (А) жана орбиталык түздөн-түз кабыгында (B). узакка созулган өнүгүшүнө көрсөтүү ар бир субъект үчүн бул аймактарда иш канчалык, жашы бир милдети катары карайлы ...

prefrontal жана кабык аймактарында айырмачылыктары жалдоо өнүгүү айтабыз изилдөө бир нече боюнча билдирилген (Кейси .Удаалаш., 2002b; Monk .Удаалаш., 2003; Thomas .Удаалаш., 2004). Адатта, бул ачылыштар эмес prefrontal жана subcortical региондук өнүктүрүү ортосундагы дисбалансты караганда жетиле prefrontal региондордун мааниде чечмеленет. ар кандай жагдайларда тиешелүү иш-аракеттерин туура нукка prefrontal аймактардын эске далили (Миллер жана Коэн, 2001) Жетиле prefrontal иши келечектеги окуяларга жана кооптуу тандоо баалоо тиешелүү баа тоскоолдук кылышы мүмкүн, ошентип, accumbens караганда сыйлык баа азыраак таасирдүү болушу мүмкүн. Бул үлгү кийин чечимдер камеранын ишине салыштырмалуу жогору subcortical, көрсөтүү мурунку изилдөөлөр менен шайкеш келет узак мөөнөттүү натыйжа ашуун дароо карабай жатышат (Макклюр, Лайбсон, Левенштейн жана Коэн, 2004). Андан сырткары, иш-сөзсүз кийинки тобокелдик-алуу жүрүм-турум менен байланыштырып айтабыз көрсөтүлгөн accumbens (Kuhnen & Knutson, 2005). Өспүрүм куракта, балалык кезде салыштырмалуу, жетиле элек ventral prefrontal борбору сыйлык accumbens аз prefrontal системасынын таасири (обочолонушу- борбору) салыштырмалуу, натыйжада жолдорун сыйлык иштетүү аймактарда (мисалы, accumbens) кошуу жетиштүү жогорку ылдый контролдукту камсыз мүмкүн эмес баалоо.

Баруу:

Эмне үчүн мээ бул жол менен иштеп чыгуу үчүн программаланган болот?

Өспүрүм көп учурда өспүрүм менен кызматташууга болгон балалыктан бойго жеткен ортосундагы өткөөл мезгил болуп саналат. Жыныстык жетилүү жыныстык жетилүүнүн башына белгилейт (Graber & Brooks-Gunn, 1998) Жана биологиялык маркер менен аныкталышы мүмкүн. Өспүрүм тумандуу Эмбриологиянын убакыт албетте менен ал курактан өтүп, акырындык менен өтүү деп атоого болот (Найза, 2000). Evolutionarily тилинде, өспүрүм көз карандысыздык көндүмдөр турган мезгил ичинде үй-бүлөсүнүн коргоого ажырап үстүнө ийгиликке жогорулатуу үчүн алынган эмес, бирок зыяндуу жагдайлар мүмкүнчүлүктөрүн жогорулатуу (мисалы, жаракат алуу, депрессия, тынчсыздануу, ПАЗды керектөөнү жана ага көз каранды (Kelley, Schochet, & Landry, 2004). Мындай жаңылык көздөгөн жана тобокелдик-алуу жүрүм-реттен багытталган коомдук өз ара жана intensifications көтөрүлүүсүнө катары Эгемендик-издеп жүрүм-турум, түрлөрдүн көлөмгө ээ. Психологиялык себептерден улам кооптуу жүрүм-туруму үчүн өспүрүм ык таасир этет. Бирок, кооптуу жүрүм-жетиле элек ", өзүн-өзү жөнгө салуучу ыйгарым" менен бирдикте novelty- жана сезим-издеп көбөйдү ортосунда биологиялык кууп салмактын натыйжасы болуп саналат (Стейнберг 2004). Биздин neurobiological маалымат бул эки системанын (лимбикалык жана контролдоо) түрдүү өнүктүрүү жолу менен пайда болгон деп болжолдоого болот.

Кептер бул өнүгүү үлгүсүн бир Evolutionary өзгөчөлүгү болуп саналат деп ойлойм. Сиз гормондор жыныстык өнөктөштөрдү издеп өспүрүмдөрдү кууп эле ошол эле убакта өмүрлүк жар жана тобокелдиктерди өзүнө алуусу табуу үчүн, үй-бүлөсүн жана айылдан кетип тобокелдиги жогору жүрүм-туруму менен алектенүү керек. Бүгүнкү күндө коомдо өспүрүм балдар ата-энеси менен бирге жашаган жана каржылык көз каранды болгон жана кийинчерээк жашоо жарынан тандоо менен, түбөлүк узарта алат, бул эволюция туура эмес деп таанылышы мүмкүн.

өспүрүм куракта ого бетер жаңылык көздөгөн жана тобокелдиктерди эсепке алуу боюнча түрлөр боюнча далил жок. Ошол эле курактагы жаштардын жана өспүрүмдөрдүн жок аялды сүйүп калганым үчүн үй аймагынан кемирүүчүлөрдүн, анын ичинде башка түрлөрдүн көрүнүп турат жардам ата-энеси менен күрөшүү издеп, токтошубуз приматтардын жана айрым куштар (Найза, 2000). эрезеге жогорулады, periadolescent келемиш эркин тандоо жаңылык парадигмадагы жаңылык издеген жүрүм-өскөн көрсөтүлгөн (Laviola .Удаалаш., 1999). Нейрохимиялык далилдер CORTICAL жана subcortical тинейджер системаларынын ортосунда өспүрүм мээсинде балансы, өспүрүм курагында көбүрөөк кабык тинейджер баскычтарында көздөй жылат баштайт экенин көрсөтүп турат (Найза, 2000). куракта өспүрүм Окшош созулуп dopaminergic enervation, ошондой эле приматтардын токтошубуз prefrontal кабында көрсөтүлгөн (Розенберг жана Льюис, 1995). Ошентип, бул улуу көрүнгөн тобокелдик-кармоо ошол түрлөр боюнча жана маанилүү ийкемдүү ой бар көрүнөт.

Баруу:

Биологиялык predispositions, иштеп чыгуу, ошондой эле тобокелдик

Туш башкаруу жана алуу тобокелдиктердин Жеке айырмачылыктар бир нече убакыт психология экендиги белгилүү болду (Бентин, Слович жана Северсон, 1993-жыл). Балким, коомдук, акыл-эс жана өрчүү психология адабиятта бул жөндөмдөрдүн кабарланган жеке айырмачылыктардын классикалык мисалы бир канааттануу кечигүү (Мишель, Шода, & Родригес, 1989). канааттануу Delay адатта 3 жаштагы жаштын 4- боюнча бааланат. тай-тай басып, алар бир аз жем (бир куки) же чоң сыйлык (эки токоч) каалагандыгы боюнча суроо турат. бала анын ордуна бойдон калууда жана токоч жеп жок болсо, ал чоң сыйлык алат деп экспериментаторго боло турган иш-чараларга даярдануу үчүн бөлмөнү таштап, баланы түшүндүрөт деп айтып жатат. бала жасайт да, же күтүүгө мүмкүн эмес болсо, анда ал экспериментаторго чакырууга колокол чалып жана ошону менен майда сыйлык алышы керек. бала ишти түшүнөт айкын кийин, ал эки сыйлык менен жолдо менен бир дасторкондо отурат +. бөлмөдө эч нерсеге алаксыбайлы эч кандай оюнчуктар, китептер жана сүрөттөр менен азайтса. 15 мин кийин же бала кийин экспериментаторго кайрадан кырсык кандай белгилери пайда жеген, же көрсөтүлгөн коӊгуроо, чалды болду. Mischel балдар, адатта, эки жол менен жүрүүгө көрсөткөн: (1) же алар жөн гана бири-билдирет Маркерлерди бар үчүн дароо коӊгуроо чалуу; же (2), алар күтүп, алардын баасын төмөндөтүүгө мүмкүндүк оптималдаштыруу, ошондой эле эки кукилерди кабыл алуу. Бул байкоо кээ бир адамдар жогорку негизги стимулдардын алдында сигналдарды көзөмөлдөө жөндөмү башкаларга караганда жакшыраак болуп саналат жана бул катасын бала кездеги табылышы мүмкүн деп божомолдоого болот (Mischel .Удаалаш., 1989) Жана алар өспүрүм жана жаш-жетилип боюнча калууну көрүнөт (Eigsti .Удаалаш., 2006).

оптималдуу чечимдерди кабыл алууга жана жүрүм-айрым келишпестиктерди кандай түшүндүрөт? Айрым теоретиктер сыйлык кайра иштетүү аткыланды dopaminergic mesolimbic диаграммасы, кооптуу жүрүм-турум негизин ыктыяры жок. кабык аймактарында өтө аз же өтө эле көп тинейджер натыйжада бул схемотехникасын айрым айырмачылыктар сыяктуу тинейджер байланыштуу ген allelic генеалогиялык эле, кооптуу жүрүм-турум менен жөндөмдөрүнө байланышы бар болушу мүмкүн (O'Doherty, 2004). ядро accumbens акча-тобокелдик парадигмалардын замат чейин кооптуу чечим кабыл алуу үчүн иш-жогорулатуу көрсөтүлгөн (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews .Удаалаш., 2004; Montague & Berns, 2002) Жана мурда, өспүрүм балдар же эрезеге жеткен жыйынтыктар тууганы үзүрлүү аша чапкандык accumbens ишин көрсөтүп сүрөттөлгөн (Эрнст .Удаалаш., 2005; Galvan .Удаалаш., 2006). Жалпысынан бул маалыматтар өспүрүмдөр топ катары кооптуу тандоого көбүрөөк дуушар болушу мүмкүн (деп божомолдошотGardener & Steinberg, 2005), Ал эми кээ бир өспүрүмдөр башкалар терс натыйжаларга жетүү үчүн кооптуу жүрүм-турум, аларды коюу мүмкүн көбүрөөк коркунуч жүргүзүү көбүрөөк дуушар болот. Ошондуктан өнүгүү калктын тобокелдикти-алуу жана сыйлык кайра иштетүү менен байланышкан татаал мээ-турум мамилелерди карап жатканда жеке өзгөрмөлүүлүгүнө эске алуу маанилүү.

жүрүш-туруштун тобокелдүү жекече айырмачылыктарды изилдөө үчүн, Galvan .Удаалаш. (2007) Жакында эле өспүрүм тобокелдикти-алуу жана impulsivity кулк-мүнөзү иш-чаралар менен чоң акчалай сыйлык күтүү менен сыйлык байланышкан Байбичелер иштин ортосундагы байланышты карап. кооптуу жүрүм-турум, коркунучту кабыл алуу жана impulsivity иш магниттик-резонанстык жана жашыруун өзүн-өзү отчет рейтинги тараза 7 жана 29 жашка чейинки адамдар менен сатып алган. accumbens иши жана өнүктүрүү боюнча кооптуу жүрүм-турумдун ыктымалдуулугуна ортосундагы жакшы пикир жок болчу. Бул иш-аракет, мындай жүрүм-турум күтүлгөн оң же терс кесепеттерин жеке рейтинги бир милдети катары ар түрдүү. оор кесепеттерге алып келсе, ошондой кооптуу жүрүм-билип турган адамдар, accumbens сыйлык аз жандандырылды. Бул бирикме мүмкүн болушунча андай жүрүм-турумдун кесепеттерин рейтинги кишилер менен балдар, негизинен шартталган. Impulsivity рейтинг accumbens иши, бирок, тескерисинче, жаш курак менен байланышкан эмес. Бул жыйынтыктар өспүрүм курагында, кээ бир адамдар, тескерисинче, улам impulsivity жөнөкөй өзгөрүүлөргө караганда, кооптуу жүрүм-турум бир адамдын көкүрөгүнө ширелген өзгөрүлүшүнө менен биргеликте өнүгүү өзгөрүүлөргө кооптуу жүрүм жүргүзүү көбүрөөк дуушар болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат (кара Анжир. 5).

Анжир. 5    

Өспүрүмдөр балдар менен чоъдорго (A) салыштырмалуу accumbens өркүндөтүлүп ишин көрсөтөт. Accumbens ишмердүүлүк кооптуу жүрүм-турум (B) катышып чыгуу ыктымалдуулугу өзүн-өзү рейтинги менен байланышкан жана терс өзүн-өзү баалар менен байланыштуу ...

Өспүрүмдөрдүн жүрүм-турум бир нече жолу өзүн байлаган жана кооптуу катары мүнөздөлүп келүүдө (Стейнберг 2004, 2007), Сүрөт иштетүүчү адабият, бирок бул сын-түрдүү neurobiological уланган жана бул жүрүм-турум үчүн ар башка өрчүү багытты сунуш кылат. Тактап айтканда, impulsivity жетиле ventral prefrontal иштеп чыгуу жана бара-бара бойго жеткенге чейин бала кезинен токтошу менен байланышкан (Кейси, Galvan ж.б.., 2005). изилдөө impulsivity рейтингдер жана жаштар арасында терс байланыш менен Galvan .Удаалаш. (2007) мындан ары бул түшүнүктү колдойт. Ал эми, тобокелдик-алуу accumbens жигердүүлүктүн жогорулашы менен байланыштуу болгон (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews .Удаалаш., 2004; Montague & Berns, 2002), Ошол эле балдар жана улуулар үчүн салыштырмалуу, өспүрүмдөрдүн апыртуу болуп саналат (Эрнст .Удаалаш., 2005; Galvan .Удаалаш., 2006). Ошентип, өспүрүм тандоо жана жүрүм-балдар андан көбүрөөк тобокелчилер деп алдын ала айткан эле, жалгыз impulsivity prefrontal кабыгында же өнүктүрүүгө узак менен түшүндүрүп берүү мүмкүн эмес. ачылыштар, кээ бир өспүрүмдөр башкаларга караганда көбүрөөк коркунучу бар, эмне үчүн бир нейрон негиз берет, бирок мындан ары өспүрүм жүрүм тобокелдик-алуу менен балдар жана жаштардын ар кандай негиз берет.

Жалпысынан бул маалыматтар бир топ катары өспүрүм тобокелдик туруулары болуп эсептелет да деп ойлойм (Gardener & Steinberg, 2005), Кээ бир өспүрүмдөр башкалар терс натыйжаларга жетүү үчүн кооптуу жүрүм-турум, аларды коюу мүмкүн көбүрөөк коркунуч жүргүзүү көбүрөөк дуушар болот. Бул жыйынтыктар өнүгүү калктын тобокелдикти-алуу жана сыйлык кайра иштетүү менен байланышкан татаал мээ-турум мамилелерди карап жатканда жеке өзгөрмөлүүлүгүнө эске алуу маанилүү экенин. Андан тышкары, бул жеке жана өнүгүүсүнүн айырмачылыктары зат пайдалануу менен байланышкан тобокелдик-алуу кээ бир адамдардын аялуулугун түшүндүрүүгө жардам берет, акыры көз каранды.

Баруу:

Тыянактар

Адам иштетүүчү изилдөөлөр frontostriatal аймактарда структуралык жана иш өзгөрүүлөрдү көрсөткөн (Giedd .Удаалаш., 1996, 1999; Джерниган .Удаалаш., 1991; Sowell .Удаалаш., 1999; карап чыгуу үчүн, Кейси, Galvan ж.б.., 2005) Орто контролдоо жана өзүн-өзү жөнгө салуу көбөйөт дал окшойт деп (Кейси, Trainor .Удаалаш., 1997; Луна жана Суини, 2004; Luna .Удаалаш., 2001; Амур .Удаалаш., 2000; Стейнберг 2004; ошондой эле Стейнберг 2008, бул маселе). Бул өзгөртүүлөр убакыттын өтүшү менен дагы кээмэйэ топтоону чачыранды чейин prefrontal аймактарда ишке өзгөрүүнү көрсөтүш үчүн көрүнөт (Браун и др., 2005; Bunge .Удаалаш., 2002; Кейси, Trainor .Удаалаш., 1997; Durston .Удаалаш., 2006; Муса жана башкалар., 2002) Жана өспүрүм курагында кабык аймактарында бийик жалдоо (Кейси .Удаалаш., 2002a; Durston .Удаалаш., 2006; Luna .Удаалаш., 2001). neuroimaging изилдөөлөр биротоло мындай өнүгүү өзгөртүүлөр механизмин мүнөздөө мүмкүн эмес болсо да, түзүлүшү жана көлөмү бул өзгөрүүлөрдү иштеп чыгуу системасын кылдат бир жөнгө салуу айтылып жетилүүнүн учурунда өнүктүрүүгө ичинде, жана, болжолдоо жана бул мээнин аймактарынан тартипти чагылдыра алат.

Чогуу алганда, бул жерде синтезделген жыйынтыктар өспүрүм жогорулагандыгына жүрүш-туруштун тобокелдүү subcortical ырахат жана камеранын көзөмөл аймактарынан, ар башка өрчүү траекторияларын менен байланышы бар экенин көрсөтүп турат. Бул өнүгүү өзгөрүүлөр сыйлык системаларынын ишине жеке айырмачылыктардын айынан ого бетер курчуп кетиши мүмкүн. жаштык сыйлык көздөгөн жана тобокелдик-алуу жүрүм-турум менен мүнөздөлөт Мезгилдин бир учуру менен айырмаланып келет (даGardener & Steinberg, 2005; Найза, 2000), Сыйлык үчүн нейрон жооп айрым айырмачылыктар кээ бир өспүрүмдөр терс натыйжаларга жетүү үчүн көбүрөөк тобокелге салып коюп, башкаларга караганда көбүрөөк коркунуч алып генди. Бул жыйынтыктар өспүрүм менен жүрүш-туруштун тобокелдүү менен байланышкан ар кандай табылга синтездеп жана терс жүрүм-турум менен Ыйыктыктын жеке келишпестиктерди жана өнүгүү маркерлер түшүнүүдө маанилүү негиз берет.

Баруу:

Acknowledgments

Бул иш Drug Abuse Улуттук институтунун гранттардын эсебинен жарым-жартылай колдоого алынган R01 DA18879 жана психикалык ден-соолуктун 1P50 MH62196 Улуттук институту.

Баруу:

шилтемелер

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. өспүрүм тобокелдик кабылдоо бир психометрикалык изилдөө. Куракка журналы. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Натсон B, клык GW, Caggiano DM, Беннетт SM, Hommer DW. өспүрүмдөр күч-кашайтып мээ жандандыруу: окшоштугу жана жаш айырмасы. Нейро журналы. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Bjorkland DF. балдардын эсинде уюмдун өнүгүүсүндөгү түшүнүк билимдин ролу. Жылы: Брейнерд CJ, Аткинсон M, редакторлору. эс өнүгүүсүндө негизги иштери: өрчүшүнүн изилдөө жылыштар. New York: Springer-Verlag; 1985. бб. 103-142.
  • Bjorkland DF. билим базасы кандай курактагы өзгөрүүлөр балдардын эс өнүктүрүүгө салым: An котормо сын-пикир. Developmental Review. 1987;7: 93-130.
  • Буржуа JP, Голдман-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. изоантигендер маймылдардын prefrontal кабында Synaptogenesis. Мээ кабыгында. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Брейнерд CJ Рейна VF. Memory көз карандысыздык жана өнүгүшү эстутум кийлигишүү. Психологиялык Review. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Браун TT, Лугар HM, Жусупжан RS, Miezin FM, Петерсен SE, Schlaggar BL. сөз муунга адам мээ иш уюмдун өнүгүү өзгөрүүлөр. Мээ кабыгында. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic Н.М., Томасон ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. балдардын таанып билүү контролго жетиле түздөн-түз майын салымдары: айтабыз далилдер. Нейрон. 2002;33: 301-311. [PubMed]
  • Case R. бир нео-Piagetian дараметин куруу боюнча тастыкталды. Эксперименталдык Child Психологиянын Journal. 1972;14: 287-302.
  • Case R. Интеллектуалдык өнүгүү: бойго жеткенге чейин. New York: Academic Press; 1985.
  • Кейси BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Марш WL, Гамбургер SD, Шуберт AB. жана башкалар. жооп тыюу салуу жана көңүл-тартыштыгы / HYPERACTIVITY DISORDER туура frontostriatal схемотехникасын Маани. Бала жана өспүрүмдөр психологиясы америкалык академиясынын Journal. 1997;36: 374-383. [PubMed]
  • Кейси BJ, Galvan A, Hare та. өнүгүшү учурунда мээ иш уюмунда өзгөртүүлөр. Нейробиология учурдагы пикири. 2005;15: 239-244. [PubMed]
  • Кейси BJ, Giedd JN, Thomas KM. Түзүмдүк жана иш мээ иштеп чыгуу жана таанып-өнүгүшүнө, анын бир тууганы. Биологиялык психологиясы. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
  • Кейси BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. striatal жана кохлеардык милдетин үзүүгө өнүктүрүүчү күч-жооп шайкештикти милдети. Нейро журналы. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
  • Кейси BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, .Удаалаш. иш магниттик-резонанстык элестетүүлөр менен жооп карама-каршы, -иштөө тандоо жана узактыгын аралык ажырым. Улуттук илимдер академиясынын өндүрүшү. 2000b;97: 8728-8733.
  • Кейси BJ, Тоттенхэм N, Fossella J. клиникалык, образдары жабыркашы жана акыл-эсинин контролдоо үлгү болгон генетикалык ыкмалар. Developmental Psychobiology. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
  • Кейси BJ, Тоттенхэм N, Liston C, Durston S. иштетүүчү мээнин өрчүү: Биз өнүгүшү жөнүндө эмнелерди билдик? Таанып-билүү илим айлары. 2005;9: 104-110.
  • Кейси BJ, кырандары RJ, Orendi JL, Шуберт AB, Nyström LE, Giedd JN, .Удаалаш. бир барып-жок-барып, тапшырманы аткаруу учурунда prefrontal кошулуу бир өнүгүү иш MRI изилдөө. Таанып-билүү Нейро журналы. 1997;9: 835-847.
  • Кроун E, каттап S, R Honomichl, Wendelken C, Bunge S. Brain облустарында иштетүүдө ийкемдүү эреже колдонуу ортомчулук. Нейро журналы. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dempster FN. кийлигишүүгө каршылык: негизги иштетүү механизминин Developmental өзгөрүүлөр. Жылы: Howe Эмгек, Pasnak R, редакторлору. Күтүүсүз өрчүшүнүн Көлөмү 1 боюнча темалар: Foundations. New York: Springer; 1993. бб. 3-27.
  • Diamond A. AB боюнча балдардын аткаруу менен көрсөтүлгөн, иш-аракет туура жолго түшүрүүгө колдонуу мүмкүнчүлүгүн өнүктүрүү. Балдарды өнүктүрүү. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Уорден MS, Тоттенхэм N, Martinez A, .Удаалаш. тез аралаш-тергөө иш-чара байланыштуу айтабыз пайдалануу чыр-чатак жана жооп атаандаштыкты параметрлери менен иштөө. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Тоттенхэм N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, .Удаалаш. чачыранды бир нөөмөт өнүктүрүү менен камеранын ишин жооптуу болот. Developmental илим. 2006;1: 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Hulshoff Pol АЛ, Кэйси BJ, Giedd JN, Buitelaar Ж.К., Van Engeland H. анатомиялык өнүгүп келе жаткан Адам мээсинин MRI: макаладан эмнелерди билдик? Америкалык Child өспүрүмдөр психологиясы боюнча академиясынын Journal. 2001;40: 1012-1020.
  • Eaton LK, Kinchen S, Росс J, Hawkins J, Харрис WA, Лоури R, .Удаалаш. Жаштар тобокелдик жүрүш-көзөмөл-Америка Кошмо Штаттары, 2005, көзөмөл резюме. Чалдыккандардын жана андан өлүмдөр Жумалык баяндама. 2006;55: 1-108. [PubMed]
  • Eigsti IM, Зайас V, Mischel W, Аяко Y, Ayduk Оо, Dadlani MB, .Удаалаш. кеч өспүрүм жана жаш-жетилип, мектепке чейинки билүү көзөмөлгө ала айтуу. Психологиялык илим. 2006;17: 478-484. [PubMed]
  • Ernst M, Нелсон EE, Jazbec S, МакКлюр EB, кечил CS, Leibenluft E, .Удаалаш. чоъдорго жана өспүрүмдөр менен киреше түшкөн жана өткөрүү үчүн жооп Amygdala жана ядро ​​accumbens. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Eshel N, Нелсон EE, Блэр RJ, Пайн DS, Ernst M. Нейрон кишилер жана өспүрүмдөр менен тандоо тандоо субстраттардын: ventrolateral prefrontal жана өтүү cingulate cortices иштеп чыгуу. Neuropsychologia. 2007;45: 1270-1279. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Дуйно JH, муну DR, Chinsky JM. жашы бир милдети катары эс тапшырмасында арбын сөз кайталоо. Балдарды өнүктүрүү. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Parra CE Пенн J, Voss H, Glover G, .Удаалаш. Буга чейин обочолонушу- кортекске салыштырмалуу accumbens өнүктүрүү өспүрүмдөр менен жүрүш-туруштун тобокелдүү негизинен мүмкүн. Нейро журналы. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Кэйси BJ. Тобокелдиктерди-алуу жана өспүрүм мээнин: Тобокел боюнча ким турат? Developmental илим. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
  • Бакчы M, Стейнберг L. тобокелге салуу, жаракат алуу боюнча өз ара таасири, коркунучу артыкчылык жана кооптуу чечим өспүрүм жана эр-жылы кабыл алуу: An эксперименталдык изилдөө. Өнүгүү психологиясы. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN. Өспүрүм мээнин түзүмдүк магниттик-резонанстык. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX Лю H, Zijdenbos A, .Удаалаш. бала кезинен өспүрүм учурунда Brain өнүктүрүү: A узунунан MRI изилдөө. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Giedd JN, Снелл JW, Айбек N, Раджапаксенин JC, Кэйси BJ, Kozuch PL, .Удаалаш. адамдын мээси өнүктүрүү сандык магниттик-резонанстык: Ages 4-18. Мээ кабыгында. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Хайаши KM, Гринштейн D, Vaituzis AC, .Удаалаш. эрте шактан Бала кезде адам камеранын өнүгүшүнүн динамикалык картасын түзүү. Америка Кошмо Штаттарынын Улуттук илимдер академиясынын өндүрүшү. 2004;101: 8174-8179. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Graber JA, Брукс-Gunn J. Жыныстык жетилүү. Жылы: Blechman АА, Brownell KD, редакторлору. Жүрүш-дары жана аялдардын толук колдонмо. New York, NY: Досума Press; 1998. бб. 51-58.
  • Hare та, Voss HU, Glover GH Кэйси BJ. Өспүрүм мээ жана кыжаалат-депрессиялык үчүн мүмкүн болуучу тобокелдиктерди. 2007a жарыялоо үчүн берилген.
  • Hare та, Voss HU, Glover GH Кэйси BJ. prefrontal жана subcortical лимбикалык системасы ортосунда атаандаштык өспүрүм жан Reactivity негизинде. 2007b жарыялоо үчүн берилген.
  • Harnishfeger К.К., Bjorkland F. аталат механизмдерин остеогенез: өнүгүшү үчүн кайрадан мамиле. Жылы: Howe Эмгек, Pasnek R, редакторлору. өнүгүшү менен пайда болгон темалар. Vol. 1. New York: Springer-Verlag; 1993. бб. 28-49.
  • Hikosaka K, Айхай M. Delay ар кандай сыйлык менен ар кандай маймылдын орбиталык жана каптал prefrontal нейрондордун иши. Мээ кабыгында. 2000;10: 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. адам түздөн-түз борбору-өрчүү өзгөртүүлөр жана карылык кичинекей жыштыгы. Brain Research. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Химэн SE, Кабуки RC. Көз карандылык жана мээнин: мажбурлоо къурау жана анын туруктуулук. Nature Нейро пикирлер. 2001;2: 695-703.
  • Джерниган TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. линза ядролору жана шаблон менен мээ кабыгында жана магниттик-резонанстык деп божомолдонот. General психиатрия Archives. 1991;48: 811-823.
  • Keating ДП, Боббитт BL. акыл-эс жөндөмү билүү иштетүү компоненттеринин жекече жана өнүгүүсүнүн айырмачылыктары. Балдарды өнүктүрүү. 1978;49: 155-167.
  • Келли AE, Schochet T, Ландри C. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Натсон B, Адамс CM, клык GW, акчалай сыйлыкты жогорулатуу Hommer D. Anticipation тандап ядро ​​accumbens жумушка алынган. Нейро журналы. 2001;21: RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Натсон B. каржылык тобокелчилик алынышы нейрон негиздери. Нейрон. 2005;47: 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Ildiko W, Terranova ML, Gerra G. адам өспүрүмдөр жана жаныбарлардын моделдер psychostimulants чалдыгууга үчүн Psychobiological коркунуч болуп саналат. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Морли-Fletcher S, Ildiko W. Кыскача тобокелдик-алуу өспүрүм чычкандардын жүрүм-турум: Psychobiological аныктоочу жана эрте нъгъъ таасири. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2003;27: 19-31. [PubMed]
  • Liston C, Уоттс R, Тоттенхэм N, Davidson MC, Niogi S, aktan, AM да, ал. Frontostriatal микроструктуралары таанып контролдун натыйжалуу кызматка modulates. Мээ кабыгында. 2005;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Суини JA. биргелешкен мээнин иштешине пайда болушу: айтабыз жооп тыюу салуу өнүктүрүүнүн изилдөөлөр. Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz ДП, Мерриам EP, GARVER KE, Minshew NJ, .Удаалаш. марттык менен таратат, мээнин иштешине жетилүүнүн өрчүшүнүн subserves. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Matthews СК, .Удаалаш. ядронун тандалма жандантуу тобокелдик-алуу боюнча чечим кабыл алууда учурунда accumbens. Neuroreport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • Май JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Райан ND, Fiez JA, .Удаалаш. балдар жана өспүрүмдөр менен сыйлык тиешелүү мээ схемотехникасын кошуу байланышкан иш магниттик-резонанстык. Биологиялык психиатрия. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • МакКлюр SM, Laibson DI, Loewenstein G, Коэн JD. Жеке нейрон системалары балл дароо акчалай сыйлык. Илим. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Миллер EK Коэн, JD. prefrontal борбору милдетинин баш коштуруу теориясы. Нейро жылдык Review. 2001;24: 167-202.
  • Mischel W, Аяко Y, Родригес MI. балдардын канааттануу Delay. Илим. 1989;244: 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, МакКлюр EB, Нелсон EE, Zarahn E, поиск RM, Leibenluft E, .Удаалаш. Оюнда көрсөткөнү көңүл байланышкан мээ ара өспүрүм таштагыла. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Монтагю PR, Berns GS. Нейрон экономика жана баа биологиялык субстраттардын. Нейрон. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Муса P, Роу K, Бакстон RB, Wong EC, Frank LR, Стайлз J. балдардын дүйнөлүк жана жергиликтүү кайра иштетүү Белек MRI. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Бардык бирге азыр: билим менен иш-аракеттин арасындагы dissociations жок болгондо. Pscychological Science. 2001;12: 335-337.
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg Т. ак зат жетилүүнүн бала кезинде таанып-милдеттерин иштеп чыгуу менен байланышкан. Таанып-билүү Нейро журналы. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach ML, Балык ET, Hornak J, адам обочолонушу- кабында Эндрюс C. Кыскача сыйлык жана жаза өкүлчүлүктөрү. Nature Neurosci. 2001;4: 95-102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Адам мээсинде сунуштаманы жана сыйлык байланыштуу окутууну сыйлык: neuroimaging тартып статистикаларды. Нейробиология учурдагы пикирлер. 2004;14: 769-776.
  • Pascual-Леоне JA. Piaget анын өрчүү этаптарында өтүү үчүн математикалык модели. Чарада. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Элдридж JW, Zhuang X. Hyperdopaminergic мутант чычкандар "каалап" жогору эмес, таттуу сыйлыктар боюнча "келерлик". Нейро журналы. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
  • Рейна VF, өспүрүм чечимдерди кабыл алууга Farley F. тобокелдиги жана акылды: теория, практика, жана мамлекеттик саясат үчүн анын кесепеттери. Коомдук дилден психологиялык илим. 2006;7: 1-44.
  • Rosenberg DR, Lewis да. Төрөттөн маймыл prefrontal жана мотор cortices боюнча dopaminergic innervation жетилишине: A тирозин гидроксилаз иммуногистохимиялык талдоо. Салыштырмалуу Neurology журналында. 1995;358: 383-400. [PubMed]
  • Амур K, Overmeyer S, Тейлор E, Brammer M, Картрайт СК, Симмонс A, .Удаалаш. жаш курак менен Белек frontalisation: айтабыз эске тутуунун орбитасынын картаны т з п алуу. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2000;24: 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Браун TT, Лугар HM, Visscher KM, Miezin FM, Петерсен SE. бир сөз иштетүү боюнча кишилер жана мектеп жашындагы балдар менен иш анатомиялык айырмачылыктар. Илим. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Жүрүш-туруш теориясы жана сооп neurophysiology. Психология жылдык Reviews. 2006;57: 87-115.
  • Sowell ER, Петерсон Б.С., Томпсон PM, SE, Henkenius AL, Тога AW Welcome. адам өмүрү боюнча камеранын өзгөрүүлөрдү изилдөө. Nature Neuroscience. 2003;6: 309-315.
  • Sowell ER, Томпсон PM, Холмс CJ, Джерниган TL, Тога AW. түздөн-түз жана striatal аймактарда пост-өспүрүм мээси аябагандай үчүн Vivo айкын. Nature Neuroscience. 1999;2: 859-861.
  • Sowell ER, Томпсон PM, Тога AW. жашоо өмүрү бою адамдын кабында Mapping өзгөрүүлөр. Нейробиолог. 2004;10: 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Өспүрүм мээ жана жүрүш-көрүнүштөрдү курактык. Neuroscience жана Biobehavioral Reviews. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Өспүрүм менен Стейнберг L. тобокелдик-алуу: эмне өзгөрөт, жана эмне үчүн? Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Стейнберг L. тобокелдик-алуу, өспүрүмдүк: мээ жана жүрүм-турум илим Болумушту келечектерин. Психологиялык илим учурдагы багыттары. 2007;16: 55-59.
  • Өспүрүм тобокелдик-алуу боюнча Стейнберг L. Коомдук Нейро келечектүү. Developmental Review. 2008;28: 78-106. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Тамм L, Менон V, Рейсс AL. мээнин иштешине жетилүүнүн жооп тыюу салуу менен байланышкан. Бала жана өспүрүмдөр психологиясы америкалык академиясынын Journal. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Янг Y, жана башкалар. толугу менен катар билим өнүгүү айырмачылыктардын далили: балдар жана кишилер тууралуу айтабыз изилдөө. Таанып-билүү Нейро журналы. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub ишкер, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro та, Eden ГК. окуу үчүн нейрон механизмдерин иштеп чыгуу. Nature Neuroscience. 2003;6: 767-773.
  • Volkow ND, Li TK. Drug көз карандылык: иштебей кеткен жүрүш-къурау. Nature Нейро пикирлер. 2004;5: 963-970.
  • Yurgelun-Todd D. өспүрүм курагында, жан дүйнө жана акыл-эсинин өзгөрүүлөр. Нейробиология учурдагы пикири. 2007;17: 251-257. [PubMed]
  • Zald DH, Бойло I, El-Dearedy W, Gunn R, МакГлоун F, Dichter GS, .Удаалаш. Тинейджер өткөрүү адам striatum акча сыйлык милдеттерди учурунда. Нейро журналы. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]