Иштеп чыгуу Өспүрүмдөрдүн мээде бойго ролу (2010)

Hum Brain Mapp. 2010 Май; 31(6): 926-933.

Жарыяланган онлайн 2010 Май 3. чтыкта:  10.1002 / hbm.21052
PMCID: PMC3410522

жалпылаган

Өспүрүм кезинен эр ортосундагы денелик жана психологиялык өнүгүү мезгилине карата колдонулат. өспүрүм башталышы гормондору зор өзгөртүүлөрдү алып келет жана мындан улам физикалык жаатында бир катар өзгөрүүлөр болгондугун Жыныстык жактан жетилүү үчүн эркин кеме болот. Жыныстык жетилүү баштоосу да каалоолорун өзгөрүүлөрдүн менен байланышкан, каалоо, психология, жана коомдук жашоого; Бул өзгөртүүлөр Өспүрүм улантат. Мээнин өнүктүрүүгө, өспүрүм курагында түзүлүштөргө да, карап neuroimaging изилдөөлөрдүн саны өсүп жатканы тууралуу бар. Бул изилдөөлөрдүн Дээрлик бардык Pubertal этабында менен күчтүү эмес, унитардык-ара байланышты көрсөтүп турат хронологиялык жашы боюнча иштеп аныкталган. Абдан аз neuroimaging изилдөөлөр Pubertal этабында менен мээнин өнүгүшүнө байланышкан, бирок бул бойго сунуш болжолдуу далилдер бар мээнин жана акыл-эсинин өнүгүшүнүн бир жагынан маанилүү ролду ойношу мүмкүн. Бул макалада биз ушул изилдөө сүрөттөйт, биз келечекте, өспүрүмдөрдүн өрчүү neuroimaging изилдөөлөр өспүрүм ролун эске алуу керек, деп ойлойм. Hum Brain Mapp, 2010. © 2010 Уайли-Казимир, Inc.

Keywords: жетилүү, жаштык, иштеп чыгуу, гормондор, prefrontal борбору

КИРИШҮҮ

Өспүрүм, балалыктан бойго жеткен [Лернердин Стейнберг ортосундагы дене бой, таанымдык жана коомдук жетилүү мезгили болуп саналат 2004; Sisk жана Foster, 2004]. өспүрүм башталышы Жыныстык жактан жетилүү тегерегинде пайда болот, ошондуктан гормондору жана сулуулукка (бет түзүлүшү, жана экинчи жыныстык өзгөчөлүктөрү пайда, анын ичинде тез жетилип, өзгөртүү) жана драмалык өзгөрүүлөр менен коштолот. Ошол убакыттан бери өспүрүмдөр коомдук, илимий жана башка экологиялык таасирлер көптөгөн өзгөрүүлөрдү сезип, адатта, оор психологиялык өткөөл этабын кирет. өспүрүм акыры, айрым өнүккөн өлкөлөрдө дегенде [Choudhury, убакыт Pubertal жылдырганда көпчүлүгү аягына жеткен турган, туруктуу жеткен ролун жеткен кийин пайда болгон деп айтылат 2010; Лернер жана Стейнберг 2004]. Өспүрүм, мээнин түзүлүшү жана милдеттери олуттуу өзгөрүүлөр болууда. Бул өзгөрүүлөрдүн көптөгөн Жыныстык жетилүү dimorphisms мүмкүн мамилелерди сунуштайт.

Салыштырмалуу аз адамдардын жыныстык жетилүү жана нейрон өнүгүүнүн ортосундагы мамиле жөнүндө белгилүү. Бирок, токтошубуз мал изилдөөлөрдүн далил байлыгы жыныстык жетилүү маалында гормондук окуялар мээси аябагандай жана жүрүм-[Кехилл оор таасир этет деп көрсөтүп, 2006; Sisk жана Foster, 2004; найза, 2000]. Бул өзгөртүүлөр кабылдоолор, ниеттерибизди жана адамдын жүрүш-репертуарына, жыныстык жүрүм-турумун камсыз кылуу, ошондой эле көз карандысыз [Сато .Удаалаш калыптайт. 2008]. Акыркы жылдары, кичинекей, бирок бир адамдын жүрүм-турум жана neuroimaging изилдөөлөрдүн саны өсүп эндокриндик үзгүлтүк менен калктын, анын ичинде, Pubertal гормондор өнүгүп келе жаткан Адам мээсинин түзүлүшүн жана анын кандайча иш алып таасир этиши мүмкүн деп болжолдуу далилдерди берген.

PUBERTY: өспүрүмдүк курактын башталышы

Эрте стадия органга үч эндокриндик иш-чараларды камтыйт, бир өспүрүм натыйжасында, ошондой эле өзгөртүүлөр менен мүнөздөлөт: adrenarche, gonadarche, жана өсүү огу боюнча жандантуу [Дорн, 2006; найза, 2000]. көп тары бойго болуп кабыл алынды Gonadarche, hypothalamic-кичинекей-gonadal огу жигердүүлүгү менен башталган жана тукум улоо ыйгарым жетишүү менен аяктайт биологиялык жараян. Бул жараян, адатта, аялдар менен жашы 8 жана 14 жашка чейинки башталат (жашы 11 дегенди билдирет), ал эми эркектер менен курактагы 9 жана 15 ортосунда (жашы 12 дегенди билдирет), гонатропин-боштондукка гормон (GnRH) жөнүндө лукулдап бошотуу жооп гипоталамустан келген, анын лютеиндештирүүчү гормон (LH) жана Жатын-стимулдаштыруучу гормон (FSH) жана кичинекей өндүрүшүн жогорулатарын көрсөтүштү. LH жана FSH тукум улоо жөндөмдүүлүгүн (гаметалар жасоо) жетүү менен жооп бездерге (энелик безде же) менен maturational өзгөртүүлөрдү иштетүү. жетилген энелик безде жана ошондой эле, тиешелүүлүгүнө жараша gonadal стероиддер эстроген жана тестостерон гормонун чыгарат. Бул жыныстык органдардын өз кезегинде механизми кошумча өзгөрүүлөрдүн gonadal стероид жогорулашы жана экинчи жыныстык өзгөчөлүктөрү [Зусман жана Rogol көрүнүшү, 2004].

Adrenache, же hypothalamic-кичинекей-үстү огу менен жандандыруу, көп учурда gonadarche мурда башталат, адатта жаштагы алты аялдын тогуз ортосунда, ал эми бир жылдан кийин эркек [Дорн, 2006; Grumbach жана Стайн 2003]. Бөйрөк андроген (gonadal тестостерон алсыз түрлөрү), adrenarche башында туруп, алар эрте 20s [Worthman жана Stallings чегине жеткенге чейин жогорулатуу үчүн мындан ары да башталат 1997]. үстү .Респонденттер Бул көбөйөт, мисалы, какашкин жана чаттагы чачы жана тер бездеринде өзгөртүүлөр / орган катары орто жыныстык өзгөчөлүктөрүн өнүгүшүнө көмөк көрсөтөт. Бул adrenarche да, адатта, өспүрүм катары каралат мезгилге чейин башталат maturational таасиринен пайда болушу мүмкүн; Бирок, мындай терс таасирлер, ошондой түшүнүктүү [Dorn эмес, 2006].

жыныстык жетилүү мезгилинде пайда үчүнчү гормоналдык иш-чара, өсүш огу боюнча жандандыруу болуп саналат, балдар менен кыздар жана жашы 12-жылы жашы 14 бир сызыктуу дүркүрөп өсүшү натыйжасында, ошондой эле дене өлчөмү боюнча өзгөртүүлөр жана курамы [Маршалл жана Таннер 1969, 1970].

Мээнин жана жүрүм-туруму боюнча гормоналдык жыйынтыгы

gonadal стероид эстроген жана тестостерон, ошондой эле алардын алсызыраак үстү кесиптештери, дененин сырткы көрүнүшүн таасир этет. Ошондой эле, мээге жана жүрүм-турумуна таасир этет. Бул таасир, эки салыштырмалуу айырмаланган жол аркылуу пайда ойлоп жатышат. Уюштуруу жана жандантуу [Schulz, ж.б. 2009; Sisk жана Foster, 2004]. Тестостерон masculinizing жана эркек бир нейрон чынжырларын defeminizing, ал эми аял нейрон түспөлүм натыйжада тестостерон жок толкундар менен уюштуруу таасирлери, чейинки жана perinatally болот. gonadal стероид гормондор контекстте жеткен жыныстык жүрүм-тиерин токтогон нейрон чынжырларын иш катары Activational таасирлери, жыныстык жетилүү болушу; Бул эки башка акыркы жакшыртуу жыныстык жетилүү маалында гормондук окуялар, ошондой эле эрезеге жеткен коомдук жана жыныстык жүрүм-[мырза менен ал үчүн нейрон чынжырларын уюштурат деп божомолдоого болот. 2009; Sisk жана Foster, 2004]. Чынында эле, токтошубуз мал изилдөөнүн жыйынтыгы боюнча, ал жыныстык жетилүү маалында гормондук окуялар мээ [Сиск жана көмөк структуралык кайра түзүү жана пластикалык экинчи мөөнөтү боюнча демилге деп сунуш кылынат, 2004]. адамдар, бирок, жыныстык жетилүү жана өспүрүм мээ өнүгүүнүн ортосундагы өзгөчө мамилелердин өтө эле аз түшүнүк бар.

Animal изилдөөлөр атайын мээ түзүлүштөрүнө аркылуу жыныстык Стероиддик гормондор, жыныстык жетилүү жүрүш боюнча үч негизги таасир эте турганын көрсөтүп турат. Биринчи таасир негизинен гипоталамус аркылуу пайда түздөн-түз жыныстык жүрүм-турум боюнча көмөк көрсөтүү болуп саналат. Экинчи таасири, анын ичинде Көрүү кабында [Nunez .Удаалаш мээнин сезүү жана бирикме аймактарда, кайра уюштуруу аркылуу болот. 2002], Amygdala жана Hippocampus [Hebbard ж.б.. 2003; Ромео жана Sisk, 2001; Ошондой эле Шен .Удаалаш карагыла., 2010]. Бул, мүмкүн болгон сексуалдык өнөктөштөрүнөн же атаандаштарына [Сиск жана көмөк жыты же көз алдында, мисалы, өзгөртүлүп, сезүү бирикмелер, натыйжасы 2004] Жетилүү айрым -иштөө жана шыктандыруу максатында өзгөртүүлөрдү көмөк мүмкүн. Мындай prefrontal кортекске ядро ​​accumbens жана dopaminergic жолдору сыяктуу жыныстык гормондор үчүнчү таасир сыйлык байланышкан мээ түзүлүштөрүнө аркылуу пайда болот. Бул таасири көбөйүү мүмкүнчүлүктөрдү издөөгө түрткү түзүү үчүн зарыл болгон. Мисалы, грызун ядросу accumbens-жылы, Pubertal тестостерон, анын ичинде сексуалдык жүрүш-сыйлык-издеп жүрүм-турум, мамиле түрткү таасир нейрон чынжырларын-түзөөгө көбөйөт [Сато ж.б.. 2008]. Бул adrenarchel гормондор (DHEA жана DHEAS) мээ менен gonadarche түшкөнгө чейин жүрүм окшош таасир эте баштайт мүмкүн, бирок бул таасирлери начар изилденген. өспүрүм жана өспүрүм мээ иштеп чыгуу жана жүрүм-турум бул аспектилердин түшүнүктү алдыга жетилүү / adrenarche алгачкы баскычтарында басым көбүрөөк изилдөө зарылдыгы бар экендиги айкын болуп турат [Dorn көрүп 2006; талкуулоо үчүн].

ADOLESCENT BRAIN өнүгүүнүн PUBERTY изилдөө ЛЧ

Салыштырмалуу аз адам мээнин өрчүшүндө да жетилүү тиешелүү өзгөртүүлөр жөнүндө белгилүү. Бул багыттар боюнча түшүнүк берүүнү илгерилетүүдө эки денгээлде сак талап кылынат: ашыруу жана методологиялык. Ашыруу, бул causally мээ жана жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү айрым аспектилери менен байланышкан Pubertal жетилүүнүн конкреттүү багыттарын чечүүгө өспүрүм мээ өнүктүрүү моделдерин иштеп чыгуу жана тартипти (мисалы, белгилүү бир гормондор) талап кылат. Методологиялык, бул белгилүү бир гипотезалар тестирлөө уруксат үлгүлөрдү жана балагатка чараларын тандап алуу менен иштелип чыккан изилдөөлөрдү талап кылат. курагы жана Pubertal Жетилуу көп байланышы (курактык жана жыныстык жактан көп учурда тез жарактуу эмес, орой категориялык чаралар менен бааланат, ал эми жонокой, өтө этияттык менен колдонуу менен өлчөнөт) бар болгондуктан, ачык айыз жана жашы алпарат үлгүлөрү менен изилдөө үчүн муктаждык бар таасирлери (мисалы, ошол эле жаш курак жана класстын болгон үлгүлөрдү тандоо, бирок Pubertal жетилүүнүн боюнча айырмаланган, анан longitudinally restudying).

Бул максаттар адам изилдөөлөрдө Pubertal жетилүүнүн конкреттүү жактарын кантип өлчөө байланыштуу бир катар маселелерди жаратат. Алгач, жыныстык жетилүү кыскача окуя да, бир бүтүн көрүнүш да эмес, бирок анын ордуна, бир нече жыл [Дорн ашып бир канча айырмаланып, ал эми убактылуу-бирин кайталаган жараяндарды турат, 2006]. Жогоруда айтылып кеткендей, бул жараяндар өсүш бар образы аркылуу өзүн-өзү сүрөттөлүш өзгөрүп үстү жанданганын, gonadal жана өсүү гормону системасын, ошондой эле кошумча түздөн-түз жана кыйыр таасири ар кандай кирет. жыныстык жактан ылайыктуу чара Ошондуктан ар бир изилдөөгө белгилүү бир илимий маселе боюнча жарым-жартылай көз каранды болот.

өспүрүм бир көп колдонулган чара Таннер баскычы болуп саналат. Tanner коюлган 1 тартып 5 бир иреттик жетилүү масштабда бирге адамдарга categorizes, эркек-жылы коомдук чачы жана аял эмчек өнүктүрүү жана чаттагы чачы жана жыныс өнүктүрүүнүн негизинде [тери, 1971; Tanner жана Whitehouse, 1976]. физикалык экзамен менен Tanner коюлган окутулган баалоочу алуу менен ишке ашырылууга тийиш. Tanner койгон оюнуна карата бир катар чектөөлөр бар. масштабдуу бир этникалык топтун таянуу менен иштелип чыккан (улуттар аралык пикир келишпестиктер болушу мүмкүн) жана 200 балдарга салыштырмалуу аз тандалып алынган. Ашыкча салмак кыздар улам туура эмес ашыкча бааланган таза көрүү экспертиза болушу мүмкүн эмчек өнүктүрүү боюнча коюлган оюнду, көз каранды кылып, туура эмес этапка үчүн шарт түзөт. мындай кыйынчылыктарга карабастан, Таннер коюлган тарыхый жактан жетилүү өлчөө үчүн алтын стандартын [Dorn болуп эсептелет, 2006].

Жогоруда айтылган себептерди эске алганда, бул иш-чара бөйрөк жана gonadal (же үстү / gonadal-боштондукка) алардын сырткы дене таасиринен жогору гормондордун-жылдан бери жеке экспертиза тарабынан Tanner коюлган, пайдалуу гормоналдык сынамыгын менен толукталышы керек деп божомолдонот. Гормондордун сынамыгын келечекте Pubertal этабын өлчөө үчүн көбүрөөк пайдалуу болушу мүмкүн; Бирок, азыркы учурда бул гормон өлчөө (же аны менен бирдикте пайдалануу) менен бирге болушу керек кандай түшүнүксүз, мисалы, Tanner баскычтарында [Shirtcliffe .Удаалаш көрүп жана башка иш-чаралар. 2009]. анын ичинде наркы да гормоналдык чаралар боюнча башка практикалык маселелер бар, аты жүгүнүн жана ар кандай жыныстык гормондордун өлчөмү ай сайын жана тынч ёзгёръп экенин. Литтл-изилдөө гормонунун көлөмүн ар кандай биологиялык үлгүлөрдү (шилекей, кан, заара) изилдөөчү-баа Tanner этап менен салыштыруу жасалып жаткан [Dorn көрүп 2006; Shirtcliffe ж.б.. 2009], Көп салмагы гормондору берилиши керектигин, ал белгисиз эмес. бир түшүнүк боюнча, мисалы, жыныстык жетилүү айрым neurobehavioral өзгөрүүлөр өспүрүм мээ иштеп чыгуу учурунда белгилүү бир нейрон системасына гормонунун көлөмүн жогорулатууга түздөн-түз натыйжасы (жана ушундай мыкты гормон чаралар менен сан көрсөткүчтөрү) болушу мүмкүн, башка neurobehavioral өзгөртүүлөр тууралуу көбүрөөк татаал таасир тийгизиши мүмкүн, ал эми (мисалы, коомдук тажрыйбасы дагы түздөн-түз физикалык өзгөрүүлөрдү жана коомдук ролун жана жакшы белгилүү бир гормон өзгөрүү Tanner этап менен тыгыз байланыштуу болгон) өзгөрүүлөр.

бир квалификациялуу баалоочу тарабынан физикалык экспертиза тарабынан Tanner коюлган ылайыктуулугунун жана Список боюнча практикалык маселелерди көтөрүп алат. Көп учурда бул мыкты кыскача "ден соолук" экзамен иш алкагында ишке ашып жатат. Башкача айтканда, Таннер коюлган кадимки физикалык ден соолук экзаменге бир бөлүгү болуп саналат, ошондуктан, ар кандай уят же этикалык тынчсызданып (кадимки физикалык ден соолугун текшерүү тышкары) менен байланыштуу болууга тийиш эмес болот. Ошентсе да, наркы (изилдөөчү убакыт, дене экзамен үчүн атайын бөлмө жана жабдуулар жана өспүрүмдөр жана үй-бүлө менен жол-жоболорун түшүндүрүп) көп изилдөө бул акылга болот. Ошондуктан, мисалы, өзүн-өзү отчет анкетаны менен баа Pubertal чиришин сандык башка жолдорун карап баалуу болуп саналат. изилдөөлөр салыштырмалуу көп сандагы өзүн-өзү баа (же ата-бааланган) Tanner Петерсен өнүктүрүү Масштаб [АЛКО колдонуп этабын баа берди; Петерсен ж.б.. 1988]. Бул секс-конкреттүү заттар, б.а. жетилүү жана аял эмчек өнүктүрүү, жыныс өсүү жана эркек менен мимика, чачы менен чачтын өсүшү, тери өзгөртүүлөрдү жана дүркүрөп өсүшү токтойт, баа-ден камтыган анкета болуп саналат. сыяктуу эле, АЛКО-үстү жана өсүү гормондорунун таасири камтыган курама жетилүү упай боюнча чараларды иштеп чыгуу, ошондой эле gonadal гормондор. изилдөөчү-баа Tanner этабында менен салыштырмалуу өтө жогору эмес, бир изилдөө 0.61 жана 0.67 11 жаштагы өзүн-өзү отчет ТБЭСтин [Брукс-Gunn үчүн кыздардын 13- жылы .Удаалаш ара катышын табылган. 1987; катыштар ата-отчет ТБЭСтин да төмөн болуп саналат; Shirtcliffe .Удаалаш карагыла. 2009]. канчалык бул салыштырмалуу төмөн катыштар турган так өзүн-рейтингдин байланыштуу, же мындай gonadal гормондордун салыштырмалуу үстү / өсүшүнө өзгөчө таасир айырмаланып мдъг менен бааланышы керек. Гендердик дене текшерүү мүмкүн эмес болсо Таннер баскычы баалоо үчүн этияттык менен колдонулушу мүмкүн. Бирок, изилдөө суроо гормон денгээлдери жана Таннер баскычы тиешеси жок, бирок анын ордуна өзүн-өзү бейнеси жана өзүн-сезимдин, же курбу-жетилүү баскычы тууганына тиешелүү болсо, анда ал АЛКО абдан актуалдуу болуп саналат деп тыянак чыгарууга негиз берет [Dorn көрүп , 2006 талкуулоо үчүн]. Демек, жогоруда көрсөтүлгөндөй, изилдөөчүлөр далай карап балагатка дөөлөттөргө алардын изилдөөлөр үчүн абдан актуалдуу болуп саналат берет, ошого жараша жетилүү (жана изилдөөнүн жалпы дизайны), алардын иш-чараларды тандоо керек.

PUBERTY жана структуралык BRAIN менен өлчөнөт AS ӨНҮКТҮРҮҮ өз мойнуна алат

нейрохирургия мээ сүрөт ыкмалары жаралуусу, атап айтканда, магниттик-резонанстык элестетүүлөр (MRI) менен жашаган адамдардын мээсинин өнүгүү иликтөөгө алышкан. MRI менен так болгон өрчүү өзгөрүүлөр көгүш жана ак заттын өлчөмүндө өзгөртүүлөрдү киргизүү жана ак зат микроструктуралары өзгөртүү.

Өспүрүмдөрдүн боз зат өнүктүрүү

камеранын боз заттын көлөмү (тыгыздыгы, көлөмү, кубаттуулугу) регион-айкын жана негизинен сызыктуу тартипте бала кезинен өспүрүм жүрүшүндө [Giedd ж.б.. 1999; Шоу ж.б.. 2008; Sowell ж.б.. 1999; Tamnes ж.б.. 2009; карагыла, мисалы, Blakemore, 2008 кароого]. камеранын бетинин көп боюнча, боз зат өнүгүү алуу-U өнүгүү багытын түрүндөгү ылайык, адегенде өспүрүм кезинен учурунда, туу чокусуна жеткен көлөмдө жогорулатуу, жана ал курактан өтүп, тескерисинче кыскарат. Боз зат нейрон клетка органдарынын, дендрит жана nonmyelinated аксон, ошондой эле глиалдык клеткалардагы жана капиллярлардын турат. Ошондуктан, гистологиялык үлгүнүн далилдердин негизинде [мисалы, Huttenlocher, 1979], Ал кичинекей бутап [кийин адам MR сканерлери менен көргөн боз зат көлөмүнүн алуу-U өнүгүү темпине түрүндөгү dendritic улоо жана synaptogenesis менен шартталган, ал мисалы, Giedd .Удаалаш сунуш берилди. 1999]. Giedd ж.б. менен эрте кагаз. [1999] ТҮЗ боюнча боз зат өнүктүрүүнүн бул алуу-U түрүндөгү үлгү көрсөтүп, убактылуу жана камеранын жумшагынан parietal, бардык кийинки изилдөөлөр эмес, бул үлгү так бөлүнүшүн камсыз да (мисалы, Шоу ж.б.. 2008; Tamnes ж.б.. 2009). Жылы Giedd ж.б.., Куракта суюлттуу узак тизмегин туш алдында түздөн-түз жана parietal желекчелери, балдар жана кыздар 11 жашы 12 боюнча жогорку боз зат көлөмүн жеткен. боз зат көлөмүнүн бул чокулары байкалган турган жаштар жыныстык гормондор жана боз зат өнүгүүнүн ортосундагы карым-катнаш түзүү сунуш gonadarche башталганда, жана сексуалдык денечелеринин курактагы туура келет. Башка MRI изилдөөлөр аялдар менен эркектердин бир өспүрүм amygdala көлөмү көбөйөт гана, жана Hippocampus көлөмү көбөйөт менен гана [Lenroot, жыныстык жетилүү боюнча жыныстык dimorphisms бара-бара пайда болушу жана башкалар. 2007; Neufang .Удаалаш. 2009]. Ошентип, кээ бир мээ аймактарда анатомиялык өнүгүү башка мээ аймактарда караганда көбүрөөк бекем жетилүү менен байланыштуу болушу мүмкүн. Бирок, жыныстык жактан эч кандай түздөн-түз иш-чаралар бул изилдөөлөрдө ээ болду.

Боз зат өнүгүү бойго ролу

Акыркы жылдары, өспүрүм MRI бир катар иликтөөлөр кененирээк структуралык мээ жетилтүү, гендер, жана балагатка арасында мамилелер изилдедик. Peper ж.б. менен өспүрүм структуралык MRI изилдөө. [2009b] Эркектин тестостерон баскычтарында жана глобалдык боз зат тыгыздыгы ортосундагы оң бирикменин далил көрсөткөн (аялдын эмес), ал эми кыздар эстрадиол баскычтарында жана глобалдык жана аймактык боз зат тыгыздыгы ортосундагы терс пикир таптырды. Жокпу, бул гендердик айырмачылыктар, тууроого мүмкүн, алар, чынында эле, аймак-айкын же жокпу, көрө жатарбыз. Дагы бир далил түзүмдүк мээ чаралар жөнүндө Pubertal чараларды району жана гендердик-айкын таасир үчүн көрсөтүлдү. Мисалы, Neufang ж.б.. [2009] Катышуучу изилденип боз зат көлөмү, гендердик жана Pubertal чаралар ортосундагы мамилелер жаштагы 8-15. Pubertal чаралар дарыгер-баа гонадотроптук Tanner этап жана плазмалык бирикмелери (LH, FSH) жана gonadal (тестостерон, эстроген) гормондор болгон. Карабастан, жынысына, Pubertal чаралар (Tanner баскыч жана тестостерон) жана amygdala боз заттын көлөмү, жана бул иш-чаралардын жана кохлеардык көлөмүнүн ортосундагы терс мамилесинин ортосундагы алгылыктуу өз ара байланыш бар болчу. Мындан тышкары, гендердик-белгилүү бир таасири бар эле: сук эстроген баскычтарында жана лимбикалык боз заттын ортосунда жакшы мамиле көрсөтүп, эркектери тестостерон жана parietal борбору боз заттын ортосунда терс мамилени көрсөткөн. Бул табылгаларга баары алдын-ала жана көбөйүшүн талап кылат, бирок алар изилдөөнүн бул аймакта маанилүү биринчи кадамды билдирет.

Өспүрүмдөрдүн Ак Зат өнүктүрүү

Көптөгөн MRI изилдөөлөр бул өсүшү солгундашынан жана куракта турукташтыруу менен бала кезинен өспүрүм ортосундагы дүйнөлүк ак заттын көлөмү туруктуу сызыктуу жогорулатууга, көрсөткөн [Giedd ж.б.. 1999; Tamnes ж.б.. 2009]. Бул жогорулашы сук караганда ак заттын көлөмү кескин курактык көбөйөт чукул көрсөтүү эркек менен, өспүрүм боюнча эркек менен аялдын ортосундагы айырмаланат [мисалы, Перрен .Удаалаш. 2008, 2009]. ак зат көлөмүнүн өсүшү гистологиялык үлгүлөрдү [Бенес .Удаалаш байкалган прогрессивдүү курактык Аксондор myelination таандык болуп калды. 1994; Yakovlev жана Lecours, 1967], Же болбосо, Аксондор калибрдүү [Paus ж.б. жогорулатуу үчүн. 2008].

ак зат көлөмүнүн өзгөрүшүнө Андан тышкары, изилдөөлөр ак зат микроструктуралары тийиштүү өзгөрүүлөрдү көрсөткөн. Бөлчөк жонгуч (FA) мээде суу молекулаларынан жайылышына канчалык anisotropic болот (бардык багыттар боюнча бирдей эмес) баяндаган бир MRI чара болуп саналат. Жогорку FA жайылышына тензору элестетүүлөр көрсөтүлгөн баалуулуктар (АК) -MRI изилдөөлөр улам myelination, анын ичинде чечимдерге, ак зат баракчаларды көбөйтүү уюмун чагылдырат деп эсептелет. Изилдөөлөр дайыма ачык бөлүктөрдүн [Барнеа-Goraly ж.б. Мисалы, өспүрүм курагында FA көбөйтүүнү, көрсөтөбүз. 2005]. Бүгүнкү күнгө чейин, изилдөөлөр FA менен жыныстык денечелеринин өнүгүү траекторияларын далил көрсөткөн жок.

Дагы бир MRI чара өнүктүрүүчү [миелин-өткөрүп берүү катышы колдонулган MTR:. Перрин, ж.б. 2008, 2009]. MTR ак зат эт, окуу мазмун (мисалы, миелин мазмуну) тууралуу маалыматтарды камтыйт. FA үчүн айырмаланып, MTR менен жыныстык денечелеринин өнүгүү траекторияларын үчүн далилдер бар. Тактап айтканда, MTR гана [Перрин .Удаалаш эркек менен өспүрүм боюнча жаш курак менен төмөндөйт көрсөтүп жатат. 2008, 2009]. ири калибрлүү-жылдан бери, азыраак аксон чагылдырылган көлөмү ошол эле бирдигине дал ушул миелин [Paus .Удаалаш өлчөмүндө салыштырмалуу кыскарышына алып келет, ал MTR бул төмөндөө Аксондор калибрдеги жогорулатуу экендигин айгинелеп турат деп божомолдошот. , 2008]. Суроолор MTR аркылуу бул кызыктуу жыйынтыгы боюнча калууда: Мисалы, бул жыныстык айырмачылыктар чейин, же болбосо, өспүрүм курагында гана келип чыккан жокпу.

Ак Зат өнүгүү бойго ролу

Developmental ак зат жүрүштөрдүн Pubertal чаралардын милдети деп айырмаланат. Бир изилдөөнүн LH топтолуу жана жашы тогуз ак заттын тыгыздыгы ортосунда жакшы мамиле билдирди; Бул мамиле жыныстагылардын ортосундагы бир айырмасы деле жок [Peper .Удаалаш. 2009a]. Бирок, ал өспүрүм курагында, ак өрчүү жүрүштөрдүн заттын көлөмү экендиги ортого чыкса, ошондой эле MTR, эркек менен аялдын ортосундагы бири-биринен айырмаланат. Перрин .Удаалаш акыркы изилдөөлөр. [2008, 2009] Бул айырма улам LH агымында жыныстык гормондордун болушу мүмкүн да изилдедик. Перрен .Удаалаш. [2008] Эркектин андроген (тестостерон) алуучуга, жана ак зат өнүктүрүүгө, коддоо бир ген сөздөр ортосундагы мамиле изилденген. натыйжалары тестостерон таасирлери курагына жана ак зат көлөмүнүн ортосундагы жыныстык денечелеринин мамиледе үчүн жооптуу болушу мүмкүн деген божомолдор, эркектер ак зат өнүктүрүү траекторияларын ошол дисперсияны көрсөткөн, чынында эле, ген сөздөр баскычтарында байланыштуу болду. Перрин .Удаалаш-жылы. [2009], Далилдер ак зат көлөмүнүн механизм белгиленген өспүрүм өсүш сексуалдык dimorphism үчүн берилди.

Демек, жогоруда көрсөтүлгөндөй, бир катар иликтөөлөр gonadotropic жана gonadal жыныстык гормондор структуралык, мээнин өнүгүшүнө таасир далилдерди көрсөттү. Андан ары иш жыныстык гормондор менен мээнин өрчүшүндө ортосундагы аймак-өзгөчөлүктөрүн жана сексуалдык dimorphism негизги механизмдерин иликтөө зарыл. Акыр-аягы, изилдөөлөр азырынча Pubertal окуялар жана структуралык мээнин өрчүшүндө качан ортосундагы мүмкүн болгон өз ара иликтенген эмес болсо; Бул келечектеги иликтөө үчүн аянт болуп саналат.

Балагатка РОЛУ өрчүшүнүн IN

эмпирикалык жүрүш-изилдөөлөр аз саны гана бир билүү жараянына балагатка күчүнө алууга багытталган. алгачкы изилдөөлөрдүн айрым жүзү кайра иштетүүгө бурулду. Кери ж.б. менен изилдөө. [1980] Бетимди ким экендигин таануу тапшырмасында аткаруу жашоонун алгачкы он жылда бир топ жакшыра түштү, ал эми, бул болжол менен жашы 12 аткаруусуна төмөндөй баштаган, деп көрсөттү. Бул төмөндөө кийинчерээк изилдөө бул топтор жашы боюнча туура келген орто жетилүү боюнча аялдар Азыркы же postpuberty, ошол жаман ишке экенин көрсөткөн эле курагы түзүү үчүн эмес, жыныстык жетилүү байланыштуу болушу мүмкүн. Жакында эле, бет сезим кайра иштетүү боюнча Pubertal "канга малып," далил [McGivern .Удаалаш көрсөтүлгөн. 2002]. Бул изилдөөдө, эркек-аял катышуучулары жаштагы 10-17 ашыкча сөздөр менен дал келген сезимдерге сөздөрдү көрсөтүү туш келе турган бир матч-а-үлгүдөгү ишин жасаган. анда жашында prepuberty масштабга жетиши үчүн өспүрүм курагында тартты An өсүшү 10-20% угузуу убагында жыныстык жетилүү башталганда болжол менен тиешелүү курактагы көрсөтүлгөн (аялдардын жашы 10-11 жыл, 11-12 эркек-жылы), 16- 17. Ошентсе да, бул изилдөө жетилүү баскычы иликтеген жок. Бул жыйынтыктар азыр балагатка тагыраак гормоналдык иш-чаралар менен, мисалы, өзүн копиялайт керек жана longitudinally баа когорта колдонулууга тийиш. Андан ары изилдөө, ошондой эле, бул жыйынтык кайра иштетүү менен бетме-айкын, же өспүрүм билүү өнүгүүнүн бир кыйла домен-жалпы таасир болуп же болбогонун иликтөө керек.

Таанып-билүү милдети секс гормондордун таасири

гормондор жеткенге караганда өспүрүм учурунда ар кандай таасирлерге ээ болушу мүмкүн далилдер бар. Мисалы, тестостерон-агрессия бирикмелердин чакырык модели, тестостерон аздыгы жыныстык жетилүү мезгилинде көбөйөт, ал эми агрессивдүү жүрүм-өспүрүм курагында [Арчер тестостерон менен кандайдыр бир жөнөкөй мамиле эмес экенин көрсөтүп турат 2006]. Тескерисинче, жогорку абалга ээ болуу үчүн адам жана токтошубуз приматтардын изилдөөлөрдүн да далилдер пайда Тестостерон түрткү жогорулатат бар, бирок жүрүм-туруму боюнча атайын таасири коомдук жана өнүгүү контекстке көз каранды болуп саналат. Бул маанилүү чечүү үчүн, бул деген маселелер-татаалдыгын баса үчүн абдан маанилүү, анткени биз аябай эрте учурда мал изилдөө жалпылаштыруу болуп саналат (эксперименттер белгилүү бир нейрон системалары боюнча атайын гормоналдык кесепеттерин аныктайт иштелип чыккан болушу мүмкүн) жана адам изилдөө эмес, балагатка байланыштуу түздөн-түз таанып билүү, жан, жана шыктандыруу өзгөрүүлөргө байланыштуу татаал маселелер [Далга жана Гуннар көрүп, 2009, Клиникалык жана коомдук саламаттык сактоо кесепеттери] айрым андан ары талкуулоо үчүн.

Бирок, прогресстин келечектүү багыттарын баса бул багытта изилдөө чыккан жакындаштыруу бир нече жерлер бар. Мисалы, сезим-көздөгөн өспүрүм өзгөрүүлөр экенин айкын бар кээ бир жетилүү тиешелүү өзгөртүүлөрдү камтышы мүмкүн, ал эми өспүрүм тобокелге салып, жаңы түшүнүк бере алат. Sensation умтулуу тобокелдик жүрүш-өнүгүү салым бири болуп саналат жана башка мезгил эмес, өспүрүмдүк учурунда пайда болушу мүмкүн [мисалы, Арнетт жана Балгарыя Chukcha-Дженсен, 1993]. Sensation издеген терс, катуу [Spear жашка караганда өспүрүм менен тыгыз байланышта болот көрүнөт 2000]. сезим-көздөгөн жана 11-14 жыл тар курактык чегинде өспүрүмдөр багытталган жетилүү ортосундагы белгилүү бир байланышты көрсөтүп биринчи изилдөөлөрдүн бири. өнүккөн Pubertal өнүктүрүү менен балдар жана кыздар сезим издеп, көп дары-дармек колдонуу [Мартин ж.б. жогорку рейтинги бар. 2002]. Жакында, Стейнберг менен Монахэн [2007] Деген сезим-издеп impulsivity кенен куруу тартып талдоодо (кээде тажрыйбалык сезим көздөгөн менен өзүн маскара кылып жатат,) менен алуу U-түспөл өнүгүү темпине көрсөтөт, Pubertal жетилүү убагында жетүү менен, олуттуу балагатка боюнча чаралар менен тыгыз байланышта далилдерди таба алышкан жок балдар менен. Dahl жана Гуннар [2009, Андан ары талкуулоо үчүн] коомдук кырдаалдарга жооп үлгү сезимдер үчүн, жыныстык жетилүү байланышкан таасирдүү өзгөрүүлөрдүн кененирээк диапазонун кабарлашты.

Кыскача айтканда, азырынча бир нече изилдөөлөр жетилүү жана таанып-өнүгүүнүн ортосундагы байланышты иликтеп, бул аймак келечектеги изилдөө үчүн кызыктуу чордонунда калат.

FUNCTIONAL мээнин өрчүшүндө да балагатка ролу айтабыз менен өлчөнөт AS

Ошентип, алыскы жүргүзүлгөн иш neuroimaging изилдөөлөр өтө аз саны жыныстык жактан чараларды камтыган эмес. Бирок, бир катар иш болуп чондорго жана өспүрүмдөр менен MRI (айтабыз) изилдөөлөрдүн таанып-парадигмалар бир катар нейрон ишинде гендердик айырмачылыктарды (ушул берененин-туюму жетпей турган нерсе, бул табылгалар толук карап) көрсөтөт. Кээ бир гендердик айырмачылыктар жыныстык хромосома боюнча коддолгон гендердин жетилүү-карандысыз таасиринен, же гендердик-айкын экологиялык кесепеттерин өмүр өйүзүнө, төрөткө чейинки жыныстык гормону таасиринен улам болушу мүмкүн. Бирок, бул себептердин бир өспүрүм таандык болушу мүмкүн. Бул таасир нейрон-а-айлануу арты боюнча таасиринен арачылыгы аркасында мүмкүн, нейрон ийкемдүүлүгүнө уюштуруу же activational таасирлер аркылуу, таанып билүү иштетүү боюнча таасирлер же стереотиптерди жана ким аркылуу таанып-кайра иштетүү боюнча Pubertal жылдырганда кыйыр таасирлер аркылуу. Андан ары изилдөө, бул мүмкүн болгон мамилелерди аныктайт керек.

Бир нече айтабыз изилдөөлөр эндокриндик үзгүлтүк менен калктын өткөрүлүп берилди. жыйынтыгы боюнча типтүү жетилүү жана өспүрүм менен чечмелей кыйын (бул калк чейин жыныстык жетилүү толгоосуна hormonally демейдегиден башкача болуп) болсо да, алар жана аныктагычтар далилдерди жакындашууда же жыныстык жетилүү таасири иш мээнин иштеши тапкым. Мисалы, Мюллер менен ал бир айтабыз изилдөө. [2009] Үй-hyperandrogenism өспүрүм эркек ортосундагы бет сезим-кайра иштетүү тапшырманы учурунда салыштырмалуу мээ иш-аракеттери (эрте жашынан ашыкча тестостерон алып). Салыштырмалуу көзөмөлдөө үчүн, ашыкча тестостерон менен тобу, коркуу иштетүү учурунда бийик кохлеардык жигердүүлүктү көрсөткөн, ошондой эле коркунучтуу сөздөрдү көрсөтүү айтамбы тезирээк жүрүш-жооп. Ernst ж.б. менен айтабыз изилдөөдө. [2007], Жети эркек жана тубаса бөйрөк ткандарынын менен жети аял өспүрүм (ашыкча тестостерон натыйжасында Utero менен) Ушундай жүзү сезим-кайра иштетүү тапшырмасында жашы жана гендердик-туура башкаруу менен салыштыруулар ишке ашырылган. Маркус Мюллер менен ал тарабынан изилдөөгө айырмаланып., Эч бир топ айырмачылыктар Hippocampus кабарлашты. Бирок, аял клиникалык тобуна, аял башкаруу салыштырмалуу бар, коркуу учурунда amygdala ишин күчөтүлгөн жана каары иштетүү. аял клиникалык топто күчөтүлгөн amygdala иш тестостерон ортомчулук таасир сунуш эркек башкаруу, ошол сыяктуу эле.

КОРУТУНДУ

Жетилүү жүрүүчүлөргө, сезимдер, каалоо, психология жана коомдук турмуштун жагынан оор өткөөл мезгилди билдирет. өнүгүү MRI изилдөөлөрдүн жазуу алдын ала далилдер жетилүү баскычы, балким, андан бетер, өспүрүм мээнин өрчүшүндө да маанилүү ролду ойношу мүмкүн хронологиялык жашка караганда сунуш кылды. Андан тышкары жүрүм-турум жана neuroimaging изилдөөлөр жыныстык жактан так жана ишенүүгө татыктуу иш-чаралар, анын ичинде зарыл болгон жыныстык гормондор мээ түзүлүшү жана иштеши өнүгүүсүнө кандай таасир жарыгын чачкан, кабыл алынат. Ооба, мээ, таанып-билүү, жүрүм-туруму, жана балагатка ортосундагы мамилелердин жакшыраак түшүнүүгө жетишүү үчүн көп пайдасы бар. Бирок, бул максат мыкты өспүрүм мээ жана жүрүш-туруш аябагандай өнүгүү изилдөө ичинде ар кандай Pubertal чараларды бириктирүү кантип басым маанилик жана усулдук ийгиликтерге талап кылат.

Acknowledgments

SJB бир Royal Society University илимий кызматкери болуп саналат. SB нерсе Trust 4-жылы Докторантура программасына UCL боюнча дагы сиздерге тарабынан каржыланат.

REFERENCES

  • Archer J. Testosterone жана адам агрессия: көйгөй гипотезанын баалоо. Neurosci Biobehav Аян 2006;30: 319-345. [PubMed]
  • Арнетт J, Балгарыя Chukcha-Jensen L. маданий тобокелдик жүрүш-негиздери: Даниялык өспүрүмдөр. Child Dev. 1993;64: 1842-1855. [PubMed]
  • Барнейиге-Goraly N, Менон V, Эккерт M, L Тамм, Bammer R, Karchemskiy A, Азап CC, Рейсс AL. бала кезинен өспүрүм учурунда Ак маселе өнүктүрүү: A кесилишинин жайылышына тензорный иштетүүчү изилдөө. Cereb Адлер. 2005;15: 1848-1854. [PubMed]
  • Бенес FM, Turtle M, Хан Y, Маяк P. Myelination кохлеардык калыптанышында негизги релелик аймагын адамдын мээсинин ичинде балалык пайда, өспүрүм жана эр. Arch Башт психиатрия. 1994;51: 477-484. [PubMed]
  • Blakemore SJ. өспүрүм коомдук мээ. Nature Аян Neurosci. 2008;9: 267-277. [PubMed]
  • Брукс-Гунн Дж, Уоррен МП, Розсо Дж, Гаргиуло Дж. Кыздардын жыныстык жетилүү статусунун өзүн-өзү билдирүү чаралары. Child Dev. 1987;58: 829-841. [PubMed]
  • Кехилл L. Эмне дедуктирлештирбейт үчүн секс маселелери. Nat Аян Neurosci. 2006;7: 477-484. [PubMed]
  • Кери S, Алмаз R, Woods B. жүзүн таануу-A maturational компонентин иштеп чыгуу. Dev Psychol. 1980;16: 257-269.
  • Choudhury S. өспүрүм мээсин өстүрүп: антропология үйрөнө Нейро болот? Soc Cogn Neurosci тийгизген таасири. 2010 [Басылбайт Epub алдыда]
  • Dahl RE, Гуннар MR. Ого бетер стресс сезгич жана Pubertal жетилүүнүн учурунда жан Reactivity: психопатология үчүн анын кесепеттери. Dev Psychopathol. 2009;21: 1-6. [PubMed]
  • Dorn LD. Балагатка өлчөө. J Adolesc Health. 2006;39: 625-626. [PubMed]
  • Ernst M, Майо FS, Schroth E .Буга J, Голан LG, Cameron J, Аллен R, Holzer S, Нелсон E, Пайн DS, Мерке DP. Amygdala милдети тубаса бөйрөк ткандарынын менен өспүрүмдөр менен эрте стероиддик илдетине изилдөө үчүн үлгү. Neuropsychologia. 2007;45: 2104-2113. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX Лю H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. бала кезинен өспүрүм учурунда Brain өнүктүрүү: A узунунан MRI изилдөө. Nat Neurosci. 1999;2: 861-863. [PubMed]
  • Grumbach MM, Стайн DM. Жетилүү: Ontogeny, neuroendocrinology, психологиябыз, жана бузулуулар. Жылы: Wilson JD, Foster DW, Коуттс HM, Ларсен коомчулук менен байланыш, редакторлору. Предметтин Картрайт окуу куралы. 9th м. Philadelphia, PA: WB Saunders; 1998. бб. 1509-1625.
  • Hebbard PC, падыша RR, Malsbury CW, Харли CW. эркек келемиштер менен Pubertal тестостерон эки уюштуруу таасирлери: Transient коомдук эс жана кохлеардык CA1 бир селеймеге төмөнкү LTP алыс орношуудан. Exp Neurol. 2003;182: 470-475. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. адам түздөн-түз борбору-өрчүү өзгөртүүлөр жана карылык кичинекей жыштыгы. Brain Рез. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Lenroot RK, Gogtay N, Гринштейн DK, Уэллс EM, Уоллес GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, Томпсон PM, Giedd JN. бала кезинен өспүрүм учурунда мээнин өрчүү траекторияларын жыныстык dimorphism. NeuroImage. 2007;36: 1065-1073. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Лернер RM, Стейнберг L редакторлор. Өспүрүмдөрдүн Психологиянын Handbook. 2nd ред. RM Hoboken, NJ: Wiley; 2004.
  • Маршалл WA, Таннер JM. кыздар Pubertal өзгөрүүлөрдүн үлгүсүнө ээ. Arch Dis Child. 1969;44: 291-303. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Маршалл WA, Таннер JM. балдар Pubertal өзгөрүүлөрдүн үлгүсүнө ээ. Arch Dis Child. 1970;45: 13-23. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Мартин CA, Келли TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Смит WJ, .Удаалаш. Sensation умтулуу, жыныстык жетилүү, жана никотиндин, спирт жана марихуана өспүрүм пайдалануу. J Am Acad Child Adoles Psychiatr. 2002;41: 1495-1502.
  • McGivern RF, Андерсен J, Берд D, Mutter КЛ, тапшырманы татып үчүн дал Рейли J. Таанып-билүү натыйжалуулугун балдардын Жыныстык жактан жетилүү азайат. Brain Cogn. 2002;50: 73-89. [PubMed]
  • Мюллер СК, Манделл D, Leschek EW, Пайн DS, Мерке ДП, Ernst M. алгачкы hyperandrogenism кохлеардык милдетинин өнүгүшүнө таасирин тийгизет: бүлөдө эркек жетилүүсү, айымдардын айызынын менен балдар бир иш магниттик-резонанстык изилдөөнүн алдын ала далилдер. J Child Adolesc Psychopharmacol. 2009;19: 41-50. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Neufang S, Шпехт K, Hausmann M, Güntürkün Оо, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, Konrad K. Sex айырмачылыктар жана өнүгүп келе жаткан адам мээдеги стероиддик гормондордун таасири. Мээ кабыгында. 2009;19: 464-473. [PubMed]
  • Nunez JL, Huppenbauer CB, Макэби MD, Jurasaka JM, DonCarlos LL. Андроген кабылдагыч өнүгүп келе жаткан эркек-аял чычкан көргөзмө жана prefrontal кабында сөздөр. J Neurobiol. 2003;56: 293-302. [PubMed]
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Эмне үчүн көптөр психикалык бузулуулар өспүрүм курагында пайда барбы? Nat Аян Neurosci. 2008;9: 947-957. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Перрин JS, Leonard G, Perron M, Пайк GB, Pitiot A, L Richer, Veillette S, Pausova Z, Paus Т. өспүрүм мээсинде ак заттын өсүшү: тестостерон жана андроген кабылдагычы ролу. J Neurosci. 2008;28: 9519-9524. [PubMed]
  • Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, Van Баал-GC, Van Leeuwen M, Van Den Берг SM, Delemarre-Van Гудаута HA, Boomsma DI, Кан RS, Hulshoff Pol АЛ. Pubertal балдар жана кыздар секс-стероиддер жана мээ түзүлүшү. Psychoneuroendocrinology. 2009a;34: 332-342. [PubMed]
  • Peper JS, Schnack HG, Brouwer RM, Van Баал-GC, Pjetri E, Szekely E, Van Leeuwen M, Van Den Берг SM, Коллинз DL, Evans AC, Boomsma DI, Кан RS, Hulshoff Pol АЛ. Жыныстык жактан жетилүү боюнча региондук жана глобалдык мээнин түзүлүшүн куучулугу: 9 жаштагы эгиз экиден бир магниттик-резонанстык изилдөө. Hum Brain Mapp. 2009b;30: 2184-2196. [PubMed]
  • Перрин JS, Leonard G, Perron M, Пайк GB, Pitiot A, L Richer, Veillette S, Pausova Z, Paus Т. Sex өспүрүм курагында ак заттын өсүүдөгү айырмачылыктар. NeuroImage. 2009;45: 1055-1066. [PubMed]
  • Петерсен AC, Crockett L, Ричардс M, Боксер A. өзүн-өзү отчет Pubertal абалынын ченеми: Ишенимдүүлүк, мөөнөтү жана алгачкы ченемдер. J Жаштар Adolesc. 1988;17: 117-133.
  • Romeo RD, Sisk CL. amygdala менен Pubertal жана сезондук пластикалык. Brain Рез. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Сато SM, Schulz KM, Sisk CL, Wood RI. Өспүрүмдөр жана андроген кабылдагычтар жана сыйлыктары бар. Horm Behav. 2008;53: 647-658. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Schulz KM, Molenda-Figueira HA, Sisk CL. Артка келечекке: уюштуруу-activational гипотеза жетилүү жана өспүрүм ылайыкташтырылган. Horm Behav. 2009;55: 597-604. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Шоу P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Гринштейн D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Даанышман SP. адам мээ кабыгында жана эске тутуунун жүрүштөрдүн. J Neurosci. 2008;28: 3586-3594. [PubMed]
  • Shirtcliff EA, Dahl RE, Поллак SD. Pubertal өнүктүрүү: гормон жана жеке өнүгүүнүн ортосундагы кат алышуу. Child Dev. 2009;80: 327-337. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. өспүрүм жана жаш нейрон негиздери. Nat Neurosci. 2004;7: 1040-1047. [PubMed]
  • Sowell ER, Томпсон PM, Холмс CJ, Джерниган TL, Тога AW. түздөн-түз жана striatal аймактарда пост-өспүрүм мээси аябагандай үчүн Vivo айкын. Nat Neurosci. 1999;2: 859-861. [PubMed]
  • Spear LP. Өспүрүм мээ жана жүрүш-көрүнүштөрдү курактык. Neurosci Biobehav Аян 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Стейнберг L, каршы Монахэн К. Жашы айырмачылыктар таасир кысымына. Dev Psychol. 2007;43: 1531-1543. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Зусман EJ, Rogol A. Жыныстык жетилүү жана психологиялык өнүгүшү. Жылы: Лернер RM, Стейнберг L, редакторлору. Өспүрүмдөрдүн Психологиянын Handbook. 2nd ред. Hoboken, NJ: Wiley; 2004. бб. 15-44.
  • Tamnes CK, Ostby Y, Fjell AM, Westlye LT, улам-Tønnessen P, Walhovd KB. өспүрүм жана жаш жаштардын мээси аябагандай: кабык туурасынан жана ак зат көлөмүн жана микроструктуралары аймактык курактык өзгөрүүлөр. Cereb Адлер. 2010;20: 534-548. [PubMed]
  • Tanner JM. Катар, ритми, жана балдар жана он алты жашка чейинки кыздардын өсүү жана өнүгүү жекече өзгөргүчтүк. Daedalus. 1971;100: 907-930.
  • Tanner JM, Whitehouse RH. бийиктиги үчүн клиникалык узунунан стандарттар, салмагын, бийиктиги ылдамдык, салмак ылдамдыгы жана балагатка этаптары. Arch оорулары балалык. 1976;51: 170-179. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  • Worthman CM, Stallings JF. манжалары канаткан кан жери үлгүлөрдү гормондорду чаралары: көбөйүү эндокринология боюнча Болумушту талаа ыкмалары. Am J Phys Anthropol. 1997;104: 1-21. [PubMed]
  • Yakovlev PI, Lecours AR. Мээнин аймактык жетилүүнүн myelogenetic айлануусу. Жылы: Minkowski А, редактор. Алгачкы жашоонун мээде регионалдык өнүктүрүү. Ноттингем: Blackwell Илимий; 1967. бб. 3-70.