Далилдер Бул өзүнчө Ядро Accumbens Encode Кокаин каршы "табигый" жана нейрон чынжырларын (суу жана тамак-аш) сыйлык (2000)

1. Регина M. Клейн,
2. МТБуна G. поток, жана
3. Элисон J. Crumling

+ Author Тиешеси

1. ¹ Психология бөлүмү, Хиллдеги Түндүк Каролина University, Chapel Хилл, Түндүк Каролина 27599-3270

жалпылаган

Electrophysiological эсепке алуу жол-жоболору ядро ​​accumbens карап колдонулган (АКБ) бир нече күн тартиби боюнча бир жагын басып, үйрөтүлгөн келемиштер клетка атышууну [негизги катышы (FR) 1, FR1] эки "табигый" reinforcers (тамак-аш, суу), же, же табигый reinforcer жана кокаин ийне менен өзүн-өзү башкаруу.

суу жана тамак-аш күчөтүү учурунда жазылган 180 клеткалардын (n = 13 келемиш), 77 нейрондор темир-жооп салыштырмалуу узорчатый агып катары phasically активдүү, көргөзмөгө түрлөрү, ошондой эле аныкталган үч бири болуп калды (Клейн жана Deadwyler, 1994). 77 .Суигон клеткалардын, көпчүлүгү (68%), эки табигый reinforcer шарттары боюнча үлгү агып ушундай түрүн көрсөттү.

суу жана кокаин күчөтүү учурунда жазылган 127 нейрон, айырмаланып (n = 8 келемиш), 5 гана 60 phasically активдүү клеткалар (8%) суу жана кокаин-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу узорчатый агып ушундай түрлөрүн көргөзмөгө алып чыгышты.

TАл калган 55 .Суигон клеткалар (92%) кокаин-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу үлгү ташталышын көрсөткөн (n = 26-клеткалары), же суу күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу (n = 29 клеткалары), бирок, жок да. кээ бир келемиштер үчүн (n = 3), тамак-аш тапшырмасында суу менен алмаштырылып жиберилген. Дагы, .Суигон нейрондун көпчүлүгү (13 боюнча 14 клеткалары, 93%) дары-дармек жана жаратылыш reinforcer шарттары боюнча nonoverlapping атаандаша үлгүлөрүн көрсөткөн.

Бул жыйынтыктар, ошондой эле жакшы үйрөтүлгөн айбанаттарынын, кокаин тамак-аш жана суу сыйлык тууралуу маалыматты иштеп районго өзүнчө бөлүнгөн эмес АКБ бир нейрон райондук ишке экенин көрсөтүп турат.

тааныштыруу

МАТЕРИАЛДАР ЖАНА ЫКМАЛАР

Азык-түлүк жана суу менен бекемдөө. Эркек, Спрэг Dawley келемиш (Harlan Спрэг Dawley, Индианаполис, IN), ~90- 120-д-жаштагы жана 275-350 гм субъект катары колдонулган таразага үчүн (n = 13). Бул жерде колдонулган 13 жаныбардын сегизине микроэлектроддук массивдер орнотулуп, суу жана кокаинди күчөтүү боюнча бир нече графиктин жүрүшүндө текшерилген (төмөндө караңыз). Бул сабактар ​​үчүн суу / тамактын бир нече графиги боюнча тренинг water7-10 күндөн кийин акыркы суу / кокаин экспериментинен кийин башталды. Буга чейин кокаиндин таасири менен Acb нейрондорунун реакциясын өзгөртүшү мүмкүн болгондуктан, калган беш жаныбар суу жана тамак-аш азыктарын бекемдөө боюнча бир нече график боюнча гана окутулган жана буга чейин кокаинге дуушар болгон эмес. Натыйжада, жүрүм-турум реакциясынын үлгүлөрүнө жана нейрондордун атуу үлгүлөрүнүн түрлөрү боюнча эч кандай айырмачылыктар байкалган эмес, ошондуктан маалыматтар бардык сабактар ​​боюнча бириктирилген. Жаныбарлар өз-өзүнчө жайгаштырылып, азык-түлүктү жана сууну алууну жөнгө салуу менен алардын операцияга чейинки салмагынын <85% ында сакталган эмес. Тактап айтканда, тажрыйбанын узактыгы бою жаныбарларга күнүнө 10 мл суудан (сессия учурунда сарпталган 1.0-1.5 мл суудан тышкары) берилди. Тамак-ашты жөнгө салуу окутуу учурунда күнүнө ∼9 гмурина лабораториялык гранулдан турган жана бул жүрүм-турумга жараша туруктуу болуп, бара-бара 20 гм / д чейин көбөйгөн (сессиянын жүрүшүндө 1.2-1.5 гм тамак-ашка кошумча).

Эксперименталдык тренингдердин 43 × 43 × 53 см Plexiglas бөлмөсүнө (Med Associates, Сент Албанс, VT) соода үн-начарлагандыгынын кабинада жашашат ичинде бир жайда (Fibrocrete, Крэндолл, GA) өткөрүлдү. Камерадагы бир тарабы эки суурма рычагдарын камтылган (Coulbourn инструменттери, Аллентаун, ПА) жайгашкан 17 см бөлүп (камерасынын түбүнө ар бир рычаг жана 7 см 2.5 см) рычагдарынын ортосундагы суу куя менен. азык-түлүк бөлгүч экинчи рычаг (камерасынын түбүнө чейин 1 см) рычагдары жана суу куя, укук 2.5 см эле тарапта жайгашкан. ар бир бөлмөсүндө эки гана рычагдары бар, анткени, бул жерде колдонулган азык-түлүк менен байланышкан дүлөй башында мурдагы кокаин тажрыйбасы менен сегиз жаныбарлар үчүн кокаин күчөтүү менен байланышкан деп белгилешет. Бирок, ар кандай угуу ачкычтарды суу, азыкка жана кокаин-темир-жооп (төмөндө кара) менен байланыштуу болгон.

Радж башында белгиленген катышы 1 (FR1) ичип атылып кирген суу бир суюктук ийне менен жыйын (шприц насостун) аркылуу жеткирип 0.05 мл үчүн күчөтүү расписание боюнча бир жагын басып, окуудан өтүштү. Суу жеткирүү рычаг (20 сек) жана Чыкылдаган обон сигналга баамдай кайрып алуу менен белги болгон (10 төп / сек: 80 дБ, 800 Hz; 1 сек). Жаныбарлар анда обонду өбөлгө (; 1 сек 1 дБ, 72 Hz) га ишарат азык-түлүк күчөтүү (жооп күнүнө 800 Noyes тактык менен азык-түлүк таблетка), палатанын (FR1) экинчи жагын басып, окуудан өтүштү. Кийинки, күчөтүү боюнча бир нече күн тартиби, алардын ишке болгон мал суу күчөтүлгөн рычаг (10-15 мин) кирүүгө мүмкүнчүлүгү бар болчу, бир 20 сек убакыт аралыгы (жок калтек узартылган) менен, ошондой эле тамак-аш күчөтүлгөн рычаг узартуу ( 10-15 мин). Ар бир эмгек акы жогору кал жарык жайгашкан 6.5 см жарыгы бир нече күн тартиби баскычы (суу же тамак-аш) белги берди. Эксперимент учурунда жаныбарларды байкоо ар бир чычкан камеранын айланып locomoting жок operant жооп аяктагандан кийин үлгүдөгү көздөй бурулуп, reinforcer (0.5-1.0 сек адатта ичинде) жалмап көрсөттү. Бул жүрүм-туруму, адатта, бир нече күн тартиби ар бир этаптын биринчи сот байкалган. reinforcer бар (суу же тамак-аш) тартиби эле reinforcer дайыма биринчи күн сайын берилген эмес, мисалы, ошол сессияларында боюнча ар түрдүү болгон. нейрондордун атаандаша оймо-жылдын ушул эле түрлөрү карабастан reinforcer тартиби белгиленген. Бирок, талдоо киргизилген маалыматтар жыйналыштарына жарымынан суу күчөтүү менен баштады, мисалы, салмактуу, ошондой эле сабактардын жарым-түлүк күчөтүү менен башталды.

Суу менен камсыздоо жана кокаин бекемдөө. Жаныбарлар (n= 8) өз-өзүнчө жайгаштырылып, катетерди имплантациялагандан 85 жумадан кийин тамак-аш жана сууну алууну жөнгө салуу менен алардын операцияга чейинки дене салмагынын <1% жок бойдон сакталды. Тактап айтканда, жаныбарларга эксперименттин узактыгы боюнча күнүнө 10 мл суу (сессия учурунда сарпталган 1.0-1.5 мл суудан тышкары) жана 20 гм Пурина лабораториялык гранулдары берилди. Жаныбарлар хирургиялык жол менен күрөө тамырына катетер орнотулуп, кокаинди өз алдынча башкарууга үйрөтүлдү.Клейн жана Deadwyler, 1994). Кыскасы, субъекттер кетамин гидрохлориддин (100 мг / кг) жана xylazine гидрохлориддин (20 мг / кг) жана хирургиялык жол менен күрөө тамырынан да жакынбыз салып Катетерди жайгаштырылган менен Эллисон алынган. катетерди кийин арткы лдына талкалашкан жана мектеп жамаатына кетти. суюктук ийне менен жыйын (шприц насос) жергиликтүү өз алдынча башкаруу учурунда кокаин ийне келүүчү иштетилген эксперименталдык бөлмөлөрдүн бир кесуучу системасына туташтырылган.

Бир жума катетерди киргизгенден кийин, чычкандар 2 с эксперимент учурунда өзүн-өзү башкаруучу кокаин окуудан өтүштү. сессиясынын башталышы рычаг жана суурма рычаг узартуу жогору кал жарык жайгашкан 6.5 см башталганда менен белги болгон. бир FR1 тартибине Lever депрессия ийне кокаин жеткирүү (0.33 мг / акчанын, тукумсуз heparinized туздуу унаага эриген) бир 6 сек бир компьютер менен башкарылган шприц насостун аркылуу мезгил (; Med Associates модель PHM-100) үстүнөн алып келди. Ар бир дары куюунун рычаг (20 сек) жана обону сигналга баамдай кайрып алуу менен дароо белги болгон (65 дБ, 2900 Hz) бир 20 сек аралыгын (насостук узактыгынан тышкаркы 14 сек) үстүнөн тапшырды. 20 сек postresponse аралыгында, дүлөй жок программаланган натыйжаларга алып жооп басма сөз.

туруктуу өз алдынча башкаруу жооп (2-3 жума) пайда болгондон кийин, мал суу күчөтүү (0.05 мл / жооп, FR1) үчүн бөлмөсүнө экинчи жагын басып, окуудан өтүштү. Суу жеткирүү рычаг (20 сек) менен кайрып алуу менен булгап жана Чыкылдаган обон сигналга башталганда (10 / сек төп; 80 DB, 800 Hz; 20 сек). Кийинки, суу жана кокаин күчөтүү бир нече күн тартиби киргизилген. Жаныбарлар бир 10 сек убакытта кийин, 15-20 мүн суу күчөтүлгөн рычаг чыгып мезгил кирүүгө мүмкүнчүлүгү бар болчу (жок калтек созулуучу), жана кокаин-күчөтүлгөн калтек (2 с) узартуу. Ар бир эмгек акы жогору кал жарыктын жарыгы бир нече күн тартиби баскычы (кокаин же суу) белги берди. жаныбарлардын Байкоо ар бир келемиш адатта суу банкоматтын көздөй бурулуп, дароо эле бир нече күн тартиби суу арматуралар этабында суу reinforcer жалмап көрсөттү. кокаин арматуралар этапта, жаныбарлар адатта этабын ( "жүк-Эсеп" жүрүм-турум деп аталат) башында жоопторду "жарылып" аяктады анда келемиштер менен кокаин өз алдынча башкаруу стереотиптик өзгөчөлүгүн көрсөткөн (Клейн жана Deadwyler, 1994). reinforcer бар (суу же кокаин) тартиби эксперимент 1 үчүн белгиленгендей сессияларында боюнча ар түрдүү болгон. Ошо сыяктуу эле, талдоо киргизилген маалыматтар жыйналыштарына жарымынан суу күчөтүү менен баштады, мисалы, салмактуу, ошондой эле сабактардын жарым 1 эксперимент окшош кокаин күчөтүү менен баштады.

акыркы экспериментте аяктагандан кийин, тамак-аш, үч жаныбарлар үчүн милдет суу күчөтүү менен алмаштырылып жиберилген. Тактап айтканда, жаныбарлардын бир нече күн тартиби боюнча жооп окутулду (FR1, FR1) тамак-аш күчөтүү (жооп күнүнө 1 Noyes тактык таблетка) жана кокаин (0.33 мг / Inf) суу / кокаин эселенип үчүн сүрөттөлгөн ошол эле параметрлерин колдонуу менен өзүн-өзү башкаруу тартиби.

Electrophysiological жазуулар. жооп кийин жүрүм-турум, туруктуу болуп, мал кетамин гидрохлориддин менен Эллисон (100 мг / кг) жана xylazine гидрохлориддин (20 мг / кг) жана мурда айтылгандай, АКБ өнөкөт клетка сыртындагы жазуу үчүн даярдалды (Клейн жана Deadwyler, 1994). Электрод бир соода булагы салт-иштелип чыккан жана сатылып алынган (NB Мектептери, Денисон, TX). Ар бир катар үч катар тизилген сегиз microwires (50 диаметр) жөнүндө "боо" турган. Биринчи катарга ~0.25 мм башындагылар бөлүштүрүү менен эки зымдары бар. экинчи жана үчүнчү катар үч зымдары (~0.25 мм жоюп бөлүү) камтылган. толугу менен шөкөттөп 0.35-0.65 мм anteroposterior болжолдуу аралыкты (AP) жана 0.35 мм mediolateral 0.65 үчүн (мл) созулган. Ар бир катар да bregma кирди жана ~3 мм куйрук үчүн ipsilateral жер зым мээсинде 4-5 мм киргизген эле камтылган. Arrays туруктуу эки тараптуу АКБ [тургун менен туташтырылган, + 1.7 мм; ML, 1.5 мм; dorsoventral (DV), 6.0-7.5 мм, bregma салыштырмалуу, деңгээл сөөгү].

электрод киргизгенден кийин, presurgical жүрүш-аткаруу (1 д адатта ичинде) кайра калыбына келе баштаган жана нейрондордун кыймыл-аракет бардык кийинки жүрүш учурунда жазылган. мурда майда-чүйдөсүнө Electrophysiological жол сүрөттөлгөн болду (Клейн жана Deadwyler, 1994, 1996; Клейн .Удаалаш., 1999). Кыскасы, ар бир сабактын башталганга чейин, аты камеранын ичинде дээрлик жаа кыймылын жол бир агын (Med Associates) тиркелген ийкемдүү жазуу кабелдик байланыштуу болгон. Ар бир эсепке кабелдик headstage 16 кичинекей биримдик-утуштун талаасы таасир Transistors (жалпы режими четке сыноо орнотуу менен өлчөнөт 35 KHz боюнча гарнитура казыктары менен 1 дБ болгон) камтылган. АКБ иши, адатта, жыл сайын жигердүү жана жигердүү эмес (маалымдама) туруктуу жайгаштырылган microwires чейин токту ортосунда differentially жазылып калган. жигердүү электрод нейрондордун кыймыл байкалбайт иши жоктугун текшерүү үчүн сессиянын башталганга чейин изилденген жана клетканын ишине башка электроддорго үчүн түрдүү токту катары кызмат кылган. нейрондордун кыймыл-аракет Online обочолонуу жана басмырлоого бир neurophysiological системасын сатыкта ​​менен аткарылды (MNAP системасы; Plexon, Dallas, TX). толкундун талдоонун негизинде нейрондордун сигналдар обочо ЭЭМ үчүн программаны иштетилген менен биргеликте бир нече терезе-басмырлоо модулдар жана жогорку ылдамдыкта окшош санариптик сигналдарды иштеп чыгуу. neurophysiological системасы туруктуу өсүш таануу үчүн санариптик сигнал иштетүүчүлөр (DSPs) каякка кошулган. DSPs бир Pentium ЭЭМ үчүн нейрондордун Spike-чараларды туруктуу параллелдүү санариптик өндүрүүнү камсыз. А 486 компьютер экспериментте (Med Associates) жана жүрүм-турумдук иш-чараларды көзөмөлдөгөн жана убакыт мөөрү нейрон маалыматтар менен бирге болуу үчүн MNAP кутучасына ар бир иш-чарага тиешелүү жыйынтыктар жиберди. neurophysiological системасы microwire төрт нейрон чейин жазып нейрондордун кыймыл-аракеттер мүмкүнчүлүктөрүн реалдуу убакытта басмырлоону колдонуу кудурети жетет. Бирок, азыркы изилдөө болсо, адатта, бир же эки нейрон microwire күнүнө жазылган (Чан и др., 1994; Nicolelis .Удаалаш., 1997). башка майда-чүйдөсүнө чейин бир зым башка нейрондор аныктоо үчүн критерийлер да сыпатталып келатат (Чан и др., 1994; Nicolelis .Удаалаш., 1997; Клейн .Удаалаш., 1999; Nicolelis, 1999). Кыскасы, бир даана клетканын тиешелүү айрым сигналдардын басмырлоого шаблон талдоо жол-жоболорун колдонуу менен же убакыт тогун кутуларын neurophysiological программалык камсыздоо системасы менен камсыз (MNAP системасы; Plexon) ишке ашкан. шаблон талдоо жол-жобосу толкундардын бир "үлгүсүн" алуу жана клетка сыртындагы толкундардын бир шаблон куруп билдирет. "Дал келген:" Бул толкундун бир клетка катары кошулат деп Кийинки нейрон. убакыт тогун кутуларын колдонуп жатканда, толкундардын үлгүсүн, анда экспериментаторго эки кутучаларды аны көздөй (өрттөлүүчү Ириде адатта бири жана көпшөк толкундардын тараган коркунучта башка) superimposes алынат. Кийинки сурамжылоого нейрондун да ячейкаларын өтүп бара жатканда жарактуу деп кабыл алынат. талдоо киргизилген Нейрондор жаныбардын бир жүрүш-сессиянын ичинде жазылган, бирок, бир билдирди мисалы бир клетканын кайсы жерде эле 2 күндүн аркылуу жазылган. күн боюнча бир нейрондун аныктоо үчүн критерийлер киргизилген: (1) клетка 2 д боюнча бирдей microwire чейин жазылып калган (2) нейрон ж.б. бойлору, узактыгы, уюлдуулук, жагынан эле толкундун өзгөчөлүктөрүн көрсөткөн, жана (3) interspike аралыгы 2 д боюнча окшош болгон (Nicolelis .Удаалаш., 1997; Чан и др., 1998; Клейн .Удаалаш., 1999). бир бирдиги ишин бөлүүнүн жана басмырлоодон көрсөткүчтөр, мисалы, аныкталган жана neurophysiological программалык каражаттарды пайдалануу менен аман калган жана зарыл болсо, ар бир сессиянын алдында барак алып, бир microwire токту пайда "жаңы" нейрондорду тебелеген, же жигердүү электрод өзгөртүү .

Маалыматтарды талдоо. Нейрон иш Растр көргөзмө жана perievent histograms (PEHs) суу, азыкка, же кокаин-күчөтүлгөн дүлөй басма кашаага бир 20 сек убакыт аралыгында ар бир клетканын ишин көрсөтүү аркылуу мүнөздөлгөн. Ар бир PEH менен үлгү агып түрлөрү (деп аталат PR, Азаттык, Тажи жана PR + RF) мурда майда-чүйдөсүнө чейин айтып, жиктөөчтүн менен мүнөздөлгөн алынган төрт жолу доордун ичинде чендерди ок билдирет (Клейн жана Deadwyler, 1994). төрт ар PEH ичинде убакыт доорлор күчөтүлгөн дүлөй пресс-жооп-жылдын башталышына чейин мөөнөт (-1 сөк -10 чейин) катары аныкталат (7.5) "базалык" болгон; (2) "жооп", мезгил (-2.5 0 с) катары аныкталат дароо алдында жана күчөтүлгөн жооп аткарууда; (3) (+ 0 с 2.5) мөөнөт катары аныкталган "күчөтүү", ошол замат жооп кийин; жана (4) күчөтүлгөн жооп кийин "калыбына келтирүү", мезгил катары аныкталат (+ 7.5 + 10 с).

үлгү агып төрт түрүнүн бири ар бир нейронду жашыруун критерийлери төмөнкүлөр болду. Бир нейрондун тиешелүү баштапкы иш-жылдагыга салыштырганда, ал, бир гана жооп доорунун учурунда максималдуу агып бир 40 сек мөөнөттө курсу аткан бир 1% же андан жогору жогорулагандыгын көрсөткөн болсо, түрү пиар деп эсептелинип келген. бир нейрон жооп этабы жана бекемдөө баскычка үзгүлтүксүз созулган башталган иш-жылы 40% жогорулашын көрсөткөн болсо, анда ал дагы бир түрү PR нейрон деп эсептелинип келген. болсо, анда ал бир гана өкүл баскычында максималдуу агып бир 40 сек мөөнөттө клетка атышуудан бир 1% же көбүрөөк жогорулашы (б.а., кыска мөөнөтү түрү RFE клеткалары), же болбосо ал 40% жогорулашын көрсөткөн болсо, Бир нейрондун түрү Азаттык катары жиктелет болду күчөтүү жана калыбына келтирүү этаптарын (узак мөөнөтү түрү Азаттык клеткалары) да учурунда ок менен, анын тийиштүү базалык ишине салыштырмалуу. тиешелүү базалык аткан ченге салыштырганда түрү RFI катары жиктелет Нейрондор, жооп жана / же өкүл доорунун учурунда 40 сек мөөнөттө курсу аткан бир 1% же андан жогору тёмёндёшъ болгон. анын тийиштүү базалык ченге салыштырганда жооп жана бекемдөө доорлордон да ичинде 40 сек мезгил ичинде иш боюнча 1% же андан жогору өсүшү (бирок калыбына баскычы эмес), көрсөткөн болсо, Бир нейрондун түрү пиар + Россия категориясында болгон. Мындан тышкары, түрү PR + Россия катары жиктелет нейрондор эки жогорку чыгашасы ортосундагы баштапкы өтө иш-аракетин жайлатып көрсөтүү керек болчу. "Nonphasic" нейрондор жогоруда айтылган оймо-агып, төрт түрдөгү иш-аракет менен демейдегидей эле 40% өзгөртүүсүз төрт жолу доордун боюнча окшош атаандаша чендерди көргөзмөгө.

Жогоруда клетка түрү жашыруун статистикалык ырастоо кайра-чараларды колдонуу менен аткарылды t сыноо орточо чокусу (түрлөрүн PR, Азаттык жана PR + RF) салыштырганда, же башка айла (түрү RFI) бир түрдөгү бардык нейрондордун алынышы чендер, алардын базалык курсу. Мындан тышкары, кайра-чараларды t статистикалык бир типтеги клетка бүт нейрондор окшош орточо чокусу / тамак-аш күчөтүлгөн жооп ордуна суу алууга карата иш съ өзгөртүүлөрдү (эксперимент 1) көргөзмөгө ынанышы үчүн колдонулган.

жеке нейрондордун нейрондордун агызуу толгоосуна кечигүү төмөнкүлөр аныкталды. Эмнени атаандаша курстары клетканын өзүнүн туу чокусуна же иш съ өзгөртүүлөрдү көргөзмөгө турган доорунун учурунда ырааттуу 80 МСЭК мезгилдерде (контейнерлери) ичинде каралды. баамдай кечигүү ар бир клетканын тийиштүү базалык ишине салыштырмалуу ырааттуу (түрлөрү боюнча PR Азаттык клеткаларын) көбөйүп аткан үч ырааттуу 80 МСЭК урнанын биринчи же (түрү RFI клеткалары үчүн) 40% га төмөндөгөн катары аныкталган.

нормалуу клетка атылышынын Калк histograms суу, азыкка, же кокаин-күчөтүлгөн жооп абал начарлаган 20 сек убакыт аралыгында бардык phasically активдүү нейрон үчүн иштелип чыккан. Тактап айтканда, ар бир пиар кампаниясы ишке нейрондордун атуулар ченемдүүлүктөрү, Азаттык, Тажи жана PR + RF суу жана тамак-аш, же суу менен кокаин күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда жазылган клетканын белгилүү бир түрү менен нормалдаштырылган карата бардык клеткаларды үстүнөн чыгарды курама PEHs катары көрсөтүлдү ар бир нейрондун жалпы атууга курсу. жеке нейрон арасындагы атышуудан жалпы курсу айырмачылыктарды клетканын карабастан, клетка калкы ишинин өзгөртүү боюнча экспертиза жүргүзүү үчүн уруксат аткан ченемдештирүү (Клейн жана Deadwyler, 1994).

Гистология. акыркы экспериментте аяктагандан кийин, жаныбарлар хлоралоза менен Эллисон алынган (50 мг / кг), жана 10 кусым учурдагы 6 секундасына эки жазуу электроддорго аркылуу өтүп (эки келемиш, үч жазуу электроддор үчүн) ар бир тараптан тизилип жөнүндө мээ. Microwires бир жүрүш-сессиянын учурунда, адатта, чоң алыскы баш жана жакшы мүнөздөлгөн атаандаша үлгүлөрү көргөзмөгө белгилеп үчүн тандап алган. чычкан 10% formalin менен эле иштеген, ал эми мээ алынып, жабылып, жана жаныбарларды союп (40 мкм) АКБ-жылдын rostrocaudal бойдон калды. Өзгөрүлмө бөлүмдөр thionin же тирозин гидроксилаз да үчүн булганган эле. Бардык бөлүмдөр белгиленген электрод учунда жайгашкан ылайык Көк чекит жооп продукт ачып пруссиялык көк менен counterstained болду (Green, 1958; Клейн жана Deadwyler, 1994). электрод жайгаштыра жайларды пайдалануу тартиби төмөнкүдөй болгон. Serial бөлүмдөрү жарык микроскоп менен карап алып, белгиленген электрод учтары жайгашкан жерлерди stereotaxic Атлас алынган coronal участкаларда субъекттери үчүн түшүрүлгөнPaxinos жана Уотсон (1997). Биздин токту катар уюштуруу эске алып, билинбей калган зымдарды белгиленген зымдардын жакын болгон жана сериялык бөлүмдөрдө microwire жолдорунда токтотуу эсептөөсү боюнча аныкталды. билинбей электрод тректи абдан ventral абалда эле турган пункт "болжолдуу" жайгаштыруу деп ойлоп калды. АКБ ар кайсы региондорунда (негизги, номиналдык жана rostral устун) жана бул региондордун ортосундагы чек арасындагы абал боюнча белгиленген жана билинбей электрод башындагылар жайгашкан экспертиза тарабынан аныкталган үчүн: (1) деъгээлинде тирозин гидроксилаз кардай чек rostral устунга жана куйрук АКБ аймактардын (2) так, мисалы, мээдеги "ойноп", место commissure, жана (3) АКБ анатомиялык уюштуруунун stereotaxic Атлас сүрөттөлгөн Paxinos жана Уотсон (1997). бул ядронун ортосундагы так чек араларын аныктоо кыйын болсо да жана caudate putamen чектеш ventral бөлүктөрүн (акысы) (Heimer .Удаалаш., 1995), Электрод башындагылар жайгаштыруулар акыркы аймакта (акысы) деп эсептелет, алар АКБ ядронун чек ~0.8 мм көкүрөк ичинде болсо, айтылган Paxinos жана Уотсон (1997). электрод жайгаштыруулар, негизинен, АКБ-жылы (төмөндө кара) болушу текшерилет да, бул электрод учунда белгилөө жана клетка түрү ортосундагы 100% тактык менен бири-бирине ылайыктуулугун аныктоо татаал болду, ошондуктан бул маселе бул жерде эмес.

ЖЫЙЫНТЫКТАРЫ

Суу жана тамак-аш өкүл: жүрүш-аткаруу

Figure 1 суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда бир, жакшы үйрөтүлгөн жаныбарлардын жүрүм-турум (дүлөй басма сөз) жообу үлгү көрсөтөт. убакыт 0-600 сек чогуу алгандагы рекорд 25 ± 22.73 сек 0.38 аяктады малдын орточо intertrial аралык менен жооп күчөтүлгөн (INT) турган сессиянын суу арматуралар бөлүгүн көрсөтөт. Бул 20 сек убакыт мезгили (убактысы 600 эки сызык менен көрсөтүлгөн) менен коштолду. сессиянын калган рекорд 29 ± 20.84 сек орточо INT менен 0.06 аяктады мал жооп күчөтүлгөн турган азык-түлүк арматуралар этабын көрсөтөт. эки табигый reinforcer шарттары боюнча жооп жүрүш окшоштуктарын бардык жаныбарлардын боюнча айкын болгон (n = 13) жана сессияга reinforcer тартиби карабастан байкалган. Демек, суу күчөтүү учурунда бардык жаныбарлар үчүн жооп орточо саны 28.20 ± 1.62 сек орточо INT менен 23.02 ± 1.06 жооптор болду. азык-түлүк күчөтүү учурунда жооп орточо саны 27.80 ± 1.56 сек орточо INT менен 24.80 ± 1.79 жооптор болду.

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 1. 

суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда бир жаныбардын-турум (дүлөй басма сөз) жооп үлгү көрсөтүү ЭРЕЖЕЛЕР рекорд. суу мал 25 жооп аяктады (орточо INT = 22.73 0.38 сек ±) жана 29 тамак-жооп (орточо INT = 20.84 ± 0.06 сек). Ар бир эркек аттууларынын бирин Днплеурула күчөтүлгөн жооп (FR1) турат. Theyдүлөй пресс саны -axis. Double сызык учурда 600 сек убакыт көрсөтөт чыккан мезгил (20 сек).Resp, Жооптор.

АКБ нейрондун көпчүлүгү суу жана тамак-аш күчөтүү учурунда нейрондордун атуулар моделдерин кайталаган сыяктуу көрсөтүшөт

180 нейрон жалпы жүрүм-турум, суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн жооп учурунда жазылган. Жалпысынан алганда, эки табигый reinforcer шарттары боюнча окшош курсу ок клеткалар (жалпы суу үчүн эмнени = 4.10 ± 0.53 Hz, жалпы тамак-аш үчүн эмнени = 4.11 ± 0.43 Hz). Of 180 нейрондор, 77 клеткалар (43%) активдүү phasically деп жарыялоо, көргөзмөгө мурда майда-чүйдөсүнө чейин айтылган нейрондордун атаандаша үлгүлөрүнүн үч түрлөрүнүн бири (Клейн жана Deadwyler, 1994). Кыскасы, "preresponse" же PR клеткалары сыяктуу кээ бир нейрондор дайындалган күчөтүлгөн дүлөй пресс-жооп алдында дароо курсу аткан өсүшү. нейрон башка түрлөрү көргөзмөгө козголушуна [түрү "арматура-козголгондо" (Азаттык)] же жайлатып [түрү "арматура-аталат" (RFI)] operant жооп күчөтүлгөн кийин дароо курсу аткан болот. Калган 103 нейрондор (57%) баасы (өсүшүнө же төмөндөшүнө) суу же тамак-аш күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу [түрү "nonphasic" (NP)] аткан эч кандай өзгөрүү жок көргөзмөгө алып чыгат.

77 phasically активдүү нейрон бул отчетто биринчи негизги тыянак, башкача айтканда, 52 клеткалар (68%), эки табигый reinforcer шарттары боюнча нейрондордун атаандаша үлгүлөрүнүн ушундай түрлөрүн көргөзмөгө алып чыгышты. эки reinforcer шарттары боюнча түрү PR иш менен бир АКБ нейрондун бир мисал сүрөттө көрсөтүлгөн2. PEHs (сол) АКБ клетка суу жана тамак-аш күчөтүлгөн жооп да баасы аткан ала көбөйөт көргөзмөгө, түрү PR клеткалардын мүнөздөө көрсөтөбүз. Растр дисплей (туура) Жыйынына бардык сыноолордон өтүп, PEHs көрсөтүлгөн ошол эле АКБ клетканын ишин көрсөтөт. суу арматуралар этабын (сыноолор 1-22) учурунда клетка жооп аяктагандан кийин 1 секунд ичинде аткан бир кыйла төмөндөшү менен, бардык суу-күчөтүлгөн жоопторду мурдагы 0.5 секунд ичинде курсу аткан бир туруктуу өсүшүн көрсөткөн. азык-түлүк арматуралар этабын (сыноолор 23-44) учурунда, АКБ клетка түрү PR ишин уланган эле эмес, Hz (азык-өкүл-доор) 0.13 үчүн 1.19 Hz (суу арматуралар доор) чейин базалык атаандаша чендердин жалпы көбөйүүсүн көрсөттү. Ошентсе да, АКБ нейрон суу арматуралар стадиясында байкалган деп бойлору жана узактыгы ушундай жооп тамак-аш күчөтүлгөн учурунда, алдын ала түрү PR атууга үлгү сакталып.

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 2. 

суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда ушундай алдын ала ташталышын көрсөтүү бир АКБ клетка. Солго, PEHs АКБ клетка көргөзмөгө түрү preresponse (PR) деген суу да, иш-аракет салыштырмалуу (жогорку) - жана тамак-аш (Жыйынтык) - жооп бекемдеди. Ар бир PEH 250 сактагыч бар, бул жерде жана андан кийинки сандарда. Mean INT суу = 25.34 ± 1.50 сек; орточо INT тамак = 29.75 ± 2.90 сек. RБул жерде жана андан кийинки сандарда күчөтүлгөн жооп көрсөтөт.туура, Бир нече күн тартиби бардык сыноолор боюнча PEHs көрсөтүлгөн бир нейрондун ишин чагылдыруу тор. Ар бир катарында сот билдирет (сот номери көрсөтүлгөн туура) Бул жерде жана андан кийинки сандарда. Сыноолорго 1-22, суу жетйлдйру; сыноолор 23-44, азык-түлүк бекемдөө.

Нейрондор суу жана тамак-аш күчөтүлгөн (түрү Азаттык клеткалары) жооп кийин дароо курсу аткан көбөйөт көрсөткөн эки топко бөлүнүп калды. Биринчи топ (n = 11 клеткалары) суу жана тамак-аш үчүн жооп кийин 1.19 ± 0.16 секунд баштады курсу аткан менен узак жогорулагандыгын көрсөткөн жана 8.25 ± 0.25 сек сакталып калган. Экинчи топ (n = 7) күчөтүлгөн жооп кийин 0.62 ± 0.08 секунд баштады курсу аткан бир кыска мөөнөттүү жогорулатууга көрсөткөн жана 1.06 ± 0.07 сек уланткан. эки табигый reinforcer шарттарда өтүп аткан Азаттык клетка кыска мөөнөтү чагылдыруу бир АКБ нейрондун бир мисал сүрөттө көрсөтүлгөн3. азык-түлүк арматуралар этабын (сыноолор 1-29) учурунда клетка жооп жана узакка ~1 сек, түрү Азаттык ишине мүнөздүү кийин дароо курсу аткан бир туруктуу өсүшүн көрсөткөн. суу арматуралар этабын (сыноолор 30-57) учурунда клетка ~7.0 секунд созулган иш-жылы тыюу салуу менен аткылаганда окшош postresponse жогорулатууга болгон. Ошентсе да, АКБ клетка жыйынында азык-түлүк арматуралар бөлүгүндө байкалган окшош түрү RFE ишин токтоосуз postresponse агып үлгү мүнөздөмөсүн, сакталып келген.

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 3. 

Бир АКБ клетка баасы [түрү арматуралар-козголушуна (Азаттык)] аткан бир айкын көбөйдү дароо суу жана тамак-аш күчөтүлгөн жооп кийин. Солго, PEHs АКБ клетка тамак-аш боюнча окшош түрү Азаттык агып үлгүлөрү көргөзмөгө көрсөткөн (жогорку) Жана суу (Жыйынтык) Reinforcer шарттары. Mean тамак үчүн INT = 21.87 ± 0.19 сек; суу = 21.30 ± 0.13 сек үчүн корреспонденттерин да билдирет. туура,Тор дисплей бир нече күн тартиби бардык сыноолор боюнча PEHs көрсөтүлгөн бир нейрондун ишин көрсөтөт. Сыноолорго 1-29, тамак-аш; сыноолор 30-57, суу.

үчүнчү нейрондордун атууга үлгүсү иш өбөлгөлөрү атаандаша курсу суу же тамак-аш үчүн жооп дароо чейин жана андан кийин да салыштырмалуу бир кыйла тыюу салуу менен мүнөздөлгөн түрү, түрү RFI ишинин мүнөзү. 0.02 ± 0.07 сек орточо узактыгы орточо RFI клеткалардын 1.45 ± суу күчөтүлгөн жооп алдында 0.10 сек болгон жооп ингибитор башташы убакыт. Ошо сыяктуу эле, Тажи клеткалардын жооп ингибитор орточо баштоосу убакыт 0.07 ± 0.11 сек 1.70 ± 0.11 сек орточо узактыгы менен тамак-аш күчөтүлгөн жооп болчу. эки табигый reinforcer шарттары боюнча окшош түрү RFI ишине бир АКБ нейрондун бир мисал сүрөттө көрсөтүлгөн 4.

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 4. 

Дагы бир АКБ баасы [түрү арматуралар-жайлатып (RFI)] аткан төмөндөгөнү көрсөтүү ошол замат клетканын ичинде суу жана тамак-күчөтүлгөн жооп кийин. Солго, PEHs АКБ клетка тамак-аш боюнча окшош түрү RFI агып үлгүлөрү көргөзмөгө көрсөткөн (жогорку) Жана суу (Жыйынтык) Reinforcer шарттары. Mean тамак үчүн INT = 25.69 ± 2.39 сек; суу = 21.18 ± 0.10 сек үчүн корреспонденттерин да билдирет. туура, Тор дисплей бир нече күн тартиби бардык сыноолор боюнча PEHs көрсөтүлгөн бир нейрондун ишин көрсөтөт. Сыноолорго 1-23, тамак-аш; сыноолор 24-46, суу.

Бардык нейрондордун алынышы арымын билдирет (n = 52 клеткалары) суу жана тамак-аш күчөтүү боюнча бир нече күн тартиби учурунда окшош узорчатый ташталышын көрсөтүшсүн столдун көрсөтүлгөн1. Results нейрондордун калкы окшош чокусу (, түрлөрү PR Азаттыкка) көрсөткөн куя (түрү RFI) эки reinforcer шарттары боюнча курсу аткан өзгөрүүлөрдү экенин көрсөтүп турат. Бул ачылыш орточо жогорку атаандаша арымынын алгылыктуу айырмачылыктар статистикалык деп текшерилсе түрү пиар үчүн байкалган (t= 0.04; p > 0.05) же RFe түрүн (t = 0.77; p > 0.05) эки күчөтүүчү шарт боюнча нейрондор. Ошо сыяктуу эле, типтеги RFi клеткалары үчүн ок атуунун орточо ченинде эч кандай олуттуу айырмачылыктар байкалган жок (t = 0.95;p > 0.05) сууга салыштырмалуу тамак-аш менен бекемделген жооп. Сүрөттөгү популяциялык PEHs5 эки табигый reinforcer шарттары боюнча үлгү агып ушундай түрлөрүн көрсөткөн бардык нейрон нормалуу атылышынын кыскача көрсөтүп турат. атышуудан Түйүлдүктүн жасалуусу өсүп клетка атышуудан башталганда, узактыгы, ошондой эле салыштырмалуу бойлору карата эки reinforcer шарттары боюнча окшош болгон түрү PR клеткалар үчүн көрүүгө болот. Бир нече күн тартиби суу арматуралар баскычында түрү Азаттык клеткаларга салыштырмалуу өсүш бир аз аттенюатор бирок азык-түлүк арматуралар баскычында эле клеткалар тарабынан көрсөткөн Азаттык иши менен окшош болгон. Ошо сыяктуу эле, түрү RFI катары жиктелет нейрон үчүнчү калктын суу жана тамак-аш күчөтүлгөн жооп клетка атууга салыштырмалуу окшош тыюу көргөзмөгө. Жалпысынан, курама PEHs окшош эки табигый reinforcer шарттары боюнча АКБ клетка атышуудан бири-бирин толуктап турары көрсөтөт.

Бул стол көрүү: 

• Бул терезе
• бир жаңы терезеде

Мазмуну 1. 

АКБ Чокунун ± SEM эмнени билдирет (PR Азаттыктын) жана каналдар (RFI) төрт жолу суу же тамак-аш күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу доордо аркылуу аныктоо чендер

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 5.

суунун ичинде бардык PR, Азаттык жана Тажи клеткалардын нормалуу атылышынын курамдуу PEHs (сол) - жана тамак-аш (туура) Жооп -reinforced. Нейрон иш-аракет бул жерде ар бир клетканын тиешелүү жалпы орточо атаандаша курсу жана сүрөттөрдө берилген нормалуу тууганы 8 жана 10. Бул PEHs Ошондуктан карабастан абсолюттук атууга курсунун ар клетка түрү атылышынын салыштырмалуу өсүшүн чагылдырып турат. суу жана тамак-аш өкүл шартта, ар бир клетка түрү салыштырмалуу атаандаша үлгүлөрүнүн бири-бирин толуктап турары айкын жана окшош.

77 phasically активдүү нейрон суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда жазылган, калган 25 phasically активдүү клеткалар (32%) суу жана тамак-аш үчүн жооп күчөтүлгөн салыштырмалуу узорчатый агып үч аталган түрлөрүнүн бирин көрсөттү да, астында эмес, шарттары. Башкача айтканда, 25 нейрон, суу-күчөтүлгөн жооп да түрү PR, Азаттык, же тараптагы Тажи шаарында иш тууганы жети клеткалар көрсөткөн, бирок, ошол эле нейрондор тамак-аш күчөтүлгөн жооп nonphasic атууга тууганы көргөзүп турат. Ал эми, 12 боюнча 25 phasically активдүү клеткалар суу күчөтүлгөн жооп үчүн тамак-аш күчөтүлгөн жооп жана nonphasic иш тууганына узорчатый атууга тууганы көргөзмөгө алып чыгат. Калган алты клеткалар да түрү PR, Азаттык, же RFI иш-суу жана тамак-аш күчөтүлгөн жооп тууганы эмес, эки табигый reinforcer шарттары боюнча үлгү аткан эле түрүн эмес, көргөзмөгө алып чыгат. RF нейрондор + эч кандай түрү PR суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда байкалган.

Суу менен камсыздоо жана кокаин өкүл: жүрүш-аткаруу

Figure 6 суу жана кокаин күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби боюнча жооп жакшы үйрөтүлгөн жаныбар дүлөй басма сөз жообу үлгү көрсөтөт. мезгили менен чогуу эсепке алуу 0-10 мин 23 ± 25.40 сек орточо INT менен мал 1.59 жоопторду аяктады, анын жүрүшүндө сессиянын суу арматуралар бөлүгүн көрсөтөт. Бул 20 сек убакыт аралыгы (жазуу кош сызык менен көрсөтүлгөн) менен коштолду. Калган жазуу сессиянын кокаин өз алдынча башкаруу бөлүгүн көрсөтөт. мал 14 дайыма 6.45 ± 0.51 мүн орточо INT менен жооптордун боштук кийин төрт жоопторду баштапкы жарылып (аталат жүк чейинки жүрүм-турум), аяктады. бардык жаныбарлар үчүн (n = 8), суу менен күчөтүү болуп 23.87 ± 0.91 менен орточо INT 37.12 боюнча ± 5.73 сек үчүн жооп орточо саны. бардык жан-жаныбарларга болгон 24 ± 1.80 менен орточо INT 4.78 боюнча ± 0.20 мин аркылуу кокаин күчөтүү үчүн жооп орточо саны. кокаин өз алдынча башкаруу этап суу катаалдаштыруу алдында турган сессияларында, жаныбарлар адатта 12-20 мүн убакыт аяктагандан кийин, ошондой эле суу-күчөтүлгөн жооп суу кокаин алдында турган жыйналыштарына салыштырмалуу кээде байкалбаган эле бир азга.

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 6.

суу күчөтүү жана кокаин өзүн-өзү башкаруу үчүн бир нече күн тартиби учурунда бир жаныбардын-турум (дүлөй басма сөз) жооп үлгү көрсөтүү ЭРЕЖЕЛЕР рекорд. бир 23 сек убакыт мезгили менен мал суу 25.40 жооп аяктады (орточо INT = 1.59 20 сек ±), (тарабынан көрсөтүлгөнкош сызык жазылган). өз алдынча башкаруу этапта, мал аралык жооптор кошумча 14 кийин дароо төрт жоопторду аяктады (корреспонденттерин билдирет, 6.45 ± 0.51 мин). The yдүлөй пресс саны -axis. Ар бир эркек аттууларынын бирин Днплеурула күчөтүлгөн жооп (FR1) турат. Белгилей кетчү нерсе, бул полёта жана Сүрөт ортосундагы бурч айырмасы 1 timebases (мүнөт и секундалык) айырмачылыктарга байланыштуу.

суу күчөтүү үчүн атайын ок үлгү клетка

Ошол эле нейрондор бир нече күн тартиби боюнча өз алдынча башкаруу бөлүгүндө баштапкы атаандаша курсу иш-аракеттердин эч кандай өзгөрүү жок көрсөткөн, ал эми нейрондордун бири калктын суу күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу ташталышын үлгү көрсөткөн. Figure7 кокаин-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу сууга ар түрдүү иш-тууганы көрсөткөн бир АКБ клетканын үлгүсүн көрсөтүүдө. Бул учурда, reinforcer токтому жокко жатканда эле АКБ клетка эки жыйналыштарына боюнча жазылган (күн) ошону менен ушул нейрондун ийкемдүүлүгүн экспертиза жагымдуу. жогорку эки PEHs (Бет ачаар барак "Session 1") кокаин өзүн-өзү башкаруу учурунда суу-темир-жооп жана nonphasic клетка атышуудан үчүн АКБ нейрон көргөзмөгө түрү PR иш салыштырмалуу экенин көрсөткөн. сессияда бардык сыноолорго боюнча укугуна тиешелүү растрлар, PEHs эле нейрондун ишин көрсөтөт. суу-темир-жооп (сыноолорго 1-23) бардык сыноолор боюнча АКБ клетка түрү PR ишин үлгү көрсөткөн Белгилей кетсек, анда кокаин-күчөтүлгөн жооп алгачкы сыноо учурунда nonphasic (түрү NP) иш-түрү пиар тартып өз ишин баштады. "Session 2" деп белгиленген кошумча PEHs жана растрлардын нече тартибинин ичинде мал биринчи кокаин үчүн жооп болсо, анда суу, мактап, эртеси күнү эле клетканын, ишин көрсөтөт. нейрон кокаин өз алдынча башкаруу стадиясында түрү NP атышууну көрсөтүү улантып кетсек, анда суу күчөтүү кокаин өтүүсү тиешелүү жыйынында калган PR ишмердүүлүк өттү.

 

көп нускасын көрүү: 

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 7.

reinforcer токтому жокко турган эки жыйналыштарына жазылган бир АКБ нейрондон (күн) үлгүсү. Солго, PEHs деп АКБ клетка көргөзмөгө түрү PR иш-суу-темир-жооп жана nonphasic салыштырмалуу (көрсөтөтNP) Эки сабакта боюнча кокаин-күчөтүлгөн жооп берүүгө аракет салыштырмалуу. Session 1, Mean INT суу = 25.40 ± 1.59 сек; орточо INT кокаин = 6.86 ± 0.51 мүн. Session 2,Mean INT суу = 56.42 ± 9.76 сек; орточо INT кокаин = 7.41 ± 0.5-1.0 сек 1 мүн. туура,Растр көрсөтөт, бардык сыноолорго боюнча PEHs көрсөтүлгөн бир нейрондун ишин көрсөтөт. суу-күчөтүлгөн карабастан, бир нече күн тартиби боюнча reinforcer тартипти байкалган жооп атайын ошол узорчатый ишин бургула.

стол 2 Бардык нейрон төрт талдоо доордун боюнча чендерди аткан каражатты жалпылайт (n = 29 клеткалар) кокаин күчөтүү үчүн жооп суу-күчөтүлгөн жооп жана nonphasic иш тууганына .Суигон клетка атууга тууганы менен. Нейрондор калкы гана бир нече күн тартиби суу арматуралар этабында алардын базалык курсу клетка атууга салыштырмалуу олуттуу өзгөрүүлөрдү көрсөткөн бургула. Nonphasic клетка нур бир нече мөөнөтүнөн кокаин өз алдынча башкаруу бөлүгүндө эле клеткалар үчүн байкалган. Бул ачылыш сүрөттө курама PEHs көрүнүп турат 8, Суу-темир нече тартибине учурунда жооп атайын ок .Суигон клетканы көрсөткөн бардык нейрон нормалуу иш жалпылайт турган. Нейрондор суу күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу үлгү агып үч так түрлөрүнүн бирин көрсөткөн (сол). Бирок, кокаин-күчөтүлгөн жооп nonphasic иши салыштырмалуу көргөзмөгө клеткалардын бир эле калктын саны (туура).

 

көп нускасын көрүү:

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 8.

бүт нейрондор нормалуу атылышынын курамдуу PEHs гана суу-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу ташталышын үлгү көрсөткөн. Солго, PEHs нейрондордун калкы суу күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу узорчатый иштин үч түрлөрүнүн бирин көрсөткөн көрсөтүп турат. туура, Ошол эле клеткалар түрү NP аракеттерди салыштырмалуу күчөтүлгөн кокаин үчүн жооп көрсөткөн.

кокаин күчөтүү үчүн атайын ок үлгү клетка

нейрон экинчи калктын суу жана кокаин күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда ишине карама-каршы үлгү көрсөткөн. Тактап айтканда, клетка бул калктын кокаин-күчөтүлгөн жооп .Суигон атууга тууганы көрсөткөн, бирок nonphasic (түрү NP) суу үчүн күчөтүлгөн жооп берүүгө аракет тууганы. бир АКБ нейрон көрсөткөн кокаин-айкын үлгү агып мисалы сүрөттө көрсөтүлгөн 9. PEHs жана суу-күчөтүлгөн жооп NP иши салыштырмалуу тиешелүү Растр көрсөтүп АКБ клетка көргөзмөгө түрү көрсөткөн (жогорку) Жана түрү PR клетка сессиянын кокаин өз алдынча башкаруу бөлүгүндө бердик (Жыйынтык).

 

көп нускасын көрүү:

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 9.

кокаин-күчөтүлгөн жооп гана узорчатый иши тууганы көрсөткөн бир АКБ нейрондун үлгүсү.Солго, PEHs суу күчөтүлгөн жооп АКБ клетка көргөзмөгө NP атууга салыштырмалуу экенин көрсөткөн (жогорку). Ошол эле АКБ клетка көргөзмөгө түрү PR иш кокаин-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу (Жыйынтык). Mean INT суу = 24.39 ± 1.13 сек; орточо INT кокаин = 4.43 ± 0.17 мүн. туура, Тор дисплей сессиянын бардык сыноолор боюнча PEHs көрсөтүлгөн бир нейрондун ишин көрсөтөт. кокаин өз алдынча башкаруунун баштапкы сыноо учурунда PR ишмердүүлүк өтүү менен суу арматуралар стадиясында клетка NP ишин көргөзмөгө алып чыгат.

стол 3 Бардык нейрон төрт талдоо доордун боюнча чендерди аткан каражатты жалпылайт (n = 26 клеткалар) кокаин өз алдынча башкаруу жүрүм-туруму үчүн атайын ок .Суигон клетканы көргөзүүдө. Бул калктын нейрондор түрү гана эмес, көргөзмөгө PR, Азаттык жана Тажи шаарында ишин, ошондой эле буга чейин "PR + RF" деп атаган нейрондордун агып төрттөн бир түрүн көрсөткөн (Клейн жана Deadwyler, 1994). PR + RF нейрондор клетка атышуудан эки тоо чокулары бар, дароо күчөтүлгөн жооп мурдагы жана (PR клеткалары сыяктуу) жооп бүткөндөн кийин жоюу, жана эки асканын ортосундагы Тоскоол болуучу мезгил менен экинчи жогорку жооп кийин дароо (RFE клеткалары сыяктуу) (RFI клеткалары сыяктуу). 60 Of phasically активдүү клеткалар жазылган, алты нейрондор (10%) кокаин-күчөтүлгөн жооп көргөзмөгө түрү PR + RF иш салыштырмалуу. Бирок, ошол эле нейрон же түрү пиар көрсөткөн (n = 1 клетка) же жалпы nonphasic иштин болжолдуу атаандаша чендер жогорулаган (n = 5 клеткалар) бир нече күн тартиби учурунда суу-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу. Сүрөттө курама PEHs 10 кокаин-күчөтүлгөн жооп үчүн белгилүү бир үлгү ташталышын көрсөткөн бардык нейрон ишин жалпылайт.

көп нускасын көрүү:

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 10.

бүт нейрондор нормалуу атылышынын курамдуу PEHs гана бир нече күн тартиби учурунда кокаин-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу ташталышын үлгү көрсөткөн.Солго, PEHs нейрондордун калкы суу күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу NP ишин көргөзмөгө экенин көрсөтүп турат.туура, Ошол эле клеткалар кокаин-күчөтүлгөн жооп салыштырмалуу үлгү агып төрт жакшы аныкталган түрлөрүнүн бири көргөзмөгө алып чыгат.

тамак-аш жана кокаин күчөтүү учурунда АКБ нейрондор түрдүү атуулар үлгүлөрүн көрсөтүү

Айрым жаныбарлардын (n = 3), тамак-аш нече тартиби суу күчөтүү менен алмаштырылып жиберилген. Of 37 нейрондор, 14 клеткалар (38%) жогоруда айтылган үлгү агып төрт түрү бири катары кирген. Дагы бир жолу, phasically активдүү нейрондун көпчүлүгү (13 клеткалары, 93%), эки reinforcer шарттары боюнча айырманы, nonoverlapping атаандаша үлгүлөрүн көрсөткөн. Сүрөттө PEHs бойлуктан 11 тамак-аш жана кокаин күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда ар түрдүү иш-аракеттерин көрсөткөн бир АКБ клетканын боюнча үлгү көрсөтө. клетка түрү Азаттык иш-азык-түлүк-темир-жооп жана узакка ~0.2 сек, мүнөздүү (сыноолор 10-1) кийин ок чен-жылы башталган ~29 секунд туруктуу өсүшүн көрсөттү. Бирок, бир нече күн тартиби боюнча өз алдынча башкаруу этабы башында, бир нейрон жыйынында калган бардык сыноолорго бою сакталып турган салыштырмалуу төмөнкү базалык чен өлчөмү жана түрү NP ишине ок менен дароо өзгөрүүнү көрсөткөн.

көп нускасын көрүү:

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 11.

тамак-аш жана кокаин күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби учурунда бир АКБ клетканын аракет. Солго, PEHs АКБ клетка тамак-аш күчөтүлгөн жооп көргөзмөгө түрү Азаттык иш салыштырмалуу экенин көрсөткөн (жогорку). кокаин-күчөтүлгөн жооп NP иши салыштырмалуу көргөзүп, бир эле АКБ клетка (Жыйынтык). Mean тамак үчүн INT = 20.81 ± 0.04 сек; орточо INT кокаин = 4.16 ± 0.14 мүн.туура, Тор дисплей бардык сыноолорго боюнча PEHs көрсөтүлгөн бир нейрондун ишин көрсөтөт (саны көрсөтүлөтчейин туураБир нече күн тартиби боюнча). Бир нече күн тартиби боюнча өз алдынча башкаруу бөлүгүндө NP иш өтүү дароо эле, жыйынында калган бою сакталып калган.

гистология

Бардык 13 жаныбарлардын мээбизде толук текшерүү аныктаган microwire электрод Arrays, rostral устун, өзөгү жана АКБ менен номиналдык субаймактык негизинен жайгашкан экенин көрсөттү Zahm жана Brog (1992). Бирок, сыналган эки үч жаныбарлардын үчүн, жаныбардын бир катар microwires АКБ жайгашкан үчүн тиешелүү ventral даражасына түшүрүп эмес, анын ордуна акысы жайгаштырылган. Ошондуктан, азык-түлүк жана суу үчүн бир нече күн тартиби (эксперимент 52) учурунда нейрондордун атаандаша үлгүлөрүнүн ушундай түрлөрүн көргөзмөгө 1 клеткалардын, акысы төрт нейрондор так жайгашкан microwires чейин жазылган (n = 1 түрү PR клетка жанаn = 3 түрү RFI нейрондор; стол 1). Ошо сыяктуу эле, 60 phasically суу менен кокаин үчүн бир нече күн тартиби учурунда жазылган активдүү нейрон (эксперимент 2), алты phasically активдүү клеткалар так акысы жайгашкан microwires чейин жазылган эле. алты нейрондун, эки клетканын бир нече күн тартиби суу бөлүгүнүн (стол учурунда түрү пиар деп жарыялоо 2), Калган нейрон эми кокаин-күчөтүлгөн жооп атайын ок .Суигон көрсөткөн (n = 1 PR клетка; n = 1 Азаттык клетка;n = 2 RFI клеткалары; стол 3). Эки тараптуу электрод жайгаштыруулар боюнча АКБ (негизги, номиналдык жана rostral устун) жана акысы + 1.00 үчүн + 2.70 bregma үчүн мм өтүү жана кийинки үчүн жанынан мм 0.40 үчүн 2.4 чейин катталды. Figure 12 бардык жаныбарлардын боюнча белгиленген жана эсептелген "белгисиз" электрод жайгаштыруулар боюнча бөлүнүшүн көрсөтөт (n = 13) жөнүндө stereotaxic Атлас coronal участкаларда Paxinos жана Уотсон (1997).

көп нускасын көрүү:

• бул баракта
• бир жаңы терезеде
• PowerPoint келерсин катары жүктөп алуу

Сүрөт. 12.

Бардык 13 жаныбарлар боюнча белгиленген жана эсептелген билинбей зымдардын электрод башындагылар жайгаштырууну көрсөтүү Coronal диаграммалар.толтурулган чөйрөлөр бир электрод учундай жерге тиешелүү электрод бир Көк чекит жооп продукт (кызгылт көк) катышуусу менен белгиленген жерлерди билдирет. Open чөйрөлөр билинбей электрод учтарындагы болжолдуу абалын көрсөтүп турат. из Сандар сол AP координаттары (миллиметр менен) bregma үчүн rostral көрсөтүп турат. боюнча stereotaxic Atlas диаграммалар тартып алышкан Paxinos жана Уотсон (1997). АКБ, Ядро accumbens: SЯдро accumbens, кабыгы;CЯдро accumbens, негизги; CPU, Putamen caudate.

ТАЛКУУЛОО

Бул ачылыштар жакшы үйрөтүлгөн жаныбарлар кокаин суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн operant жүрүш учурунда АКБ жалпысынан жооп эмес, бир нейрон жыйындысы калкты ишке көрсөтүп турат. Бул ширесинин жана кокаин үчүн жооп учурунда АКБ үлгү иштин ортосундагы ажырым көрсөтүү маймылдардын бир мурунку изилдөө менен шайкеш келет (Боуман .Удаалаш., 1996). Бирок, азыркы изилдөө АКБ клетка атышуудан мындай бөлүү мал суу жана тамак-аш күчөтүү үчүн бир нече күн тартиби боюнча жооп бергенде, адатта, жок деп көрсөтүү менен отчет жайылтылат.

Бул жыйынтыктар табигый (азык-түлүк / суу) сыйлык каршы дары (кокаин) жөнүндө маалымат кодду АКБ иш нейрон чынжырларын өзүнчө далил болуп бере алат. Мындан тышкары, бул натыйжалар деп тандап келишимдер жана / же mesolimbic системасынын дары-дармек менен иштөөнү көрсөтүү кокаин өзүн-өзү башкарууну өзгөртүп, бирок табигый reinforcers салыштырмалуу өзгөртүүсүз үчүн жооп operant кете изилдөө менен келет (Кейн жана Koob, 1994; Glowa жана Wojnicki, 1996; Weissenborn .Удаалаш., 1997; Mello жана Нажаши, 1998;Tran-Nguyen ж.б.., 1999; Wojnicki .Удаалаш., 1999).

Шилтемелер

• Алынган January 7, 2000.
• Revision Март 10 кабыл алды, 2000.
• Сунушу Март 16, 2000.

• Бул иш Drug Abuse Грант боюнча улуттук институту тарабынан колдоого алынган DA10006 жана Whitehall Кору. Биз Талас ыраазычылык билдиребиз. Патрисия Sue Grigson, Michael J. DeVito жана Сэм A. Deadwyler алардын пайдалуу комментарийлер үчүн.

  Кат алышуу Dr. Регина M. Клейн, психология бөлүмүнө чечилиши керек, Хиллдеги Түндүк Каролина институтун, CB # 3270, Davie залында, Chapel Hill, NC 27599-3270. E-почта:[электрондук почта корголгон].

REFERENCES

1. ↵
   1. Александр GE,
   2. Бакелдер MD

   (1990) базалдык ganglia микросхемалардын Белек архитектура: удаалаш иштетүү нейрон уланган. айлары Neurosci 13: 266-271.

   CrossRefMedline
2. ↵
   1. Александр GE,
   2. Опбул MR,
   3. Strick PL

   (1986) базалдык ganglia жана ошо байлоо апуу өзүнчө микросхемалардын параллелдүү уюм. Annu Аян Neurosci 9: 357-381.

   CrossRefMedline
3. ↵
   1. Apicella P,
   2. Ljungberg T,
   3. Scarnati E,
   4. Schultz W

   (1991) маймыл көкүрөк жана ventral striatum менен сыйлык жооптор. Exp Brain Рез 85: 491-500.

   Medline
4. ↵
   1. Бардо MT

   (1998) Neuropharmacological дары сооп механизмдери: ядросу accumbens менен тинейджер тышкары. Экенизди Аян Neurobiol 12: 37-67.

   Medline
5. ↵
   1. Bassareo V,
   2. Di Chiara G

   (1999) ядросунда азык-стимулдарга тинейджер жугуу өзгөрүү сезимталдыгын номиналдык / негизги бөлүктөр accumbens. Neuroscience 89: 637-641.

   CrossRefMedline
6. ↵
   1. Боуман EM,
   2. Aigner TG,
   3. Richmond BJ

   (1996) шире жана кокаин сый себептеринин байланыштуу маймыл ventral striatum менен Нейрон сигналдар. J Neurophysiol 75: 1061-1073.

   Кыскача / FREE Full Text
7. ↵
   1. Brog JS,
   2. Salyapongse A,
   3. Deutch AY,
   4. Zahm DS

   (1993) келемиш ventral striatum жөнүндө "accumbens" бөлүгүндө негизги жана орбитанын afferent innervation үлгүлөрү: retrogradely ташылган ртутту-алтын иммуногистохимиялык аныктоо. J Comp Neurol 338: 255-278.

   CrossRefMedline
8. ↵
   1. Кейн SB,
   2. Koob GF

   (1994) кокаин жана тамак-аш менен камсыз жооп боюнча mesolimbic тинейджер азайып Effects. J Exp анал Behav 61: 213-221.

   CrossRefMedline
9. ↵
   1. Клейн RM,
   2. Deadwyler SA

   (1994) ядросунда бир салыштыруу келемиштер менен кокаин өзүн-өзү башкаруу жана суу күчөтүү учурунда нейрондордун атаандаша үлгүлөрү accumbens. J Neurosci 14: 7735-7746.

   жалпылаган
10. ↵
    1. Клейн RM,
    2. Deadwyler SA

    (1996) ядросунда Dose көз каранды өтүүлөрү келемиштер менен кокаин өз алдынча башкаруу учурунда клетка атышууну жана жүрүш-жооп accumbens. J Pharmacol Exp Ther 277: 385-393.

    Кыскача / FREE Full Text
11. ↵
    1. Клейн RM,
    2. Deadwyler SA

    (1997) ядросунда негизги арматуралар байланыштуу кайра иштетүү Уюлдук механизмдери accumbens: жаныбарларды жүрө менен electrophysiological изилдөөлөр. Pharmacol BIOCHEM Behav 57: 495-504.

    CrossRefMedline
12. ↵
    1. Клейн RM,
    2. Поток S,
    3. Konstantopoulos J,
    4. Deadwyler SA

    (1999) жүрүм-турумдук байланыштуу ядрого өтүүнү ортомчулук себептердин экспертизалоо келемиштер менен кокаин өзүн-өзү башкаруу учурунда клетка атышууну accumbens. Behav Brain Рез 104: 127-139.

    CrossRefMedline
13. ↵
    1. Чанг JY,
    2. Сойер SF,
    3. Lee RS,
    4. Woodward DJ

    (1994) Electrophysiological жана эркин келемишти кыймылдаса кокаин өзүн-өзү башкаруу боюнча ядросу accumbens ролу үчүн дары-дармек менен далил. J Neurosci 14: 1224-1244.

    жалпылаган
14. ↵
    1. Чанг JY,
    2. Janak PH,
    3. Woodward DJ

    (1998) эркин көчүп келемиштер менен кокаин менен героинге өзүн-өзү башкаруу учурунда mesocorticolimbic нейрондордун жооп салыштыруу. J Neurosci 18: 3098-3115.

    Кыскача / FREE Full Text
15. ↵
    1. Чайлдресс AR,
    2. McElgin W,
    3. Мозли D,
    4. O'Brien CP

    (1998) ПЕТ кал-азгырган жана эч кандай дары-дармекке каалоо мамлекеттердин сүрөт. Soc Neurosci ж 24: 1967.

    Издөө Google Окумуштуу
16. ↵
    1. Cousins ​​MS,
    2. Атертон A,
    3. Тернер L,
    4. Salamone JD

    (1996) Ядро тинейджер depletions бир T-лабиринт баасы / пайда тапшырмасында салыштырмалуу жооп бөлүп өзгөртө accumbens. Behav Brain Рез 74: 189-197.

    CrossRefMedline
17. ↵
    1. Di Chiara G

    (1995) түрткү анын ролу көз карашы менен карап дары кыянаттык менен тинейджер ролу. Drug Ичкилик карандыбы 38: 95-137.

    CrossRefMedline
18. ↵
    1. Everitt BJ

    (1990) Сексуалдык түрткү: эркек келемиштер менен appetitive жана copulatory жоопторун негизги механизмдердин нейрон жана жүрүш-талдоо. Neurosci Biobehav Аян 14: 217-232.

    CrossRefMedline
19. ↵
    1. Glowa JR,
    2. Fantegrossi WE

    (1997) аштарга жана кокаин-сакталып жооп боюнча dopaminergic дары Effects. IV. Үзгүлтүксүз кокаин Infusions. Drug Ичкилик карандыбы 45: 71-79.

    CrossRefMedline
20. ↵
    1. Glowa JR,
    2. Wojnicki ааламды

    (1996) аштарга жана кокаин-сакталып жооп кайтаруу маселелери боюнча дары таасири. III. Dopaminergic Душмандарыбыз. Psychopharmacology 128: 351-358.

    CrossRefMedline
21. ↵
    1. Green JD

    (1958) борбордук толкунданып системасынан жазуу үчүн жөнөкөй токту. жаратылыш 182: 962.

    Издөө Google Окумуштуу
22. ↵
    1. Groenewegen HJ,
    2. Berendse HW,
    3. Meredith GE,
    4. Хабер SN,
    5. Voorn P,
    6. Уолтерс JG,
    7. Ломан AHM

    (1991) ventral, лимбикалык системасы-ихсанга striatum Глоссарий анатомиясы. жылы mesolimbic тинейджер системасы: иш-аракет кылууга түрткү алып, Медиада Willner P, Scheel-Крюгер J (Wiley, New York) бб 19-59.

    Издөө Google Окумуштуу
23. ↵
    1. Groenewegen HJ,
    2. Wright CI,
    3. Beijer AV

    (1996) ядро ​​accumbens: лимбикалык структуралар үчүн шлюз кыймылдаткыч системасын жетет? Prog Brain Рез 107: 485-511.

    Medline
24. ↵
    1. Heimer L,
    2. Zahm DS,
    3. Alheid GF

    (1995) жаштын ganglia. лемиштин толкунданып системасынын, Эд 2, Paxinos G (Академик, Сан-Диего) бб 579-628 м.

    Издөө Google Окумуштуу
25. ↵
    1. Heimer L,
    2. Alheid ГК,
    3. де Olmos JS,
    4. Groenewegen HJ,
    5. Хабер SN,
    6. Хэрлан RE,
    7. Zahm DS

    (1997) accumbens: негизги-номиналдык эки башка жеткис. J нейропсихиатрия Clin Neurosci 9: 354-381.

    Medline
26. ↵
    1. Hoebel BG

    (1997) Neuroscience жана appetitive жүрүм-изилдөө: 25 жыл. аппетит 29: 119-133.

    CrossRefMedline
27. ↵
    1. Hollerman JR,
    2. Tremblay L,
    3. Schultz W

    (1998) приматтардын striatum менен жүрүм-туруму менен байланыштуу нейрондордун кыймыл-аракет боюнча сыйлык күтүп таасири. J Neurophysiol 80: 947-963.

    Кыскача / FREE Full Text
28. ↵
    1. Келли AE

    (1999) appetitive жүрүм-жылы ventral striatal отсектердин Белек өзгөчөлүгү. Ann NY Акад Скай 877: 71-90.

    CrossRefMedline
29. ↵
    1. Келли AE,
    2. Swanson CJ

    (1997) ventral striatum ичинде AMPA жана kainate кабылдагычтардын блокада аркылуу алынган Feeding: бир microinfusion картасын изилдөө. Behav Brain Рез 89: 107-113.

    CrossRefMedline
30. ↵
    1. Koob GF

    (1998) чынжырлары, дары-дармек жана наркомания ооруулары. Adv Pharmacol 42: 978-982.

    Издөө Google Окумуштуу
31. ↵
    1. Koob ГК,
    2. Nestler EJ

    (1997) наркомания ооруулары къурау. J нейропсихиатрия Clin Neurosci 9: 482-497.

    Medline
32. ↵
    1. Lee RS,
    2. Koob ГК,
    3. Хенриксен SJ

    (1998) ядросунун Electrophysiological жооп жаңылык стимулдарга жана сергек, жаа келемиштей боюнча издөө жүрүм нейрондорду accumbens. Brain Рез 799: 317-322.

    CrossRefMedline
33. ↵
    1. Мелло NK,
    2. Нажаши SS

    (1998) жөнүндө KAPPA наркотикалык агонисттер таасири Кокаин- жана азык-түлүк-сакталып изоантигендер маймылдардын менен жооп. J Pharmacol Exp Ther 286: 812-824.

    Кыскача / FREE Full Text
34. ↵
    1. Nicolelis MAL

    (1999) нейрон ансамбли жазуулар ыкмалары. (БУК, Санкт-Петербург).

    Издөө Google Окумуштуу
35. ↵
    1. Nicolelis MAL,
    2. Ghazanfar А.А.,
    3. Faggin Б.М.,
    4. Votaw S,
    5. Oliveira LMO

    (1997) engram кайталаганга: бир эле учурда, multisite, көптөгөн бир нейрон жазуулар. нейрон 18: 529-537.

    CrossRefMedline
36. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Уотсон C

    (1997) stereotaxic координаттары, Compact үчүнчү арналган келемиш мээ. (Академик, Сан-Диего).

    Издөө Google Окумуштуу
37. ↵
    1. Pennartz CM,
    2. Groenewegen HJ,
    3. Лопес да Silva FH

    (1994) ядро ​​accumbens апуу айырмаланган нейрондордун дүйнөсүнөн бир комплекс катары: жүрүм-турум, electrophysiological жана анатомиялык маалыматтарды камтыйт. Prog Neurobiol 42: 719-761.

    CrossRefMedline
38. ↵
    1. Элдер LL,
    2. Батыш MO

    (1996) чычкан ядродогу бир нейрон .Суигон атаандаша ийне кокаин өзүн-өзү башкаруу мөөнөтү менен байланыштуу, иншаАллах accumbens. J Neurosci 16: 3459-3473.

    Кыскача / FREE Full Text
39. ↵
    1. Элдер LL,
    2. Ги F,
    3. Биби R,
    4. Батыш MO

    (1998) .Суигон кокаин өзүн-өзү акчанын жана Locomotion менен бекитилген убакыт аткан: бир ядросунун жайдагы атаандаша моделдерин келемиштей нейрондорду accumbens. J Neurosci 18: 7588-7598.

    Кыскача / FREE Full Text
40. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern DG,
    5. Blaha CD,
    6. Плюс AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Сексуалдык жүрүм-туруму эркек келемиштей борбордук тинейджер берүүнү көбөйтөт. Brain Рез 530: 345-348.

    CrossRefMedline
41. ↵
    1. Рада P,
    2. МАРК жазган Жакшы Кабар GP,
    3. Hoebel BG

    (1998) Чужой гипоталамус тинейджер жогорулатат жана ядро ​​accumbens менен acetylcholine бошотулушун төмөндөтөт: тамак жүрүм hypothalamic козгоо үчүн мүмкүн болгон бир механизм. Brain Рез 798: 1-6.

    Medline
42. ↵
    1. Ричардсон NR,
    2. Граттон А

    (1996) Жүрүм-тийиштүү азык-түлүк күчөтүү аркылуу такталып ядросундагы өзгөрүүлөр тинейджер берүүнү accumbens: келемиштей менен электрохимиялык изилдөө. J Neurosci 16: 8160-8169.

    Кыскача / FREE Full Text
43. ↵
    1. Salamone JD,
    2. Cousins ​​MS,
    3. Снайдер BJ

    (1997) ядросунун-турумдук иш-тинейджер accumbens: anhedonia гипотеза менен эмпирикалык жана глобалдык проблемаларды. Neurosci Biobehav Аян 21: 341-359.

    CrossRefMedline
44. ↵
    1. Schultz W

    (1998) тинейджер нейрон Жарыш сыйлык белги. J Neurophysiol 80: 1-27.

    Кыскача / FREE Full Text
45. ↵
    1. Schultz W,
    2. Apicella P,
    3. Scarnati E,
    4. Ljungberg T

    (1992) нейрондордун сыйлык күтүп байланыштуу маймыл ventral striatum иш. J Neurosci 12: 4595-4610.

    жалпылаган
46. ↵
    1. Schultz W,
    2. Даайан P,
    3. Монтагю PR

    (1997) алдын ала жана сыйлык бир нейрон субстрат. илим 275: 1593-1599.

    Кыскача / FREE Full Text
47. ↵
    1. Sokolowski JD,
    2. Salamone JD

    (1998) калтек актуалдуу жана жооп берүү боюнча accumbens тинейджер ролу: 6-OHDA таасири өзөгү жана dorsomedial орбитада ыроолонот. Pharmacol BIOCHEM Behav 59: 557-566.

    CrossRefMedline
48. ↵
    1. Стюарт J,
    2. deWit H,
    3. Eikelboom R

    (1984) апийим жана дүүлүктүрүүчү өзүн-өзү башкаруу боюнча Шартсыз менен шартталган дары таасирин ролу. Psychol Аян 91: 251-268.

    CrossRefMedline
49. ↵
    1. Stratford TR,
    2. Келли AE

    (1997) ядросунда Гебанын тамактандыруу жүрүш борбордук жөнгө номиналдык катышып accumbens. J Neurosci 17: 4434-4440.

    Кыскача / FREE Full Text
50. ↵
    1. Stratford TR,
    2. Swanson CJ,
    3. Келли А

    (1998) ядросунда протоколу кабылдагычтардын камалоого же кошулуу менен такталып тамак конкреттүү өзгөрүүлөр кыртышын accumbens. Behav Brain Рез 93: 43-50.

    CrossRefMedline
51. ↵
    1. Swanson CJ,
    2. Хит S,
    3. Stratford TR,
    4. Келли AE

    (1997) ядросунун dopaminergic дем түрдүү жүрүм-турум жооптор Келемиштердин субаймактык accumbens. Pharmacol BIOCHEM Behav 58: 933-945.

    CrossRefMedline
52. ↵
    1. Табер MT,
    2. Fibiger HC

    (1997) ядросу accumbens менен Feeding-жылдын апрел-тинейджер-релиз: glutaminergic механизмдер менен жөнгө салуу. Neuroscience 76: 1105-1112.

    CrossRefMedline
53. ↵
    1. Tran-Nguyen LTL,
    2. Бейкер да,
    3. Grote KA,
    4. Солано J,
    5. Neisewander JL

    (1999) серотонин соолуп келемиштер менен жүрүм-турумун кокаин-издеп ошондой але. Psychopharmacology 146: 60-66.

    CrossRefMedline
54. ↵
    1. Tremblay L,
    2. Hollerman JR,
    3. Schultz W

    (1998) приматтардын striatum үйрөнүп учурунда сыйлык күтүү менен байланышкан нейрондордун кыймыл-аракет өзгөртүүлөр. J Neurophysiol 80: 964-977.

    Кыскача / FREE Full Text
55. ↵
    1. Weissenborn R,
    2. Robbins TW,
    3. Everitt BJ

    (1997) келемиштер менен күчөтүү негизги-катышы жана экинчи тартиптеги күн тартибине ылайык кокаин үчүн жооп кайтаруу маселелери боюнча досунун prefrontal же өтүү cingulate борбору ооруларды Effects. Psychopharmacology 134: 242-257.

    CrossRefMedline
56. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) жыныстык кабыл аял келемиштер алардын биринчи катнаш учурунда эркек келемиштер ядросу accumbens менен тинейджер берүү көбөйөт. Brain Рез 618: 41-46.

    CrossRefMedline
57. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Dopaminergic жүйөлүү жүрүм байланышта: пассионардык маанилүү. J Neurosci 15: 5169-5178.

    жалпылаган
58. ↵
    1. Wise RA

    (1982) мээ дем сыйлык Common нейрон негизи, дары сыйлык жана азык-түлүк сыйлык. тоюттандыруунун жана сооп нейрон негизинде, Медиада Hoebel BG, Novin D (Haer институту, Brunswick, ME),-бб 445-454.

    Издөө Google Окумуштуу
59. ↵
    1. Wise RA

    (1983) сыйлык жараяндарды ортомчулук Brain нейрондордун системалары. -жылы апийимге сыйлык жараяндардын Нейробиология, Медиада Смит Je, Lane JD (Elsevier, New York) бб 405-437.

    Издөө Google Окумуштуу
60. ↵
    1. Wise RA

    (1997) Drug өз алдынча башкаруу Тамакка колдонулган деп эсептеген. аппетит 28: 1-5.

    CrossRefMedline
61. ↵
    1. Wise RA

    (1998) мээнин сыйлык жолдорунун Drug өчүрүү. Drug Ичкилик карандыбы 51: 13-22.

    CrossRefMedline
62. ↵
    1. Wojnicki ааламды,
    2. Rothman RB,
    3. Райс KC,
    4. Glowa JR

    (1999) маймыл-жылы бир нече негизги-катышы тамак-аш жана кокаин берүүнүн тартибине ылайык жүргүзүлөт жооп кайтаруу маселелери боюнча Phentermine таасири. J Pharmacol Exp Ther 288: 550-560.

    Кыскача / FREE Full Text
63. ↵
    1. Wright CI,
    2. Beijer VJ,
    3. Groenewegen HJ

    (1996) жаштын келемиштей ядро ​​accumbens compartmentally уюштурулган комплекстүү afferents amygdaloid. J Neurosci 16: 1877-1893.

    Кыскача / FREE Full Text
64. ↵
    1. Zahm DS,
    2. Brog JS

    (1992) Хадистен: чычкан ventral striatum жөнүндө "accumbens" жарым-жартылай subterritories мааниси жөнүндө. Neuroscience 50: 751-767.

    CrossRefMedline