Контексттик Novelty өзгөртүүлөр Striatum-жылы сыйлык өкүлчүлүктөр (2010)

Marc Guitart-Masip,^*,1,2 Nico Bunzeck,^*,1 Klaas E Stephan,^2,3 Raymond J Долан,² жана Эмрах Düzel^1,4

Author маалымат ► Copyright жана нак маалымат ►

Баруу:

жалпылаган

тааныштыруу

, Алардын dopaminergic afferents менен бирге базалдык чочуусуна, ар кандай жүрүш-туруш тандоолордун сыйлык тууралуу билүү үчүн механизмин камсыз кылат (Berridge жана Робинзон, 2003; Frank .Удаалаш., 2004; Pessiglione .Удаалаш., 2006). Буга ылайык, айтабыз изилдөөлөр бул сыйлык, жарыш сөз төлөтүүгө сыйлык жана striatum мээ ишин козгоп көрсөтүп турат (мисалы, (Delgado .Удаалаш., 2000; Натсон .Удаалаш., 2000; O'Doherty .Удаалаш., 2003; O'Doherty .Удаалаш., 2004) Жана midbrain (Арон .Удаалаш., 2004; Wittmann .Удаалаш., 2005). Бирок, midbrain dopaminergic системасы, ошондой эле маймылдар менен пайдалуу эмес романы стимулдарга жооп (Ljungberg .Удаалаш., 1992) Жана адамдар (Bunzeck жана Duzel, 2006; Wittmann .Удаалаш., 2007). бир эсептөө жагынан алганда бул жаңылык өзүнө белгисиз, роман тандоо мүмкүнчүлүгү сыйлык өкүлчүлүгү жана сапырган чалгындоону жогорулатты бир Жүйөлүү белги катары чыга алат деген божомолдоолор бар (Kakade жана Даайан, 2002).

жаңылык жана сыйлык үлүшү жалпы нейрон механизмдерин иштеп чыгуу менен, техникалык жана сыйлык ортосундагы өз ара колдоо нейрон субстрат изилденбеген бойдон калууда. жаныбарларды изилдөө кохлеардык жаңылык сигналдар жарылып атууга ишин көрсөтө тинейджер нейрондор мүмкүнчүлүгүн жөнгө салат деп айтылат. Эске ал жарылып атаандаша негизги dopaminergic сыйлык үчүн код жооп үлгүсү, ошондой эле башка негизги окуялар, кохлеардык жаңылык сигналдар бар деп шек жакшы негиз болуп саналат сыйлык кайра иштетүү жана мүнөздөрү сыпатына жөнгө салуу мүмкүнчүлүгүнө ээ болот (Lisman жана Грейс, 2005). Кохлеардык жаңылык сигналдар тоник иш режимди түрткөнүн унчукпай тинейджер нейрон алар disinhibition алып subiculum, ventral striatum жана ventral pallidum аркылуу VTA айтып жатат (Lisman жана Грейс, 2005; Grace жана Bunney, 1983). Маанилүүсү, бир гана tonically активдүү эмес, унчукпай тинейджер нейрондор .Суигон жооп жарылып атууга режимге которуу менен көрсөтөбүз (Floresco .Удаалаш., 2003). Бул жагынан алып караганда, кохлеардык жаңылык сигналдар .Суигон тинейджер сигналдарды көтөрүүгө жана узак мөөнөттүү эс жаңы маалымат коддомо көмөк көрсөтүү мүмкүнчүлүгүнө ээ болосуз.

Акыркы изилдөөлөр бул стимул жаңылык бир striatal сыйлык-алдын ката жардам көрсөттү да (Wittmann .Удаалаш., 2008), Бул ачылыш контексттик жаңылык кийинки сыйлык сигналдар үстүндөгү жогорулатуу таасир күчтүү психологиялык гипотезаны жазылган эмес (Lisman жана Грейс, 2005). Бул жаңылык табуунун жана мындай сыйлык деъгээлинде өз алдынча башкаруу (жана билишчү), ошондой эле убактылуу узартылат жагдайларда сыйлык мурунку иш-аракет талап Testing. Биз баталарды алдын таяна берүүгө мурунку роман стимул берүү менен табуунун контекстинде сыйлык иштетүү striatal Модулатион эркбилдирүүсүнө изилденген. Андан тышкары, бул эки нерсеге (жаңылык жана сыйлык) өз алдынча өзгөртүп; Бул бизге алардын тиешелүү нейрон өкүлчүлүктөрдү айырмалай жол берген. Биз бир ыктымалдуулук менен сыйлык жеткирүүнү карточка үч Спорт сүрөттөрдүн бири менен сабактарды тапшырды (эч кандай сыйлык (б = 0), төмөн (б = 0.4) жана жогорку сыйлык ыктымалдыгы (б = 0.8)). Бул жагынан алып караганда, биздин долбоор да сыйлык жооп контексттик жаңылык таасир сыйлык пайда болуу ыктымалдуулугу тарткан же иликтөө үчүн иштетилген. Бир ыктымалдуулук сыйлык-кайра иштетүү боюнча табуунун көз каранды таасир жаңылык жана апуу ара сыйлык иштетүү алдын үчүн күчтүү колдоо көрсөтөт. Ал эми, сыйлык-ыктымалдуулук жана баллга көз каранды эмес сыйлык байланышкан мээ иш-аракеттери боюнча табуунун натыйжасы деп жаңылык жана сыйлык үлүшү мээ аймактарды көрсөтүп турат жана иш өз ара эле кошумчалары нейрон ишин пайда болмок.

Материалдар жана ыкмалар

субъекттери

16 чоъдорго экспериментте катышты (9 аял жана 7 эркек, жаш аралыгын 19-32 жыл 23.8, SD = 3.84 жылды билдирет). Бардык сабактар ​​дени сак, оң-тараптуу жана нормалдуу же өзгөртүү үчүн, табигый көчүүсү ээ болду. Катышуучулардын бири, нейрологиялык психиатриялык же медициналык оорулар же учурдагы медициналык көйгөйлөр тарыхын билдирди. Бардык эксперименттер ар субъекттин жазуу жүзүндөгү макулдугу билдирди жана жергиликтүү этика жагынан жол-жоболоштуруу (University College London, Улуу Британия) ылайык менен алышкан.

Эксперименталдык дизайн жана тапшырмалар

тапшырма 3 этапта бөлүнгөн. -Жылы этап 1, букара 10 сүрөттөрдүн топтому менен таанышып чыгышты (5 имараттын ичинде, 5 ачык). Ар бир сүрөт 10 ± 1000ms бир аралык стимул аралыгында (ISI) менен 1750ms үчүн 500 жолу берилди. Субъекттери, алардын оң сөөмөйү менен ортон манжасын колдонуп имараттын / сырткы абалын көрсөткөн. этап 2 жылы 3 Спорт сүрөттөлүштөр аналоги сессияга 0 динарийге бир акчалай сыйлык менен бирге, ар түрдүү ыктымалдуулукту (0.4, 0.8 жана 10) алкагында, түгөй болгонбуз. Ар бир Спорт сүрөтү 40 жолу берилди. Ар бир сот, 3ms жана субъектилери баскыч басма сөз менен стимул берүү аныктоону көрсөтү- 750 Спорт сүрөттөрүн бир экранда берилди. ыктымалдык жыйынтыгы (10 же 0 Pence) экран 750ms башка 750ms жана сабактар ​​боюнча кийинчерээк бир катар сунуш кылынган, алар өз сөөмөйү менен ортон манжасын пайдаланып акча, же алган жокпу көрсөтүлгөн. аралык сот аралыгы (ITI) 1750 ± 500ms болду. Акыр-аягы, бир сыноо баскычында (этабы 3) төрт он мүнөттүк сабактарда аныкталган сыйлык байланышкан жооп конкретт табуунун натыйжасы (Figure 1). Бул жерде, бир сүрөттөлүш 1000ms жана сабактар ​​боюнча берилди, алардын оң сөөмөйү менен ортон манжасын көргөзгөн жардамы менен имараттын / сырткы абалын көрсөткөн. Responses окуя сүрөт жана андан кийинки Спорт сүрөтү экранда (бардыгы 1750 мс) көрсөтүлгөн, ал эми ишке ашырылышы мүмкүн. сунуш эч качан сүрөттөр Сүрөт этабы 1 келген сүрөттөр таанышты жыйындысында же болгон ( "тааныш сүрөттөрү" деп аталат) же башка ичинен ( "романы сүрөттөрү" деп аталат). Жалпысынан 240 романы сүрөттөр ар бир предмет боюнча сунуштар берилди. Андан кийин, этап 3 тартып 2 Спорт сүрөттөрдүн бири 750ms (бул жерде, баш жооп эмес, буйрук берилген) үчүн берилген (сыйлык айтып кал деп аталат). экинчи этабы болуп, ыктымалдык жыйынтыгы (10 же 0 Pence) башка 750ms кийин 750ms берилди жана субъекттери өз сөөмөйү менен ортон манжасын пайдалануу менен акча каражаттарын, же алган жокпу көрсөтүлгөн. Responses жыйынтыгы экранында жана андан кийинки intertrial аралыгында көрсөткөн, ал эми жасалган болушу мүмкүн (2500 жалпысынан 500 НТА ±). ITI 1750 ± 500ms болду. ар бир сессиянын күн, Ар бир Спорт сүрөт күнүнө 20 сыноолорго, натыйжада бир тааныш сүрөттөгү төмөнкү 20 жолу роман сүрөттөгү төмөнкү жана 120 жолу сунуш берилди. алты сот түрлөрүн берүү үчүн толугу менен табылды. Бардык үч эксперименттик этаптар MRI сканнер ичинде аткарылган, бирок ЭР маалыматтар гана сыноо баскычында (баскычы 3) учурунда сатылып алынган. Субъектилери катары тез арада жана мүмкүн болушунча туура эле жооп тапшырды жана алар £ 20 чейин акча төлөнөт деген эле. Катышуучулар 10 Pence ар бир туура эмес жооп ээлеп турганын айтышты - бул сыноолор талдоого алынып салынды. Жалпы кирешелер гана 4th көчө өткөндөн кийин, экранда көрсөтүлгөн жок.

 

Figure 1

эксперименталдык дизайн

Бардык сүрөттөр боз масштабдуу жана нормалдаштырылган 127 бир орточо ак-баалуу жана 75 бир стандарттык четтөөсүн эле. сахналарында эч даярдуулук менен адам баласына же адамдын денеси бөлүгүн (анын ичинде адамдардын жүзүндөгү) сүрөттөлөт. Сигналдар бир экрандын ортосун көздөй болжолдонгон жана сабактар ​​айтабыз сканнер башчысы милте минип күзгү системасы аркылуу, аларды карап турду.

айтабыз маалымат алуу

айтабыз бир 3-Тесла Siemens Аллегра магниттик-резонанстык сканнер (Siemens, Erlangen, Германия) Эхо жалпак элестетүүлөр менен (EPI) жүргүзүлгөн. иш-сессиясына 48 T2 * көлөмү күнүнө сүрөттөрдү -weighted (бүт башын жаап) кандын тазаланышы даражасына көз каранды (ЭР) айырмаланат алынган (The Matrix: 64 × 64; 48 anteroposterior менен -30 ° боюнча чукул көлөмү күнүнө Ийилген октук сыра огу; мейкиндик чечим: 3 × 3 × 3 мм; TR = 2880 мс; TE = 30 мс). айтабыз алуу протоколу төмөн ТҮЗ жана чыкыйдагы аймактарда жалганчы айынан ЭР сезгичтиги жоготууларды азайтуу үчүн оптималдаштырылган (Weiskopf .Удаалаш., 2006). ар бир предмет боюнча иш маалыматтар күнүнө 224 көлөмүн камтыган төрт сканерден сабактарда алган. Ар бир катар башында алты кошумча көлөмү туруктуу мамлекеттик Magnetization жол менен сатып алынган жана кийин жарактан чыккан. ар бир субъект мээнин анатомиялык сүрөттөр карталарды протон тыгыздыгы (PD) үчүн көп-сезим 3D FLASH колдонуу менен алынган, T1 жана магниттелиши которуу (MT) 1mm боюнча³ чечим (Weiskopf жана Хелмс, 2008) Жана T1 салмактанып өзгөртүү калыбына EPI (IR-EPI) тизилиши (мейкиндик токтом даярдады: 1 × 1 × 1 мм). Андан тышкары, жеке талаа карталар эки Эхо FLASH тизмегин (The Matrix көлөмү = 64 × 64 менен жазылган; 64 сыра; мейкиндик чечим = 3 × 3 × 3 мм; ажырымы = 1 мм; кыска TE = 10 мс; көп TE = 12.46 мс ; TR = 1020 мс) алынган EPI сүрөттөрү бурмаланышы жазалаш үчүн (Weiskopf .Удаалаш., 2006). "FieldMap Аспаптар" колдонуу (Хаттон .Удаалаш., 2002) Талаа карталар кыска жана узак келет алынган сүрөттөрдүн арасында баскыч айырма бааланган.

айтабыз маалыматтарды талдоо

Алдын-ала иштетүү бириктирүү киргизилген, unwarping жеке fieldmaps колдонуп, Montreal Neurology институту (MNI) космоско мейкиндик нормалдашуусу, акыры бир 4mm Gaussian ядро ​​менен түздөө. айтабыз убакыт сериясы маалымат жогорку талону (өчүрүүлөр = 128 с) чогултулду жана AR (1) -Model колдонуп ысый баштады. ар бир предмет боюнча статистикалык модель убакыт жана кайсы жерлерде туунду менен айкалыштырып канондук айлануу жооп милдетин колдонуу (-Өзөн) тарабынан эсептелинип (Friston .Удаалаш., 1998).

Биздин 2 × 3 өндүрүш дизайн өзүнчө regressors катары тутунган болгон кызыгуу 6 шарттарды камтыган: сыйлык-ыктымалдык 0, сыйлык-ыктымалдык 0.4, сыйлык менен сыйлык-ыктымалдык 0.8, роман-бейнеси менен тааныш-бейнеси менен тааныш-бейнеси менен тааныш-сүрөт -probability 0, сыйлык-ыктымалдык менен роман-сүрөт 0.4, сыйлык-ыктымалдык 0.8 менен роман-бейнеси. сыйлык-жарыш таяна убактылуу жакындыгы (б.а. Спорт сүрөт) жана өзү сыйлык жыйынтыгы бул эки окуялардын келип чыккан ЭР сигналдар бөлүү үчүн көйгөйлөрдү жаратат. Ошондуктан, биз менен ордуларында жана жыйынтыгы да сунуштоону киргизилген кичи-Boxcar колдонуп, татаал иш-чарага ар бир сот модели иштелип чыкты. Бул техникалык чектөө биздин бирден анализ сыйлык жана жаңылык таасиринин жаңылык жана сыйлык кайра иштетүү жана биргелешип көрүнүштөрүн ортосундагы өз ара аракеттенүү боюнча топтолгон көйгөйлүү болгон эмес. Error сыноолор эч кандай кызыгуу regressor катары тутунган эмес. калган кыймыл-байланыштуу экспонаттарды алты covariates (үч катуу-орган которуу менен бириктирүү натыйжасында үч айдоонун) кирген эч кандай кызыгуу regressors катары басып. Аймактык конкреттүү шарт таасирлери ар бир предмет жана ар бир абалына (биринчи деңгээл анализ) үчүн сызыктуу-бирине карама-каршы колдонуу менен сыналган. натыйжасында карама сүрөттөр экинчи даражадагы туш-таасирлерди талдоо киргизилген. Бул жерде ар бир абалына айлануу таасирлери дисперсияны 2 талдоо × бир 3 колдонуу (ANOVA) НЕРСЕ "жаңылык" менен (роман, тааныш), жана сыйлык болушу ыктымал (0, 0.4, 0.8) баа берилди.

Биз талдоо 3 боюнча анатомиялык кызыкчылык региондорун аныкталган (striatum, midbrain жана Hippocampus) жаъы жана сыйлык кайра иштетүүнүн ортосундагы мамиле, мурунку өткөрүлгөн изилдөөлөрдүн негизинде гипотеза кылынган (багытталганLisman жана Грейс, 2005; Wittmann .Удаалаш., 2005; Bunzeck жана Duzel, 2006). толуктугу үчүн, биз да кошумча материалдык бүт мээ билдиришет. кызыктуу striatum жана Hippocampus облустарында (Ройи деп айткан) да Көнүгүү Atlas өнөрлөрүнө негизинде аныкталган (Maldjian .Удаалаш., 2003; Maldjian .Удаалаш., 2004). striatal РОЙ caudate, caudate органдын жана putamen башчысы кирген да, кохлеардык РОЙ amygdala жана rhinal ошо курчап алынып салынат. Акыр-аягы, SN / VTA РОЙ программалык MRIcro жана тобу боюнча орточо MT сүрөтүн колдонуп, кол менен аныкталган. MT-сүрөттөрдү жөнүндө SN / VTA жаркыраган тилке катары түзүмдөр тегерек айырмаланат болот (Bunzeck жана Duzel, 2006). Ал subcompartments басым караганда приматтардын менен dopaminergic жооп сыйлык нейрондорду SN / VTA комплекси жана бүт SN / VTA татаал жанданганын карап ошондуктан орундуу эмес таратылганы белгилей кетүү керек (Duzel .Удаалаш., 2009). Бул максатта, 3mm бир чечим³Ушул жана экспериментте колдонулган сыяктуу, мм 20 үчүн 25 бир көлөмүн бар SN / VTA комплекса, 350-400 voxels татып берет³.

натыйжалары

Жүрүм-турумдук, букара имараттын / ачык басмырлоо тапшырманы убагында милдет аткарууда жогорку тактыгын көрсөткөн (тааныш сүрөттөр боюнча чен 97.1%, SD = 2.8% уруп билдирет; орточо романы сүрөттөр үчүн бааны 96.8%, SD = 2.1% Даражасы; т₁₅= 0.38, т), ошондой эле утуп / жыйынтыгы убакта эч кандай утуп басмырлоо (утуп окуяларга Даражасы курсу 97.8%, SD = 2.3% билдирет, анткени орточо жок утуп окуялар боюнча чен 97.7%, SD = 2.2% Даражасы; т₁₅= 0.03, т). Субъектилери жана ички абалын басмырлоого романы сүрөттөргө салыштырмалуу тааныш үчүн тезирээк (буга убакыт дегенди билдирет (RT) RT = 628.2 М.С., SD = тааныш сүрөттөр үчүн 77.3ms; RT = 673.8 мс, роман сүрөттөр үчүн SD = 111 мс билдирет; т₁₅= 4.43, P = 0.0005). Бар жыйынтыгы учурда утуп / жок утуп басмырлоо үчүн эч кандай айырмасы RT болгон (орточо RT = 542ms, SD = 82.2 утуп кыйынчылыктарга мс; RT = 551 мс, SD = 69 жок утуп кыйынчылыктарга мс билдирет; т₁₅= 0.82, т). Ошо сыяктуу эле, Пропаганда учурунда эч кандай RT 3 ар Спорт Сүрөттөрдү айырмачылыктар (0.8-ыктымалдыгы бар: RT = 370.1 мс, SD = 79 мс; 0.4-ыктымалдыгы: RT = 354.4, SD = 73.8ms; 0-ыктымалдыгы: RT = 372.2ms, SD = 79.3ms; F (1,12) = 0.045, т). акыркы RT талдоо маалымат алуу учурунда техникалык проблемалар менен шартталган үч темаларды толугу менен алынып салынат.

айтабыз маалыматтарды анализ, менен 2 × 3 Дисперс жагдайлар "жаъы" (роман, тааныш) жана сыйлык ыктымалдыгы (б = 0, б = 0.4, б = 0.8) эки тараптуу Hippocampus жылы табуунун негизги таасир көрсөткөн (Figure 2A) жана оң стриатум, ROI издөө көлөмү үчүн FDR-оңдолгон. Сыйлыктын жөнөкөй негизги таасири ('p = 0.8> p = 0') сол SN / VTA комплексинин ичинде байкалган (Figure 2B) Жана эки тараптуу striatum ичинде (Figure 2C). көрүү стол 1 бардык ишке мээ региондору үчүн.

 

Figure 2

айтабыз натыйжалары

 

стол 1

айтабыз натыйжалары

Биз РОЙ анын бүт издөө көлөмү үстүнөн бир нече тест үчүн жазалап жатканда жат × сыйлык ыктымалдыгы өз ара байкаган жок. Бирок, striatum менен сооп бир негизги таасир көрсөтүү үч жогорку voxels бир пост туз талдоо (Т-тест) аткарууда, биз (ортогоналдуу) табуунун кесепеттерин жана сыйлык менен өз ара ашык бир voxel да негизги таасир көрсөттү жаңылык жана сыйлык өз ара × жат, башка voxel ал эми ошондой эле табуунун негизги таасир көрсөттү.

көрүнүп тургандай көрсөткүч 2C (ортоңку), биринчи вокселде ([8 10 0]; сыйлыктын негизги таасири F (2,30) = 8.12, P = 0.002; жаңылыктын негизги таасири F (1,15) = 7.03, P = 0.02; жаңылык × сыйлык өз ара аракеттенүү F (2,30) = 3.29, P = 0.05) бул таасир 0.4 сыйлык ыктымалдыгы менен сыноолорго жогорку BOLD жооптору менен шартталган жана анын алдында жаңы сүрөт (пост-hoc t-тест: t (15) = 3.48 , P = 0.003). Экинчи вокселде (2C оң) ([−10 14 2] сыйлыктын негизги таасири F (2,30) = 13.13, P <0.001; жаңылыктын негизги таасири F (1,15) = 9.19, P = 0.008; жок олуттуу өз ара аракеттенүү F (2,30) = 1.85, ns) пост-убактылуу t-тесттер жаңылыктын негизги таасири сыйлык жеткирүүнүн эки төмөн ыктымалдыгы боюнча жаңы жана тааныш сүрөттөрдүн айырмачылыгы менен шартталгандыгын көрсөттү (t (15) = 2.79, P = 0.014; жана t (15) = 2.19, P = 0.045, тиешелүүлүгүнө жараша p = 0 жана p = 0.4), (кара көрсөткүч 2C). Ал эми, үчүнчү voxel (2C сыйлыктан [-22 4 0] негизги таасир калтырып, F (2,30) = 9.1, P = 0.001) да табуунун негизги таасир көрсөткөн (F (1,15) = 2.33, т) да, өз ара (F (2,30) = 1.54, т).

Ортоңку мээде, сыйлыкка байланыштуу максималдуу жооптору бар воксель ([−8 −14 −8], F (2,30) = 12.19, P <0.001), ошондой эле жаңылыктын негизги таасирине карай тенденцияны көрсөттү (F (1,15 , 4.18) = 0.059, P = 2,30) олуттуу өз ара аракеттенүү болбогондо (F (0.048) = XNUMX, ns).

талкулоо

сахналарында роман сүрөттөрү кийинки менен байланышы пайдалуу иш-чараларды (абстрактуу төлөтүүгө алдын ала жана сыйлык алууну) тарабынан такталып striatal сыйлык жоопторду күчөтүлгөн. Күтүлгөндөй, романы сүрөттөр да гиппокампты жандандырылды. жаңылык кохлеардык жандандыруу ventral striatum-жылы сыйлык-кайра иштетүү боюнча бир жагдайда жогорулатуу таасир жумшашыбыз керек байланышкан психологиялык алдын алуу үчүн бул ачылыштар, биздин билим, Биринчи далил болуп бере алат (Lisman жана Грейс, 2005; Bunzeck жана Duzel, 2006).

ЭР сигналдардын касиеттери улам, сыйлык-жарыш шарты жана натыйжа берүү убактылуу жакындыгы бул окуялардын өзүнчө боюнча табуунун таасиринин баа тоскоол болгон. Тескерисинче, биз татаал иш-кал-жыйынтык тизмегин карап чыгып, сыйлык кайра иштетүү боюнча жаъы таасири сыйлык пайда болуу ыктымалдуулугу тууралуу милдети деп ар түрдүү деп табылган. An жогорулатуу гана учурда алдын ала сыйлык ыктымалдыгы төмөн (0 же 0.4) байкалган жана жогорку сыйлык ыктымалдыгы үчүн жок эле (0.8) (Figure 2C). Бул жыйынтыктар, бул үлгү Ошол аймакта табуунун жана сыйлык көз карандысыз таасирлер менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес экенин белгилеп кетүү маанилүү. 0.8 ыктымалдык абалда да, эки апуу айырмаланган, бирок бири-бирин кайталаган аянттарды нейрон калк менен шартталган ЭР таасир сыйлык ыктымалдуулук кошумчалары карабастан, демек жат таасир алып келет. Ошондуктан, бул ыктымалдык сыйлык кайра иштетүү боюнча табуунун көз каранды таасирлери, алар романы стимулдарга өздөрү тарабынан такталып ЭР жооп менен булгоого чагылдырат деп мүмкүнчүлүгү каршы чыгып жатышат. Тескерисинче, жыйынтыгы гана төмөн ыктымалдуулук абалда болсо да конкретт жаңылык өстү сыйлык кайра түзүү, экенин көрсөтүп турат.

Жогоруда да айтылгандай, биз сыйлык күтүү (ачкычтарды) жана сыйлык берүү (натыйжалар) менен ЭР жооп disambiguate эмес. Novelty тандап болушу мүмкүн пайдалуу эмес натыйжалар (эч кандай утуп сыноолор) иштетүүнү көбөйгөн. Бул биз салып жаткан сыйлык алып сыноолорго, анткени 80% жогорку сыйлык ыктымалдуулук менен соттук териштирүүлөр боюнча кандайдыр бир олуттуу жаңылык таасир сакташкан эмес экенин туура келет. Же болбосо, жаңылык төмөн болушу ыктымал (б.а. 0 жана 0.4) менен сыйлык алууну алдын ала таяна үчүн сыйлык күтүү таасир этиши мүмкүн эле. Эмнеси болсо да, калыс аз пайдалуу болду ошол окуяларга контексттик жаңылык мээ өкүлчүлүгүн көбөйтүү. Андан сырткары, жогорку ыктымалдык абалда сыйлык сигналдар оригиналдуулугүн Модулатион жоктугу эсебинен сыйлык кайра иштетүү боюнча максималдуу таасир болушу күмөн. Мурунку иш жыйынтыгы белгилүү бир шарттарда (Nieuwenhuis ж.б. 2004) жагымдуу же жагымсыз экенин билдирген белги натыйжада адам striatum ыргактуу ар түрдүү жагдайларда өлчөнөт бул сыйлык тиешелүү жоопторду көрсөттү. Ошентип, сыйлык берүү, ошондой эле жогорку сыйлык ыктымалдыгы шартында жат бонус жайгаштыруу мүмкүнчүлүгүнө ээ болушу керек деп күтүүгө болот.

Приматтардын мээси ар кандай дүүлүктүргүчтөрдүн баалуулугун классикалык кондиционердик эксперименттерде бааланып, натыйжаны күтүү менен өлчөнөт (мисалы, жалаптын көбөйүшү). Ушул экспериментте биз кондиционерлөө баскычында реакция убактысын өлчөдүк, бирок болжолдуу калдын күчүнүн ар кандай деңгээлдеринде айырмачылыктарды тапкан жокпуз. Тапшырманын жөнөкөйлүгүн жана субъектилердин жооп берүү ылдамдыгын эске алганда (бардык шарттар үчүн <375 мс), дифференциалдык жооптун жоктугу шыптын таасиринен улам болушу мүмкүн. Кондициялоо боюнча жүрүм-турумдун объективдүү чарасынын жоктугуна карабастан, мурунку изилдөөлөрдө бул калдын түрүн ийгиликтүү колдонуу O'Doherty .Удаалаш., 2003) Предметтерин таяна жана сыйлык көрсөтүүнүн ар кандай ыктымалдуулукту ортосунда пикир пайда болгон деп божомолдоого болот.

Өткөн иш-жылы, striatum-жылы сыйлык сигналдар сыйлык менен байланышкан адамдар да касиеттери жана ыктымалдыгы, анын ичинде эмес адам приматтардын ар байланышта болушкан (Preuschoff .Удаалаш., 2006; BBCKyrgyz.com | .Удаалаш., 2008), Баллга жеткен (Натсон .Удаалаш., 2005), Белгисиздик (Preuschoff .Удаалаш., 2006) Жана иш-аракеттер балл (Samejima .Удаалаш., 2005). striatum айтылган сыйлык байланыштуу өзгөрүүлөрдүн Бул көп түрдүүлүк максатка багытталган жүрүш уюштурууга орчундуу ролу менен лимбикалык / sensorimotor катары, ошондой эле, анын ролу менен келет (Wickens .Удаалаш., 2007). Both SN / VTA жана striatum, midbrain тинейджер тутумунун негизги долбоорлоо сайттардын бир да сыйлык жана классикалык аналоги парадигмалардын боюнча жарыш төлөтүүгө сыйлык жооп (мисалы, (Delgado .Удаалаш., 2000; Натсон .Удаалаш., 2000; Fiorillo .Удаалаш., 2003; Натсон .Удаалаш., 2005; BBCKyrgyz.com | .Удаалаш., 2005; Wittmann .Удаалаш., 2005; D'Арден .Удаалаш., 2008). бир нече эсептөө келечеги боюнча, SN / VTA чыккан тинейджер берүү бир божомол ката белги аркылуу коюлтулган сигналдар баалуулугу тууралуу striatum айтылат (Schultz .Удаалаш., 1997).

striatum айтылган классикалык аналоги изилдөө сыйлык жана азык-сыйлык өкүлчүлүктөрү менен да ар дайым ачык-турумдук кесепеттерге ээ эмес (O'Doherty .Удаалаш., 2003; ден Ouden .Удаалаш., 2009), Айтабыз изилдөөлөр системалуу жүрүш маалыматтар эсептөө моделдер менен мүнөздөлгөн эле тандоо тандоо наркына байланыштуу striatal ЭР ишине алдын ала каталар менен байланышта болгон өзгөрүүлөрдү экенин туура көрсөткөн (O'Doherty .Удаалаш., 2004; Pessiglione .Удаалаш., 2006). Striatal мамлекеттик балл өкүлчүлүктөрү аракет сыйлык бар, мисалы мамиле же pavlovian-аспаптык берүү көрүнүп эле таасир алек үчүн даярдык жооп, тилине которулган жана сигналдар менен байланыштуу болушу мүмкүн менен байланышкан эмес (КУРГАТУУ) (Кардинал .Удаалаш., 2002; Talmi .Удаалаш., 2008). Биздин маалыматтар жаңылык сыйлыктан узактыгы же пайдалуу жыйынтыктарга жооп жогорулатуу менен, мисалы, мамлекеттик балл өкүлчүлүктөрдү modulates деп ырасташат. техникалык жана сыйлык ортосундагы өз ара натыйжасы Шартсыз даярдык жооп муун болуп калышы мүмкүн. реалдуу дүйнөдө жаңылык ордуларында менен аныкталган учурда, мындай жооп өркүндөтүлгөн мамилеге алып келет (Wittmann .Удаалаш., 2008) Же жаңылык мал адабиятта аныкталган эмес, белгилүү бир бүркөлө менен байланышкан эмес, байкалат айлана-чөйрөгө туш чалгындоо (Илгичтери менен Kalivas, 1994). Бул мазмунун таасирдүү эсептөө моделдер менен да шайкеш келет (Kakade жана Даайан, 2002).

Кыязы, striatum менен жагдайда күчөтүлгөн сыйлык жооп катышкан бир сын түзүмү Hippocampus болуп саналат. мурунку өткөрүлгөн изилдөөлөрдүн негизинде эле (Tulving .Удаалаш., 1996; Strange .Удаалаш., 1999; Bunzeck жана Duzel, 2006; Wittmann .Удаалаш., 2007) Биз контексттик жаңылык таанышууга караганда күчтүү гиппокампты жандырылды көрсөтүп турат. анын күчтүү (кыйыр) болжол менен SN / VTA бул структура midbrain dopaminergic системасына жат сигнал булагы болуп эсептелет деп ырасташат эске алып (Lisman жана Грейс, 2005; Bunzeck жана Duzel, 2006). dopaminergic midbrain да мүмкүн, ошондой эле башка мээ аймактарында мындай prefrontal кабыгында катары салымын кабыл ага жаңылык сигналдарды бериш (Fields .Удаалаш., 2007). күнгө чейин далилдерди эске алып, бирок, биз жаъы контекстинде striatal сыйлык сигналдар бир ампер түшүндүрүп midbrain тинейджер нейрон жат байланышкан disinhibition айдоо үчүн толук ыктымал талапкер катары гиппокампты карап көрөлү. Башка жагынан алганда, конкретт жаңылык күчүнө ыктымалдыгы көз каранды ченемдүү, өз кезегинде, prefrontal кабында (МСК) пайда болушу мүмкүн. Психологиялык изилдөөлөр PFC SN / VTA нейрон менен кууп жогорулатуу ventral striatum үчүн PFC аймактарда гана эмес, dopaminergic киргизүү жөнүндө Модулатион dopaminergic жардам көрсөтөт (Калкин и др., 2006). Мындай механизм аркылуу PFC SN / VTA жана ventral striatal сыйлык-сунуштамасы боюнча жаъы ыктымалдыгы көз каранды конкретт таасирин жөнгө салуу мүмкүн.

Жыйынтыктасак, ушул натыйжалар контексттик жаңылык байланышпаган таяна жана натыйжалары үчүн жооп striatum-жылы сыйлык иштеп көбөйгөнүн көрсөткөн. Бул ачылыштар polysynaptic жолдору моделдин божомолдору менен шайкеш келет (Lisman жана Грейс, 2005) Болгон кохлеардык жаңылык-сигналдар байланышпаган окуяларга көз жаздымында ыйгаруунун контексттик жөнгө салуу механизмин камсыз кылат.

Кошумча материал

Acknowledgments

Ссылка тизмеси