Тинейджер D1 D5 кабылдагычтар ортомчу маалымат Persistent кохлеардык Узак мөөнөттүү пластикалык өбөлгө Saliency (2014)

  • Cereb Адлер. 2014 Apr; 24 (4): 845-858.
  • Жарыяланган онлайн 2012 Nov 25. чтыкта:  10.1093 / cercor / bhs362

Niels Хансен жана Дениз Manahan-Vaughan

Бул макала болду тарабынан келтирилген КУП башка макалалар.

Баруу:

жалпылаган

Тинейджер (DA) тааным ачы- да абдан маанилүү бир рол ойнойт. Ал алып тажрыйбасы көз каранды маалымат сактоо, эс мүнөздөрү тапшыруу үчүн түстөрдү берет. кичинекей деёгээлде, тажрыйба-көз каранды маалымат сактагыч кичинекей пластикалык тарабынан иштетилген жана эс тутум түзүү үчүн, анын маанисин эске алып, DA кичинекей пластикалык ачы- негизги neuromodulator камтыйт, атап айтканда, узак убакыт бою кайталана пластикалык калыштуу эмес убагында: узак мөөнөттүү эс окшош. Hippocampus, ал семантикалык жана кичинекей иштетүү үчүн маанилүү структура болуп саналат, Эпизоддук, мейкиндик, жана сөз жүзүндө кала эскерүүлөр, атайын Hippocampus көз каранды эс үчүн өтө маанилүү далилдерди D1 / D5 кабылдагыч менен да, жабыр тарткан эмес. Мындан тышкары, D1 / D5 кабылдагычтар Hippocampus иштелип жаткан маалымат табуунун жана сооп касиеттерин тапшыруу берилчү эмес. Алар ошондой эле мейкиндик өкүлчүлүктөрүнүн узак мөөнөттүү бөгөт да, узак мөөнөттүү депрессия ар түрдүү тармактарын коддорду деген кичинекей пластикалык жана берилген отчетторду туруктуу түрлөрүнүн көмөктөшөт, бул D1 / D5 кабылдагычтар сакталган маалыматтын мүнөзүн жана сапаттык мазмунду кууп мүмкүн деп божомолдоого болот Hippocampus менен. Ушул байкоолордун негизинде, биз D1 / D5 дарбазасы кохлеардык узак мөөнөттүү пластикасын жана эс кабылдагычтардын Hippocampus иштелип жаткан маалымат табуунун жана сооп касиеттерин тапшыруу берилчү экенин сунуштайбыз.

Keywords: парасат, Hippocampus, билим берүү жана эс алуу, карап чыгуу, кичинекей пластикалык

Баруу:

тааныштыруу

Тинейджер (DA) catecholamines таандык борбордук толкунданып системасында Нейротрансмиттер (болотCarlsson .Удаалаш. 1962). DA нейрондор өз innervation аймактардын негизинде dopaminergic системалары боюнча бөлүштүрсөк болот. Төрт Аксондор dopaminergic жолдору баяндалат: 1) nigrostriatal, 2) mesolimbic, 3) mesocortical жана 4) tuberoinfundibular (Vallone ж.б.. 2000). DA парасат тиешелүү мээ иш-милдеттерин жана ролун көп subserves: Бул эс, умтулуучулук, маанайын, мотор ишин жөнгө салат жана Эндокриндик бүтүндүктө (Horn ж.б.. 1979; Fluckiger ж.б.. 1987) Жана романынан кийин бошотулган (Ljungberg ж.б.. 1992), Негизги сезүү (Ungless 2004), Aversive (Песня-Мартин ж.б.. 2010), Же арматура тиешелүү (сыйлык) таасирлер (Schultz ж.б.. 1993). Көптөгөн ондогон жылдар бою анын когнитивдик бузулуудагы жана мээ ооруларындагы ролу терең изилденип келген. Паркинсон оорусу менен ооруган бейтаптардын базалдык ганглийлеринде DA концентрациясынын төмөндүгү байкалат (Ehringer жана Hornykiewicz 1960) Жана DA турган бузулушу сыяктуу шаблон катары таанып-билүү оорулар салым (Goto жана Грейс 2007; Lodge жана Грейс 2011), Наркомания ооруулары (Робинсон менен Berridge 1993), Көңүл топтоосунун (Дел Кампо-и ал. 2011), жана, балким, Альцгеймер оорусу (Кумар Patel 2007; Jürgensen .Удаалаш. 2011).

Эксперименттик далил DA Hippocampus көз каранды кичинекей пластикалык жана эс тездиги үчүн өтө маанилүү болуп саналат деп айтууга болот (Jay 2003; Lisman жана Грейс 2005; Lisman .Удаалаш. 2011). Бул таасир DA кабылдагычтардын 2 так топтор тарабынан арачылык жатат: D1 / D5 (D1 сыяктуу) кабылдагычтар жана D2 сыяктуу кабылдагычтар (Tiberi ж.б.. 1991; Vallone ж.б.. 2000; Beaulieu жана Gainetdinov 2011) (Сүрөт. 1), Акыркы он жылдыкта, D1 / D5 кабылдагычтар кулак өсүп кабыл алды алдымда. Себеби, алар экөө тең Hippocampus көз каранды кичинекей пластикалык жөнгө ойноочу маанилүү ролу бар (механизмдери окутуунун негизинде деп) жана гиппокампты көз каранды эс (Huang жана Кандел 1995; Лимон жана Manahan-Vaughan 2006; Bethus .Удаалаш. 2010; Clausen ж.б.. 2011; Да Silva .Удаалаш. 2012). Кызыгы, D1 / D5 рецепторлору туруктуу (> 24 с) синаптикалык пластиканын эки формасын жөнгө салат жана маалыматты роман же көрүнүктүү катары жайгаштырууга чоң салым кошот (Davis ж.б.. 2004; Ungless 2004; Лимон жана Manahan-Vaughan 2006, 2011), Өз кезегинде катуу Hippocampus көз каранды эс коддомо жана сакталышын (таасир тийгизет,Эдкок ж.б.. 2006). айырмаланып D2 сыяктуу кабылдагычтар, Hippocampus көз каранды маалымат иштетүү үчүн анча маанилүү эместей көрүнүшү мүмкүн, кичинекей пластикалык же эстутум түзүү денгээлде болсун (Kulla жана Manahan-Vaughan 2003; Xing .Удаалаш. 2010). D1 / D5 кабылдагыч Кошулуу Hippocampus менен жандануусу өзгөртө (Ito жана Шуман 2007; Hamilton ж.б.. 2010) Жана кичинекей пластикалык же эстутум коддоо кошулуу босоголорду таасирин тийгизет. Hippocampus ичинде ар кандай, мисалы, dentate gyrus катары кохлеардык субаймактык (DG), Cornus ammonis 1 (CA1) жана subiculum маалыматты иштеп чыгуу ар башка иш-милдеттерди жүзөгө ашырат, ошондой эле D1 / D5 кабылдагыч жигердүүлүгү менен ызычуулар жатышат (Kulla жана Manahan-Vaughan 2000; Лимон жана Manahan-Vaughan 2006; Othmakhova жана Lisman 1996; Roggenhofer ж.б.. 2010).

Figure 1.

Figure 1.

D1 жана D5 кабылдагыч сигнал каскаддары. D1 ар түрдүү молекулярдык жолдорунун схемалык көрсөтүлүшү (сары ячейкалар) жана D5 кабылдагыч (көк ячейкалар) жалпы CREB кошулуу (боз ячейкалар) менен аяктаган. D1 / D5 системасынын ортосундагы Crosstalk тарабынан көрсөтүлгөн ...

кичинекей күчү менен аракет көз каранды өзгөртүүлөр мээде жаңы маалыматтарды чогултуп коддой. Эки негизги түрлөрүн бөлүп чыкса болот: 1) узак мөөнөттүү бөгөт (LTP; Блисс жана Lomo 1973; Блисс жана Collingridge 1993) Жана 2) кичинекей күчү менен узак мөөнөттүү депрессия (LTD) (Шаппелл жана Аюу 1992; Manahan-Vaughan 1997). LTP гана электрдик сигналдар менен afferent башчыны да ынандырууга болот (электр жасалма пластикалык) биринчи perforant жолунда болжол менен 40 жыл мурун жогорку жыштыктагы дем кийин коёндун DG-жылы (убил) билдирди (Блисс жана Lomo 1973). Кохлеардык LTD Schaffer күрөөгө биринчи жолу айтылган (СК) -CA1 синапс (Dunwiddie жана Линч 1978) Жана электрдик төмөнкү жыштыктагы дем менен башчыны да ынандырууга болот (LFS: 1-3 мүн 5-15 Hz). Эки кубулуштар кохлеардык үйрөнүүгө жана эс тутумга негизинен деп жатышат (Блисс жана Collingridge 1993; Bear 1996; Kemp жана Manahan-Vaughan 2007). Бул окшоштук окутуу-өбөлгө пластикалык деп аталган бир нерсени чечүүгө акыркы изилдөөлөр тарабынан колдоого алынган. Бул жерде, начар электр afferent дем башкаруу шартында базалдык кичинекей күчү менен эч кандай өзгөрүү жок же талап кыларын, же кыска мөөнөттүү пластикасын алышына, роман үйрөнүү тажрыйбасы менен бирге, анда кайра-кайра пластикалык алып келүүдө (Manahan-Vaughan жана Braunewell 1999; Го жана Manahan-Vaughan 2012).

окутуу-өбөлгө пластикалык изилдөөлөр LTP жана LTD Эстутум өкүлчүлүгүнүн ар түрдүү элементтер коддоо үчүн жооптуу деп ойлойм. Ошентип, LTP дүйнөлүк мейкиндик коддоо менен байланышкан, мейкиндик өзгөрүшүнө, же контексттик коркуу (Straube ж.б.. 2003; Kemp жана Manahan-Vaughan 2004; Уитлок ж.б.. 2006), Ал эми LTD мейкиндик контексттен коддоо менен байланышкан (Manahan-Vaughan жана Braunewell 1999; Etkin .Удаалаш. 2006; Kemp жана Manahan-Vaughan 2004, 2007, 2008a; Го жана Manahan-Vaughan 2012). мейкиндик өкүлчүлүгүн LTP жана ЛТД так салымдары бекем тиешелүү кохлеардык субаймактык менен тыгыз байланышта (Kemp жана Manahan-Vaughan 2008a; Hagena жана Manahan- Vaughan 2011). сокку кандай, бирок, D1 / D5 кабылдагычтар туруктуу LTP да жөнгө салуу болуп саналат (Huang жана Кандел 1995; Лимон жана Manahan-Vaughan 2006) Жана туруктуу LTD (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006), Бул кабылдагычтар эс өкүлчүлүктөрүнө кичинекей пластикалык берүүнүн ар кандай түрлөрүн тарабынан маалыматтардын кандай көзөмөлдүк жүргүзөт деген божомолдор бар.

LTP, 1 деп аталган убактылуу категорияга бөлүнөт жатат), мисалы, кыска мөөнөттүү бөгөт адатта аркылуу кальций жазууну талап кылат N-метил-д-аспартат (NMDA) кабылдагычтар, 2) мурда (E) -LTP NMDA кабылдагычтарга жана metabotropic протоколу (mGlu) кабылдагыч жанданганын да талап (Башир .Удаалаш. 1993) Жана белок КРЕАТИНКИНАЗА (Суши-и ал. 1989), Жана азыраак өлчөмдө, phosphatases; 3) аягында (L) -LTP эрте дароо ген сөз негизделген (Джонс и ал. 2001) Протеин котормо, жана (4) кеч кеч (LL) протеин чечмелөө талап -LTP (талап кылынатNguyen ж.б.. 1994; Villers .Удаалаш. 2010) Жана LTP бирикмесин (көмөктөшөтRyan ж.б.. 2012). Окшош делими- LTD үчүн айкын көрүнүп турат: An алгачкы LTD (E) -Лтд NMDA кабылдагыч (CA1 облусунун дегенде ишке боюнча көз каранды; Шаппелл жана Аюу 1992; Manahan-Vaughan 1997), MGlu кабылдагычтар (Manahan-Vaughan 1997) Жана белок phosphatases (Малки ж.б.. 1993), Кеч LTD (L) ген сөз көз каранды -Лтд (Ыбрайым жана башкалар. 1994) Жана белок которуу (Manahan-Vaughan ж.б.. 2000; Parvez ж.б.. 2010) Жана кеч кеч (LL) -Лтд белок чечмелөө (талап кылынатКаудерер жана Кандел 2000). Алардын негизги механизмдери электрдик азгырган жана окутуу-өбөлгө пластикалык үлүшү окшоштуктар болсо да, (Manahan-Vaughan 1997; Popkirov жана Manahan-Vaughan 2011), Ошондой эле кыйла айырмаланган өзгөчөлүктөрүн көрсөтүү. Мисалы, окутуу-көмөктөшкөн жана электрдик туруктуу пластикасын жасалма эмес, талап бета-adrenoreceptors (Kemp жана Manahan-Vaughan 2008b), Жана Madronal .Удаалаш. (2009) Жупташкан-ангелы көмөк башкача классикалык eyeblink Пропаганда (мисалы, окутуу-өбөлгө пластикалык) тарабынан айынан кичинекей күчү менен электр жасалма LTP же өзгөртүүлөр менен салмактуу экенин көрсөттү. Ал окутуу-өбөлгө пластикалык neuromodulation көбүрөөк сезимтал, ал эми жогоруда айтылган маалыматтарды түшүндүрүп бере алган жалгыз электрдик сигналдар менен такталып пластикалык караганда, психологиялык, деп да толук мүмкүн.

Hippocampus мындай тынчсыздануу көп жүрүм өбөлгө түзөт (Энгин жана Treit 2007), Максатка багытталган жүрүм-турум (Pennartz ж.б.. 2011), Маалыматтык-кайра иштетүү, olfactorial аныктоо жана мейкиндик багыттоо жана багыт (Holscher 2003). Бирок, көпчүлүк кетчү нерсе, ар кандай кохлеардык субаймактык Эстутум изи түзүү ар түрдүү аспектилери менен алектенүүгө ишенип жатышат. DG үлгү бөлүү жүргүзүүгө чыгарышы, ал эми, мында окшош маалыматтар бирдей эмес деп таанылат, CA3 облусу үлгү аяктагандан менен алектенет, келип түшкөн маалымат сакталган өкүлчүлүктүн толугу менен кайтарып алып чыга турган, бул маалымат керек буга салым бир эс түзүү (Lee .Удаалаш. 2004; Goodrich-Юджин ж.б.. 2008). CA1 облусунун башка субаймактык келген маалыматты бириктирүү болуп эсептелет, ошондой эле туура келбегендиги аныктоо катышат (Lismann жана Otmakhova 2001). Мындай эмгек бөлүшүү эске алганда, ал D1 / D5 кабылдагычтар бул структуралар кичинекей пластикалык боюнча түрдүү таасир этет деп, балким, ошондой калыштуу эмес. Бул жерде, ал эми CA3 аймактагы Бул кабылдагычтардын орду али изилдене элек экенин белгилей кетүү керек.

Баруу:

DA Hippocampus жылы Чыгарган

DA Hippocampus жашаган аксон терминалдарында бошотулат (Frey ж.б.. 1990) Негизги булагы камтыган ventral tegmental аянттын (VTA, чычкан номенклатурасында A10 клетка тобу) менен midbrain булактардан келип турган. Чыгарган Hippocampus жанылыкты таасиринен кийин бир нече мүнөт Hippocampus кездешет (Ихалайнен менен ал. 1999). Бул DA Hippocampus роман маалымат иштетүүнү камсыз кылуу боюнча негизги компоненти болуп саналат дегенди түшүндүрөт. Жылы temporoammonic (ТЖ) синапс, DA стимул жыштык диапазонунда актылар (5-100 Hz) жогорку жыштыктагы материалдык ресурстар үчүн жооп жардам жогорку талону чыпкалап, төмөнкү жыштыктагы ресурстардын таасирин азайтуу, ал эми (Ito жана Шуман, 2007). Кетчү нерсе, СК-CA1 синапс LTP TA синапс LTP Д.А. жардам берет, ал эми көз каранды эмес. Бул DA маалымат сактоо кезеги өзгөргөн маалыматтык мазмуну жана табиятта алардын entorhinal кабыгында TA синапс түздөн-түз Hippocampus үчүн маалымат "ички" иштелип салыштырмалуу СК-CA1 синапстарга өттү маалыматтарга актуалдуулугун, жогорулатат деп эсептейт кичинекей тараза өзгөрүүсүнүн багытын таасир менен. Бул гиппокампты чыккандан мурда коддолгон маалыматты жаңы маалымат менен бир бүтүндүктө бириктирүү боюнча негизинен орун алышы мүмкүн.

VTA Hippocampus үчүн Д.А. бирден бир булагы эмес. VTA тышкары, Hippocampus retrorubral аймакта A8 дискилерди алып substantia Nigra compacta A9 үлүшү (Beckstead .Удаалаш. 1979) Жана, мисалы, ядро ​​accumbens (етту башка dopaminergic ядролору менен өз ара аракеттенет; анжир 2 жана and3) .3). Мисалы, VTA prefrontal кортекске (МСК) чейин mesocortical DA божомолдоо Hippocampus-PFC өз ара маалымат иштетүүнү салуучу маанилүү ролду ойношу мүмкүн (Seamans .Удаалаш. 1998; Goto жана Грейс 2008a). Мындан тышкары, ал Hippocampus түз долбоор эмес, бирок, болуп етту (бирге ventral pallidum менен, УӨ) кохлеардык-VTA айлантып төмөндөө колу катары кызмат кылат, мүнөздөрү менен жаңылык белги айкалыштырууга жардам берүү үчүн кызмат кылуу жана максаты жөнүндө маалымат (Lisman жана Грейс 2005; инжир 2 жана and3) .3). лимбикалык жана камеранын салым эле дүрмөттөлгөн анын негизги ролу тышкары, етту максатка багытталган жүрүм-турумун жакшыртуу боюнча тартылган эмес (Gruber ж.б.. 2009) Жана окутуу appetitive көзөмөлгө алыш үчүн кохлеардык көз каранды мейкиндик маалымат камсыз кылуу боюнча (Ito жана Hayen 2011). маалыматтык эле дүрмөттөлгөн езгеруулердун ролу абдан майда-чүйдөсүнө чейин башка каралып чыкты (Grace ж.б.. 2007; Goto жана Грейс 2008b; Yin ж.б.. 2008).

Figure 2.

Figure 2.

Hippocampus жана dopaminergic ядролору ортосундагы анатомиялык байланыш. VTA, retrorubral талаа (RRF) жана LC бардык Hippocampus үчүн божомолдоруна жөнөтүү (ШОК). кезеги долбоорлорго Hippocampus, бир жагынан, ал VTA менен байланыштуу болуп етту ...

Figure 3.

Figure 3.

VTA жана башка dopaminergic Ядродон кохлеардык кичинекей пластикалык жөнгө салуу. кохлеардык кичинекей пластикалык жана негизги тармак боюнча dopaminergic жөнгө салуу бул жерде сүрөттөлгөн. Blue жебелер жаңылык VTA-кохлеардык жандырылды турат ...

Чогуу алганда, Hippocampus кийлигишпестен dopaminergic ядросунун белгилүү ролу DA жаңылык жана сыйлык байланышкан тажрыйбасы жана бул маалыматты аны иштеп маалымат дегенди кошуп гиппокампты берет деп бошотуп жатканын колдойт. Бул боюнча, көз жаздымында сакталган маалыматты алууга ыйгарылат. LTP жана ЛТД салыштырмалуу жөнгө салуу ар кандай кохлеардык илиминин тармактары жана адистиктери боюнча Hippocampus кийин бириктирип жана эс engram же мейкиндик өкүлчүлүгү бул маалыматты адегенде анализдеп, ал аркылуу бир мүмкүн каражаты болуп саналат.

Баруу:

DG жылы LTP боюнча D1 / D5 кабылдагыч таасири

DG Hippocampus милдет "эшик" болуп саналат. электрдик азгырган LTP боюнча Mixed таасири D1 / D5 кабылдагычтар бул түзүмүндө (стол жигердүүлүгү кийин маалым болгон 1А), бирок, негизинен LTP бир к¼рс¼тм¼ же D1 / D5 сезгич кастыкты төмөнкү билдирилген (Yanagihashi жана г. Nasushiobara 1992; Kusuki .Удаалаш. 1997; Swanson-Парк и ал. 1999). Бул кабылдагычтар LTP DG кирген стимулдарга жооп пайда аныктоодо негизги ролду ойнойт деп айтууга болот. D1 / D5 сезгич бир "сыйлык" учурунда жандандыруу же "жаңылык" сигнал DG жандануусу көбөйтүүнү сунуштады келет (Hamilton ж.б.. 2010) Мындай деген романы сезүү маалымат кохлеардык CA3-CA1 облусунун Байбичелер кирүүгө DG маалыматтык порталын жана элеги өтөт (Хейнеманн ж.б.. 1992; Hamilton ж.б.. 2010). Өз кезегинде бул үлгү тургузар DG милдетине байланыштуу болушу ыктымал (Kesner ж.б.. 2000).

стол 1

1-таблица

D1 / D5 кабылдагычтар жана кохлеардык кичинекей пластикалык

дагы глобалдык бир мааниде эле дүрмөттөлгөн маалыматтар да Д.А. тарабынан колдоого алынган. эле дүрмөттөлгөн бул түрү үйрөнүү менен алектенген ар кандай мээ ортосундагы кылууга чечкиндүү болгон эмес тармактын ишин камсыз болот (Buzsaki жана Draguhn 2004). D1 / D5 сезгич жандантуу, мисалы, Hippocampus, проект кайчылаш тобу нейрон досунун .Көрсө / тик Ириде ок тета жарылып байытып алабыз (Fitch .Удаалаш. 2006). Мындан тышкары, DA аянты CA3 жылы D1 сезгич кошулуу аркылуу антихолинергикалык гамма Термелүүлөр басып (Weiss ж.б.. 2003). Бул Д. өзгөчө азыкка нейрон (Theta жана гамма жыштык Ордонун үлгүсүнө аткан жыштыгы деген божомолдоолор бар; Ito жана Шуман 2007) Деп байкалган кемирүүчүлөрдүн издөө жүрүш учурунда enthorinal кабыгында (Chrobak ж.б.. 2000) Бул маалымат өзгөрүп.

Баруу:

CA1 аймагында LTP боюнча D5 / D1 кабылдагыч таасири

гана L-LTP таасир DG айырмаланып, СК-CA1 синапс боюнча лабораториялык изилдөөлөр да E-LTP экенин көрсөткөн (Otmakhova жана Lisman 1996) Жана L-LTP (Frey ж.б.. 1991; Huang жана Кандел 1995) Тоскоолдук же кыскартылган жатышат (Swanson-Парк и ал. 1999) Бир D1 / D5 душманын менен D1 / D5 кабылдагыч агонисттер эми өркүндөтүлүп E-LTP алып (Otmakhova жана Lisman 1996). E- жана L-LTP эки баллга жеткен да кыйла D1 кабылдагыч келген кохлеардык бүдүрчөлөр азайтылат - / - жапайы түрү чычкандар менен салыштырганда, чычкандар (Granado .Удаалаш. 2008). Мындай тыянактарга ылайык, LTP Vivo изилдөө HFS-жасалма экенин көрсөткөн эле СК-CA1 синапс эркин келемиштер жүрө-жылы D1 / D5 сезгич кошулуу шарт түзөт боюнча (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006; стол 1A). Бирок, D1 / D5 сезгич антагонизм СК-CA1 синапс гана L-LTP тоскоол (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006). Менин суроом ортосундагы Vivo изилдөө айырмачылыктар турукташуусун жана узактыгынан түрдүү LTP аныктоо максатында колдонулган дем протоколдордун ар кандай түрлөрү менен байланышы бар болушу мүмкүн.

Баруу:

LTP боюнча Depotentiation боюнча D1 / D5 Receptor ишинин натыйжалары

бул кичинекей пластикалык бир туруктуу түрү жок болсо да, depotentiation кохлеардык кичинекей пластикалык D1 / D5 жөнгө салуу контекстинде бир сөз (стол жүрөт 1C). Depotentiation LFS абдан кыска бир убакыт-терезенин ичинде колдонулат (максималдуу 30 мүн) LTP инсанга болгон (кийин пайда кызыктуу көрүнүшStaubli жана Линч 1990; Kulla .Удаалаш. 1999) Жана окутуу кийлигишүүгө активдүү унутуп бир иш кишиге же курамында сунушталат. кичинекей пластикалык бул түрү LTD менен айырмаланган, ал α-амино-3-Гидрокси 5-метил-4-isoxazolepropionic кислотасы кабылдагыч кабылдагычы эле phosphorylation / dephosphorylation кароо жүргүзүү эмес, ошондой эле (Lee .Удаалаш. 1998) Жана, мисалы, ар кандай сыпай бар, mGlu сезгич лиганддык (Manahan-Vaughan 1997; Fitzjohn .Удаалаш 1998; Kulla .Удаалаш. 1999; Kulla жана Manahan-Vaughan 2008). пластикалык байланышкан Протеин синтези (PRPS) L-LTP бир киргизүү өбөлгө E- L-ЛТД башка киргизүү менен көрсөтүү келемиштер бир лабораториялык изилдөө мисалдарында depotentiation дагы бир жагы, бул көрүнүштүн Associative жөнгө салуу болуп саналат. Алсак, узак мөөнөттүү бир кичинекей киргизүү пластикалык иштеп, associatively дагы бир кичинекей киргизилгенден PRPS менен башчыны да ынандырууга болот "кайчылаш Тег" деп аталат (Sajikumar жана Frey 2004). Associative узак мөөнөттүү пластикалык жана кичинекей тегдөө да D1 / D5 сезгич кошулуу көз каранды болуп көрүнөт (Sajikumar жана Frey 2004).

Кызыктуусу, D1 / D5 кабылдагыч менен иштөө LTP боюнча экстракорпоралдык эки LFS айынан depotentiation таасир этет жана бододо, (Otmakhova жана Lisman 1998; Kulla жана Manahan-Vaughan 2000). D1 / D5 сезгич агонисттер CA1 жана DG жылы Lfs менен LTP боюнча depotentiation кыскартуу, D1 / D5 сезгич Душмандарыбыз ал эми бул таасир жайлатуучу (Kulla жана Manahan-Vaughan 2000) Болжолдуу туруучу 3'5 "аденозин monophosphate (САМР) -dependent механизми аркылуу (Otmakhova жана Lisman 1998).

depotentiation унутуп түзгөн болсо, анда ал D1 / D5 сезгич кошуу муну тоскоол боло албайт деп эсептейт. LTP менен depotentiation бир кийинки жараян биринчи LTP башчыны да ынандырууга болот, андан кийин depotentiation демилгеси болуп саналат, ал D1 / D5 сезгич кошуу адегенде узак мөөнөттүү сактоо үчүн бөлүнүп маалыматтарды унутуп үчүн "чечим" салууга мүмкүн экенин көрсөтүп турат. Дагы, бул мүмкүн, ошондой эле маалыматтык мүнөздөрү ортомчулардын Бул кабылдагычтардын үчүн ролун келет.

Баруу:

Кохлеардык ЛТД боюнча D1 / D5 Receptor ишинин натыйжалары

LTD бир даражада Hippocampus үчүн узорчатый afferent стимулдаштыруу төмөнкү келбестиктер кичинекей күчү менен туруктуу азайган түзгөн, LTP бир күзгү сүрөт болуп саналат. Акыркы жылдары, бул көрүнүш, сыягы, жайгашкан жери жана / же эстутум өкүлчүлүктөрдү түзүү үчүн LTP менен кызматташат маалымат сактоо механизми ачык көрүнүп калды (Kemp жана Manahan-Vaughan 2007). Бул көрүнүш үчүн, LTP окшоп, D1 / D5 кабылдагычтар да негизги ролду ойнойт көрүнөт. CA1 облусу жана DG ургалдуу изилдене элек LTP айырмаланып, бүгүнкү күнгө чейин, маалымат гана D1 / D5 сезгич таасирин CA1 аймактагы LTD боюнча (стол байланыштуу бар 1B).

E-LTD, CA1 синапс менен Lfs менен азгырган экстракорпоралдык D1 / D5 сезгич agonism шарт түзөт (Chen ж.б.. 1995; Liu ж.б.. 2009). Ал эми, E-LTD экстракорпоралдык CA1 синапс бир D5 / D1 сезгич душманын тарабынан бөгөттөлгөн (Chen ж.б.. 1995). Мындан тышкары, лабораториялык изилдөөлөр CA1 синапс да E-жана L-LTD D1 / D5 сезгич кошулуу көз каранды (көрсөттүMockett ж.б.. 2007; Liu ж.б.. 2009). маалыматтар бул жыйынтыгы менен макул бододо, D1 / D5 сезгич agonism E-ЛТД жана L-ЛТД LFS-кылба, ал эми D1 / D5 сезгич антагонизм E-LTD LFS-азгырган тоскоол жана L-LTD көмөк катары (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006). Бирок, бир лабораториялык изилдөө, D1 / D5 сезгич agonism жарым-жартылай LFS-азгырган ЛТД жокко (Mockett ж.б.. 2007). Бул ар кандай ЭКУ таасирлери ар кандай LFS протоколдорду пайдалануу болушу мүмкүн [1200 × 3 Hz (Mockett ж.б.. 2007) Vs. 450 × 1 Hz (Chen ж.б.. 1995)] ар кандай чоңдуктагы жана узактыктагы ЛТДны пайда кылган. In vivo, 1-Hz LFS <600 импульстарын колдонуп, CA1 синапстарында өтө кыска мөөнөттүү депрессияны (STD) пайда кылат (Popkirov жана Manahan-Vaughan 2011), 3-Hz ал эми кыйла узакка созулган таасир алышына (Manahan-Vaughan 2000). D1 / D5 кабылдагыч ар кандай күчтүү жана мөөнөттөрү кичинекей депрессиянын агонисттер жөнгө салуу өзгөчөлүктөрү апуу маалымат иштетүү үчүн пластикалык бул түрлөрүн маанисине байланыштуу болушу ыктымал: начардыгы жооп бекемдеп, күчтүү жооп жаман деген маалымат иштетүү үчүн, алсыз болуп алган болушу мүмкүн ылайыкташтырылган.

Баруу:

D1 / D5 кабылдагычтар жана окутуу-өбөлгө пластикалык

CA1 синапстардагы бододо, изилдөө-өбөлгө окутууга E-LTP экенин көрсөткөн жана L-LTP романы боштук чалгындоо менен D5 / D1 сезгич кастыкты сактанса болот-жылы (Li ж.б.. 2003; Лимон жана Manahan-Vaughan 2006). Мындан тышкары, D1 / D5 жана дары-дармек менен жандантуу LTP мейкиндик жаңылык айынан көмөк опокшош Молекулалардын (Li ж.б.. 2003). D1 / D5 сезгич agonism бододо CA1 синапс менен LTD салып STD өбөлгө түзөт (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006). Бул D1 / D5 сезгич жандантуу CA1 ЛТД босогосуна төмөндөтөт мүмкүнчүлүгүн колдойт. Мындан тышкары, окуу-өбөлгө ООО D1 / D5 кабылдагыч үчүн ролу билдирилген. Бул жерде, роман мейкиндик чалгындоо баруучусу болду L-LTD D1 / D5 сезгич кастыкты тоскоол болгон (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006). CA1 синапс, бул D5 / D1 сезгич жандандыруу, ошондой эле колдоо кохлеардык синапс менен LTD маалымат сактоо үчүн чектен төмөн болушу мүмкүн D1 / D5 сезгич кошулуу менен, ошондой эле бириккен afferent дем менен роман мейкиндик чалгындоо коштолгон жай капилет депрессияга берет (Лимон жана Manahan-Vaughan 2011; стол 1B). Ошентип, окутуу-өбөлгө E- жана L-LTP D1 / D5 кабылдагычтарды (Мазмуну иштетип ызычуулар болот 1A). Дагы, бул ачылыш D1 / D5 кабылдагычтарга романы тажрыйбасы күчтүү жана бул кабылдагычтар гиппокампты жеткен кирген сезүү маалыматка мүнөздөрү жана актуалдуулугун ыйгарат себептердин бири болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат шилтемелер.

Баруу:

D1 / D5 кохлеардык кичинекей пластикалык жөнгө айырмалуу кандай иштетет?

Чогуу алганда, бул изилдөөлөр D1 / D5 кабылдагычтар CA1 облусунун жана DG жылы LTP боюнча бирдей таасир жок экендигин колдойт. CA1 район сезимтал болуп, E-LTP жана L-LTP менен D1 / D5 кабылдагыч менен жөнгө салынуучу. DG, тескерисинче, бир гана L-LTP каранды. Бул иш толкунун кошуу LTD, depotentiation жана окутуу-өбөлгө пластикалык D1 / D5 кабылдагыч менен жөнгө салуу болуп саналат. кичинекей пластикалык мынчалык көп түрдүү бөлүктөн D1 / D5 кабылдагыч Бул максаттуу жөнгө Hippocampus менен D1 / D5 кабылдагыч салыштырмалуу сөз менен байланышы бар болушу мүмкүн, ал белги каскаддарынын бул кабылдагычтардын салыштырмалуу менен бириге турган. Эки D1 жана D5 кабылдагычтар маймылдар менен Hippocampus жана пирамиданын клеткалардын белгилүү да бар (Бергсон ж.б.. 1995) Жана келемиштер менен D1 / D3 кабылдагычтарга билдирүүгө radiatum CA1-5, анын ичинде катмар oriens клеткалар жана пирамиданын нейрондор (Fremeau .Удаалаш. 1991). D1 / D5 кабылдагыч РНК subiculum комплексинин көпчүлүк нейрондордун да DG боюнча granule клеткаларында dorsally жергиликтүү жана ventrally жатат (Fremeau .Удаалаш. 1991). Мындан тышкары, кабылдагычтар D5 DG менен hilus жана granule камералардын билдирип, subiculum жана пирамиданын клеткалары жана келемиштер CA1-CA3 аймакта, адамдарга, ошондой эле маймылдар (Ciliax .Удаалаш. 2000; Хан ж.б.. 2000). Ошентип, D1 / D5 кабылдагыч салыштырмалуу да бөлүштүрүү Hippocampus болот. Бирок, D1 жана D5 кабылдагыч нейрондордун МӨМдү чектөөнү ишке ашыруу боюнча кээ бир айырмачылыктар бар көрүнөт: мээ кабыгында менен D1 кабылдагычтар негизинен dendritic үрөйүн, ал эми D5 кабылдагычтар Статистика негизинен dendritic толгом боюнча пайда тапкан (Бергсон ж.б.. 1995). D1 / D5 кабылдагыч чектөө Бул субклеткалык айырмачылыктар иш таасирин тийгизиши мүмкүн (Бергсон ж.б.. 1995). пирамиданын dendritic тишчелери excitatory glutamatergic ала тургандай (Харрис жана ыдык 1994) Жана Тоскоол болуучу гамма-гормондор кислотасы dendritic найза (Гебада) Эргич киргизүү (Джонс 1993), Ал D1 кабылдагычтар негизинен excitatory жана D5 кабылдагычтар ингибирлөөчү-жылы, neuromodulation тиешеси бар болушу мүмкүн (Бергсон ж.б.. 1995).

Иммуногистохимиялык иликтөө D1 алуучуга DG боюнча granule клетка катмарынын glutamatergic excitatory долбоорлоо нейрондор жана чычкан Hippocampus менен Тоскоол болуучу GABAergic hilus боюнча interneurons жана CA3 / CA1 талаада бир нече түрлөрү жергиликтүү (Gangarossa .Удаалаш. 2012). Бул GABAergic interneurons granule клетка синхрондуу көлөмүн жөнгө салуу мүмкүн (Miles ж.б.. 1996), Бул interneurons боюнча DA актердук кохлеардык схемасында маалымат иштетүү таасир болушу мүмкүн экенин көрсөтөт. Hippocampus жана Статистика маймыл жылы CA1 аймагындагы, D1 / D5 кабылдагычтар чейинки жана postsynaptically жергиликтүү (Бергсон ж.б.. 1995) Чейинки жана postsynaptic DA-ортомчулугу механизмдери кичинекей күч Модулатион азгыра көрсөтүү. GABAergic системасы аркылуу жандануусу менен бекем жөнгө салуу epileptiform окуяларга айланып кетишине LTP кубулуштарды алдын алуу гана эмес, маанилүү болуп саналат, ал эми ЖЧК жана иш чегинде синапстардын жандануусу камсыз кылуу (ошондой элеBaudry 1986; Wagner жана Алжир 1995; Kullmann ж.б.. 2000).

угулганы менен, Gangarossa .Удаалаш. (2012) Бул аймак боюнча D1 / D1 сезгич кошуу кохлеардык көз каранды окуу, эс алуу үчүн зарыл болгон, бирок жылдырманын CA1 катмар radiatum эч кандай D5 кабылдагычтар бар экенин көрсөткөн (О'Карролл жана башкалар. 2006; Bethus .Удаалаш. 2010), Ошондой эле СК-CA1 синапс туруктуу пластикалык (Лимон жана Manahan-Vaughan 2006). Бул D5 кабылдагычтар СК-CA1 синапс пластикалык боюнча кесепеттерин өкмөт медиатор болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат. D1 кабылдагычтар болсо, TA-CA1 синапс табылган (Gangarossa .Удаалаш. 2012), СК-CA1 синапс айырмаланып, TA-CA1 синапс пластикалык D1 кабылдагычтар тарабынан жөнгө салынышы мүмкүн деп эсептейт.

Ошондой эле Hippocampus боюнча dopaminergic D1 / D5 сезгич бөлүштүрүү жана dopaminergic була innervations ортосундагы дал келбестиктер бар экенин белгилей кетүү керек. келемиштер изилдөө көкүрөк Hippocampus тыгыз noradrenergic innervations кабыл экенин көрсөттү, VTA, бирок сейрек dopaminergic innervation (Swanson жана Hartman 1975; Scatton ж.б.. 1980). Мындан тышкары, бир айырмачылыктар Hippocampus жана жакын-жок dopaminergic жипчелери менен D1 / D5 кабылдагыч бекем immunostaining ортосунда байкалган (Смит жана Грин 2012). dopaminergic жипчелери Hippocampus үчүн VTA долбоорду (Scatton ж.б.. 1980; Gasbarri .Удаалаш. 1994, 1997), Бирок, бул dopaminergic киргизүү VTA чейин негизинен ventral гиппокампты багытталган, ошондой эле көкүрөк Hippocampus бир катмар radiatum катары түзүмдөр innervate эмес, (Swanson 1982; Gasbarri .Удаалаш. 1994, 1997). Бул DA бардык көкүрөк кохлеардык милдетин кандай таасир этет? Деп суроо туудурат. Бирок, DA Hippocampus жылы алыста эле DA өлчөмдө, мисалы, кохлеардык noradrenergic нейрондор бир кыйла кыскартуу менен ооруларды катары dopaminergic innervations, көз каранды эмес (Кадры ж.б.. 1979). Мындан тышкары, заттын coeruleus (LC) булалар жыш катмар radiatum ичинде кохлеардык пайда innervate (Moudy ж.б.. 1993) Жана CA1 аймактагы noradrenergic LC буласынан Д.А. түздөн-түз чыгарууну иштетүү (Смит жана Грин 2012). Демек, DA чектелген же жокко эсе, VTA-арачылыгы катмар radiatum жана башка көкүрөк кохлеардык субаймактык из бошотуу үчүн, бул кичинекей пластикалык жана окутуу жараяндарды жөнгө салууга Э жагымдуу "ордун" үчүн noradrenergic була терминалдар бошотулушу мүмкүн деп божомолдоого болот деп көкүрөк кохлеардык структуралар тарабынан салынат.

D1 / D5 кабылдагычтар differentially E-LTP жана -LTP тийиштүү кохлеардык субаймактык жараша (жөнгө салууHuang жана Кандел 1995; Otmakhova жана Lisman 1996; Kulla жана Manahan-Vaughan 2000; Лимон жана Manahan-Vaughan 2006; Granado .Удаалаш. 2008). D1 жана D5 кабылдагыч салыштырмалуу ар кандай сөздөр улам кабылдагычтар ар кандай сигнал каскад катышып болгондугуна байланыштуу, LTP ар түрдүү тармактарына таасир менен, жарым-жартылай, бул таасир ортомчу мүмкүн. D1 кабылдагыч белги adenyl cyclase (AC) үчүн оң арты аркылуу иштетилген, D5 сезгич жооптор негизинен phosphoinositide үчүн оң арты аркылуу кыйыр түрдө болот (ал эмиUndieh 2010; Сүрөт. 1). Ошентип, эки кабылдагычтын жандантуу сөзсүз, сыягы, ар түрдүү протеиндерди болсо phosphorylation жараяндарына алып келет. Both сигнал каскаддары (D1 жана D5 кабылдагычтар) Камп жооп элемент-милдеттүү белок (CREB) жөнүндө жакындашууда жалпы жолуна акыры сүйлөшүүлөрдү Hippocampus узак мөөнөттүү кичинекей пластикасын колдойт (Barco .Удаалаш. 2002).

D1 кабылдагыч аркылуу AC кошуу клеткадагы кабарчысы конушка аденозин triphosphate Кудайга кайрылганы көмөктөшөт. Натыйжада, белок Креатинкиназа A (айымдарга) ишин, лагердин максаты, көбөйөт (Vallone ж.б.. 2000; Undieh 2010). Айымдарга phosphorylation бир максаттуу DA жана лагерь-жөнгө 32-KDA белок (DARPP-32) Hippocampus (DARPP-32 боюнча DG айтылган; Undieh 2010), Жандандыруу NMDA кабылдагыч милдетинин бөгөт алып келе турган (Cepeda жана Levine 2006). DA-сезгич айымдарга жандантуу да T-түрү плагиоклаздагы жөнгө2+ агымдар (Drolet ж.б.. 1997) Жана CREB протеин сөз алып өзөктүк копиялоо себеби кальций-жооп элемент-милдеттүү жана CREB белоктордун жандандыруу (Undieh 2010; Сүрөт. 1).

D1 кабылдагыч айырмаланып, D5 кабылдагыч phosphoinositide жолуна аркылуу белги phospholipase C (КУЭТ), экинчи кабарчылар diacylglycerol жана inositol-4,5-trisphosphate өндүрүүгө phosphotidylinositol-1,4,5-biphosphonate гидролизи алдыруучу кыймылга (Berridge жана Irvine 1984). Бирок, D5 кабылдагыч жандандыруу, ошондой эле конуштун жана айымдарга жол түрткү берет (Beaulieu жана Gainetdinov 2011; Сүрөт. 1). inositol phosphates түзүү ичиндеги кальций дүкөндөрдүн бир тартууга себеп болот (Undieh 2010), Өз кезегинде, кичинекей пластикалык ачы- боюнча маанилүү кадам болуп саналат деген. Жогорулатуу ичиндеги кальций кальций-calmodulin көз каранды белок Креатинкиназа түрүн II CREB кошулуу алып баруучу (сүрөт жандырат. 1). Ошентип, D1 жана D5 кабылдагыч жандантуу 2 айырмаланган белги жолдор аркылуу CREB кошулуу алып келиши мүмкүн (Undieh 2010). AC ААКыдагы жана системаларынын ортосунда бир нече crosstalks бар (Undieh 2010, Сүрөт. 1). D1 / D5 кабылдагыч кошулуу ар түрдүү сигналдын каскаддарынын иштеринин кошкуч гана LTP өткөзүп жөнгө салуу боюнча ар кандай иш-милдеттерди колдоого албашы мүмкүн, бирок ЛТД да (CENTONZE .Удаалаш. 2003) Башка кабылдагычтар же нейрохимикаттар менен өз ара менен бирге (Liu ж.б.. 2000), Өз кезегинде бул пластикалык көрүнүштөрдү узак таасир этиши мүмкүн.

Катары D1 / D5 кабылдагычтар кохлеардык нейрон дендрит жергиликтүү протеин синтези стимулдаштыруу; (Smith ж.б.. 2005), Ал D1 / D5 кабылдагычтар L-LTP үчүн зарыл болгон белок котормо тиешеси бар деп айтсак болот. Буга байланыштуу, кохлеардык D1 тосуу / D5 кабылдагычтар (жаңылык чалгындоо 15 мин ичинде) материалы L-LTP жана жер эс тоскоол (Wang ж.б.. 2010). Novelty чалгындоо CA1 аймактагы тез арада башында ген Жанна д'Арк, өйдө-жөнгө салууну буйруйт DA бошотулушун алдыруучу (Guzowski .Удаалаш. 1999). D1 кабылдагыч жандандыруу, ошондой эле Zif268 жана Arc / Arg3.1 DG сөз жана гендер боюнча көбөйөт алып жүргүзүлсө протоколдун жөнгө салуу жана кичинекей пластикалык тиешеси бар болушу мүмкүн (Gangarossa .Удаалаш. 2011). Бул да, D1 / D5 кабылдагыч аркылуу узак мөөнөттүү пластикалык алып жүргүзүлсө протоколдун жараяндарды өбөлгө түзөт деп айтууга болот. Кохлеардык D1 / D5 кабылдагычтар өзгөчө узак мөөнөттүү пластикасын жана эс бекемдөө үчүн зарыл болгон пластикалык байланыштуу протеиндердин синтезделишинде түрткөнүн талап кылынат (Монкада .Удаалаш. 2011). Мындай белок Креатинкиназа M Зета кийинки PRPS үчүн бир синапс бир "кичинекей тег" белгилөө (Navakkode .Удаалаш. 2010) Туруктуу LTP үчүн абдан маанилүү (Frey жана Morris 1997). экстракорпоралдык эксперименттер D1 / D5 сезгич жандантуу бул жараянга катышкан болушу мүмкүн деп божомолдоого болот (Sajikumar жана Frey 2004; көрүп Мазмуну 1). L-LTP ажыратуу менен D1 / D5 сезгич кастыкты Ошентип, бул кабылдагыч кастыкты тарабынан жасалма тоскоолдуктарды белок синтези менен молекулярдык боюнча түшүндүрүүгө болот.

ЛТД же LTP да түрткү болууда Э-шөкөт менен иш LTD же LTP же алып баруучу ар phosphorylation жүрүшүнө топтолуу-каранды күчүнө байланыштуу болушу мүмкүн (Saijkumar жана Frey 2004). CA1 аймактагы D5 / D1 сезгич кошулуу аркылуу E-LTP жана E-LTD да бир NMDA сезгич көз каранды түрдө Модулатион улам DA сигнал бул кохлеардык аймак боюнча ERK2 жандандырууну түрткөнүн NMDA кабылдагычы боюнча Тюрнер, чынында болушу мүмкүн (Kaphzan .Удаалаш. 2006). D1 / D5 кабылдагычтар ошондой эле түздөн-түз NMDA алуучуга жөнгө салуу (Cepeda ж.б.. 1998; Stramiello жана Wagner 2008; Varela ж.б.. 2009) Жана LTP жана LTD дарстарында босогодон таасир этиши мүмкүн (Каммингс .Удаалаш. 1996) Жана белги D1 / D5 кабылдагычтар CREB жана протеин синтезинин кошулуу алып келиши менен ишке каскаддары (Smith ж.б.. 2005; Монкада .Удаалаш. 2011; Sarantis ж.б.. 2012). LTD көз каранды протеин синтези (Manahan-Vaughan ж.б.. 2000). Улам D1 / D5 кабылдагыч антагонизм экенин LTD сактоого тоскоол (Sajikumar жана Frey 2004) Протеин синтези Ингибиторы окшош абалда (Sajikumar жана Frey 2003), Ал да түздөн-түз бир гана LTP тиешелүү эмес, пластикалык байланыштуу белок синтези үчүн зарыл болгон жол-тартылышы мүмкүн өзара азгыруу бар, бирок ошондой эле ООО үчүн (Sajikumar жана Frey 2004).

Баруу:

Hippocampus-каранды окутуу боюнча D1 / D5 Receptor ишинин натыйжалары

Жогоруда аталган табылгалар өтө кыска шилтеме Hippocampus көз каранды окутуунун D1 / D5 кабылдагыч менен кичинекей пластикалык жөнгө салуу жана алардын ролу арасында бар экенин айтышууда. Hippocampus окутуу жана эс чечүүчү ролду ойнойт (Eichenbaum .Удаалаш. 1990; Мишкин .Удаалаш. 1998) Жана мейкиндик жана Эпизоддук эс катышып жатат (Берджесс и ал. 2002). адам Эпизоддук эс түзүүдө dopaminergic midbrain катышты (Schott ж.б.. 2006). Мындан тышкары, кемирүүчүлөрдүн-жылы жаңы жупташкан Дос (Эпизоддук сыяктуу эс тапшырма) менен Hippocampus-арачылыгы сатып алуу узак мөөнөттүү эс D1 / D5 кабылдагыч жандануусуна талап кылат. Алардан айырмаланып, эрте эс D1 / D5 сезгич кастыкты көз каранды эмес (Bethus .Удаалаш. 2010), Жана да буга чейин белгиленген эс же издөөнүн эч кандай таасир тийгизбейт (О'Каролл жана башкалар. 2006; стол 2).

стол 2

2-таблица

D1 / D5 кабылдагычтар жана Hippocampus көз каранды окутуу

D1 келемиштер менен agonist дарылоо Hippocampus көз каранды мейкиндик эс арттырат (Бах ж.б.. 1999; да Silva .Удаалаш. 2012) Nonspatial эс таасир жок (да Silva .Удаалаш. 2012). Ал эми, D1 / D5 сезгич Душмандарыбыз кыска мөөнөттүү жана узак мөөнөттүү мейкиндик эстутуму тунук (Clausen ж.б.. 2011; да Silva .Удаалаш. 2012). transgenic чычкандардын изилдөөлөр D1 кабылдагыч деп божомолдоого болот (Эл-ссср ж.б.. 1999) Жана D3 же D5 кабылдагыч мейкиндик окутуу үчүн маанилүү эмес, (Granado .Удаалаш. 2008; Xing .Удаалаш. 2010). D1 кабылдагыч пластикалык романы чөйрөдө жана кохлеардык өкүлчүлүктөрүнүн коддоо да өтө маанилүү (Tran .Удаалаш. 2008). D1 кабылдагыч Zif268 кошулуу үчүн өтө орчундуу экендигин жана жаа, сүт эмүүчү E-LTP жана L-LTP жана эс бириктирүү өтүү үчүн зарыл болгон протеиндердин (Granado .Удаалаш. 2008), D1 / D5 кабылдагыч жандандыруу эс коддоо учурунда талап кылынат жана Hippocampus бир туруктуу эс изи түзүү үчүн (О'Карролл жана башкалар. 2006). Мындай классикалык eyeblink пропаганда катары кохлеардык көз каранды окутуунун башка түрлөрүнө, анын кичинекей күчү менен окутуу-каранды өзгөрүүлөр (Кароо жана башкалар. 2006, Suzuki 2007; Madronal .Удаалаш. 2009), Ошондой эле D1 сезгич жигердүүлүгү менен ызычуулар жатышат (Ортиз ж.б.. 2010). Бул жыйынтыктар D1 / D5 сезгич кошуу сүт эмүүчүлөрдүн мээси менен мейкиндик узак мөөнөттүү эс калыптанышында маанилүү шарты болуп саналат, деп айтышууда.

Баруу:

Novelty Сигналдарды ролу

Булар Hippocampus эмне DA баскычтарда өзгөрүүлөрдү дисктер жана кичинекей пластикалык жана эс тутум түзүүгө D1 / D5 кабылдагыч салыштырмалуу салым катары суроо туулат. Бир негизги себеби оригиналдуулугүн жооп болуп саналат. романы стимулдарга жооп бир өтө маанилүү Hippocampus жылы DA чыгаруу булагы VTA тартып алса, dopaminergic нейрондорду кайсы агып (Ljunberg ж.б.. 1992; Grenhoff .Удаалаш. 1993) Бир .Суигон тартыша үлгү менен (Ljunberg ж.б.. 1992). роман сигналга жооп кылмыштар көп VTA жана Hippocampus (50-200 мс) ортосунда бири-бирине окшош, Lisman жана Грейс Hippocampus биринчи кандайча иштелишин романы маалымат мисал теориялык моделин сунуш катары, экинчиден, кыйыр кошулуу алып келет етту жана VP аркылуу VTA. VTA кыйыр жандандыруу болуп етту үчүн subiculum бир excitatory glutamatergic болжолдоо аркылуу пайда болот, VP үчүн етту бир Тоскоол болуучу GABAergic болжолдоо, акыры, VTA үчүн VP бир Тоскоол болуучу GABAergic болжолдоо (ЛеГолт .Удаалаш. 2000; Floresco .Удаалаш. 2001, ЛеГолт жана Даанышман 2001; инжир 2 жана and33).

Бул DG-CA3 системасына сакталышы сезүү маалымат perforant жолдон чыныгы романы сезүү маалыматтарды "салыштырылат" деп ЮР аркылуу CA1 үчүн "жарыш" маалыматты жөнөтөт деп божомолдошот. Бул натыйжасында "дал келбейт" сигнал кохлеардык-VTA айлантып кыйыр жолуна аркылуу VTA (етту жана УӨ) (кыймылгаLisman жана Грейс 2005). адамдардын Neuroimaging изилдөөлөр романы сигналдар кохлеардык-VTA көз каранды коддомо колдоо (Wittmann ж.б.. 2005; Эдкок ж.б.. 2006). адамдардын ары neuroimaging маалыматтар VTA, Hippocampus боюнча coactivation баса, жана стимул нааразычылыктары менен VP (Bunzeck жана Düzel 2006), Жана Hippocampus жылдын ventral subiculum алынган маалыматты иштеп чыгуу боюнча келемиштер бир жылы Vivo изилдөө НАК менен Э-жылы романы сигналдар пайда көндүрүшкөн көрсөткөн көз каранды (ЛеГолт жана Даанышман 2001).

Баары биригип, ал ачылышты романы маалымат биринчи жолу өз кезегинде андан ары сапаттуу кохлеардык маалымат коддомо таасир жаңылык белги пайда VTA ишке ошол Hippocampus тарабынан катталышы мүмкүн деп колдойбуз. Буга байланыштуу, убил тарабынан жасалма DG узак мөөнөттүү пластикалык бир өркүндөтүү келемиш роман чөйрөдө жайгаштырылган байкалат (Davis ж.б.. 2004), Бул табуунун деген кохлеардык жандануусу бир кыйла таасирин тийгизет. Демек, жаңылык коёндорду менен кохлеардык ишинде пайда алдыруучу (Ммох 2001), Чычкандар (Дженкинс .Удаалаш. 2004), Жана адамдар (Tulving .Удаалаш. 1996; Strange жана Долан 2001). Мындан тышкары, бул жаңылык жооп козгоодон пайда Hippocampus эмес, VTA болуп саналат: мышыктын Hippocampus окуя байланыштуу касиеттери (Ruusurvita .Удаалаш. 1995) Жана чычкан (Brankack .Удаалаш. 1996) Hippocampus VTA оригиналдуулугүн-байланыштуу атышууну себеп экенин көрсөтүп турат. Демек, DA релиз чычкан Hippocampus роман сигналдар кийин пайда болот (Ихалайнен менен ал. 1999) Жана кохлеардык жаңылык сигналдар tonically DA VTA нейрон ишке санын көбөйтүү (Floresco .Удаалаш. 2003; инжир 2 жана and3) .3). Hippocampus жана VTA ортосундагы диалог узак мөөнөттүү маалымат сактоо үчүн өтө маанилүү болуп саналат. Ошентип, VTA / Hippocampus райондо бир тараптуу өз ара VTA DA чыгаруу боюнча узак мөөнөттүү эс романы маалымат коддомо берет (Mizumori .Удаалаш. 2004; Lisman жана Грейс 2005; Wittmann ж.б.. 2005; Эдкок ж.б.. 2006).

Hippocampus тарабынан жаъы иштетүү Бирок, VTA башка структуралар тарабынан колдоого алынышы мүмкүн. Мисалы, noradrenergic LC өрт романы тажрыйбага жооп ыргактары (Sara ж.б.. 1994). Бул түзүмдүн кошуу кохлеардык жандануусу өзгөрөт (Kitchigina .Удаалаш. 1997) Жана кичинекей пластикасын (көмөктөшөтЛимон ж.б.. 2009). Бирок LC жана VTA да иш жана анатомиялык иштетсе тыгыз байланыштуу. мээси жана эскичил көз салуу ыкмаларын колдонуу менен изилдөө LC жана VTA анатомиялык байланышы бар экенин көрсөткөн (Симон жана башкалар. 1979). VTA долбоорлор ЭК түздөн-түз жана VTA жана ЭК ортосунда feedforward байланышын көрсөтүү, бар Э бошотуу мүмкүн (Орнштейн ж.б.. 1987; Sara 2009). Мындан тышкары, VTA кезегинде, DA чыгаруу аркылуу PFC жандануусуна шарт түзө турган болот, протоколу чыгаруу аркылуу LC нейрондордун кыймыл-аракет өзгөртөт (Sara 2009), Жана VTA DA нейрондор бойлуулуктун АКыны электрдик сигналдар натыйжасында бошотулган аркылуу ызычуулар жатышат (Grenhoff .Удаалаш. 1993). LC бойлуулуктун нейрондор жана VTA DA нейрон Lesions изилдөөлөр LC бойлуулуктун нейрондор жана VTA DA нейрондор тиешелүүлүгүнө жараша, ЭК боюнча VTA жана бойлуулуктун нейрондор ок DA нейрон боюнча Тоскоол болуучу таасир этет (деп ойлоймGuiard ж.б.. 2008). Бирок, ЭК боюнча prazosine менен α1 сезгич антагонизм, ошондой эле VTA DA нейрон менен LC бойлуулуктун нейрон бир excitatory таасир көрсөтүп, VTA жылы DA нейрондун атышуудан бир тёмёндёшънё ачып берген (Grenhoff жана Svensson 1993). Ошентип, LC VTA менен комплекстүү иш диалог менен алектенет.

LC да (Той ж.б.. 1995) Жана VTA (Schultz ж.б.. 1993) Нейрон кошумча түрдө окутуу сигналдар катары милдетин аткаруучу, жаъы жандандырылган болушат (Harley 2004). романы окуя башталган учурда LC дароо активдүү болуп калат, ал эми (Астон-Жонс жана Блум 1981; Sara ж.б.. 1994), VTA кийин миллисекунд жүздөгөн ичинде активдүү болот (Ljungberg ж.б.. 1992). Бул LC, же VTA менен түздөн-түз байланыш аркылуу, же Hippocampus-VTA айлантып, VTA Hippocampus чейин DA чыгарууну жөнгө салуу мүмкүн аркылуу деп божомолдошот. Бул мүмкүнчүлүгү ылайык, D1 / D5 кабылдагычтар LC сигналдар менен кохлеардык ЛТД башчыны да ынандырууга болот жөнгө катышып жатышат (Лимон ж.б.. 2009; Лимон жана Manahan-Vaughan 2011). Бул жерде, D1 / D5 сезгич антагонизм LC-CA1 LTD тоскоол болот. Мындан тышкары, бир D1 / D5 кабылдагыч agonist колдонуу LC-азгырган CA1 E-LTD L-ЛТД салып 24 ч ашуун созулган өбөлгө түзөт (Лимон жана Manahan-Vaughan 2011; стол 1B). Бул жыйынтыктар D1 / D5 сезгич системасы жаңылык сигналдардын булагынын чеги табуунун шарттарда маалыматты туруктуу сактоо үчүн зарыл болгон же карабастан каалоолор көбөйгөн төмөндөтүү үчүн кызмат кылат деп ойлойм (Лимон жана Manahan-Vaughan 2011).

Баруу:

D1 / D5 кабылдагычтар кохлеардык маалымат сактоо үчүн өзөк болуп саналат

учурдагы билим боюнча, ал D1 / D5 кабылдагычтар Hippocampus маалыматты коддоо жана сактоо ачы- бир кызыктуу жана чечүүчү ролду ойношот экени түшүнүктүү. Алар LTP жана LTD да көмөктөшөт жана LTP мейкиндик өкүлчүлүктөрүнүн ар кандай аспектилерин коддолушат деп топтоо далилдерди эске алуу менен болот (Kemp жана Manahan-Vaughan 2007, 2008a; Го жана Manahan-Vaughan 2012), Бул D1 / D5 кабылдагычтар Hippocampus сакталган маалыматтын мүнөзүн жана сапаттык мазмунду кууп мүмкүн. Кетчү нерсе, бир иш боюнча жана бул постулаттарды ылайык, D1 / D5 сезгич кошуу түз entorhinal-CA3 киргизүү үчүн жагымсыз кесепеттерге алып, trisynaptic DG-CA1-CA1 райондо ичинде көбөйүп, кайра иштетүү алып келүүдө (Varela ж.б.. 2009), Бул туура келбегендиги аныкталган таасир (азайтууLismann жана Otmakhova 2001) Маалымат сактагыч артыкчылык пайдасына. Бул өз кезегинде, сыйлык тажрыйба менен маалымат сактоо жана эс менен бириге турган өтө маанилүү болушу мүмкүн.

D1 / D5 сезгич жандантуу Hippocampus көз каранды Эпизоддук жана мейкиндик боюнча узак мөөнөттүү эс modulates байкоо менен бирге кабыл алынган, бул маалыматтар D1 / D5 сүт эмүүчүлөрдүн мээси менен дарбазасы кохлеардык узак мөөнөттүү пластикасын жана эс жашашпай көрсөтүп турат жана тапшыруу боюнча Өзөк маалымат табуунун жана сооп касиеттери Hippocampus тарабынан иштелүүдө.

Баруу:

Каржылоо

Бул иш немис изилдөө пайдубалы бир грант тарабынан колдоого алынган (Deutsche Forschungsgemeinscaft, www.dfg.de) Дениз Manahan-Vaughan үчүн (Ma1843 / 6-2).

Баруу:

жазуулар

Таламдардын кагылышуусу: Бироо да жок деп жарыялады.

Баруу:

шилтемелер

  1. Ыбрайым WC, Christie BR, Логан B, Лоулор P, Dragunow M. Жакынкы башында ген Hippocampus менен heterosynaptic узак мөөнөттүү депрессиянын тырышчаак болуу менен байланыштуу сөздөр. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1994; 91: 10049-10053. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  2. Эдкок RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Натсон B, Gabrieli JD. Сыйлык-түрткү окутуу: mesolimbic жандантуу эс пайда мурда. Нейрон. 2006; 50: 507-517. [PubMed]
  3. Andrzejewski ME, Спенсер RC, Келли AE. аспаптык окуу, эркин кыймыл жүрүм-туруму, жана калоосуна менен ventral жана көкүрөк subicular тинейджер D1 сезгич катышуусун үзүүгө. Behav Neurosci. 2006; 120: 542-553. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  4. Астон-Джонс G, Блум FE. чычкандар көргөзмө жүрө менен норадреналин-камтыган жери coeruleus нейрондор эмес зыяндуу экологиялык стимулдарга жооп айткан. J Neurosci. 1981; 1: 887-900. [PubMed]
  5. Бах ME, Бедаттын M, Уулу H, Zhuo M, Лк-шатман, Shih R, Mansuy I, Hawkins RD, Kandel ER. мейкиндик эсинде Жашы байланышкан кемчиликтер экстракорпоралдык кохлеардык узак мөөнөттүү бөгөт кеч стадиясында кемчиликтери менен байланыштуу жана САМР белги жол жогорулатуу дары тозогун жатат. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1999; 96: 5280-5285. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  6. Башир ZI, Bortolotto ZA, Davies CH, Berretta N, Irving AJ, Seal AJ, Henley JM, Джейн DE, Watkins JC, Collingridge GL. Hippocampus жылы LTP кошулуу протоколу metabotropic кабылдагыч кичинекей жандануусуна керек. Nature. 1993; 363: 347-350. [PubMed]
  7. Barco A, Alarcon JM, Kandel ER. constitutively активдүү CREB белок далили кичинекей басылып жакшыртуу аркылуу узак мөөнөттүү бөгөт кеч баскычын көмөктөшөт. Клетка. 2002; 108: 689-703. [PubMed]
  8. Baudry M. Узак мөөнөттүү бөгөт жана кептелип: окшош биохимиялык механизмдери? Adv Neurol. 1986; 44: 401-410. [PubMed]
  9. Bear MF. мээ кабыгында эстутум сактоо үчүн кичинекей негиздери. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1996; 93: 13453-13459. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  10. Beaulieu JM, Gainetdinov RR. психологиябыз, белги жана тинейджер кабылдагыч PHARMACOLOGY. Pharmacol Аян 2011; 63: 182-217. [PubMed]
  11. Beckstead RM, Domesick VB, Nauta WJ. Келемиштердин substantia Nigra жана ventral tegmental аянтынын талчалары байланыштары. Brain Рез. 1979; 175: 191-217. [PubMed]
  12. Бергсон C, L Mrzljak, смайлик Ж., атадай M, Levenson R, Голдман-Rakic ​​PS. Аймактык, уюлдук жана приматтардын мээде D1 жана D5 тинейджер кабылдагыч бөлүштүрүүдө субклеткалык айырмачылыктар. J Neurosci. 1995; 15: 7821-7836. [PubMed]
  13. Bernabeu R, Bevilaqua L, Ardenghi P, песня E, Schmitz P, Bianchin M, Izquierdo I, Медина JH. кохлеардык САМР / САМР-каранды белок келемиштер менен aversively жүйөлүү окутуунун бир кеч эс ирилештирүү этабына Креатинкиназа белги жолдорунун тартуу. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1997; 94: 7041-7046. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  14. Berridge MJ, Irvine RF. Inositol trisphosphate, уюлдук сигналдардын берилүүсүнүн бир көркөм кара сөз чыгармасына киреби кабарчысы. Nature. 1984; 312: 315-321. [PubMed]
  15. Bethus I, Дзе D, Morris RG. Тинейджер жана эс тутум: роман кохлеардык NMDA сезгич көз каранды жупташкан шериктери үчүн эс туруктуу тездиги. J Neurosci. 2010; 30: 1610-1618. [PubMed]
  16. Кадры S, Scatton B, Korf J. чычкан Hippocampus менен тинейджер бир жибергич ролун биохимиялык далили. Brain Рез. 1979; 165: 161-165. [PubMed]
  17. Блисс TV, Collingridge GL. эстутумунда бир кичинекей модели: Hippocampus узак мөөнөттүү бөгөт. Nature. 1993; 361: 31-39. [PubMed]
  18. Блисс TV, Lomo Т. perforant жолго дем төмөнкү anaesthetized коёндун dentate жагында кичинекей берүү бөгөт узакка созулган. J Physiol. 1973; 232: 331-356. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  19. Brankack J, Seidenbecher T, Müller-GaÅNrtner HW. Тапшырма тиешелүү келемиштер аягында оң компоненти: ал кохлеардык тета ритм менен кандай байланышы бар? Hippocampus. 1996; 6: 475-482. [PubMed]
  20. Песня-Мартин ES, Матсумото M, Hikosaka O. тинейджер умтулуучулук контролдоо: үзүрлүү, aversive, жана кабарлоонун. Нейрон. 2010; 68: 815-834. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  21. Bunzeck N, Düzel E. абсолюттук адам substantia боюнча стимул жузундо коддоо Nigra / VTA. Нейрон. 2006; 51: 369-379. [PubMed]
  22. Бургесс Н, Магуайр Э.А., О'Киф Ж. Адамдын гиппокампасы жана мейкиндик жана эпизодикемориясы. Нейрон. 2002; 35: 625-641. [PubMed]
  23. Buzsáki G, Draguhn A. нейрондордун термелүүлөр камеранын тармактарда. Илим. 2004; 304: 1926-1929. [PubMed]
  24. Carlsson A, B Falck, Hillarp NA. мээ monoamines уюлдук локалдаштыруу. Acta Physiol Scand тобу. 1962; 56: 1-28. [PubMed]
  25. CENTONZE D, Grande C, Saulle E, Мартин AB, Gubellini P, PavoÅLn N, Pisani A, G Bernardi, Moratalla R, Calabresi P. кыймыл-аракетин жана striatal кичинекей пластикалык менен D1 жана D5 тинейджер кабылдагыч айкын ролу. J Neurosci. 2003; 23: 8506-8512. [PubMed]
  26. Cepeda C, капитан Trip CS, Itri JN, Чандлер SH, Levine MS. бүдүрчөлөр менен neostriatal нейрондордо NMDA айынан бүт клетка агымдарынын Dopaminergic тездиги: кальций conductances салымы. J Neurophysiol. 1998; 79: 82-94. [PubMed]
  27. Cepeda C, Levine MS. Кайда бара жатат деп ойлойсуз? NMDA-D1 сезгич тузак. Илимий STKE. 2006; 333: 20. [PubMed]
  28. Chen Z, Fujii S, Ито K, Като H, K Kaneko, Miyakawa H. тинейджер D1 кабылдагыч кошуу чычкан кохлеардык CA1 нейрондордо төмөн жыштык сигналдар менен башчыны да кичинекей берүү узак мөөнөттүү депрессияга тат. Neurosci Летт. 1995; 188: 195-198. [PubMed]
  29. Chrobak JJ, Lőrincz A, Busaki G. Physiological узоры hippocampo-enthorinal борбору системасында. Hippocampus. 2000; 10: 457-465. [PubMed]
  30. Ciliax BJ, Нэш N, Heilman C, Sunahara R, Hartney A, Tiberi M, буудай DB, Caron MG, Niznik HB, Levey AI. Тинейджер D (5) чычкан, маймыл мээдеги сезгич Колдонуучу. Synapse. 2000; 37: 125-145. [PubMed]
  31. Clausen B, Schachtman TR, Марк LT, Reinholdt M, Christoffersen GR. келемиштер системалык же prelimbic D1 сезгич кастыкты кийин, геологиялык чалгындоо иштерин жана эс бузулуулар. Behav Brain Жен. 2011; 223: 241-254. [PubMed]
  32. Каммингс JA, Малки RM, Nicoll RA, Кабуки RC. Ca2 Hippocampus узак мөөнөттүү депрессия үчүн белги талаптарды +. Нейрон. 1996; 16: 825-833. [PubMed]
  33. да Silva WC, Колер CC, Radiske A, Cammarota M. D1 / D5 тинейджер кабылдагычтар мейкиндик эс пайда байытып. Neurobiol Эс үйрөн. 2012; 97: 271-275. [PubMed]
  34. Davis CD, Джонс FL, Derrick BE. Романы чөйрөлөр dentate gyrus узак мөөнөттүү бөгөт кошулуу жана колдоону күчөтүү. J Neurosci. 2004; 24: 6497-6506. [PubMed]
  35. Дел Кампо N, Чемберлен SR, Саакян BJ, Роббинс TW. көңүл-тартыштыгы / HYPERACTIVITY баш аламандыктын, остеохондроздун, дарылоо жана тинейджер жана бойлуулуктун ролу. Biol психиатрия. 2011; 69: 145-157. [PubMed]
  36. Drolet P, Билодо L, Chorvatova A, L Laflamme, Галло-Пайет N, Пайет MD. чычкан үстү glomerulosa клеткаларында тинейджер D2 алуучу тарабынан T-түрү Ca1 + заряд Inhibition: G betagamma Белоктун курамдык бөлүгү жана үзгүлтүксүз аденозин 3 биргелешкен иш-аракет талап ", 5'-monophosphate. Mol Endocrinol. 1997; 11: 503-514. [PubMed]
  37. Шаппелл SM, Bear MF. Homosynaptic Hippocampus аянты CA1 узак мөөнөттүү депрессия жана N-метил-D-аспартат кабылдагыч блокада таасирлери. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1992; 89: 4363-4367. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  38. Dunwiddie T, Линч G. Узак мөөнөттүү бөгөт жана чычкан Hippocampus кичинекей жооп депрессия: чектөө жана жыштык көз каранды. J Physiol. 1978; 276: 353-367. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  39. Ehringer H, Hornykiewicz O. Verteilung из норадреналин и Dopamin (3- Hydroxytryamin) м Gehirn Дес Люди и жокпуз Verhalten диагностикалоо Erkrankungen дек Extrapyramidalen системасы. Клин Wochenschrift. 1960; 38: 1236-1239.
  40. Eichenbaum H, Stewart C, Morris RG. жер окутуунун кохлеардык өкүлчүлүгү. J Neurosci. 1990; 10: 3531-3542. [PubMed]
  41. El-Ghundi M, Fletcher PJ, Drago J, Sibley DR, O'Dowd BF, George SR. Допамин D (1) кабылдагыч нокаут чычкандарындагы мейкиндиктеги билимдин тартыштыгы. Eur J Pharmacol. 1999; 383: 95-106. [PubMed]
  42. Энгин E, Treit D. тынчсыздануу менен Hippocampus ролу: intracerebral мунун изилдөөлөр. Behav Pharmacol. 2007; 18: 365-374. [PubMed]
  43. Etkin A, Аларкон JM, Weisberg SP, Touzani K, Huang YY, Nordheim A, Kandel ER. SRF үчүн үйрөнүүгө ролу: бойго тездик менен жок кылууну ЛТД жана роман жагдайды дароо эс түзүүгө да таасирин тийгизбей койбойт. Нейрон. 2006; 50: 127-143. [PubMed]
  44. Fitch TE, Сар RN, окуясынын BJ, Чжоу FC, Янг CR. Тинейджер D1 / D5 сезгич баасы жана эки тараптуу боордоштук аткан Модулатион досунун .Көрсө / бододо, кайчылаш тобу нейрондордун тик Ириде ок жиберди. J Neurophysiol. 2006; 95: 2808-2820. [PubMed]
  45. Fitzjohn SM, Bortolotto ZA, Palmer MJ, Doherty AJ, Орнштейн PL, Schoepp DD, Кингстон AE, Lodge D, Collingridge GL. кубаттуу mGlu кабылдагыч окуянын LY341495 кохлеардык кичинекей пластикалык да клондоштуруу жолу менен көркөм кара сөз чыгармасына киреби mGlu кабылдагыч үчүн ролун аныктайт. Neuropharmacology. 1998; 37: 1445-1458. [PubMed]
  46. Floresco SB, Тодд CL, Grace AA. ядро accumbens үчүн Hippocampus чейин Glutamatergic afferents ventral tegmental аянты тинейджер нейрон ишин жөнгө салат. J Neurosci. 2001; 21: 4915-4922. [PubMed]
  47. Floresco SB, Батыш AR, Аш B, Мур H, Grace AA. тинейджер нейрон атылышынын Afferent Модулатион differentially тоник жана .Суигон тинейджер берүүнү жөнгө салат. Nat Neurosci. 2003; 6: 968-973. [PubMed]
  48. Fluckiger E, Мюллер EE, Thorner MO. дедуктирлештирбейт базистик жана клиникалык аспекттери. New York: Springer-Verlag; 1987.
  49. Fremeau RT, Jr, Дункан GE, Fornaretto MG, Dearry A, Гингрич JA, Breese GR, Caron MG. Мээнин ичинде D1 тинейджер кабылдагыч РНК чектөө таанып-билүүчүлүк, таасирдүү жана dopaminergic neurotransmission Нейроэндокринные аспектилери боюнча ролун колдойт. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1991; 88: 3772-3776. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  50. Frey U, Matthies H, Reymann KG, Matthies H. экстракорпоралдык чычкан CA1 региондо узак мөөнөттүү бөгөт көрсөтпөө жөнүндө tetanization учурунда dopaminergic D1 кабылдагыч блокада таасири. Neurosci Летт. 1991; 129: 111-114. [PubMed]
  51. Frey U, Morris RG. Кичинекей тегдөө жана узак мөөнөттүү бөгөт. Nature. 1997; 385: 533-536. [PubMed]
  52. Frey U, Шредер H, Matthies H. Dopaminergic Душмандарыбыз чычкан кохлеардык бүдүрчөлөр менен CA1 аймактагы posttetanic LTP узак мөөнөттүү сактоого тоскоол болот. Brain Рез. 1990; 522: 69-75. [PubMed]
  53. Gangarossa G, Ди Бенедетто M, O`Sullivan Г.Ж., Dunleavy M, Алкасер C, Киргизия-Oliva A, Хеншэлл DC, Waddingtion JL, Valjent E, Zif1 жылы Эрк-каранды өскөн тинейджер D268 кабылдагыч agonist натыйжасында Fisone G. Convulsant доза жана Arc / Arg3.1 чычкан dentate gyrus айтылган. PLoS One. 2011; 3: e19415. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  54. Gangarossa G, Longueville S, Де Bundel D, Perroy J, D HerveÅL, Марен JA, Valjent E. чычкан Hippocampus менен тинейджер D1 жана D2 кабылдагыч-билдирүү нейрон мүнөздөлүшү. Hippocampus. 2012 чтыкта: 10.1002 / hipo.22044. [Epub алдыда чыгарылбайт] [PubMed]
  55. Gasbarri A, Packard MG, Campana E, Pacitti C., мээси жана Келемиштердин кохлеардык калыптанышына ventral tegmental аймагынан прогноздук эскичил көз салуу. Brain Рез Bull. 1994; 33: 445-452. [PubMed]
  56. Gasbarri A, Sulli A, Innocenzi R, Pacitti C, Brioni JD. Келемиштердин mesohippocampal dopaminergic системасынын жабыркаган жоромолу Мейкиндик эс түшүүсүнөн. Neuroscience. 1996; 74: 1037-1044. [PubMed]
  57. Gasbarri A, Sulli A, Packard MG. Келемиштердин кохлеардык калыптанышына mesencephalic болжолун dopaminergic. Prog Neuropsychopharmacol Biol психиатрия. 1997; 21: 1-22. [PubMed]
  58. Го JJ, Manahan-Vaughan D. Мейкиндиктеги объект таануу чычкан Hippocampus жылы LTP азайтуу ички LTD берет. Cereb Адлер. 2012; 23: 1118-1125. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  59. Goodrich-Юджин NJ, Юджин MR, Kesner RP. Жонунда Hippocampus субаймактык өз ара жана dissociations кантип dentate gyrus, CA3 жана CA1 жараян мейкиндик маалымат. Behav Neurosci. 2008; 122: 16-26. [PubMed]
  60. Goto Y, Grace AA. кохлеардык-prefrontal камеранын өз ара тинейджер Модулатион эс-жетекчиликке жүрүм айдайт. Cereb Адлер. 2008a; 18: 1407-1414. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  61. Goto Y, Grace AA. тинейджер системасы жана шаблон менен PATHOPHYSIOLOGY: негизги илимий көз-караш. Int Аян Neurobiol. 2007; 78: 41-68. [PubMed]
  62. Goto Y, Grace AA. ядросунда лимбикалык жана камеранын маалымат иштетүү accumbens. Айлары Neurosci. 2008b; 31: 552-558. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  63. Grace AA. .Суигон каршы тоник тинейджер бошотуу жана тинейджер системасы responsivity жана тездиги: шаблон оорусунун бир гипотеза. Neuroscience. 1991; 41: 1-24. [PubMed]
  64. Grace А.А., Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. dopaminergic нейрондор жана максатка багытталган жүрүм-контролдоо атышуудан жөнгө салуу. Айлары Neurosci. 2007; 30: 220-227. [PubMed]
  65. Granado N, Ortiz Оо, Суарес LM, Мартин ED, Сина V, Solís JM, Moratalla R. D1, бирок тинейджер кабылдагычтар LTP, мейкиндик окутуу үчүн сын-пикирлерди айтып жатышат жана LTP-азгырган, сюжеттик жана zif5 Hippocampus чагылдырылышы D268. Cereb Адлер. 2008; 18: 1-12. [PubMed]
  66. Grenhoff J, Nisell M, Ferré S, Астон-Джонс G, Svensson TH. Келемиштердин заттын coeruleus дем менен такталып midbrain тинейджер клетка атылышынын Noradrenergic тездиги. J Нейрон Transm Башт Секта. 1993; 93: 11-25. [PubMed]
  67. Grenhoff J, Svensson TH. Prazosin чычкан ventral tegmental аймакта тинейджер нейрондордун атууга үлгү modulates. Eur J Pharmacol. 1993; 233: 79-84. [PubMed]
  68. Gruber AJ, Hussain RJ, O'Donnell P. Ядро accumbens: максатка багытталган жүрүм-турум үчүн бөлүштүрүүчү. PLoS One. 2009; 4: e5062. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  69. Guiard BP, El Mansari M, Merali Z, тинейджер, серотонин жана неадреналин нейрондордун ортосунда Блие P. Белек өз ара: monoaminergic ооруларды менен келемиштер бир-жылы-Vivo electrophysiological изилдөө. Int J Neuropsychopharmacol. 2008; 11: 625-639. [PubMed]
  70. Guzowski Ж., McNaughton BL, Барнс CA, Worley PF. кохлеардык нейрондордун дүйнөсүнөн токтоосуз-эрте ген Жанна д'Арк Environment-айкын далили. Nat Neurosci. 1999; 2: 1120-1124. [PubMed]
  71. Hagena H, Manahan-Vaughan D. CA3 бакыт була жана commissural-associational синапс кичинекей пластикасын Learning-өбөлгө маалымат кайра иштетүү боюнча ар кандай ролдорду ачып берет. Cereb Адлер. 2011; 21: 2442-2449. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  72. Hamilton TJ, Wheatley BM, Sinclair DB, Bachmann M, Larkum ME, Colmers WF. Тинейджер келемиштей жана адам dentate granule клеткалардын дендрит кичинекей пластикасын modulates. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2010; 107: 18185-18190. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  73. Harley CW. окуу сигналдар катары норадреналин жана тинейджер. Нейрон Plast. 2004; 11: 191-204. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  74. Харрис KM, ыдык SB. Dendritic тишчелери: кичинекей милдети туруктуулук жана ийкемдүүлүгүн да берген уюлдук адистешүү. Annu Аян Neurosci. 1994; 17: 341-371. [PubMed]
  75. Хейнеманн, U, Бек H, Дрейер JP, Ficker E, Stabel J, Чжан CL. epileptiform иш көбөйтүү үчүн кандайдыр бир жөнгө салынуучу дарбазаныкындай dentate gyrus. Эпилепсия Рез тобу. 1992; 7: 273-280. [PubMed]
  76. Holscher C. убакыт, мейкиндик жана кохлеардык иштейт. Аян Neurosci. 2003; 14: 253-284. [PubMed]
  77. Horn AS, Korf J, Westerrink BHC. тинейджер боюнча къурау. Лондон: Academic Press; 1979.
  78. Хоуланд JG, Taepavarapruk P, шилт AG. basolateral, бирок борбордук, келемиштер менен amygdala ядросунда менен ядросу accumbens менен тинейджер efflux жөнүндө протоколу сезгич көз каранды тездиги. J Neurosci. 2002; 22: 1137-1145. [PubMed]
  79. Huang YY, Kandel ER. D1 / D5 кабылдагыч агонисттер Hippocampus боюнча CA1 аймагында бир белок синтези көз каранды кеч бөгөт берилген. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1995; 92: 2446-2450. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  80. Ихалайнен JA, Riekkinen P, Jr, Feenstra MG. тинейджер жана бойлуулуктун чычкан prefrontal борбору менен чыгаруу, striatum жана microdialysis колдонуп Hippocampus салыштыруу. Neurosci Летт. 1999; 277: 71-74. [PubMed]
  81. Ito HT, Шуман EM. тинейджер менен кичинекей берүү жана пластикалык Frequency көз каранды эле дүрмөттөлгөн. Front нейрон чынжырларын. 2007; 1: 1. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  82. Ito R, ядронун Hayen A. каршы ролдору лимбикалык маалыматты иштетүү тездиги негизги жана номиналдык тинейджер accumbens. J Neurosci. 2011; 31: 6001-6007. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  83. Jay TM. Тинейджер: кичинекей пластикалык жана эс механизмдери боюнча мүмкүн болуучу субстрат. Prog Neurobiol. 2003; 69: 375-390. [PubMed]
  84. Jenkins та, Амин E, Пирс JM, Браун MW, Aggleton JP. тааныш көрүү сигналдар роман мейкиндик чаралар чычкан кохлеардык түзүүдө ишин камсыз кылуу, бирок parahippocampal cortices: С-кетүүсүнүн сөз изилдөө. Neuroscience. 2004; 124: 43-52. [PubMed]
  85. Джонс EG. GABAergic нейрондор жана приматтардын менен камеранын пластикалык алардын ролу. Cereb Адлер. 1993; 3: 361-372. [PubMed]
  86. Джонс MW, Errington ML, French PJ, Жакшы A, Блисс TV, Garel S, Каштан P, Бозон B, Laroche S, Davis S. кеч LTP жана узак мөөнөттүү эс билдириш дароо башында ген Zif268 үчүн талап. Nat Neurosci. 2001; 4: 289-296. [PubMed]
  87. Jürgensen S, Antonio LL, Mussi GE, Брито-Moreira J, Bomfim TR, Де Felice FG, Garrido-Sanabria ER, Cavalheiro EA, Ferreira ST. D1 / D5 тинейджер кабылдагыч кошуу amyloid-бета oligomers тарабынан жасалма синапс бузулушуна чейин нейрондорду коргойт. J Biol Chem. 2011; 286: 3270-3276. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  88. Kaphzan H, O'Riordan KJ, Mangan KP, Levenson JM, Rosenblum K. NMDA жана допамин NMDA-кабылдагычка биригип, жетилген гиппокампада ERK активациясын жана синаптикалык депрессияны жаратат. PLoS One. 2006; 1: e138. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  89. Каудерер BS, Eric R. Kandel. узак мөөнөттүү депрессия бир белок синтези көз каранды компонентинин тартуу. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2000; 97: 13342-13347. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  90. Kemp A, Manahan-Vaughan D. Бета-adrenoreceptors окутуу-өбөлгө узак мөөнөттүү пластикалык маанилүү элементин түзөт. Cereb Адлер. 2008b; 18: 1326-1334. [PubMed]
  91. Kemp A, Manahan-Vaughan D. кохлеардык CA1 району жана dentate gyrus узак мөөнөттүү депрессия аркылуу өзгөчөлүгү айлана-чөйрөнү коргоо жана мейкиндик коддоо ортосундагы айырманы. Cereb Адлер. 2008a; 18: 968-977. [PubMed]
  92. Kemp A, Manahan-Vaughan D. кохлеардык узак мөөнөттүү депрессия жана узак мөөнөттүү бөгөт коддоо жаңылык алуу ар түрдүү аспектилери. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2004; 101: 8192-8197. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  93. Kemp A, Manahan-Vaughan D. кохлеардык узак мөөнөттүү депрессия: жүзүндө эс жараянына магистр же Minion. Айлары Neurosci. 2007; 30: 111-118. [PubMed]
  94. Kesner КП, Гилберт ишкер, Wallenstein GV. жүрүм-турумдук эксперимент менен эс нейрон тармак үлгүлөрүн сыноо. Прогр.бөт òpin Neurobiol. 2000; 10: 260-265. [PubMed]
  95. Хан ZU, Gutiérrez A, Мартин R, Penafiel A, Rivera А-де-ла-Calle A. тинейджер D5 келемиштей жана адам мээсинин кабылдагычтар. Neuroscience. 2000; 100: 689-699. [PubMed]
  96. Kitchigina V, Той A, Харли C, Сара SJ. Novelty-такталып, dentate gyrus менен жандануусу менен бойлуулуктун көз каранды жогорулатуу. Eur J Neurosci. 1997; 9: 41-47. [PubMed]
  97. Kulla A, эркин көчүп келемиштер dentate gyrus менен Manahan-Vaughan D. Depotentiation D1 / D5 тинейджер кабылдагыч менен ызычуулар жатат. Cereb Адлер. 2000; 10: 614-620. [PubMed]
  98. Kulla A, Manahan-Vaughan D. эркин көчүп келемиштер dentate gyrus менен depotentiation тобу 1 metabotropic протоколу кабылдагыч менен тездиги. Hippocampus. 2008; 18: 48-54. [PubMed]
  99. Kulla A, Manahan-Vaughan D. тинейджер D2 сыяктуу кабылдагыч менен эркин келемиштер көчүп dentate gyrus менен depotentiation жана узак мөөнөттүү бөгөт жөнгө салуу. Cereb Адлер. 2003; 13: 123-135. [PubMed]
  100. Kulla A, Reymann KG, Manahan-Vaughan D. эркин көчүп келемиштер dentate gyrus менен depotentiation убактысы көз каранды дарстарында: топ 2 metabotropic протоколу кабылдагыч тартуу. Eur J Neurosci. 1999; 11: 3864-3872. [PubMed]
  101. Kullmann DM, Asztely F, Уокер MC. кичинекей пластикалык ичинде сүт эмүүчүлөрдүн ionotropic кабылдагычтардын орду: LTP, LTD жана талма. Cell Mol Life Sci. 2000; 57: 1551-1561. [PubMed]
  102. Кумар У, Пател СК. Альцгеймер оорусунун мээсиндеги допаминдик рецептордук подтиптердин иммуногистохимиялык локалдашуусу (D1R-D5R). Brain Res. 2007; 1131: 187–196. [PubMed]
  103. Кароо AG, Lee G, Disterhoft JF. эки Hippocampus көз каранды милдеттерди бир мезгилде окутуу изи eyeblink жаткан алуу көмөктөшөт. Үйрөнүү Эс. 2006; 13: 201-207. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  104. Kusuki T, Imahori Y, Ueda S, бүтүн мээнин dentate gyrus менен LTP кошулуу Inokuchi К. Dopaminergic тездиги. Neuroreport. 1997; 8: 2037-2040. [PubMed]
  105. Lee HK, Kameyama K, Huganir RL, Bear MF. NMDA узак мөөнөттүү кичинекей депрессия жана Hippocampus менен AMPA кабылдагычтардын GluR1 курамдык бөлүгү болуп dephosphorylation негиз түзөт. Нейрон. 1998; 21: 1151-1162. [PubMed]
  106. Ли Мен, Рао G, Knierim JJ. кохлеардык илиминин ортосунда эки ажырым: иштетүү өзгөргөн айлана-чөйрө үчүн CA3 жана CA1 жер клеткаларынын ар түрдүү убакыт Албетте. Нейрон. 2004; 42: 803-815. [PubMed]
  107. ЛеГолт M, Rompré PP, Даанышман RA. ventral Hippocampus химиялык дем ядросу ventral tegmental аянттын dopaminergic нейрондорду иштетип тинейджер accumbens көтөрдү. J Neurosci. 2000; 20: 1635-1642. [PubMed]
  108. ЛеГолт M, акылман RA. ventral tegmental аймакта ventralsubiculum жана glutamatergic neurotransmission тартып шыктандыруучу агымына көз каранды: ядросунун жаңылык-жылдын апрел айында бийиктикте тинейджер accumbens. Eur J Neurosci. 2001; 13: 819-828. [PubMed]
  109. Lemon N, Айдын-Абидин S, Funke K, Manahan-Vaughan D. заттын coeruleus кошуу эс коддомо көмөктөшүүчү жана бета-adrenergic сезгич кошулуу көз каранды кохлеардык LTD негиз түзөт. Cereb Адлер. 2009; 19: 2827-2837. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  110. Lemon N, Manahan-Vaughan D. тинейджер D1 / D5 кабылдагычтар романы мейкиндик чалгындоо же заттын coeruleus иш ортомчулугу аркасында доочуда кохлеардык LTD өбөлгө түзөт. Cereb Адлер. 2011; 22: 2131-2138. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  111. Lemon N, Manahan-Vaughan D. тинейджер D1 / D5 Gate кохлеардык узак мөөнөттүү бөгөт жана узак мөөнөттүү депрессия аркылуу романы маалымат алуу Молекулалардын. J Neurosci. 2006; 26: 7723-7729. [PubMed]
  112. Li S, Каллен WK, Anwyl R, Роуэн MJ. мейкиндик оригиналдуулугүн таасир кохлеардык CA1 жылы LTP кошулуу тинейджер көз каранды көмөк көрсөтүү. Nat Neurosci. 2003; 6: 526-531. [PubMed]
  113. Lisman J, Grace А.А., Duzel E. А Эпизоддук эс үчүн нео Hebbian база; тинейджер көз каранды кеч LTP ролу. Айлары Neurosci. 2011; 34: 536-547. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  114. Lisman се, Grace AA. кохлеардык-VTA луп: узак мөөнөттүү эс маалымат кирүүсүнө көзөмөлдөө. Нейрон. 2005; 46: 703-713. [PubMed]
  115. Lisman се, Otmakhova NA. Сактоо, чакыртып алуу жана ырааттуулугу менен Hippocampus оригиналдуулугүн аныктоо: Сократтык моделине иштеп тинейджер нормалдуу жана бузук таасири үчүн жоопко. Hippocampus. 2001; 11: 551-568. [PubMed]
  116. Liu F, Уон С, Pristupa ZB, Ю XM, Wang YT, Niznik HB. Түздөн-түз белок белок кошкуч тинейджер D5 жана гамма-гормондор кислотасы А кабылдагыч ортосунда кайчылаш-баяндама берет. Nature. 2000; 403: 274-280. [PubMed]
  117. Liu J, Wang W, Wang F, Cai F, Ху ZL, Янг Ю.Д., Chen J, Chen JG. Phosphatidylinositol-байланышкан романы D (1) тинейджер сезгич чычкан кохлеардык CA1 синапс менен узак мөөнөттүү депрессияга өбөлгө түзөт. Neuropharmacology. 2009; 57: 164-171. [PubMed]
  118. Ljungberg T, Apicella P, жүрүм-турумдук кубулуштардын окуп жүргөндө маймыл тинейджер нейрон Schultz W. Responses. J Neurophysiol. 1992; 67: 145-163. [PubMed]
  119. Lodge DJ, Grace AA. тинейджер системасы милдетинин кохлеардык dysregulation жана шаблон менен PATHOPHYSIOLOGY. Айлары Pharmacol Sci. 2011; 32: 507-513. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  120. Madronal N, Gruart A, Delgado-GarciÅLa JM. чычкандар жүрө-жылы LTP жана Associative окууга presynaptic салымын ар кандай. Front Behav Neurosci. 2009; 3: 7. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  121. Суши RC, Кауэр JA, Perkel DJ, Mauk MD, Келли PT, Nicoll RA, Waxham MN. узак мөөнөттүү бөгөт менен postsynaptic calmodulin жана белок Креатинкиназа иш үчүн маанилүү ролу. Nature. 1989; 340: 554-557. [PubMed]
  122. Manahan-Vaughan D. Group 1 жана 2 metabotropic протоколу кабылдагычтар эркин көчүп келемиштер менен кохлеардык узак мөөнөттүү депрессия жана узак мөөнөттүү бөгөт менен түрдүү ролду ойнойт. J Neurosci. 1997; 17: 3303-3311. [PubMed]
  123. эркин көчүп келемиштер менен Manahan-Vaughan D. Узак мөөнөттүү депрессия штаммы өзгөртүү, дарстарында протоколго жана жүрүш-туруш мамлекетке көз каранды болуп саналат. Cereb Адлер. 2000; 10: 482-487. [PubMed]
  124. Manahan-Vaughan D, Braunewell KH. Novelty алуу кохлеардык узак мөөнөттүү депрессиянын кошулуу менен байланыштуу. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1999; 96: 8739-8744. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  125. Matthies H, Бекер A, Шредер H, J Kraus, Höllt V, Krug M. тинейджер D1-кем мутант чычкандар кохлеардык узак мөөнөттүү бөгөт кеч баскычын билдирүү жок. Neuroreport. 1997; 8: 3533-3535. [PubMed]
  126. Miles R, Тот, K, Gulyás AI, Hajoš N, Freund TF. Hippocampus менен соматикалык жана dendritic ингибитор ортосундагы айырмачылык. Нейрон. 1996; 16: 815-823. [PubMed]
  127. М, Vargha-Khadem F, Gadian DG. Amnesia жана кохлеардык тутумун уюштуруу. Hippocampus. 1998; 8: 212-216. [PubMed]
  128. Mizumori SJ, Yeshenko Оо, Гилл KM, Davis DM. нейрон системалары боюнча удаалаш иштетүү: бир нече эс тутуму гипотезаны кесепеттери. Neurobiol Эс үйрөн. 2004; 82: 278-298. [PubMed]
  129. Mockett BG, Guévremont D, Картрайт JM, Ыбрайым WC. Тинейджер D1 / D5 сезгич кошуу чычкан Hippocampus жылы NMDA сезгич көз каранды узак мөөнөттүү депрессияга тескериге. J Neurosci. 2007; 27: 2918-2926. [PubMed]
  130. Монкада D, Ballarini F, Martinez MC, Frey JU, Viola H. жибергич системалар жана эс түзүү учурунда жүрүм-турумдук Tagging тартылган окутуу теги молекулалардын аныктоо. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2011; 108: 12931-12936. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  131. Moudy AM, Kunkel DD, Schwartzkroin PA. чычкан Hippocampus боюнча тинейджер-betahydroxylase-оң була innervation өнүктүрүү. Synapse. 1993; 15: 307-318. [PubMed]
  132. Малки RM, Herron CE, Кабуки RC. бир протеин пайда болушу үчүн абдан маанилүү бир рол кохлеардык узак мөөнөттүү депрессия менен phosphatases. Илим. 1993; 261: 1051-1055. [PubMed]
  133. Navakkode S, S Sajikumar, Frey JU. dopaminergic D1 кошулуу үчүн экологиялык талаптар / D5 сезгич-арачылыгы экстракорпоралдык чычкан CA1 боюнча кохлеардык бүдүрчөлөр менен LTP. Neuropharmacology. 2007; 52: 1547-1554. [PubMed]
  134. Navakkode S, S Sajikumar, Sacktor TC, Frey JU. Белоктун Креатинкиназа Mzeta апикалдык CA1 дендрит менен тинейджер кысымы узак мөөнөттүү бөгөт кошулуу жана анын сакталышын камсыз кылуу үчүн зарыл. Үйрөнүү Эс. 2010; 17: 605-611. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  135. Nguyen PV, Абыл T, Kandel ER. LTP бир кеч этабы Шамбесай буйруйт бир оор мезгил талабы. Илим. 1994; 265: 1104-1107. [PubMed]
  136. О'Каррол CM, Мартин SJ, Сандин J, Frenguelli B, Моррис RG. Бир сыналган гиппокампка көз каранды эс тутумунун туруктуулугун допаминергиялык модуляциялоо. Learn Mem. 2006; 13: 760-769. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  137. Орнштейн K, Milon H, Макрей-Degueurce A, C Alvarez, Бергер B, Würzner HP. ventral tegmental аймагында чыккан заттын coeruleus боюнча dopaminergic afferents үчүн биохимиялык жана radioautographic далили. J Нейрон Transm. 1987; 70: 183-191. [PubMed]
  138. Ортиз Оо, Delgado-García JM, Espadas I, Дароот-A, Trullàs R, Дрейер JL, Gruart A, Moratalla R. Associative окутуу жана CA3-CA1 кичинекей пластикалык D1R күчүн начарлап жатат, Drd1a - / - чычкандар менен оозун кохлеардык siRNA менен Drd1a чычкандар. J Neurosci. 2010; 30: 12288-12300. [PubMed]
  139. Otmakhova NA, Lisman се. D1 / D5 тинейджер сезгич кошуу CA1 кохлеардык синапс менен эрте узак мөөнөттүү бөгөт таамай жогорулатат. J Neurosci. 1996; 16: 7478-7486. [PubMed]
  140. Otmakhova NA, Lisman се. D1 / D5 тинейджер кабылдагычтар САМР-каранды механизми аркылуу CA1 синапс depotentiation үгүттөө. J Neurosci. 1998; 18: 1270-1279. [PubMed]
  141. Parvez S, Рамачандран B, Frey JU. экстракорпоралдык кохлеардык CA1 нейрондордун апикалдык дендрит бир кичинекей киргизүү узак мөөнөттүү бөгөт жана / же депрессиядан кийинки кошулуу касиеттери. Neuroscience. 2010; 171: 712-720. [PubMed]
  142. Pennartz CM, Ито R, Verschure PF, Battaglia ДС, Роббинс TW. окутуу, алдын ала жана максатка багытталган жүрүм-кохлеардык striatal огу. Айлары Neurosci. 2011; 34: 548-559. [PubMed]
  143. Popkirov SG, Manahan-Vaughan D. metabotropic протоколу кабылдагычы тартуу mGluR5 NMDA кабылдагычы көз каранды болуп, окуп-өбөлгө CA1 синапс менен узак мөөнөттүү депрессия. Cereb Адлер. 2011; 21: 501-509. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  144. Робинсон TE, Berridge KC. дары самаган нейрон негизи: көз карандылыкты түрткү-маа- теориясы. Brain Рез Brain Рез Аян 1993; 18: 247-291. [PubMed]
  145. Roggenhofer E, Fidzinski P, Bartsch J, Карз F, Шор Оо, Бер J. тинейджер D1 / D5 кабылдагыч кошуу кохлеардык чыгаруу синапс presynaptic узак мөөнөттүү бөгөт кошулуу көмөктөшөт. Eur J Neurosci. 2010; 32: 598-605. [PubMed]
  146. Rossato JI, Bevilaqua LR, Izquierdo I, Медина JH, Cammarota M. тинейджер узак мөөнөттүү эс сактоо талабыбызды көзөмөлдөйт. Илим. 2009; 325: 1017-1020. [PubMed]
  147. Ryan MM, Райан B, Kyrke-Смит M, Логан B, Тейт WP, Ыбрайым WC, Картрайт JM. бододо, узак мөөнөттүү бөгөт кеч этабы менен байланышкан ген тармактарын Убактылуу Каттоо. PLoS One. 2012; 7: e40538. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  148. Ruusuvirta T, Корхонен T, Penttonen M, Arikoski J, Kivirikko K. бир кезде Жүрүм-турум жана кохлеардык бир угуу менен басынтышат кырдаалды жооп туудурган Шартсыз сигнал мышыктын бузукуларга тондору менен жупташкан жатат: экспериментте II. Int J Psychophysiol. 1995; 20: 41-47. [PubMed]
  149. Sajikumar S, Frey JU. Anisomycin экстракорпоралдык чычкан кохлеардык мынчалык узак мөөнөттүү депрессия кеч сактоого жайлатат. Neurosci Летт. 2003; 338: 147-150. [PubMed]
  150. Sajikumar S, Frey JU. Кеч-associativity, кичинекей тегдөө жана LTP жана ЛТД учурунда тинейджер ролу. Neurobiol Эс үйрөн. 2004; 82: 12-25. [PubMed]
  151. Sara SJ. заттын coeruleus жана тааным noradrenergic тездиги. Nat Аян Neurosci. 2009; 10: 211-223. [PubMed]
  152. Sara SJ, Той A, HerveÅL A. заттын келемишти мамиле менен жооп coeruleus-апрел: эс бойлуулуктун ролуна табууга. Brain Рез Bull. 1994; 35: 457-465. [PubMed]
  153. Sarantis K, ANTONIOU K, Matsokis N, Angelatou F. романы чөйрөгө Exposure нъгъъ өзгөртүүлөрдү жана гендин алып, phosphorylation ERK1 / 1 сигналдаштыруунун жолу ал NMDA жана AMPA сезгич бөлүмдөрү жана жандантуу менен баса D2 / NMDA кабылдагыч менен өз ара аракеттенүү менен мүнөздөлөт чычкан Hippocampus айтылган. Neurochem Int. 2012; 60: 57-67. [PubMed]
  154. Scatton B, Симон H, Le Moal M, Кадры S. чычкан кохлеардык түзүүнүн dopaminergic innervation келип чыгышы. Neurosci Летт. 1980; 18: 125-131. [PubMed]
  155. Schott BH, Seidenbecher CI, Fenker DB, тумшугу CJ, Bunzeck N, Бернштейн HG, Tischmeyer W, Gundelfinger ED, Heinze HJ, Düzel E. адам Эпизоддук эс түзүүдө dopaminergic midbrain катышат: генетикалык элестетүүлөр айкын. J Neurosci. 2006; 26: 1407-1417. [PubMed]
  156. Schultz W, Apicella P, Ljungberg Т. кечигип берилген жооп ишти үйрөнүп кийинки кадамдарды учурунда маймыл тинейджер нейрондор сыйлык менен шартталган сигналдарды үчүн жооптор. J Neurosci. 1993; 13: 900-913. [PubMed]
  157. Seamans Ж.К., Floresco SB, шилт AG. D1 кабылдагыч келемиштей аткаруу милдеттерин менен мейкиндик эс жалпылаштыруу кохлеардык-prefrontal камеранын микросхемалардын тездиги. J Neurosci. 1998; 18: 1613-1621. [PubMed]
  158. Симон H, Le Moal M, L Stinus, Calas A. анатомиялык ventral mesencephalic tegmentum-бир 10 облусунун жана мээси жана эскичил көз салуу ыкмалары аркылуу көрсөтүлгөн заттын coeruleus ортосундагы мамилелер. J Нейрон Transm. 1979; 44: 77-86. [PubMed]
  159. Smith CC, Грин RW. CNS noradrenergic innervation арачылык тинейджер өткөрүү. J Neurosci. 2012; 32: 6072-6080. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  160. Smith ДБ, Starck SR, Робертс RW, Шуман EM. жергиликтүү протеин синтезинин Dopaminergic дем GluR1 бети сөздөр жана кохлеардык нейрондор кичинекей берүүнү көбөйтөт. Нейрон. 2005; 45: 765-779. [PubMed]
  161. Staubli U, Линч G. 1-5 Hz дем менен Hippocampus менен potentiated кичинекей жооп туруктуу депрессия. Brain Рез. 1990; 513: 113-118. [PubMed]
  162. Stramiello M, Wagner JJ. LTP боюнча D1 / D5 кабылдагыч-арачылыгы жогорулатуу айымдарга, Src үй-бүлө kinases жана NR2B-камтыган NMDARs талап кылат. Neuropharmacology. 2008; 55: 871-877. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  163. Strange BA, Долан RJ. Adaptive место кохлеардык жооптор сигналдарды, басынтышат үчүн. Hippocampus. 2001; 11: 690-698. [PubMed]
  164. Straube T, Korz V, Frey JU. чычкан dentate gyrus жанылыкты-чалгындоо менен узак мөөнөттүү бөгөт менен эки тараптуу тездиги. Neurosci Летт. 2003; 344: 5-8. [PubMed]
  165. Suzuki WA. жаңы Associative окутуунун Hippocampus ролун: жаңы эс алуу. Ann NY Акад Sci. 2007; 1097: 1-11. [PubMed]
  166. Swanson LW. ventral tegmental аймакта жана чектеш аймактардын долбоорлору: келемиштей боюнча биргелешкен Fluorescent дарга бътъръъчъл = жана immunofluorescence изилдөө. Brain Рез Bull. 1982; 9: 321-353. [PubMed]
  167. Swanson LW, Hartman БК. борбордук adrenergic системасы. An immunofluorescence клетка органдарынын жана санак тинейджер-бета-гидроксилаз пайдалануу келемиштей алардын чыгаруучу байланыштарды жайгашкан изилдөө. J Comp Neurol. 1975; 163: 467-505. [PubMed]
  168. Swanson-Park JL, Coussens CM, Mason-Паркер SE, Raymond CR, Hargreaves EL, Dragunow M, Коэн AS, Ыбрайым WC. тинейджер D1 / D5 кабылдагычы жана узак мөөнөттүү бөгөт сакталышын бета-adrenergic сезгич акылардын Hippocampus ичинде эки ажырым. Neuroscience. 1999; 92: 485-497. [PubMed]
  169. Tiberi M, Jarvie KR, Silvia C, Falardeau P, Гингрич JA, Godinot N, Bertrand L, Янг-Feng TL, Fremeau RT, Jr, Caron MG. Клондоо, молекулярдык мүнөздөрү, бир гендик жана хромосомаларды тапшырма экинчи D1 тинейджер кабылдагыч коддоо Түрчөсү: Ар түрдүү сөз үлгү чычкан мээде D1A кабылдагыч менен салыштырганда. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 1991; 88: 7491-7495. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  170. Tran AH, Uwano T, Кимура T, Хори E, Katsuki M, Nishijo H, Оно Т. тинейджер D1 кабылдагыч мейкиндик оригиналдуулугүн кохлеардык өкүлчүлүктүү пластикасын modulates. J Neurosci. 2008; 28: 13390-13400. [PubMed]
  171. Tulving E, Markowitsch HJ, Craik FE, Хабиб R, эс коддоо жана издөөнүн ПЕТ изилдөө Болкато S. Novelty менен тааныштыгына кошулуу. Cereb Адлер. 1996; 6: 71-79. [PubMed]
  172. Undieh AS. кабылдагыч кошулуу сөздөр тинейджер D (1) аркылуу алынган белги Pharmacology. Pharmacol Ther. 2010; 128: 37-60. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  173. Ungless MA. Тинейджер: негизги маселе. Айлары Neurosci. 2004; 27: 702-706. [PubMed]
  174. Vallone D, Picetti R, Borrelli E. түзүмү жана тинейджер кабылдагычтардын милдети. Neurosci Biobehav Аян 2000; 24: 125-132. [PubMed]
  175. Той A, Hervé-Аячы А, Сара SJ. оригиналдуулугүн жооп эркин келемиштер чалгындоо заттын coeruleus нейрондор өз тез көнүгүшүп. Eur J Neurosci. 1995; 7: 1180-1187. [PubMed]
  176. Varela JA, Hirsch SJ, Чэпмен D, Leverich LS, Грин RW. D1 / D5 кичинекей NMDA кабылдагыч агымдарынын тездиги. J Neurosci. 2009; 29: 3109-3119. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  177. Villers A, Godaux E, L-LTP боюнча Ris L. Latephase алыскы CA1 дендрит кичинекей басып менен берилиши мүмкүн эмес эле жаады. Neuroreport. 2010; 21: 210-215. [PubMed]
  178. Ммох OS. салыштыргычынан катары Hippocampus: тандап алуу жана маалыматтарды каттоого Hippocampus эки киргизүү жана эки чыгаруу системасынын ролу. Hippocampus. 2001; 11: 578-598. [PubMed]
  179. Wagner JJ, Алжир BE. GABAergic жана чычкан Hippocampus менен homosynaptic LTD жана depotentiation боюнча өнүгүү таасирлер. J Neurosci. 1995; 15: 1577-1586. [PubMed]
  180. Wang SH, Redondo RL, Morris RG. узак мөөнөттүү бөгөт жана күнүмдүк мейкиндик эс сакталышын кичинекей Tagging жана басып актуалдуулугу. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2010; 107: 19537-19542. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  181. Weiss T, Veh RW, Хейнеманн, U. тинейджер чычкан Hippocampus менен антихолинергикалык кылууга чечкиндүү болгон эмес тармактын ишин ындыныбыз өчүшү. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2573-2580. [PubMed]
  182. Уитлок JR, Heynen AJ, Shuler MG, Bear MF. Learning Hippocampus узак мөөнөттүү бөгөт негиз түзөт. Илим. 2006; 313: 1093-1097. [PubMed]
  183. Wittmann BC, Schott BH, Guderian S, Frey JU, Heinze HJ, Düzel E. сыйлык байланыштуу айтабыз dopaminergic midbrain жандандыруу күчөтүлгөн Hippocampus көз каранды узак мөөнөттүү эс пайда болушу менен байланыштуу. Нейрон. 2005; 45: 459-467. [PubMed]
  184. Xing B, Гонконг H, Менг X, Wei SG, Xu M, Li SB. Тинейджер D1, бирок D3 сезгич Hippocampus менен мейкиндик окууга жана ага байланыштуу жылдырыш үчүн абдан маанилүү болуп саналат. Neuroscience. 2010; 169: 1511-1519. [PubMed]
  185. Yanagihashi R, г. Nasushiobara Т. perforant жол келемиштер tetanic сигналдар менен кохлеардык айтуу мүмкүнчүлүгүн калктын өсүш компонентин узак мөөнөттүү бөгөт изилдөө боюнча: Бир-тинейджер agonist, SKF-38393 таасирлери. Brain Рез. 1992; 579: 79-86. [PubMed]
  186. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Ядродогу тинейджер тышкары окутуу сыйлык-жетекчиликке accumbens: кортико-базалдык ganglia тармактарынын комплекстүү милдеттерди. Eur J Neurosci. 2008; 28: 1437-1448. [КУП акысыз макала] [PubMed]