J Neurophysiol. 1998 Jul;80(1):1-27.
жалпылаган
кыянаттык менен ооруларды, сезгич тыйылыу, электр өзүн-өзү дем берүү, ошондой эле дары-таасирлери midbrain тинейджер системалары сыйлык маалыматтарды иштеп чыгуу жана ыкма-турумун үйрөнүп тартылбайт деп айтууга. Көпчүлүк тинейджер нейрондор негизги суюктук жана азык-түлүк, сыйлоо жана шартталган, сыйлык-алдын ала көрүү, угуу сигналдар кийин .Суигон кошулуу көрсөтөт. Алар biphasic, жандандыруу-депрессия сыйлык-алдын сигналдарды окшош сигналдар кийин жоопторду же көркөм кара сөз чыгармасына киреби же өзгөчө начардыгы көрсөтөбүз. Бирок, бир аз гана .Суигон кошулуу aversive стимул болот. Ошентип, тинейджер нейрондор appetitive наркы менен айлана-чөйрөнү коргоо сигналдарды да белгилеп, сыйлыктарды алдын ала жана аныктоо жана иш-чараларды элдерге жана түрткү билдирип турат. ар кандай сыйлыктарга ажырата албай менен тинейджер нейрондор акыбет калыштуу бар же жок экендиги жөнүндө элдерге кабар чыгарган көрүнөт. сыйлоо жана сыйлык-алдын стимулдарга Бардык жооптор иш-чара алдын көз каранды. Тинейджер нейрондор, алдын ала жакшы пайдалуу окуялар жандандырылган болушат алдын ала эле жакшы окуялар uninfluenced бойдон калууда, ал эми алдын ала да жаман окуялар менен ачылбай жүрөт. божомолдоо, күнөөлөрүбүзгө жараша сыйлык белги менен, тинейджер жооптор арматуралар окуу теориялар чыгарышы окутуу белги расмий өзгөчөлүктөрү бар. Тинейджер жооптор сигналдарды сыйлык-алдын үчүн негизги сыйлык үйрөнүүгө ичинде өткөрүп берүү. Бул акыбет дарга иш-аракет, арматуралар окутуунун негизги белоктор бир негизги нейрондордун механизмдерин салым кошо алат. тасир Ошентип postsynaptic нейрон менен бир эмес, дүйнөлүк күчөтүү белги уктуруучу, канча дендрит көздөй тинейджер кыска тамыр кагуусун кылууда. Бул сигнал жүрүм-турум пайда чейин алдын ала сыйлык маалыматты берүү аркылуу мамиле жүрүш жакшыртууга мүмкүн, ал эми кичинекей берүүнү өзгөртүү киргизүү аркылуу окууга мүмкүн. тинейджер сыйлык сигналдын атайын сыйлык маалыматты иштеп чыгуу, ал эми дүйнөлүк сыйлык ала ката белги турбаса да striatum, түздөн-түз кол кабында жана amygdala Нейрондор-жылы иш менен толукталат. ар кандай сыйлык сигналдар ортосунда кызматташтык тандап жүрүм-бекемдөө үчүн атайын сыйлык колдонууга ынандыруу мүмкүн. башка долбоорлоо системалары арасында бойлуулуктун нейрондор негизинен -иштөө механизмдерди жана ядро basalis нейрондор коду сыйлык heterogeneously кызмат. Мээче Денеде чыгуу жипчелери мээче Денеде Purkinje клеткаларга aversive окуялардын алдын кыймылдаткыч аткарууда каталар же каталар билдирип турат. тинейджер бузуучу келишимдер төмөнкү көпчүлүгү тартыштыкка жонокой кемтиги сыйлык белги менен түшүндүрүлөт эмес, бирок, клетка сыртындагы тинейджер ыраа баскычтарында жалпы камсыз кылуу милдетинин жоктугу чагылдыра алат. Ошентип тинейджер системалары эки милдеттерди, сыйлык маалымат жана postsynaptic нейрондордун жагымдуу суюк жана .Суигон берилиши мүмкүн.
КИРИШҮҮ
Көп клеткалуу организмдер өзүн-өзү көбөйтүүчү молекулалардын эволюциясы аркылуу пайда болгондо, алардын жыргалчылыгына жана жашап кетүүсүнө болгон муктаждыктары канааттандырылгандыгын камсыз кылган эндогендик, авторегуляциялоочу механизмдерди иштеп чыгышкан. Субъекттер гомеостатикалык тең салмактуулукту сактоо жана көбөйтүү үчүн ресурстарды алуу үчүн мамиленин ар кандай формаларында болушат. Ресурстардын бир классы сыйлык мамилелери деп аталат, бул ыкма жүрүм-турумун күчөтөт жана бекемдейт. Сыйлыктардын функциялары индивидуалдык жана социалдык жүрүм-турумдун татаал формаларын колдоо үчүн жогорку сүт эмүүчүлөрдүн эволюциясы учурунда дагы өркүндөтүлгөн. Ошентип, биологиялык жана когнитивдик муктаждыктар сыйлыктардын мүнөзүн аныктайт, ал эми сыйлыктардын болушу субъекттин жашоо шарттарынын айрым негизги параметрлерин аныктайт.
ар кандай физикалык түрдө да мол баталарды алып келет, убакыттын өтүшү менен өтө өзгөрүлмө жана предмети өзгөчө айлана-чөйрөгө көз каранды. маанилүүлүгүнө карабастан, сыйлык алгачкы кабылдагыч системалары үчүн болгону сыяктуу физикалык моделге бир чектелген чөйрөдөгү берүүдөн арналган аралыкта кабылдагыч аркылуу мээге таасир бербейт. Тескерисинче, сыйлык маалымат мээ тарабынан келген polysensory көп түрдүү, бөлүштүрүлүшүнө жана оома стимулдарга өзгөчө нейрондордун механизмдерин колдонуу менен казылып жатат. акыбет абдан өзгөрмөлүү мүнөзү, аларды кайра иштетүү нейрондордун системаларындагы көнүктүрүү жогорку даражасына чыгууну талап кылат.
кайра иштетүү сыйлык маалымат тартылган негизги нейрондордун кыймыл-системалардын бири-тинейджер системасы болуп эсептелет. Жүрүш-туруш изилдөөлөр striatum жана түздөн-түз кортекске тинейджер божомолдор мамиле-турум жана окутуу боюнча сыйлоо кесепеттерин ортомчулардын борбордук ролду ойнойт деп көрсөтөт. Бул жыйынтыктар, мисалы, кокаин, amphetamine катары тинейджер системалары, түздөн-түз жана кыйыр тинейджер сезгич agonist жана антогонисттик дары-системалык жана intracerebral башкаруунун ар кандай компоненттери, электр өзүн-өзү дем берүү, жана зордук-зомбулук сыяктуу негизги дары-өз алдынча башкаруу, иргеп ооруларды алынган болсо, апийим, алкоголь жана никотин (Beninger жана Hahn 1983; Di Chiara 1995; Fibiger жана шилт 1986; Robbins жана Everitt 1992; Робинсон менен Berridge 1993; Wise 1996; Акылдуу жана Hoffman 1992; Даанышман ж.б.. 1978).
Ушул макалада ооруларды кийин акыркы тинейджер клеткалар тарабынан курчап турган чөйрөнү коргоо боюнча иш-аракет кылууга түрткү сигналдардын белги жөнүндө изилдөөлөрдү жана анатомиялык уюмуна шилтеме берүү менен жүрүш-туруш мамилесин өзгөртүү үчүн бул сигналдар мүмкүн болуучу иш-милдеттерин баалайт, окутуунун теориясын, жасалма нейрон моделдерин, башка нейрондордун системасын жана тартыштыкка жалпылайт. тинейджер нейрондун баары белгилүү жооп мүнөздөмөсү берилет, бирок, негизинен жооп сигналдарды байланыштуу-сыйлык үчүн мыкты азыркы түшүнүктүү, анткени conceptualized болот. Анткени адабиятта маалыматтар бар ири сумманы, негизги системасы талкууга nigrostriatal тинейджер чагылтуу болот, бирок ventral striatum жана түздөн-түз кортекске midbrain тинейджер нейрондордон долбоорлору, ошондой эле азыркы билим берет чейин каралат.
Сообуна жана КЕЛЕЧЕК
сыйлоо иш-милдеттери
айлана-чөйрөнүн кээ бир объекттер жана окуялар жөлөкпул, жашоо жана көбөйтүү боюнча өз таасирлери менен, атап айтканда, умтулуучулук мааниге ээ. кашайтып жүрүм-аракеттеринин айтымында, айлана-чөйрөнү коргоо объекттерин умтулуучулук балл appetitive (пайдалуу) же aversive (жазалоо) болушу мүмкүн. ( "Appetitive" "үзүрлүү" "даярдоо." Үчүн эмес, үчүн маанилеш колдонулат) Appetitive объекттер үч ажыратыла негизги милдеттерин бар. Алардын биринчи милдети-жылы, мамиле жана жүрүм-consummatory ашыгышат сыйлык берет. Бул окутуу, көпчүлүк учурларда объектилер тубаса механизмдер аркылуу appetitive наркы менен конуудан же байланыштуу. Экинчи иш-жылы сыйлык мындай объектилердин (окутуу) алып жүрүш жыштыгын жана жандуураак жогорулатуу, ошондой эле алар жок болуп кетишине жол бербөө менен жүрүм-турумун үйрөнгөн дешет. Rewards классикалык жана аспаптык аналоги жол жүрүш катары оң reinforcers кызмат. Жалпы дем окутуу менен, айлана-чөйрөнү коргоо сигналдар нукура шартталган стимул-сыйлык чөйрөдөн төмөнкү appetitive мааниге ээ жана ыкма-турумун (азгыраBindra 1968). аспаптык Пропаганда-жылы сыйлык дем берүүнүн жана жүрүш-жооп (аракеттерин мыйзам ортосунда бирикмелерди бекемдөө жолу менен жүрүш "күчөтүү" Торндайк 1911). Бул бир нерсени жакшы кылса үчүн алынган жаткан "дагы кайтып келүү" жана сыйлыктардын жалпы түшүнүккө байланыштуу негизи болуп саналат. кызыктыруучу окутуунун бир себепчи түрүндө сыйлык "шыктандыруучу" жана жүрүш-жооп жана натыйжалардын ортосунда чөйрөдөн төмөнкү жүрүм-максаттары катары кызмат кылып жатышат (Dickinson жана Balleine 1994). Алардын үчүнчү иш-жылы сыйлык ырахаттануу (hedonia) жана оң маанайда мамлекеттердин тиешелүү сезимдерди көрсөтүүгө азгыргандар +. Aversive сигналдар карама-каршы багыттар боюнча иш жүргүзөт. Алар алуу жоопторду жана бул зыян окуялардын таасирин азайтуу, кайталап сунуштоо боюнча качуу жүрүм-турумун көбөйтүү жана сактоо менен терс reinforcers иш берилген. Мындан тышкары, алар каарданып, коркуу жана паника ички дүйнөсү мамлекеттерге берилген.
алдын ала иш-милдеттери
Алдын ала келечектеги сигналдар, окуялар, же система мамлекеттер тууралуу алдын ала маалымат берилген. Алар жүрүм-турумдук мамиле убакыт алууга негизги артыкчылыктарды берет. алдын ала кээ бир түрлөрү, өзгөчө жыйынтыгы менен тыгыз байланышта болуп, айлана-чөйрөнү коргоо стимулдарга шыктандыруу баалуулуктарды аныктоо, ошондой эле абдан маанилүү объекттерин аныктоо жана азыраак баалуу объектилерин аларды басмырлоо. Мындай мейкиндик абалды алдын ала объекттерди, башка түрлөрү коду физикалык параметрлери, ылдамдыгы жана салмак. Алдын ала, алар, чынында, пайда жүрүш мамиле тандоону жана даярдоону уруксат берип, жана шыктандыруу баалуулуктар менен белгиленген объекттерди жакындап же качуу ыктымалдыгын күчөтөбүз алдында организм келечектеги окуяларды баа берүүгө мүмкүнчүлүк берет. Мисалы, ошол эле ырааттуулукта объектилерди кайра кыймылдар бир боло турган орундарды алдын ала уруксат жана буга чейин ушул объект умтулса, ал эми кийинки кыймыл даярдайт. Бул жеке бутага ортосундагы жооп убактысын азайтып, жалпы аткаруу ылдамдап, жана мурда жыйынтыгына алып келет. Жарыш көз кыймылдары басым алдын аркылуу жүрүм-турумдук аткарууну кайрадан (Flowers жана Даунинг 1978).
бир кыйла өнүккөн деёгээлде, алдын ала каралган, алдын ала маалыматтар бир ыкмалары ортосунда чечимдер өзгөчө системасы жетүү үчүн жасап, мамиле сейрек максаты объекттерин болуп, же орду толгус терс таасирин качууга мүмкүндүк берет. Алар иш жүзүндө пайда алдында өнөр жай арыз Ички модели Control алдын система мамлекеттердин жооп үчүн колдонгон (Гарсиа ж.б.. 1989). Мисалы, азыркы учурда аба-жылы "зым менен учуп" ыкмасы учак боюнча алдын ала боло турган мамлекеттерди эсептесин. машыгуулары эске бул маалыматты алып, учак механикалык компоненттеринин ашыкча Кыйын болбоосу үчүн жардам учуп, ошентип, салмагын азайтууга жана иш чөйрөсүн көбөйтүү үчүн чечим.
Жарыш маалыматтарды колдонуу өкүлү болочок окуялардан же системасы мамлекеттердин мүнөзүнө жараша болот. Simple өкүлчүлүктөрүнүн түздөн-түз Ошентип, бир эмес, автоматтык түрдө кабыл убактысын кыскартуу, алдыдагы максаттары жана мындан аркы жүрүш-туруш кабыл абалын тиешелүү. алдын ала Жогорку түрлөрү мүмкүн жана атайылап зыян жана тандоо даража ар менен дарыласа болот логикалык далил, уруксат өкүлчүлүктөрүнүн негизделет. Алар көп адамдар менен атайы иштелип жатат. алдын ала иш-чаралар же системасы мамлекеттер пайда болушу жана жүрүш-сезимге жүзөгө ашырылат чейин, ушундай алдын ала бир акыл-эси, ар кандай булактардан билим системасын кабыл ар кандай жолдорун иштеп чыгуу жана Ар бир кабыл алынган кирешелер жана чыгашалар менен салыштыруу аркылуу ар түрдүү стратегияларын баа берүүгө мүмкүнчүлүк берет.
Жүрүш-туруш аналоги
Associative appetitive окутуу эркин жана сигнал негизги сыйлык (сүрөт ортосунда кайталап жана шарттуу коштоштуруудан камтыйт. 1). Бул жарым-жартылай баштапкы сыйлык менен такталып мамиле жүрүм-турумун эске салат, ошондой эле шартталган сигналга табияттагы кооздуктардан таасирленип сайын тез-тез мамиле жүрүм азыр "шартталган" ээлеп, азгырган, алып келет. Бул шартталган стимул учурда тиешелүү пассионардык негизинде, сыйлыгыбызды божомолдоолордун катары кызмат көрсөтөт, ошондой эле, жүрүш-туруш кабыл алып баруучу ички Жүйөлүү абалын көрсөтөт. мамиле аллергиясы окшоштугу жүрүш-чара жалпы даярдоо компоненттердин айрымдарында алгачкы коюлтулган, сыйлык-алдын сигналга негизги сыйлык өткөрүлүп жатат деп айтууга болот. Ошентип шартталган стимул балким Pavlovian окуу аркылуу, жарым-жартылай баштапкы сигналга үчүн шыктандыруу ордуна катары кызмат кылат (Dickinson 1980).
үйрөнүү учурунда appetitive сигналдар иштетүү. Эркин стимул негизги тамак-аш же кайталап, шарттуу коштоштуруудан аркылуу суюктук сыйлык менен байланыштуу болот. Бул шарт, сыйлык-алдын стимул сооп үмүттөнүүгө Билал менен ички Жүйөлүү абалын алдыруучу, көп учурда тиешелүү ачкачылыктан же жажда пассионардык негизинде жана жүрүш-туруш кабыл алышына. Бул схема тарабынан иштелип чыккан унаасында түрткү теориясынын негизги түшүнүктөрү менен кайталанып жатат Bindra (1968) жана Bolles (1972). Бул сыйлык жазуусу шартталган сигналга кийин куткарып, сыйлык тапшыруу шартталган сигналдын субъект тарабынан бир жооп талап себепчи (operant) Пропаганда, керек классикалык Пропаганда, тиешелүү. Бул схема ары кыска себептер менен иштелип чыккан эмес, aversive Пропаганда да тиешелүү.
Көптөр "Шартсыз" тамак-аш жана суюк сыйлык деп аталган чет өлкөлөргө ар бир келген ырастоо мүмкүн эле, балким, өз тажрыйбасынан улам ынанышкан жатат. объект таттыргыч кабылдагычтарга кыймылга кийин негизги сыйлык андан даам сезип турушу мүмкүн эле, бирок ал кайра эле билүүгө болот. аш болумдуу объектилерин акыркы пайдалуу таасир, кыязы, мындай плазмадан жана мээдеги электролит, глюкоза, же аминокислота топтолушунун негизги биологиялык өзгөрмөлөр, алардын белгилүү бир таасир турат. Бул алмашма организмдин өсүмдүктөр муктаждыктары менен аныкталат жана өзүнөн аркылуу пайда болот. histidine сыяктуу маанилүү болгон амино-кислоталарды жетишпей мисал тамак үчүн жаныбарлар, өсүмдүктөр маанилүү Өзгөрмөлөрдү таасир бербеген азык-оолак (Роджерс жана Харпер 1970), Threonine (Hrupka .Удаалаш. 1997; Wang ж.б.. 1996), Же тирозин (Delaney жана Gelperin 1986). сыйлоонун көпчүлүгү субъект кийинки жашоо тажрыйбасы учурунда үйрөнгөн болот, ал эми бир нече негизги сыйлык, анын жашоосунун алгачкы күндөрүндө алгачкы ыкма жүрүм-турумун жана иштетип тубаса инстинкттердин жана колдоо көрсөтүү менен аныкталат. анда сыйлык сырткы көрүнүшү көп жай өсүмдүктөр кесепеттерин алдын алуу үчүн колдонулушу мүмкүн. Бул толугу менен сыйлоо менен аныктоону тездетүү жана жашоо үчүн маанилүү артыкчылыгы болуп калмак. сыйлоонун үйрөнүү, ошондой эле субъекттер натыйжалуу сыйлык катары азык көптөгөн ар түрдүү колдонуу жана ошону менен чектелүү ресурстарын аймактарда жашоо үчүн мүмкүнчүлүк көбөйтүүгө мүмкүндүк берет.
Adaptive ЖООПТОР сигналдар APPETITIVE TO
тинейджер нейрон Cell органдары негизинен midbrain топтордун жайгашкан A8 (каптал substantia Nigra менен жонундагы), A9 (абз substantia Nigra боюнча compacta) жана A10 (substantia Nigra үчүн ventral tegmental аймак макулуктардын). Бул нейрондор Нейротрансмиттер тинейджер striatum менен Аксондор varicosities (caudate ядросундагы, putamen жана ventral ядро accumbens ичинде striatum) чейин сигнал менен бошотуп, түздөн-түз кол кабыгында, маанилүү сайттарды ат. Биз маймылдар билүүгө, ал эми 20-60 мүн клетка сыртындагы ээлеген кыймылсыз microelectrodes менен мезгилинде бир тинейджер нейрон клетка органдарынын ойлонбой иш жазууга же жүрүш-милдеттерди аткарат. мүнөздүү polyphasic, төмөнкү толкун бошотулат салыштырмалуу көп каалоолору башка midbrain нейрондордон тинейджер нейрондор жонокой айырмалуу болот. иш-турумдук парадигмалары жооп убакыт милдеттерин, түздөн-түз жана кечигип буйрук эч кандай буйрук милдеттерди, мейкиндик кеч жооп жана кезектешүү милдеттерди, аба сором жана туздуу активдүү качуу тапшырмаларды operant жана нукура көрүү кодулоо милдеттерди шартталган, өзүн-өзү демилгеси менен кыймылдарды жана күтүлбөгөн жеткирүү кандайдыр бир расмий маселени болбогон сыйлык. Жөнүндө 100-250 тинейджер нейрон ар бир жүрүш-жагдай изилденген жана милдет-ызычуулар нейрон үлүшүндө бул үлгүлөрүн билдирет.
Баштапкы эсепке алуу изилдөөлөр тинейджер нейрондордо parkinsonian мотор оригиналдары жана таанып-билүү баштан издеп, бирок колу жана көз кыймылдары менен так covariations таба алган жок (Опбул .Удаалаш. 1983; Schultz жана доступности 1990; Schultz ж.б.. 1983) Же кеч жооп милдеттерди мнемоникалык же мейкиндик компоненттери менен (Schultz ж.б.. 1993). Ал эми, ал somatosensory, көрүү жана угуу сигналдар бир катар пайдалуу өзгөчөлүктөрү менен тинейджер нейрондор бир өзгөчө ыкма менен иштетилген деп табылган.
негизги appetitive сигналдар менен кошуу
Жөнүндө 75 жаныбарлар тинейджер нейрон% .Суигон кошулуу көрсөтүп башка .Суигон сигналдар жок болгондо чалгындоо кыймылдар учурунда анча-мынча тамак нанды тийип, кыймыл тарабынан ишке ашырылып жаткан жок да (Доступности жана Schultz 1990). Калган тинейджер нейрондор сыналган экологиялык сигналдар эч кандай жооп жок. Тинейджер нейрондор да суюктук ырастоосу боюнча ар кандай жүрүш-тапшырманын чегинен тышкары жөнөтүүдөн же болбосо көп учурда жаныбардын көрүү же угуу жооп убакыт милдеттерди, мейкиндик убагында жооп же кезек-көрмө, басмырлоого, мисалы, ар кандай парадигмаларды окуп жатканда куткарган (сүрөт бир тамчы жандандырылган болушат . 2 жогорку) (Hollerman жана Schultz 1996; Ljungberg ж.б.. 1991, 1992; Mirenowicz жана Schultz 1994; Schultz ж.б.. 1993). сыйлык берүү өз алдынча окуу контекстинде келип чыгууда. Ошентип, тинейджер нейрондун ар кандай тамак-аш объекттери жана суюк сый айырмаланып көрүнөт. Бирок, алардын жооптору nonreward объектилеринен баталарды айырмалай (Доступности жана Schultz 1990). тинейджер нейрон гана 14% .Суигон кошулуу мындай оозуна колу же hypertonic наборун үчүн аба соруп башталгыч aversive сигналдар, келтирилген кийин көрсөтүп, ишке нейрондун көпчүлүгү сый да жооп (Mirenowicz жана Schultz 1996). nonnoxious болуп туруп, Бул сигналдар алардын иштөөсүнө жолтоо жана активдүү качуу аллергия азгыра деп aversive болуп саналат. Бирок, тинейджер нейрондор Эллисон, маймылдардын оору чымчып сигналдар кийин жай түстө же кез-жай кошулуу көрсөткөндөй, aversive стимулдарга толук кайдыгер эмес, (Schultz жана доступности 1987) Жана өскөн, сергек келемиштер электр шок жана куйругу чымчып кийин striatal тинейджер чыгаруу (мененАберкромби ж.б.. 1989; Doherty жана Граттон 1992; Louilot ж.б.. 1986; Жаш ж.б.. 1993). Бул тинейджер нейрон .Суигон жооптор айрыкча негизги appetitive наркы менен айлана-чөйрөнү коргоо сигналдарды билдирип, aversive окуялар ал эми бир кыйла жай убакыт албетте менен ишарат болушу мүмкүн деп эсептейт.
Тинейджер нейрондор сыйлык алдын ала бир катадан боюнча сыйлык отчет. Top: Суюктуктун тамчысы эч кандай сыйлык бул жолу болжолдонууда да пайда болот. сооп пайда болуусу Ошентип, сооп алдын ала жакшы ката болуп саналат. Тинейджер нейрон суюктукту күтүлбөгөн пайда менен иштетилди. орто: Шартталган стимул сыйлык жана сыйлык алдын, демек, сооп алдын ала эч кандай күнөөсү боюнча пайда болот болжолдоодо. Тинейджер нейрон алдын ала сыйлык менен жандандырылат деп болбой (Оң). Ошондой эле кийинчерээк сооп алдын ала бир ката карабастан пайда сыйлык-алдын ала ээлеп, кийин жанданганын, көрсөтөт (Солдо). Жыйынтык: шарттуу стимул сыйлыкты алдын-ала айтат, бирок жаныбар реакция көрбөгөндүктөн сыйлык болбой калат. Дофаминдик нейрондун активдүүлүгү сыйлык келип турган учурда такыр чөгөт. Шарттуу дүүлүктүрүүдөн кийин ар кандай стимулсуз стимулдан кийин пайда болгон депрессияга көңүл буруп, сыйлык күтүүнүн ички процессин ачыңыз. 1 графиктеги нейрон активдүүлүгү теңдемеден кийин: допаминдин жообу (Сыйлык) = сыйлык пайда болду - сыйлык алдын-ала айтылды. CS, шарттуу стимул; R, баштапкы сыйлык. Кайра басылып чыккан Schultz ж.б.. (1997) Илимди өркүндөтүү боюнча Америка коому тарабынан уруксаты менен.
сооп кескин
тинейджер жооп маанилүү өзгөчөлүгү окуя алдын ала өздөрүнүн көз карандылыгы саналат. тамак-аш жана суюк сыйлык мындай сыйлык (илл алдын ала шарт койуп алышкан .Суигон сигналдар менен мурда кийин сыйлык төмөнкү кошулуу пайда жок. 2, орто) (Ljungberg ж.б.. 1992; Mirenowicz жана Schultz 1994; Доступности жана Schultz 1990). окутуу жана толугу менен сатылып алынган жүрүм ортосунда бир маанилүү айырмасы сыйлык алдын даражасы болуп саналат. Тинейджер нейрондор окутуу стадиясында сыйлык жандандырылган эмес, көрүү, угуу жооп убакыт милдеттерди толук алгандан кийин жооп токтотуп жатышат (Ljungberg ж.б.. 1992; Mirenowicz жана Schultz 1994), Мейкиндик жооп милдеттерди кармалууда (Schultz ж.б.. 1993), Ошондой эле бир эле мезгилде көрүү discriminations (Hollerman жана Schultz 1996). кандайдыр бир нече айдын ичинде Азайтуу эмес, милдеттердин чегинен салып сыйлык төмөнкү кошулуу деп жооп жоготуу, сыйлык үчүн өнүгүп келе жаткан жалпы катаалдыгынан улам эмес, (Mirenowicz жана Schultz 1994). алдын ала мурда же кийин күтүлбөгөн жерден жеткирилет сыйлык төмөнкү убактылуу кошулуу аркылуу көрсөтүлгөн алдын ала мааниси, сыйлык убактысын камтыйт (Hollerman жана Schultz 1996). Чогуу алганда, сооп пайда болуусу өз убагында, анын ичинде, тинейджер нейрондорду жандыруу үчүн күтүлбөгөн болушу керек.
алдын ала сыйлык өткөрүү боюнча Депрессия
Тинейджер нейрондор да дароо мурунку сигналдарды (сүрөт жок болсо, толук сыйлык боло албаса, алдын ала качан сыйлыктан адаттагыдай пайда болгон учурда так ачылбай жүрөт. 2, Жыйынтык). Бул жаныбарлар, анткени туура эмес жүрүм-сыйлык алуу үчүн сөзсүз байкалат, суюктук агымы туура жүрүм-карабастан экспериментаторго токтотуп жатат, же жебе жатканда суюктук жеткирип туруп, өз ичинен ачылды (Hollerman жана Schultz 1996; Ljungberg ж.б.. 1991; Schultz ж.б.. 1993). сыйлык тапшыруу 0.5 же 1.0 с создуктурганда жатканда, нейрондордун кыймыл-аракет депрессия сыйлык дайыма эле учурда пайда болот, жана жандантуу жаңы убакта сыйлык (төмөнкүдөйHollerman жана Schultz 1996). сыйлык көрсөтүүнүн жаңы убакыт дагы алдын ала чейин да бир нече жооптор кайталануу ичинде гана пайда болот. Ал эми, сыйлык жаңы учурда кошулуу туруктуу жыйынтыгы мурда сыйлык жеткирип, бирок туруктуу учурда депрессия түзө албаса. Бул адаттагыдан эрте сыйлык тапшыруу адатка жолу сыйлык божомолду жокко чыгарат деп эсептейт. Ошентип, тинейджер нейрондор пайда кылуу жана сооп убактысын да көз салып турабыз. дароо Джарамагъан сыйлык чейинки сигналдар жок болгондо, депрессия жөнөкөй нейрондордун кыймыл-жооп болуп, бирок алдын ала сыйлык так убакыт көз ички сааттын негизделген күтүү жараянын кескин түрдө чагылдырууга тийиш эмес.
коюлтулган, сыйлык-алдын сигналдар менен кошуу
Жөнүндө тинейджер нейрон 55-70% мурда (сүрөт айтылган ар кандай классикалык же instrumentally шартталган милдеттер менен шартталган көрүү, угуу сигналдар жандандырылган болушат. 2, орто жана Жыйынтык) (Hollerman жана Schultz 1996; Ljungberg ж.б.. 1991, 1992; Mirenowicz жана Schultz 1994; Schultz 1986; Schultz жана доступности 1990; P. Waelti, J. Mirenowicz жана W. Schultz, жарыяланбаган маалыматтар). коюлтулган жарыкка биринчи тинейджер жооп кабарлашты Миллер менен ал. (1981) тинейджер нейрондор менен ооруп калуунун жана стихиялуу ишин өскөн, бирок undrugged жаныбарлардын караганда көпкө жооп алып келемиштер haloperidol менен мамиле кылууда. жооп жүрүм-аракеттеринин жакын аймактарда да (Nishino .Удаалаш. 1987), Алар куралданып көз кыймылдары өздөрүнө тиешеси жок болуп, алар да ipsilateral элжиреткен колу пайда болуп жана колу же көз кыймылдары эле соттук териштирүүгө (Schultz жана доступности 1990). Шартталган сигналдарды жооп баллга жагынан негизги сыйлык караганда бир аз натыйжалуу болуп саналат жана ишке нейрондор бөлчөк. Тинейджер нейрондун сигнал ордун сыйлык алдын ала болсо да, алардын ордун жана коюлтулган сигналдар пайда эмес, бир гана жооп (Schultz жана доступности 1990). Тинейджер нейрондор шартталган appetitive сигналдар көрүү, угуу, ж³й¼л³³л³г³ айырмалай албайт. Бирок, алар appetitive жана денелик жактан жетиштүү окшобогон, алар бейтарап же aversive сигналдар көп болуп ажырата (Ljungberg ж.б.. 1992; P. Waelti, J. Mirenowicz жана W. Schultz, жарыяланбаган маалыматтар). тинейджер нейрон гана 11%, appetitive берүү менен, алардын көпчүлүгү, типтүү .Суигон кошулуу жаныбарлар аба бирди же hypertonic наборун бир тамчы качууга ачкычын коё турган активдүү качуу милдеттери менен шартталган aversive көрүү же угуу стимулдарга жооп да көрсөткөн (Mirenowicz жана Schultz 1996), Мисалы, болтурбоо Бул аз кошулуу калктын орточо жооп түрткөнүн жетишерлик күчтүү эмес ", пайдалуу." Деп эсептөөгө болот да. Ошентип, тинейджер нейрон .Суигон жооптор айрыкча appetitive Жүйөлүү наркы менен, бирок башка сезүү моделге ортосунда кодулоо жок экологиялык сигналдарды отчет.
кошулуу өткөрүп берүү
окуу учурунда, тинейджер нейрондор акырындык менен коюлтулган, сыйлык-алдын сигналдар аркылуу жандырылды болуп жана акырындык менен алдын ала болуп негизги тамак-аш же суюк сый алардын жоопторун жоготуп (Hollerman жана Schultz 1996; Ljungberg ж.б.. 1992; Mirenowicz жана Schultz 1994) (Инжир. 2 жана 3). убактылуу билим берүү мезгил ичинде сыйлык менен шартталган сигналдарды да тинейджер кошулуу ашыгышат. Бул берүү негизги сыйлык чейин колдонуп шартталган сигналга эки жакшы үйрөнгөн милдеттердин сыналган бир тинейджер нейрондордо заматта пайда, тиешелүүлүгүнө жараша, күтүлбөгөн жана алдын ала сыйлык (Доступности жана Schultz 1990).
алгачкы Жарыш сигналдын тинейджер жооп берүү. күтүлбөгөн негизги сыйлык берүү үчүн бара-бара мурунку сыйлык-алдын сигналдарды жооптор. Бардык көрсөтөт калктын жүрүм-турумдук жагдайларды жазылган тинейджер нейрон нормалуу perievent убакыт histograms орто эсеп менен алынган histograms көрсөткөн бир жооп бар же жок экендиги жөнүндө көз карандысыз, көрсөтүлгөн. Top: Ар кандай жүрүш-туруш тапшырманы тышкары, бир аз жарык менен сыналган 44 нейрондордо жок калктын жооп бар (маалымат түшкөн Ljungberg ж.б.. 1992), бирок орточо жооп 35 нейрондо жаныбардын оозунун алдындагы тешикке берилген суюктуктун тамчылашына пайда болот (Mirenowicz жана Schultz 1994). орто: Ошол эле 2 нейрондор белгиленген тапшырма аткаруу учурунда сактап сыйлык жооп бир 23-тандоо мейкиндик жетүү милдети, бирок жок бир сыйлык-алдын ала сунуштаган сигналга жооп (Schultz ж.б.. 1993). Жыйынтык: 1 бир буйрук мейкиндиктик жетишүү милдети (19 нейрондорду) жылы белгиленген аралыгы менен сыйлык-алдын ала сунуштаган стимул мурунку сабак тезирээк жооп (Schultz ж.б.. 1993). Убакыт базасы улам коюлтулган стимулдарга жана баталардын ортосунда ар кандай аралыкты бөлүнөт. басылып чыккан Schultz ж.б.. (1995b) MIT пресс уруксаты менен.
коюлтулган сигналдар кескин
коюлтулган, сыйлык-алдын сигналдар кийин кошулуу Бул сигналдар өздөрү толугу жүрүш кырдаалдар белгиленген .Суигон шартталган сигналдар менен белгиленген аралыгы алдында жатканда пайда жок. Ошентип, сериялык шартталган сигналдар менен, тинейджер нейрондор алдын учурларда төмөнкү бардык сигналдар жана сыйлык кийин натыйжасыз (сүрөт болуп саналат, ал эми алгачкы сыйлык-алдын ала ээлеп жандандырылган болушат. 3) (Schultz ж.б.. 1993). Гана туш келди ырааттуу сигналдар жекече жооп бердирүү бурчтар. Ошондой эле, шартталган стимулдарга жооп жогорку калыптанып милдет аткаруу менен зор overtraining ошондой але, балким сигналдар мурунку соттук териштирүү болуп жаткан окуяларды алдын ала болуп (Ljungberg ж.б.. 1992). Бул стимул кескин тинейджер нейрондорду дем бардык сигналдар үчүн жалпы талабы болуп саналат деп айтууга болот.
алдын ала шартталган сигналдар өткөрүү боюнча Депрессия
мурунку эксперименттин Алдын-ала алынган маалыматтар (Schultz ж.б.. 1993) Тинейджер нейрондор да шартталган, сыйлык-алдын стимул мурунку ээлеп, белгиленген убакытта өзүн-өзү алдын ала, бирок, анткени малдын бир ката пайда болбой жатканда чөгүп экенин айтышууда. негизги сыйлык эле, депрессия шартталган сигналга адаттагыдай пайда болгон учурда пайда, түздөн-түз мурунку ээлеп, жанын кашайтып туруп. Ошентип, аракетсиздигинин айынан депрессия бардык appetitive окуяларга жалпыланган мүмкүн.
жооп жалпылоо менен кошулуу-депрессия
Тинейджер нейрондор да баталарды алдын ала, бирок бири-бири менен тыгыз бир контекстте болгон сыйлык-алдын сигналдарды сыяктуу эмес стимулдарга жооп. Бул жооптор дароо депрессиядан кийинки кошулуу негизинен турат, бирок кээде таза кошулуу же таза депрессияга турушу мүмкүн. кошулуу сыйлык-алдын сигналдар төмөнкү караганда аз жана анча көп эмес, ал эми депрессия нейрондордун 30-60% байкалат. Тинейджер нейрондор сыйлык менен эмес, көрүү стимулдарга жооп, бирок тыгыз туура жүрүм-турум басмырлоого карабай, сыйлык-алдын сигналдарды окшош (Schultz жана доступности 1990). бош үкөктү ачаардын тинейджер нейрондорду жандантууга албаса, бирок көп өтпөй кутуча кээде тамак бар эле, ар бир сот күчүнө кирет (Ljungberg ж.б.. 1992; Schultz 1986; Schultz жана доступности 1990) Же ар дайым тамак-аш салынган кошуна, окшош кутуча кокустук алмашып ачканда (Schultz жана доступности 1990). бош кутуча жемге кутуга алсызыраак кошулуу алышына. Жаныбарлар ар бир кутусуна ырайымсыз, Мэриенге чектен аллергия аткарса болот, бирок бир гана өз колу менен жемге кутучаны жакын. окуу учурунда, тинейджер нейрондор сыйлык кырдаалдар өзгөртүү мурда алардын сыйлык алдыртан жоготуп стимулдарга шартталган жооп берүүгө мындан ары да (Schultz ж.б.. 1993) Же мурда шартталган сигналдарды окшогон жаңы стимулдарга жооп (Hollerman жана Schultz 1996). Responses да, денелик жактан окшош кокустук алмашып берилген aversive стимулдарга болушу, ошол эле сезүү, шартка карата appetitive сигналдарды шартталган, aversive жооп appetitive караганда алсызыраак болуп (Mirenowicz жана Schultz 1996). Responses да, жүрүм-турумдук appetitive стимулдарга өчүп менен жалпылайт. Сыягы, нейрондордун кыймыл-жооптор, анткени appetitive сигналдар менен физикалык, окшоштурулгандыгына nonappetitive стимулдарга жалпылайт.
Novelty жооптор
Роман стимулдары допаминдик нейрондордо активдешүүнү пайда кылат, алар көбүнчө депрессия менен коштолот жана жүрүм-турумга багытталган реакциялар пайда болгондо (мисалы, көз саккаддары). Активация стимулдардын физикалык таасирине жараша, бир нече жолу стимул кайталоодон кийин багытталган реакциялар менен бирге басаңдайт. Кичине жарык чыгаруучу диоддор жаңылыктардын реакциясын, жарыктын жаркырашын жана кичинекей кутучанын тез көрүнөө жана угуу менен ачылышын <100 сыноолор учурунда акырындык менен баштапкы деңгээлге чейин ажырай турган активацияларды пайда кылбайт.Ljungberg ж.б.. 1992). Жаныбардын алдынан катуу чыкылдатуу же чоң сүрөттөр чирип кетүүчү күчтүү жаңылыкка жооп берет, бирок ошого карабастан> 1,000 сыноолор менен өлчөнүүчү активдештирүүлөрдү жаратат (Hollerman жана Schultz 1996; Horvitz ж.б.. 1997; Steinfels ж.б.. 1983). Figure 4 ар кандай физикалык мүнөздөрү роман сигналдар менен схемалык кандай кабыл магнитудасы көрсөтөт. Responses бара-бара кайра таасири менен майдалап, бирок негизги сигналдар менен кыскартылган магнитудасы боюнча сакталып калышы мүмкүн. Ошол эле сигналдар appetitively шартталган кийин иш-аракет сыйымдуулугу дагы көбөйөт. Ал эми, сигналдар роман, ал тургай, чоң, тоскоолдуктардын тез тартыла жооптор кийин аналоги активдүү качкан, жүрүм-туруму үчүн колдонулат (Mirenowicz жана Schultz 1996). Өтө аз нейрондор (<5%) байкалаарлык, бирок физикалык жактан алсыз стимулдарга, мисалы, кагаздын сынышы же экспериментатордун колунун одоно кыймылына бир нече жолу жооп беришет.
роман тинейджер нейрондордун кошулуу убактысы курстары, элдерге жана шартталган сигналдар. романы сигналдар кийин кошулуу ырааттуу, сыноолорго дуушар болгонубузда кайталап таасири менен төмөндөйт. Алардын күчү күчтүү сигналдарды кээде адамдар кийин шартталган сигналдарды ашып жогорку кошулуу азгыра катары сигналдар физикалык мүнөздөрү көз каранды. Өзгөчө негизги сигналдар да негизги сыйлык менен жупташкан туруп, алардын табуунун утулуп калгандан кийин чектелген баллга тинейджер нейрондорду жандыруу үчүн мындан ары да. сигналдар негизги сыйлык менен байланышкан учурда ырааттуу кошулуу кайра пайда болот. Бул схема Хосе Contreras-VIDAL менен камсыз кылынган.
жооптордун бир тектүү мүнөзү
Буга чейин жасаган эксперименттеринин калган тинейджер нейрондор бардык жооп эмес, ал эми midbrain тинейджер клетка топторунун A8, A9 жана A10 нейрондордун көпчүлүгү, бир жүрүш-туруш жагдайга абдан окшош кошулуу жана депрессия көрсөтүп көрсөттү. мисалы, кээде статистикалык мааниге жетет ventral tegmental аймакта жана макулуктардын substantia Nigra, көп тараптуу аймактарга салыштырмалуу, ошондой эле midbrain көбүрөөк досунун аймактарында жооп нейрондордун жогорку бөлчөк үчүн сөзсүз түрдө жок (Schultz 1986; Schultz ж.б.. 1993). Жооп кечигүүлөрү (50-110 мс) жана узактыгы (<200 мс) негизги сыйлыктар, шарттуу стимулдар жана жаңы стимулдардын арасында окшош. Ошентип, допаминдин реакциясы салыштырмалуу бир тектүү, скаляр популяция сигналын түзөт. Ал чоңдукка жеке нейрондордун реакцияга жөндөмдүүлүгү жана популяциянын ичиндеги жооп берүүчү нейрондордун үлүшү боюнча бааланат.
Жыйынтык 1: окутуу эпизоддордун ичинде ийкемдүү жооп
сыйлык жүрүш-жоопторду алуу үчүн өзгөчө маанилүү экенин учурунда сыйлык байланыштуу сигналдар үчүн тинейджер жооп мүнөздөмөлөрү мыкты эпизоддорду үйрөнүп көрүнүп турат. тинейджер сыйлык сигнал окуу жүрүшү системалык өзгөрүүлөргө дуушар жана алгачкы .Суигон сыйлык байланыштуу сигналдын пайда болот, бул болсо да негизги сыйлык же сыйлык-алдын стимул (Ljungberg ж.б.. 1992; Mirenowicz жана Schultz 1994). окуу учурунда, роман, ёзгёчё нейтралдуу сигналдар убактылуу жакында алсырап жоопторду азгыргандар менен жок (илл. 4). Негизги сыйлык мындай сигналдар менен алгачкы коштоштуруудан учурунда ал өзүн алып турат жана нейрондордун кошулуу ашыгышат. кайталап коштоштуруудан менен сыйлык коюлтулган сигналдар менен алдын ала болуп. сооп кийин кошулуу акырындык менен төмөндөйт жана шартталган, сыйлык-алдын сигналга өткөрүлүп берилет. Ошентсе да, эгер бир алдын ала сыйлык, анткени малдын бир ката боло албаса, тинейджер нейрондор сыйлык болгон эле убакта депрессияга. милдеттерди кайталап окутуу учурунда (Schultz ж.б.. 1993) Же тапшырма компоненттери (Hollerman жана Schultz 1996), Алгачкы коюлтулган сигналдар билим этаптарына, анткени буга чейин үйрөнгөн жалпылоо учурунда тинейджер нейрондорду жандантууга, ушундай эле дем, кийинки коюлтулган сигналдар жана алгачкы сыйлык, ал эми бир гана көз ирмемге тинейджер нейрондорду жаратууга, алар белгисиз жана жаңы кырдаалдар эми түзүлгөн.
Жыйынтык 2: тинейджер нейрон натыйжалуу сигналдар
Тинейджер жооптор сигналдар үч категориялар боюнча да такталып жатат. Биринчи категория, белектерин көтөрүп, кайра-кайра жана шарттуу коштоштуруудан аркылуу жарактуу сыйлык божомолдоочу болуп негизги сыйлык жана стимул түзөт. Бул сигналдар негизги сыйлык өсүмдүк пайдалуу таасирин божомолдоочу катары кызмат кылып, ачык сыйлык-алдын сигналдар жалпы класс пайда. так башталганда гана сигналдар натыйжалуу натыйжалуу сигналдар Сыягы элдерге компоненти бар. Тинейджер нейрондор ачык сыйлык-алдын сигналдарды төмөнкү таза кошулуу көрсөтөт жана алдын ала, бирок айрымдарында сыйлык (илл пайда болбой калганда чөккөндөрдү. 5, жогорку).
тинейджер нейрондор жоопторунун схемалык дисплей шартталган сигналдар түрлөрүн 2 үчүн. Top: Ачык сыйлык-алдын сигналдарды берүү сигналга кийин кошулуу алып, алдын ала сыйлык үчүн эч кандай жооп болгон жок, ошондой эле депрессия алдын сыйлык пайда болбой калат. Жыйынтык: Кылдаттык менен шартталган, сыйлык-алдын стимул окшогон сигналдарды берүү сооп кийин кошулуу депрессиядан кийин кошулуу алып келет, жана эч кандай сыйлык кездешет эч кандай жооп. сигналга кийин кошуу балким, анткени дене окшош жооп жалпылоону чагылдырат. Бул стимул ачык сыйлык алдын ала, бирок сыйлык алдын ала өбөлгө болгон окшоштугу аркылуу сооп менен байланышкан эмес. ачык сыйлык-алдын сигналдар менен салыштырганда, кошулуу төмөн жана көп түстө кийин турат, бул сыйлык (CS +) жана көз жаздымда ортосундагы кысымга (CS-) коюлтулган сигналдар. Бул схема мурдагы жана азыркы эксперименттердин жыйынтыктарын жалпылайт (Hollerman жана Schultz 1996; Ljungberg ж.б.. 1992; Mirenowicz жана Schultz 1996; Schultz жана доступности 1990; Schultz ж.б.. 1993; P. Waelti and W. Schultz, жарыяланбаган жыйынтык).
Экинчи категория чыгаруу болуп жооп бердирүү стимул түзөт. Бул сигналдар ачык баталарды алдын ала жок, бирок, себеби, пропаганда жолу менен ачык сыйлык божомолдоочу болуп стимулдарга алардын физикалык окшош натыйжалуу болуп саналат. Бул ачык сыйлык-алдын сигналдар менен салыштырганда сигналдар, азыраак нейрондорду баллга төмөнүрөөк кошулуу азгыра жана жүргүзүү (илл. 5, Жыйынтык). Алар тез арада түстө менен турат. баштапкы кошулуу мүмкүн сыйлык сигнал жалпыланган appetitive жооп болуп бере алат, ал эми кийинки депрессия жалпы сыйлык-алдын шарттарында эч кандай сыйлык прогноз ой жүгүртүп, туура эмес сыйлык алгандыгы менен жокко чыгара алат. ачык сыйлык алдын жоктугу негизги сыйлык кийин кошулуу алдында эч кандай сыйлык менен депрессиянын жоктугуна дагы сунуш кылынат. Бирге жооп сигналдарды алдын-сыйлык менен, ал тинейджер кошулуу сый байланыштуу сигналдар коюлган бир appetitive "теги" тууралуу болуп көрүнөт.
Үчүнчү категория сөзсүз атайын сыйлык менен байланыштуу эмес, көркөм кара сөз чыгармасына киреби же өзгөчө негизги стимул түзөт. жүрүм-турумдук чектен аллергия тактоочу менен, бул сигналдарды элдерге жана жатабыз бурууну буйрук. Бирок, алар да түрткү милдеттерин жана үзүрлүү болушу мүмкүн (Fujita 1987). Романы сигналдар мүмкүн appetitive болуп саналат. Романы же өзгөчө негизги сигналдар көп иштелип стимулдарга жооп окшош түстө, артынан кошулуу берилген.
Ошентип, тинейджер нейрон .Суигон жооптор, мисалы, баштапкы сый, сыйлык-алдын сигналдар, сыйлык-окшош окуялар, жана кабарлоонун сигналдар катары оң жана келечекте оң түрткү таасирлери менен окуяларды айтышкан. Бирок, алар, мисалы, aversive сигналдар катары терс түрткү таасири менен чоң канчалык окуяларды аныктоо жок.
Жыйынтык 3: тинейджер сыйлык ала ката белги
ачык сыйлык-окуялар тинейджер жооп мыкты conceptualized жана окутуу расмий теориялары менен түшүнүүгө болот. Тинейджер нейрондор эмес, негизги сыйлык шартсыз (сүрөт белги караганда, алардын алдын ала салыштырмалуу сыйлык отчет. 2). тинейджер жооп оң (кошуу) болуп саналат негизги сыйлык алдын ала туруп пайда болгондо. сыйлык ала пайда болгондо жооп бергендиги учуру катталган эмес. жооп терс (депрессия) алдын ала сыйлык калтырылды. Ошентип, тинейджер нейрондор сооп алдын ала бир ката деп атоого болот келип чыккан жана сыйлык алдын ортосундагы айрыма боюнча негизги сыйлык тууралуу (Schultz ж.б.. 1995b, 1997) Жана болжолдуу катары жол-жоболоштурулушу жатат
Equation 1This сунуштоо, ошондой эле алдын ала салыштырмалуу тинейджер клеткалар тарабынан билдирилди коюлтулган appetitive окуяларга узартылышы мүмкүн. Ошентип, тинейджер нейрондор бардык appetitive окуялардын алдын ала бир ката отчет, ошондой эле мүмкүн Eq. 1 Жалпы түрүндө болот
Equation 2Бул жалпылоо көпчүлүк сыйлык, чынында, коюлтулган сигналдар деп идеясы менен шайкеш келет. бир нече жолу катары менен, ошондой эле белгиленген сыйлык-алдын ала иш-чаралар менен гана иш-чара алдын ала жана тинейджер жандануусуна алышына.
Тинейджер нейрон Байланыш
тинейджер жооп келип чыгышы
Кайсы анатомиялык салымдар тинейджер жооп тандоо жана polysensory мүнөзү үчүн жооптуу болушу мүмкүн? Кайсы киргизүү иш-аракет, алдын ала каталарды мамыча алып алгачкы күтүлбөгөн appetitive окуяга ийкемдүү жооп берүүгө шарт түзө жана сооп убакытты эсептөө мүмкүн?
Көкүрөк ЖАНА VENTRAL STRIATUM.
striosomes жылы GABAergic нейрондор (тактар) негизинен, КИТАЙ, жана жарым-жартылай бири-бирин кайталаган, interdigitating дээрлик substantia Nigra бүтүндөй абз compacta менен тинейджер нейрондорго тартипте, көп striatal Булакта контакте нейрондордо эми striatum долбоорун негизинен nondopamine нейрон алардын болжолдоо тышкары ГЛОБУС pallidus үчүн, substantia Nigra боюнча абз reticulata (Gerfen 1984; Hedreen жана Опбул 1991; Holstein .Удаалаш. 1986; Хименес-Castellanos жана Graybiel 1989; Selemon жана Голдман-Rakic 1990; Смит жана Bolam 1991). макулуктардын substantia Nigra боюнча абз compacta жана абз да reticulata жана ventral tegmental аймакка nontopographic тартипте ventral striatum долбоорго Нейрондор (Berendse .Удаалаш. 1992; Хабер ж.б.. 1990; Линд-Балта жана Хабер 1994; Somogyi .Удаалаш. 1981). GABAergic striatonigral чагылтуу түз жайлатып жана кыйыр жандануусуна, тинейджер нейрондордун эки Дулитл таасир эте алат (Grace жана Bunney 1985; Смит жана Грейс 1992; Теппер .Удаалаш. 1995). Акыркы striatal абз reticulata нейрондор жана андан кийинки GABAergic тинейджер нейрон көздөй абз reticulata чыгаруу нейрон жергиликтүү аксон күрөөлүк чейин тыюу салуу тыюу салуу боюнча арачылык кылат. Бул striatum менен тинейджер нейрон таза кошулуу боюнча эки Тоскоол болуучу шилтеме жана материалдар түзөт. Ошентип, striosomes жана ventral striatum monosynaptically үгүттөө жана Булакта кыйыр тинейджер нейрондорду жаратууга мүмкүн.
Көкүрөк жана ventral striatal нейрондор негизги сыйлык үчүн тинейджер сыйлык жооп, атап айтканда, жооп салым мүмкүн кошулуу бир катар көрсөткөн (Apicella .Удаалаш. 1991a; Картрайт ж.б.. 1993), Жооптор сигналдарды сыйлык-алдын үчүн (Hollerman .Удаалаш. 1994; Доступности .Удаалаш. 1992) Жана сыйлык-прогноздоо, дем жана негизги сыйлык күтүп учурунда туруктуу кошулуу (Apicella .Удаалаш. 1992; Schultz ж.б.. 1992). Бирок, striosomes жана булагына салыштырмалуу бул нейрондордун орду белгисиз жана күтүлгөн сыйлык убактысын чагылдырган striatal кошулуу азырынча кабарланган жок.
polysensory сыйлык берүү камеранын бирикме аймактарында өзгөчөлүк казып алуу себеп болушу мүмкүн. баштапкы жана Associative Көрүү кабында 30-75 мс боюнча иш-лык латенттүүлүк (Маунселлдеги жана Гибсон 1992; Миллер менен ал. 1993) стриатумга тез өткөрүү жана субстанция нигранын эки эселенген ингибирлөөсү менен <100 мс кыска дофаминдик жооп күтүүгө түрткү бериши мүмкүн. Арткы ассоциация кортекси үчүн сыйлыкка байланышкан иш-аракеттер жөнүндө билдирилген жок, ал эми dorsolateral жана орбиталык префронталдык кортекс нейрондор баштапкы сыйлыктарга жана сыйлык-алдын-ала сигналдарды жооп жана сыйлык күтүү учурунда туруктуу активдештирүүнү көрсөтөт (Балык жана башкалар. 1996; Thorpe .Удаалаш. 1983; Tremblay жана Schultz 1995; Айхай 1996). түздөн-түз кабында Кээ бир сыйлык берүү сыйлык алдын ала көз каранды (Матсумото .Удаалаш. 1995; L. Tremblay жана W. Schultz, жарыяланбаган жыйынтык) же жүрүм-турумдук каталар же салдык сыйлык чагылдырат (Ники жана Айхай 1979; Айхай 1989). тинейджер нейрон боюнча камеранын таасири да келемиштер менен prefrontal кабыгында келип, түз болжолдоо аркылуу тезирээк болот (Gariano жана Groves 1988; Sesack жана Pickel 1992; Тон жана башкалар. 1996), Ал эми маймылдарга алсыз (Künzle 1978).
Ядросунда PEDUNCULOPONTINUS.
сыйлык жооп кыска лык латенттүүлүк Мээ катарында пайда болгон ийкемдүү, өзгөчөлүк-кайра иштетүү механизмдери келип чыккан болушу мүмкүн. Ядро pedunculopontinus substantia Nigra бир Evolutionary прекурсорлорду мыйзамсыз болуп саналат. nonmammalian Омурткалуу жаныбарлардын, ал paleostriatum чейин тинейджер нейрондор жана долбоорлорду камтыйт (Ломан жана Van Woerden-Verkley 1978). сүт эмүүчүлөрдүн, бул ядро ~7 мс күчтүү excitatory, антихолинергикалык жана тинейджер нейрон жогорку чактысы лык латенттүүлүк менен glutamatergic таасир жиберет (Bolam .Удаалаш. 1991; Кларк .Удаалаш. 1987; Futami .Удаалаш. 1995; Scarnati ж.б.. 1986). pedunculopontine-тинейджер Долбоорго кошуу айланып жүрүм-(алдыруучуNiijima жана Канда 1988), Тинейджер нейрондордун боюнча иш таасир берет.
AMYGDALA.
тинейджер нейрон менен массалык, балким, excitatory киргизүү amygdala (Гонсалес менен Chesselet 1990 ар ядролору пайда болот; Баасы жана Amaral 1981). Amygdala нейрондор негизги сообуна жана сыйлык-алдын ала көрүү, угуу стимулдарга жооп. Буга чейин сигнал алдын ала көз карандысыз жана appetitive жана aversive окуялардын ортосунда жакшы басмсырлоого жол бербейт белгилүү нейрондордун кыймыл-жооптор (Nakamura .Удаалаш. 1992; Nishijo .Удаалаш. 1988). бир нече жооптор 140-310 мс кылмыштар көп болушу да көпчүлүк жооптору, ары-тинейджер нейрондордо караганда 60-100 мс кылмыштар көп, көрсөтөбүз.
Көкүрөк Тахан.
Жонунда Тахан тартып monosynaptic долбоорлоо (Corvaja .Удаалаш. 1993; Nedergaard ж.б.. 1988) Тинейджер нейрон боюнча тынчтандыруучу таасирин (барFibiger ж.б.. 1977; Трент жана Теппер 1991). Тахан нейрондор жогорку сыйымдуулук экологиялык сигналдар кийин кыска кечигүү кошулуу көрсөткөн (Heym ж.б.. 1982), Аларды көркөм кара сөз чыгармасына киреби же өзгөчө негизги сигналдар кийин тинейджер жооп салым кошууга мүмкүндүк берет.
ӨНДҮРҮШҮ.
Кошумча салымдар, ошондой эле болушу мүмкүн, бирок бир нече, белгилүү киргизүү курулуштар, тинейджер жооп ортомчулардын үчүн толук ыктымал талапкер болуп саналат. негизги сообуна жана сыйлык-алдын сигналдар менен тинейджер нейрон кошулуу кош ингибирлөөчү, жөнөкөйлөтүлгөн диаграммадагы үчүн striatal булагына (таза жандандыруу киргизүү арачылыгы аркасында мүмкүн, сүрөт карагыла. 6). Кошулуу да тинейджер нейрон менен долбоордук subthalamic ядронун нейрондордо сыйлык күтүү менен байланышкан иш-pedunculopontine ядросунун же пайда алган (Hammond .Удаалаш. 1983; Matsumura .Удаалаш. 1992; Smith ж.б.. 1990). толугу менен алдын ала сыйлык менен кошулуу жоктугу, striosomes тартып monosynaptic ингибитор натыйжасы катары учурда Булакта киргизүү иштетип чыккан жокко чыгаруу мүмкүн. Джарамагъан сыйлыктан учурда депрессия striatal striosomes нейрондордун тартып Тоскоол болуучу ресурстарды ортомчулугу аркасында мүмкүн (Коротун .Удаалаш. 1995) Же Globus pallidus (Хабер ж.б.. 1993; Hattori .Удаалаш. 1975; Y. Смит жана Bolam 1990, 1991). сигналдарды алдын-сыйлык чейин же тинейджер нейрон баскычта ар кандай ресурстарды ортосундагы Жыйналуучулуктун негизги сыйлык чейин сыйлык алдын каталар жана ийкемдүү жооп берүү менен эмес, татаал мамыча алып келиши мүмкүн.
midbrain тинейджер нейрон менен өндүрүштүн жөнөкөйлөтүлгөн диаграмма мүмкүн тинейджер жоопторду ортомчулук. substantia Nigra (SN) compacta үлүшү жана reticulata үчүн caudate гана салымдар жөнөкөй себептер көрсөтүлөт. Кошулуу эки ингибирлөөчү менен пайда болушу мүмкүн, SN SN compacta үлүшү боюнча тинейджер нейрон менен reticulata үлүшү боюнча GABAergic нейрон аркылуу caudate менен GABAergic Булакта нейрондордон таза жандандыруу таасири жана putamen. Кошулуу да excitatory антихолинергикалык же амино-кислота камтыган ядросу pedunculopontinus тартып прогноздук ортомчулугу аркасында мүмкүн. Депрессия caudate жылы GABAergic striosomes чейин божомолдоп (тактар) monosynaptic жана тинейджер нейрон менен putamen байланыштуу болушу мүмкүн. Окшош божомолдоо ventral tegmental аймакта досунун SN-абз compacta жана топ A10 менен тинейджер нейрон менен ventral striatum жана топ A8 тинейджер нейрон менен көкүрөк striatum чейин бар С.Н. үчүн dorsolateral (Линд-Балта жана Хабер 1994). Heavy тегерек тинейджер нейрондорду түзөт. Бул божомолдор Globus pallidus жана subthalamic ядронун ресурстарды четтеткен жок, тинейджер жооп негизинде мүмкүн ресурстарды билдирет.
максаттуу курулуштарын .Суигон тинейджер таасир
Тинейджер сигналга, глобалдуу жаратылышка ээ.
Түрдүү божомолдор. келемиштер ар substantia Nigra менен ~8,000 тинейджер нейрон бар (Oorschot 1996) Жана 80,000-116,000 Бардык макакалар-жылы (Германия жана башкалар. 1988; Percheron .Удаалаш. 1989). Ар бир striatum 2.8-31 бир nigrostriatal айырмачылык таасирдин натыйжасында, макакаларга келемиштер менен ~300 млн нейрондорду жана 400 млн камтыйт. striatum коммандиттик терминалдык аймакта көп сандаган ар тинейджер аксон чыга турган иштерди жана бар ~500,000 striatal тинейджер бошотулган турган varicosities (Анден .Удаалаш. 1966). Бул дээрлик ар бир striatal нейрондорго тинейджер киргизүү жыйынтыгы (Groves .Удаалаш. 1995) Жана орточо КИТАЙ nigrostriatal долбоорлоо (Линд-Балта жана Хабер 1994). маймылдардын бир камеранын тинейджер innervation аймактар 4 жана 6 жогорку, дагы ТҮЗ, parietal жана убактылуу бөлүктөрдүн бир топ болуп саналат, жана кара куштун майын өтө төмөн болуп саналат (Бергер ж.б.. 1988; Картрайт менен Голдман-Rakic 1993). CORTICAL тинейджер Синапстын негизинен ошол камеранын бир нейрон жыйындысы чоң үлүшү менен байланышып, катмарлар мен V-VI-жылы табылган. Менен бирге, тескерисинче, бир кылка жооп табият менен, бул маалыматтар тинейджер жообу бир эле мезгилде, striatum жана түздөн-түз кортекске midbrain иш-аракеттердин параллелдүү толкун (сүрөт катары алдыга деп божомолдошот. 7).
striatum жана кортекске алдыга Global тинейджер белги. тинейджер нейрондун көпчүлүгү салыштырмалуу тектүү калк жооп appetitive жана сигналдар жана postsynaptic түзүмдөргө substantia Nigra өз прогрессия элдерге 1-2 м / с ылдамдык менен алдыга синхрондуу, параллелдүү иш-толкун катары схемалык көрсө болот (Schultz жана доступности 1987) Мүнөз striatum (caudate жана putamen үчүн midbrain чейин болжол менен бирге) жана борбору. Responses substantia Nigra нейрондордо ортосунда сапаттуу жашатат (SN) compacta жана ventral tegmental аймакты (VTA) үлүшү. striatum бардык нейрондордун тинейджер innervation жана түздөн-түз кабында көп нейрон тинейджер арматуралар сигнал бир эмес, глобалдык таасирин кылууга мүмкүндүк берет. Wave параллелдик мүнөзүн баса кысылган келет.
Тинейджер-релиз. 20-100 мс аралыкта тинейджер нейрон сигналдар 200 мс аралыкта сигналдар бир эле санына караганда striatum бир кыйла жогору тинейджер топтолушуна алып келет (Гаррис жана Уайтман 1994; Gonon 1988). Бул nonlinearity extrasynaptic аймактан чыккан тинейджер акталды негизинен тинейджер reuptake ташуу тез толтурулушу байланыштуу болот (Chergui ж.б.. 1994). Ошол эле таасир ядросу accumbens байкалат (Уайтман жана Зиммерман 1990), Ал тургай, узак, анткени токой reuptake сайттардын шыктандыруучу күч аралыгы (менен пайда болотГаррис .Удаалаш. 1994b; Маршалл ж.б.. 1990; Блэкстоунз ж.б.. 1988). Импульстун жарылуусунан кийин допаминдин чыгышы <300 мс болгон бошонуу ауторецептордун жардамы менен азайышын активдештирүү үчүн өтө кыска (Chergui ж.б.. 1994) Же ал тургай жай Enzymatic бузулушу (Михаел ал. 1985). Ошентип, айрылышынан тинейджер жооп тинейджер бошотуу үчүн өзгөчө натыйжалуу болот.
жылы Vivo voltammetry негизинде баа бир шыктандыруучу striatum жана ядро accumbens менен синапс ~1,000 тинейджер молекулаларды релиздер деп ырасташат. Бул 0.5-3.0 мкм токтоосуз кичинекей тинейджер топтолушунун алып келүүдө (Гаррис .Удаалаш. 1994a; Kawagoe .Удаалаш. 1992). Релиз башталгандан кийин 40 мкс болгондо,> 90% допамин синапстан чыгып, калган бөлүгү синаптикалык калыбына келтирүү менен жоюлган (жарым-жартылай башталуу мезгили 30-37 мс). Бөлүнүү башталгандан кийин 3-9 мс болгондо, допаминдин концентрациясы допаминди бардык коңшулаш варикоздор бир эле мезгилде бөлүп чыгарганда ∼250 нМ чокусуна жетет. Концентрациялар 4 мкм диаметри ичинде бир тектүү (Gonon 1997), Varicosities ортосундагы орточо аралыкта болгон (Дусеттин ж.б.. 1986; Groves .Удаалаш. 1995). Максималдуу диффузия кайра жүктөө транспортеру аркылуу 12 мкм менен чектелип, бошонуу башталгандан кийин 75 мс жетет (30-37 мс аралыктын жарым ташуучу убактысы). Варикоздору аз аймактарда же <100% допаминдик нейрондор активдешкенде, концентрациялары бир аз төмөн жана бир тектүү болмок, бирок импульстун жарылышы менен алар эки-үч эсе жогору. Ошентип, допамин нейрондорунун ∼75% ындагы сыйлык-аз-аздан синхрондуу, жарылып кетүүчү активациялар 150-400 нМ тартибинде бир тектүү концентрация чокусуна алып келиши мүмкүн. Клетка сыртындагы допаминдин жалпы көбөйүшү бир импулстан кийин 200 мс жана 500-600 мс аралыгында 20-100 мс аралыктагы бир нече импульстан кийин 100-200 мс созулат (Chergui ж.б.. 1994; Dugast .Удаалаш. 1994). extrasynaptic reuptake Ташуучу (Nirenberg ж.б.. 1996) Кийин тинейджер топтолуусу 5-10 NM алардын базалык кайтып келет (Herrera-Marschitz ж.б.. 1996). Ошентип, классикалык, катуу кичинекей neurotransmission айырмаланып, synaptically бошотулган тинейджер дароо juxtasynaptic аймакка ылдам жайылат жана аймактык түрдүү клетка сыртындагы топтолушунун кыска бийиктиктерге жетет.
Кабылдагычтар. тинейджер кабылдагычтардын эки негизги түрлөрүн, adenylate cyclase-абонентке D1 түрү кабылдагычтар striatum менен тинейджер кабылдагычтардын ~80% ын түзөт. Бул 80% аз-туугандык 2-4 мкм жана 20% мамлекеттин 9-74 нм жогорку төп абалда бар (Richfield .Удаалаш. 1989). striatal тинейджер кабылдагыч калган 20% D2 кабылдагыч сыяктуу М.Ахмадинежад менен adenylase cyclase-жокко D10 0-80%, алардын түрү, жогорку төп мамлекет аз төп мамлекеттик жана 90-1% бар таандык. Ошентип, D1 кабылдагычтар жалпы D100 кабылдагыч караганда ~2 эсе аз жактырышат. Striatal D1 кабылдагычтар негизинен ички pallidum жана substantia Nigra абз reticulata үчүн долбоордук нейрондор боюнча, ал эми striatal D2 кабылдагычтар негизинен тышкы pallidum үчүн долбоордук нейрон жайгашкан жайгашкан (Бергсон ж.б.. 1995; Gerfen ж.б.. 1990; Херш ж.б.. 1995; Levey ж.б.. 1993). Ошентсе да, кабылдагыч маселе боюнча айырмачылыктар Ошентип striatal чыгаруу нейрон эки типтеги тинейджер сезгичтигин айырмачылыктарды жоюу, сигналдардын берилүүсүнүн тышкары бир ролду ойной албайт.
Тинейджер кичинекей тартып 30-40% жана extrasynaptic varicosities тартып 60-70% га чейин чыгат (Descarries .Удаалаш. 1996). Synaptically striatum төрт анатомиялык жактан айырмаланган объектилерде postsynaptic тинейджер кабылдагыч боюнча тинейджер актыларды чыккан, атап айтканда тинейджер синапс ичинде, тинейджер синапс дароо чектеш, corticostriatal протоколу синапс ичинде жана extrasynaptic сайттар алыскы релиз сайттардын (сүрөт өзгөртүлгөн. 8) (Levey ж.б.. 1993; Sesack ж.б.. 1994; Yung ж.б.. 1995). D1 кабылдагычтар тинейджер синапс тышкары, негизинен, жергиликтүү жатышат (Caillé ж.б.. 1996). .Суигон түрткү жарылуулары кийин тинейджер жогорку убактылуу шогырлануы активдүү чыгарылыш сайттардын жакын D1 кабылдагычтарга жаратууга жана жандандыруу, ал тургай, бүт D2 кабылдагычтарды тойгузам болмок. D2 кабылдагычтар жарым-жартылай кийин .Суигон өскөн кийин баштапкы үчүн чачырама тинейджер топтолуу кайра жандандырылды кала берет.
көкүрөк жана ventral striatum мүнөздүү орто бадал нейрон боюнча тинейджер бошотууга тийгизген таасири. кичинекей varicosities келген сигналдар менен бошотулган тинейджер бир нече кичинекей кабылдагычтарга кыймылга (аз-туугандык абалда D2 түрү балким) жана аз кызыгып D1 түрү кабылдагычтарга келишет үчүн синапс чыккан тез аралашат (D1?) corticostriatal синапс ичинде, жакын жерде жайгашкан же чектелген аралыкта. Phasically тинейджер толтурулушу жакынкы жогорку туугандык D2 түрү кабылдагычтарга кыймылга көбөйдү (D2?). D2 кабылдагычтар жарым-жартылай phasically бошотулушун жогорулаган кийин чачырама тинейджер байытуу жандандырылган эмес. Extrasynaptically бошотулган тинейджер таркатуу менен аралашканда алуу жана жогорку туугандык D2 кабылдагычтарды билгизилет. Бул схема менен карама-жылы, көпчүлүк D1 жана D2 кабылдагычтар ар башка нейрон жайгашкан, белгилей кетүү керек. corticostriatal терминалдары бошотулган протоколу тинейджер varicosities эле dendritic үрөйүн жайгашкан postsynaptic кабылдагычтарга жетет. Протоколу да тинейджер бошотулушун көзөмөлдөйт presynaptic тинейджер varicosities жетет. түздөн-түз кабында бадал нейрондор боюнча тинейджер таасирлер көп жагынан окшош.
Жыйынтык. байкалган, орто бороон, кыска мөөнөтү, дээрлик синхрондуу, тинейджер нейрондордун көпчүлүк жообу тыгыз striatal varicosities боштук көпчүлүк оптималдуу, синхрондук тинейджер бошотууга алып келет. нейрондордун жооп juxtasynaptic аймакка extrasynaptic сайттарга же синапс тез аралашат бошотулат тинейджер аз эле сором негиз түзөт. Тинейджер тез эле, балким, бардык striatal жана көптөгөн кабык нейрон дендрит таасир, кыязы, аймактык түрдүү топтолуусу жетет. Бул жагынан алып караганда, тинейджер нейрондордун 60-80% менен сыйлык кабар бир кошкон эмес, дүйнөлүк арматуралар сигнал striatum, ядро кайра иштетүү боюнча синапс максималдуу саны боюнча .Суигон таасир кылуу, accumbens жана түздөн-түз кортекске уктуруулардын дем менен (илл сыйлык алып келүүчү иш-аракеттерди. 7). сыйлоо жана сыйлык-алдын сигналдар кийин нейрондордун кошулуу менен бошотулган тинейджер juxtasynaptic D1 кабылдагычтарга striatal нейрон ички pallidum үчүн болжолдоо жана substantia Nigra таасир эте турган reticulata жана тышкы pallidum үчүн долбоордук нейрон бардык D2 кабылдагычтарга үлүшү. салдык, сыйлоо жана сыйлык-прогноздоо, сигналдар менен түстө тарабынан жасалма тинейджер чыгарууну азайтуу чачырама тинейджер менен D2 кабылдагыч ыраа дем азайышына алып келет. Ошентип, жакшы сыйлык алдын каталары терс божомол ката негизинен тышкы pallidum үчүн долбоордук нейрондорду таасир бере алат, ал эми striatal чыгуу нейрон бардык түрлөрүн таасир болмок.
Бөлгөндөр кокаин механизмдери. кокаин же amphetamine жандандырганын сыяктуу дары менен тинейджер reuptake ташуучунун блокадниктеринин жана тинейджер коюлтууларда .Суигон көбөйөт узартат (Church ж.б.. 1987a; Giros ж.б.. 1996; Suaud-Chagny ж.б.. 1995). жакшыртуу, өзгөчө пикир регламент күчүнө кирет чейин тинейджер топтолушу, ыкчам, жарылып-жасалма көбөйөт чегине жеткенде чечим болмок. Бул механизм негизги сообуна жана сыйлык-алдын сигналдар кийин массалык күчөтүлгөн тинейджер сигнал алып келет. Ал ошондой эле күнүмдүк жашоодо көп болушу мүмкүн сыйлыктарды, роман сигналдарды, атап айтканда, негизги стимул окшош сигналдар кийин, бир аз алсызыраак тинейджер белги жогорулайт. кокаин менен жогорулатуу бул nonrewarding сигналдарды кокаин жок табигый, белектерин караганда күчтүү, ал тургай, күчтүү пайда болсун деп. Postsynaptic нейрон өзгөчө атактуу сыйлык менен байланышкан иш-чарага сыяктуу белги туура эмес жана кичинекей берүү узак мөөнөттүү өзгөрүүлөргө дуушар болушу мүмкүн.
Тинейджер мембранасы аракеттер.
striatal нейрон боюнча тинейджер Аракети кабылдагычы жандандырылган түрүнө жараша жана мембрандык мүмкүнчүлүктөрдү hyperpolarized мамлекеттерге салыштырмалуу depolarized жана көп протоколу кабылдагыч тартууга байланыштуу. D1 тинейджер кабылдагыч кошуу жигердүүлүгү менен апрел козголушуна арттырат NL-түрү Ca аркылуу камеранын ресурстар кийин -метил-д-аспартат (NMDA) кабылдагычтар2+ мембрана мүмкүн depolarized абалда турат каналдар (Cepeda ж.б.. 1993, 1998; Эрнандес-Lopez ж.б.. 1997; Kawaguchi .Удаалаш. 1989). Ал эми, hyperpolarized мамлекеттик D1 жандантуу кабыкча мүмкүн кыжалат толкундоолор болгон качан азайтуу пайда болот (Эрнандес-Lopez ж.б.. 1997). Vivo тинейджер iontophoresis жана Аксондор дем-жылы тинейджер бошотулгандан тышкары 1-100 НТА созулган D500-ортомчулугу толкундоолор болгон азгыра (Gonon 1997; Картрайт менен Миллар 1991). D2 тинейджер кабылдагыч кошуу азайтат Натрийдүү+ жана N-түрү Ca2+ агымдар жана ошондой але толкундоолор болгон NMDA же α-амино-3-Гидрокси 5-метил-4-isoxazolepropionic кислотасы жигердүүлүгү менен апрел айында (AMPA) кандайдыр бир кабыкча мамлекеттин кабылдагычтардын (Cepeda ж.б.. 1995; Ян ж.б.. 1997). системалар боюнча, тинейджер алсызыраак иш жоголгон ал эми күчтүү салымдар, тышкы жана ички pallidum үчүн striatum өтүп себепчи гана күчүнө басым күчтүү (Браун жана Arbuthnott 1983; Спинелли ж.б.. 1988; Toan жана Schultz 1985; YIM жана Mogenson 1982). Ошентип, тинейджер жооп чыгарган тинейджер cortically туудурган толкундоолор болгон бир facilitatory таасир D1 кабылдагыч аркылуу кыйыр болушу мүмкүн болсо да, striatal иш тез арада жалпы төмөндөшүнө алып келиши мүмкүн. Төмөнкү талкуу тинейджер neurotransmission таасири мембранасы экиге өзгөрүүлөргө чектелиши мүмкүн эмес экенин көрсөтүп турат.
Тинейджер көз каранды пластикалык.
камеранын же лимбикалык ресурстар striatum жана ядро accumbens үчүн Tetanic электр дем бүдүрчөлөр менен мүнөттөн бир нече ондогон созулган posttetanic депрессия алдыруучу (Calabresi .Удаалаш. 1992a; Lovinger ж.б.. 1993; Pennartz ж.б.. 1993; Уолш 1993; Wickens ж.б.. 1996). Бул оюндар да corticostriatal терминалдарды жандануусу арттырат (Гарсия-Munoz ж.б.. 1992). окшош мөөнөттөрү Posttetanic бөгөт striatum жана ядро accumbens postsynaptic жыйрылуу γ-гормондор кислотасы магний же арызды алып салуу аркылуу ишке болгондо байкалат (Гебада) антагонисттер (Boeijinga .Удаалаш. 1993; Calabresi .Удаалаш. 1992b; Pennartz ж.б.. 1993). D1 же D2 тинейджер сезгич Душмандарыбыз же D2 сезгич нокаут posttetanic corticostriatal депрессияга жокко (Calabresi .Удаалаш. 1992a; Calabresi .Удаалаш. 1997; Гарсия-Munoz ж.б.. 1992), Ал эми ядро accumbens менен бөгөт таасир эмес, (Pennartz ж.б.. 1993). тинейджер колдонуу тинейджер-lesioned келемиштер чейин бүдүрчөлөр менен striatal posttetanic депрессияга калыбына (Calabresi .Удаалаш. 1992a), Ал эми posttetanic бөгөт өзгөртө албаса (Pennartz ж.б.. 1993). тинейджер кыска крупа (5-20 мс) үч себеп арматуралар үйрөнүп эрежесине ылайык, tetanic corticostriatal демилгелөө жана postsynaptic жыйрылуу менен бир убакта колдонулса striatal мынчалык узак мөөнөттүү бөгөт азгыра (Wickens ж.б.. 1996).
тинейджер байланыштуу кичинекей пластикалык үчүн дагы бир далили башка мээ түзүлүштөрүнө же ар түрдүү ыкмалар менен кездешет. Hippocampus жылы posttetanic бөгөт D1 агонисттер бат колдонуу көбөйдү (Otmakhova жана Lisman 1996) Жана D1 жана D2 сезгич блокада (тарабынан начарFrey ж.б.. 1990). контингент жарылып, бирок тинейджер жана тинейджер агонисттер боюнча noncontingent жергиликтүү арыз жарылып кохлеардык бүдүрчөлөр менен нейрондордун ташпы жогорулатуу (Stein ж.б.. 1994). балык торчодо, D2 тинейджер кабылдагыч жандандыруу же пигмент эпителий чыгып photoreceptors кыймылын алдыруучу (Rogawski 1987). чычкан caudate ядрого жабышып amphetamine жана тинейджер агонисттер боюнча Posttrial сайма эс милдеттерди аткарууну жакшыртуу (Packard жана Ак 1991). striatum менен тинейджер denervations dendritic үрөйүн санын кыскартуу (Arbuthnott жана Е. 1993; Anglade .Удаалаш. 1996; Денем ж.б.. 1993), Тинейджер innervation corticostriatal синапс боюнча туруктуу таасирин тийгизет деп эсептейт.
STRIATAL нейрондордо PROCESSING.
Эсептик 10,000 камеранын терминалдар жана 1,000 тинейджер ар striatal нейрондун dendritic ийнелери менен байланышкыла varicosities (Дусеттин ж.б.. 1986; Groves .Удаалаш. 1995; Wilson 1995). тыгыз тинейджер innervation себет көгүчкөн paleostriatum жеке perikarya жазылган эле көрүнүп калат (Wynne жана Güntürkün 1995). Тинейджер камеранын протоколу afferents (сүрөт менен байланышууга жаткан striatal нейрон эле dendritic үрөйүн жөнүндө түрү синапс varicosities. 8) (Bouyer .Удаалаш. 1984; Freund ж.б.. 1984; Pickel ж.б.. 1981; Smith ж.б.. 1994), Ал эми кээ бир тинейджер кабылдагычтар corticostriatal синапс ичинде жайгашкан (Levey ж.б.. 1993; Yung ж.б.. 1995). striatal нейрон менен камеранын ресурстардын жогорку саны striatal нейрондордун үрөйүн боюнча тинейджер жана протоколу ресурстарды ортосундагы жакындаштыруу, жана, кыязы, бардык striatal нейрондорду жеткен негизинен бир тектүү тинейджер сигнал striatal нейрон үрөйүн боюнча тинейджер көз каранды кичинекей өзгөрүүлөр үчүн идеалдуу субстраттардын бар . Бул да dendritic тишчелери тинейджер жана камеранын нейрон да кичинекей ресурстар менен байланышып жаткан кабыгында үчүн кармап алат (Голдман-Rakic ж.б.. 1989), Тинейджер ар бир камеранын нейронду таасир бербейт да.
базалдык ganglia кабыгында менен ачык жана жабык илмектерге жана subcortical лимбикалык структуралар менен байланышкан. striatum бардык камеранын райондордон градус ресурстарды ар кандай алат. Жаштын ganglia тыянагы түздөн-түз кабык аймактарында карата негизинен багытталган, ошондой эле убактылуу майын жетет (Миддлтон жана Strick 1996). striatum үчүн апуу гетерогендик кабык аймактарында көптөгөн салымдар ар кандай кыймыл-кабык аймактарында багытталган өзүнчө, ички pallidum натыйжалары болуп параллелдүү каналдар, уюштурулду (Александр .Удаалаш. 1986; Тарыхчысы жана Strick 1993). Бирок, апуу байланышкан, бирок анатомиялык башка камеранын райондордон afferents striatal нейрон кошулмак мүмкүн. Мисалы, жалпы striatal аймактарга негизги somatosensory жана мотор борбору долбоорунун somatotopically байланышкан келген божомолдору (Соулз жана Graybiel 1993, 1994). Corticostriatal божомолдоо pallidum өзүнчө striatal "matrisomes" жана reconverge салып келишпей, ошентип modulatory ара жана бирикмелери үчүн кичинекей "бетин" жогорулатуу (Graybiel ж.б.. 1994). Бул анатомиялык чарасы тинейджер сигнал striatal нейрон менен жогорку структураланган, милдети атайын кабык ресурстардын натыйжалуулугун аныктоого мүмкүндүк жана жүрүм-турумдук иш-контролдоо катышкан тездик жайлары жөнүндө кеңири таралган таасир эте турган.
КОЛДОНУУ тинейджер СЫЙЛЫК алдын ERROR белги
Тинейджер нейрон божомол ката ылайык appetitive окуялар тууралуу көрүнөт (Аргымактары. 1 жана 2 ). Учурдагы окутуу теориясы жана нейрондордун моделдер окутуу үчүн алдын ала каталар өтө маанилүү экенин көрсөтүп турат.
Learning теориясы
Rescorla-Wagner ҮЛГҮ.
Жүрүш-туруш окутуунун теориясы мыйзамсыз стимулдарга жана классикалык аналоги парадигмаларынын негизги түрткү окуялардын ортосунда бирикмелеринин алуу жол-жоболоштурууга укуктуу. Сигналдар бир нече негизги түрткү окуя менен жупташкан аркылуу ырааттуу, сыноолорго дуушар болгонубузда Associative күч-кубат алуу
Equation 3where V сигналга учурдагы Associative күчү, λ, балким, негизги түрткү иш-чара, А-нын туруктуу максималдуу Associative күч жана β тиешелүү коюлтулган жана Шартсыз сигналдар мүнөздөрү чагылдырган турактуулуктар болуп эсептелишет (Dickinson 1980; Макинтош 1975; Пирс жана Hall 1980; Rescorla жана Wagner 1972). (λ-V) Деген термин ал өзүн алып негизги түрткү окуя пайда болгон даражасын көрсөтөт жана күчөтүү боюнча алдын-жылы ката болуп саналат. Associative күч ката мөөнөттүү оң жана шартталган стимул толук катаалдаштыруу алдын ала албай калганда жогорулатат, бул окуу курсун аныктайт. качан V = Λ, шартталган стимул толук reinforcer алдын ала жана V мындан ары да жогорулатуу болбойт. Ошентип, окутуу негизги түрткү окуя толугу менен шартталган ээлеп, алдын ала жок болгондо гана пайда болот. Бул түштүн мааниси толук алдын ала өзүнчө бир стимул башка өбөлгө менен бирге берилүүгө Associative күч-кубат алуу үчүн албаса, ага ылайык, жабуунун көрүнүш reinforcer тарабынан сунуш кылынат (Камин 1969). (λ-V) Ката мөөнөтү шартталган сигналдарды (кырылуу) жөнүндө Associative күч жоготууга алып келүүчү алдын reinforcer боло албаса, качан терс болуп калат. Бул моделдер белгилүү бир жүрүм-жыштыгын жана жандуураак жогорулатуу кенен мааниде "туруу", пайдалануу жана окутуунун кайсы бир түрүнө тиешелүү эмес экенин белгилешет.
DELTA БИЙЛИК.
Rescorla-Wagner модели жок дегенде төрт бурчтуу ката тартибин дегенди эле каалаган жана айкын көлөмүнүн ортосундагы каталар менен шартталган окутууга жалпы Негизи, тиешелүү (Калман 1960; Widrow жана Sterns 1985). Бул принцип бул кичинекей салмагы ылайык, Delta башкаруу нейрондордун тармак моделдери колдонулган келет (ω) менен жөнгө салынат
Equation 4where t , Тармактын каалаган (максаттуу) чыгаруу болуп саналат a иш жүзүндө чыгаруучу жана η жана x тиешелүүлүгүнө жараша, баасы жана киргизүү жандануусуна үйрөнүп жатышат (Rumelhart ж.б.. 1986; Widrow жана Hoff 1960). Керектүү чыгаруу (t) Жыйынтыгы (λ) окшош, реалдуу көлөмүнүн (a) Үйрөнүү учурунда барак алдын окшош (V), Жана куймалуу ката мөөнөттүү (δ = t - a) Арматура ката мөөнөткө (λ- барабарVRescorla-Wagner башкаруусу) (Eq. 3) (Sutton жана Barto 1981).
жыйынтыгы алдын ала жөнүндө жалпы көз карандылык окууга өтө нерсени туюп байланыштуу. Билим жыйынтыгы алдын-ала алууну же өзгөртүү керек болсо, жыйынтыгы жакшы болжолдонууда качан прогноздорго, демек, эч кандай билим, эч өзгөрүү болбойт. Бул мурунтан эле башка иш-чараларды алдын ала жыйынтыктарын өткөн дем берүүнүн жана калыштуу же өзгөрүү жыйынтыктарга алып жүрүш аллергиясы бар, жана ашыкча стимулдарга үйрөнгөн эмес, үйрөнүп чектейт. окууга байланыштуу алып, алардын ролу тышкары, reinforcers экинчи, Дулитл милдетин бар. окуп бүткөндөн кийин, толугу менен алдын ала reinforcers үйрөнгөн жүрүм-турумун сактоо жана жок болуп кетишине жол бербөө үчүн өтө маанилүү болуп саналат.
окутуунун көптөгөн түрлөрү алдын ала каталарды азайтуу менен коштолуусу мүмкүн. Жалпы жонунан алганда, мындай системалар, тышкы окуяны иштеп чыгуу, бул иш-чаранын божомолдорду пайда окуя жана анын алдын ала ортосундагы ката эсептөө, ошондой эле алдын ала күнөөсү боюнча аткаруу жана алдын да өзгөртүү. мисалы, мээ кабыгында көрүү таануу Бул окутуу системалары биологиялык reinforcers менен иштөөдө, бирок тынчсыздануу нейрон ишмердүүлүгү тууралуу көп түрдүү менен чектелиши мүмкүн эмес, (Rao жана Ballard 1997).
арматура алгоритмдер
Шартсыз күчөтүү.
Нейрондордун тармак моделдери жүрүш-жооп туура аткарылган пайгамбарлык-карандысыз белги, бирок туура эмес мамиле эч кандай сигнал чыгарышат жөнөкөй арматуралар сигналдар менен үйрөтүлүшү мүмкүн. Бул негизинен аспаптык окуу моделдер үйрөнүү модель нейрондордун кичинекей салмактары (ω) өзгөрүп турат боюнча
Equation 5where ɛ, ченди үйрөнүп жатат r күчөтүү, жана x жана y күчөтүлгөн жүрүм катышкан жалгыз Синапстын барак бар экенин камсыз кылуу, тиешелүү чейинки жана postsynaptic нейрондор менен кошулуу болуп саналат. Бир мисал Associative сыйлык-жаза үлгү болуп саналат (Barto жана Anandan 1985). Бул моделдер, скелет же oculomotor жоопторун сатып тизилишин үйрөнүүгө, Wisconsin картасы Sorting Тест аткарууга (Arbib жана Dominey 1995; Dehaene жана Changeux 1991; Dominey ж.б.. 1995; Fagg жана Arbib 1992). Бул моделдер иштетүү даана parietal кортексинин нейрондордун сыяктуу өзгөчөлүктөргө ээ (Mazzoni ж.б.. 1991).
Бирок, окууга өткөндөн кийин окуу сигналдардын туруктуулук жок кичинекей күчтүү чурка алдын алуу үчүн кошумча алгоритмдерди талап кылат (Монтагю жана Sejnowski 1994) Жана reinforcer-прогноздоо, сигналдар менен бирге ашыкча дем алууну качуу үчүн. Буга чейин Джарамагъан арматура терс сигнал түзө албаса, ошондой эле жүрүм-туруму, кырдаалдар өзгөртүүгө качан үчүн турат үйрөнгөн. Learning ылдамдыгы мугалим тышкы маалыматтарды кошуу жолу менен көбөйүшү мүмкүн (Ballard 1997) Жана акыркы иштери тууралуу маалыматтарды киргизүү менен (McCallum 1995).
Убактылуу DIFFERENCE LEARNING.
арматура алгоритмдердин өзгөчө натыйжалуу класста (Sutton 1988; Sutton жана Barto 1981), Кичинекей тараза ырааттуу убакыт кадамдар ашуун эсептелген арматуралар алдын катадан ылайык барак жатышат (tАр бир сыноодо)
Equation 6where r болуп саналат кубаттоо жана P арматура алдын ала билдирилиши. P (т) адатта, a дисконт коэффициентине көбөйтүлүп, 0 ≤ γ <1 менен уламдан-улам алыстап бараткан сыйлыктардын төмөндөп бараткан таасирин эске алат. Жөнөкөйлүктөн, γ бул жерде 1 деп коюлган. Бир арматураны болжолдогон бирден-бир стимул болгон учурда, божомол P(t - 1) белгиленген убакыт келе электе эле бар t күчөтүү, ал эми этектери [учурда токтотулат жөнүндөP (т) = 0]. Бул учурда натыйжалуу көмөк сигнал келет (Т) күчөтүү
Equation 6aThe р(t) Мөөнөттүү чыныгы жана алдын ала күчөтүү ортосундагы айырманы көрсөтүп турат. окуу учурунда, арматуралар толук болжолдонууда, арматуралар болгондо ката мөөнөттүү оң жана кичинекей тараза көбөйүп жатат. окутуунун кийин, арматуралар толугу менен мурунку стимул [тарабынан болжолдонуудаP(t - 1) = r(t)], Ката мөөнөтү туура жүрүм-айкын болуп саналат жана кичинекей тараза өзгөрүүсүз бойдон кала берет. арматура тийиштүү аткарылбагандыгынын же өзгөргөн камсыздандыруу казасын кийин, ката терс жана кичинекей тараза кыскартылат. The р(t) Мөөнөттүү (λ- окшошV) Rescorla-Wagner моделдин ката мөөнөтү (Eq. 4 ). Бирок, жеке убакыт кадамдарды тиешелүү (t) Ырааттуу, сыноолорго дуушар болгонубузда өнүгүп эмес, тескерисинче, ар бир сот божомолдору ичинде. күчөтүү Бул убактылуу моделдер алынган алдын ала деп капиталдаштыруу күчөтүү так убактысын камтыйт (Dickinson ж.б.. 1976; Gallistel 1990; Smith 1968).
убактылуу айырма (TD) алгоритмдер да кичинекей тараза өзгөртүү үчүн алынган алдын ала колдонушат. бир күтүлбөгөн, бир коюлтулган сигналга учурда бир reinforcer алдын ала, алдын P (т) убагында башталат (Т), эч кандай алдын ала мурунку жок [P(t - 1) = 0], жана бекемдөө иш дагы деле боло элек, [r(t) = 0]. Ылайык Eq. 6, учурда модель таза жарыш натыйжалуу көмөк сигналын чыгарат (tалдын ала)
Equation 6bIn бир нече, ырааттуу түрдөгү сигналдар иши кайрадан пайгамбарлыктардын учурда жок күчөтүү менен бирге, учурда натыйжалуу бекемдөө белги (Т) алдын ала азыркы алдын ала айырмасын чагылдырат P (т) жана мурунку алдын ала P(t - 1)
Equation 6cБул жогорку күчөтүү ката мөөнөтү түзөт. толугу менен алдын ала reinforcers эле, толугу менен бардык жарыш сигналдар да алдын ала алып жокко [P(t - 1) = P(t)], натыйжасында р = Кээде 0 (Т) Бул сигналдар. Гана алгачкы Жарыш стимул натыйжалуу көмөк сигнал өбөлгө түзөт, бул өбөлгө болуп P (т) дагы бир стимул [алдын ала эмес,P(t - 1) = 0]. Ошол эле пайда р = P (т) учурда (Т) бир алдын ала учурда Биринчи алдын ала (Eq. 6b).
базалдык ganglia байланышы салыштырганда убактылуу айырмасы алгоритмдерди ишке нейрон тармак моделдердин негизги архитектурасы. A: Баштапкы ишке ашыруу боюнча натыйжалуу окутуу белги y - ȳ модель нейрондун эсептелген A жана ресурстардын presynaptic терминалдар жиберилген x нейрондорго B, Ошентип, таасир x → B кайра иштетүү жана кичинекей тараза өзгөрүп x → B синапс. нейрон B аксон аркылуу жүрүм-өндүрүүнү таасир этет y жана ошол эле учурда нейрондун инстиутунун өбөлгө түзөт A, атап айтканда, анын жооп сигналдарды reinforcer-алдын ала берген. Бул жөнөкөй архитектура пайдалануу нейрондун More акыркы колдонулушу A тескерисинче, нейрондун жыйынтыктары B бир чыгарылышты нур үчүн O моделдин (Монтагю ж.б.. 1996; Schultz ж.б.. 1997). басылып чыккан Sutton жана Barto (1981) Америка психологиялык бирикмеси тарабынан уруксаты менен. B: Жакында ишке ашыруу окутуу компоненти бөлүп A, сынчы деп аталат (Оң), бир нече кайра иштетүү бөлүмдөрүнүн түздү чыгаруучу компоненттин B, актер деп атады (Солдо). натыйжалуу арматура белги р(t) Орточо салмактанып reinforcer алдын Хэмилтон-жылы убактылуу айырмасын кемитүү аркылуу эсептелгенP(t) - P(t - 1) баштапкы күчөтүү чейин r(t) Айлана-чөйрөгө алынган (γ алыс reinforcers наркын төмөндөтүү арзандатуу болуп саналат). Reinforcer алдын ала өзүнчө алдын ала бирдигинде эсептелген C, бул сынчы бир бөлүгү болуп саналат жана окутуу элементи менен жабык илмеги пайда AБаштапкы арматура өзүнчө киргизүү аркылуу сынчысынын кирсе, ал эми rt. Натыйжалуу арматура сигнал чыгарылышты ортомчулук актер, кирген аксон жана сынчыл ийкемдүү алдын бирдигинин кичинекей салмагы таасир этет. басылып чыккан Barto (1995) MIT пресс уруксаты менен. C: Базалдык ganglia негизги байланыш актер-сынчы архитектура менен каларлык similarites айтылат. Тинейджер чагылтуу striatum үчүн арматуралар сигналын чыгарат жана жабдуу менен салыштырууга болот A бөлүктөрүндө A жана B, лимбикалык striatum (же striosome-жамаачы) алдын ала бөлүмүнүн абалын алат C сынчы жана sensorimotor striatum (же The Matrix) актер бирдик окшош B. баштапкы модели менен (А), белгиленген базалдык ganglia анатомиядан бир негизги четтөө нейрондун таасири турат A тинейджер Синапстын эми presynaptic терминалдар, багытталган жаткан striatal нейрон postsynaptic дендрит жайгашкан (Freund ж.б.. 1984). басылып чыккан Смит жана Bolam (1990) Elsevier пресс уруксаты менен.
Чогуу алганда, натыйжалуу бекемдөө белги (Eq. 6 ) Өнүгүп Сейчас кыскарышы негизги күчөтүү, турат (Eq. 6a) Жана алынган алдын ала (акырындык менен алмаштырылганАргымактары. 6b жана 6c). ырааттуу жарыш сигналдар менен, натыйжалуу көмөк сигнал алгачкы reinforcer-алдын сигналга негизги reinforcer-мезгили менен артка жылат. алдын ала шартталган үчүн дем берүүнүн жана жүрүш-аракеттеринин убагында жакын болушу, сот аягында күчөтүү менен салыштырганда эле дарга өткөрүп берүү тартылган синапс кредиттин бир конкреттүү тапшырманы жыйынтыгы, (Sutton жана Barto 1981).
арматура үйрөнүп Алгоритмдер ишке жүрүш-чыгарылышы кичинекей тараза өзгөртүүгө жана үзгүлтүксүз алдын ката (илл эсептөө үчүн өздөрү алдын алуу үчүн эки жол менен алдын ката, колдонот. 9 A) (Макларен 1989; Sutton жана Barto 1981). Бул эки иш жакында ишке боюнча бөлүнгөн, алдын ала ката ийкемдүү сынчысы компонентинде эсептелген жүрүш-туруш жана өндүрүүнү ортомчулук актер компоненти кичинекей тараза өзгөрүп турган (сүрөт. 9 B) (Barto 1995). Джарамагъан күчөтүү бир терс ката алдыртан азайтып, ал эми оң ката сынчы күчөтүү алдын жогорулатат. Бул натыйжалуу арматура белги өтө ийкемдүү көрсөтөт.
убактылуу айырмасы окутуунун Neurobiological колдонулушу
Күчөтүү моделдери менен тинейджер ЧАРА САЛЫШТЫРУУ.
сооп алдын ала бир ката код тинейджер жооп (Eq. 1 ) Тыгыз мал окуу эрежелерин натыйжалуу ката мөөнөтү (λ-V окшош; Eq. 4 ) Жана учурда TD алгоритмдердин натыйжалуу ишенимимди белги (tкүчөтүү боюнча) [r(t) - P(t - 1); Eq. 6a], Мурда айтылгандай эле (Монтагю ж.б.. 1996). Ошо сыяктуу эле, тинейджер appetitive окуя алдын ала ката (Eq. 2 ) Жогору TD арматуралар ката окшош [P(t) - P(t - 1); Eq. 6c]. тинейджер нейрон жайылган, кошкон прогноздук мүнөзү, балким, бүт нейрондор менен striatum жана түздөн-түз кабында көп нейрон актер бардык модель нейрондорду таасир берүү үчүн, сынчыл таркаган бир TD дүйнөлүк күчөтүү сигнал, түшүнүгү менен шайкеш келет (илл салыштыруу. 7 Сүрөт менен. 9 B). сын-актер архитектура, анткени анын айрым окутуу жана аткаруу модулдардын Нейробиология үчүн өзгөчө жагымдуу болот. Атап айтканда, ал striatonigral прогноздук өз ара (сүрөт, анын ичинде, базалдык ganglia тыгыз байланышын элестетет. 9 C), Ошондой эле биринчи жолу белгилеп Коротун .Удаалаш. (1995). сынчысы тинейджер нейрондорду, сыйлык алдын striosomal striatonigral болжолдоолордон кирсе, актер тинейджер көз каранды пластикалык менен striatal Булакта нейрондорду окшош окшоштуруу жүргүзүлөт. Кызыктуусу, тинейджер жооп жана теориялык ката шарттары белгиси көз каранды болуп саналат. Алар сатып алуу жана жок болуп кетүү жана негизинен -иштөө пайда болушу ортобуздагы айырмачылыкты жок, абсолюттук баалуулуктарга ката жагынан айырмаланат.
NEUROBIOLOGICAL ООРУЛАРЫН өтүнмөлөр.
алгач классикалык пропагандалардан Rescorla-Wagner моделдин негизинде иштелип чыккан да, TD алгоритмдерди колдонуу модели пропагандалардан негизинен аспаптык түрлөрү аркылуу жүрүш-тапшырмалардын ар кандай нерсеге үйрөнө алабыз. Бул маселелер бир араба айдап боюнча устун салмак чейин жетет (Barto ж.б.. 1983) Дүйнөлүк класстагы Нарда ойноо үчүн (Tesauro 1994). TD алгоритмдерди колдонуу Robots эки өлчөмдүү мейкиндик түрткү жана тоскоолдуктарды болтурбоо, жетүү жана түшүнө билүүгө (Fagg 1993) Же бир тешикке илгич киргизүүгө (Gullapalli ж.б.. 1994). түздөн-түз таасирин тийгизет, жүрүм-турумун тандоо (илл үчүн TD арматуралар белги колдонуу. 9 A), TD моделдери бал аарысынын жүрүм-Азык көбөйүшөт (Монтагю ж.б.. 1995) Жана адам чечим кабыл алууга моделдөө (Монтагю ж.б.. 1996). ачык сынчысы-актер архитектура менен TD модели натыйжалуу көз кыймыл-үйрөнүүгө абдан күчтүү моделдерин түзүшөт (Friston .Удаалаш. 1994; Монтагю ж.б.. 1993) Жана удаалаш кыймылдар (сүрөт. 10), Ошондой эле багыты сезимге (Contreras-Журолучу жана Schultz 1996). Акыркы модель окутуу белги жакшыртуу боюнча жаңылык сигналдарды иштетип-кейитет, колдонулган сынчы-жылы стимул жана иш-аракеттер издерин жана актеру жана иштеген лауреаты-алып-бардык окуу белги жакшыртуу боюнча ири кошулуу менен актер нейрондорду тандоо эрежелерин кошумчалады. Бул кеч жооп багытта тинейджер нейрондордун жоопторду да көп майда-чүйдөсүнө жана жаныбарлардын жүрүм-турумун окуу жасалма (Suri жана Schultz 1996). Бул сөзсүз арматура сигналдар (сүрөт менен салыштырганда, алдын ала каталарын колдонуу менен окутуу сигналдары ылдамыраак жана толук билим алып көрүш үчүн өзгөчө кызыктуу. 10) (Friston .Удаалаш. 1994).
окуу үчүн жарыш арматуралар сигналдар артыкчылыктары. актёруна сын-актер архитектура жана кесиптик жактан ылайык келүү изи менен убактылуу айырмасы модели удаалаш 2 кадам-3 тандоо милдети боюнча окуудан өттү (ички жогорку сол). Билим, ылдам жана жогорку натыйжалуулугун бир жарыш арматуралар белги кийин окутуу белги (ийкемдүү сындоосуна катары колдонулган жетти өтүлдү жогорку) Сот аягында толугу менен арматура белги (колдонуу менен салыштыргандаЖыйынтык). Бул таасир ары ырааттуулугу менен бара-бара айкын болот. шартсыз арматура сигнал менен салыштыруу аркылуу аткаруу, бир топ узун укугу изин талап кылат. Маалыматтар 10 клубга (R. Suri жана W. Schultz, жарыяланбаган байкоолор) алынган. Жарыш күчөтүү менен үйрөнүүгө окшош жакшыртуу oculomotor жүрүм-турум үлгүсү табылды (Friston .Удаалаш. 1994).
тинейджер белги аркылуу Мүмкүн окутуу механизмдери
Буга чейинки бөлүмдө тинейджер жооп чыгарган расмий алдын ката белги модель окутуу үчүн өзгөчө ылайыктуу окутуу белги болуп мүмкүн экенин көрсөттү. төмөнкү бөлүмдөр биологиялык тинейджер жооп мүмкүн базалдык ganglia структуралар тарабынан окутуу үчүн пайдаланылат жана гмипотезаларды гипотезаны сунуш мүмкүн кантип сүрөттөйт.
СЫЙЛЫК алдын сигналы ортомчулугу аркасында POSTSYNAPTIC пластикалык.
Learning эки кадам менен тураар эле. биринчи кадам тинейджер сыйлык-алдын ала жооп алууну билдирет. кийинки сыноолор менен, интеллектуалдык-тинейджер сигнал атайын жигердүү corticostriatal Синапстын өзгөрүүсүз калган, ал эми сыйлык-алдын сигналга учурда жигердүү Hebbian-түрү corticostriatal синапс жана кичинекей тараза (ω) күч бермек. Бул үч нерсе окуу эреже боюнча жыйынтык
Equation 8where р тинейджер арматуралар белги, i киргизүү иш-аракет болуп саналат, o чыгаруу ишмердүүлүгү жана ɛ курсун тилин үйрөнүп жатат.
жөнөкөйлөтүлгөн модели боюнча, төрт камеранын салымдар (i1-i4) үч орто бадал striatal нейрон dendritic ийнелери (o1-o3 байланыш; сүрөт. 11). CORTICAL салымдар striatal нейрондор кошулмак, ар бир киргизүү башка омурткасын кайрылып. Ошол эле тишчелери unselectively жалпы тинейджер киргизүү R. тинейджер киргизүү Р кошуу үчүн күтүлбөгөн сыйлык-алдын стимул айлана-чөйрөнү коргоо, кошумча маалымат (жакшылык белги) менен камсыз кылуу жок болгон деп көрсөтүп менен байланышып жатабыз. Келгиле, камеранын киргизүү i2 мисалы сезүү этъъ эле сыйлык-алдын сигналдарды, бир нече белгилүү бир параметрлерин тинейджер нейрондор жана кодекстеринде бири менен бир убакта ишке ашырылат, дене боюна, түс, текстура жана кызмат, же кыймылдын белгилүү бир параметр дейли ээлеп, себеп. Бул иш-чаранын параметрлерин комплекси камеранын салымдар i2 жыйындысы менен код болот. CORTICAL салымдар i1, i3 жана i4 учурдагы стимулдарга жана кыймылдар менен байланышпаган иш-аракетсиз абалда болот. тинейджер жооп бардык varicosities боюнча тандалма эмес тинейджер бошотууга алып келет, бирок бир гана активдүү corticostriatal синапс i2-o1 жана i2-o2 бекемдөө тандай турган, камеранын салымдар күчтүү striatal нейрондорду o1 жана o2 жандандыруу үчүн жетиштүү камсыз кылган.
тандалма corticostriatal иши боюнча дүйнөлүк тинейджер арматуралар сигналдардын түрдүү таасирлер. 3 орто бадал striatal нейрон Dendritic тишчелери o1, o2 жана o3 4 камеранын салымдар i1 менен байланышып жатабыз, i2, i3 жана i4 жана бир тинейджер нейрондон R тартып Аксондор varicosities (же homogenously жандандырылган тинейджер бир нейрон жыйындысы калктан ). Ар бир нейрон striatal ~10,000 CORTICAL жана 1,000 тинейджер ресурстарды алат. бир dendritic үрөйүн учурда, ар кандай камеранын салымдар тинейджер киргизүү менен сүйлөшүүлөрдү. моделдин 1 нускасында, тинейджер сигнал nonactive берүү менен бир эле убакта активдүү corticostriatal берүү тууганы тат. Мисалы, тинейджер киргизүү R камеранын киргизүү i2 катары, ошол эле учурда жигердүү эмес, ал эми i1, i3, i4 жигердүү эмес болуп саналат. Бул i2 → o1 жана i2 → o2 жуктуруп алуунун өзгөртүүлөрдү алып келет, бирок i1 → o1, i3 → o2, i3 → o3 чыгып, жана i4 → o3 уктурууларында өзгөртүүсүз. моделди колдонуу пластикалык бир нускасында corticostriatal синапс бир кичинекей салмагы бир эле эреже боюнча тинейджер сигнал менен барак узак мөөнөттүү болуп саналат. Бул да corticostriatal синапс бир шартталган стимул актысы болгондо тинейджер жоопторун бул сигналдарды жандандырылган болушат пайда болушу мүмкүн. Башка версия боюнча иштеген пластикалык, негизги сыйлык үчүн тинейджер жооптор мурда активдүү болгон corticostriatal синапс боюнча убакыттан артты иш-аракет кылышы мүмкүн. Бул Синапстын бул иштин өтөсүнө гипотетикалык postsynaptic нейрондордун изи менен өзгөртүүлөрдү алууга укуктуу болот. Сүрөт акыркы TD моделге базалдык ganglia түзүлүшүн салыштыруу менен. 9 B, тинейджер киргизүү R нейрон менен сынчысынын нускалайт A, нейрондор менен striatum o1-o3 нейрон менен актер нускалайт B, камеранын салымдар i1-i4 актер киргизүүнү ишке ашырган, ал эми актерлор боюнча, сынчыл кошкон тинейджер нейрон чагылтуу нече striatal нейрондордун бир нече үрөйүн боюнча R o1-o3 дүйнөлүк таасирин нускалайт. Ушу сыяктуу салыштыруу тарабынан жасалган Коротун .Удаалаш. (1995). Бул сүрөт анатомиялык маалыматтарга негизделген менен Freund ж.б.. (1984), Смит жана Bolam (1990), Соулз жана Graybiel (1993), жана Smith ж.б.. (1994).
Бул окутуу механизми алынган тинейджер узакка созулган кичинекей өзгөртүүлөрдү жүргүзүп үчүн окутуу белги катары сыйлык-алдын сигналга убакта жооп (сүрөт колдонот. 12 A). Жарыш сигналга үйрөнүү же себеп кыймылы бирге striatum менен тинейджер көз каранды пластикалык менен, сооп-алдын сигналдын тинейджер жооп көрсөтүп сатып алууга негизделет. Пластикалык өзгөрүүлөр болбосо тинейджер-арачылыгы менен кыска мёёнёттъъ striatum кичинекей берүү өркүндөтүү кийин striatum агымында камеранын же кабык аймактарында жагдай пайда болушу мүмкүн. сыйлык чейинки сигналдар жана кыймылдардын сооп өткөн таасирлери алгачкы сыйлык-алдын сигналга жооп берүү менен тастыкталат. алдын ала же салдык негизги сыйлык үчүн тинейджер жооп striatum менен пластикалык өзгөртүү үчүн колдонулган эмес, ал мисал менен сыйлык-алдын сигналдын тинейджер жооп үчүн эсептөөлөргө тиешеси болушу мүмкүн, бирок шарт менен берилиши үчүн иш-чаралар менен бир учурда пайда болгон эмес, ошондой эле архитектура жана TD моделдердин механизми.
тинейджер күчөтүү тийгизген таасири striatum мүмкүн окутуу механизмдери билдирип турат. A: А шартталган өбөлгө (КС) үчүн жарыш тинейджер сыйлык жооп деп сигналга байланыштуу striatal neurotransmission түздөн-түз жогорулатууга же пластикалык таасир этет. B: Негизги сыйлык үчүн тинейджер жооп мурунку коюлтулган сигналга байланыштуу striatal neurotransmission бир дарга пластикалык таасир этет. Бул механизм striatal ишин outlasting бир укугу изи ортомчулугу аркасында жатат. Катуу жебелери striatal neurotransmission боюнча тинейджер сигнал түздөн-түз таасирин көрсөтүп турат (A) же укугу изи (B), чакан жебе B укугу изи аркылуу striatal neurotransmission кыйыр таасир көрсөтөт.
POSTSYNAPTIC пластикалык БИРГЕ кичинекей КАТЫШУУ издер МЕНЕН.
Learning тинейджер сыйлык сигнал striatal синапс бир мезгилге карата иш-аракет болсо, анда бир кадам болушу мүмкүн. Бул арматура пайда болгонго чейин уланат кичинекей иш гипотетикалык издери талап кылат жана күчөтүү чейин активдүү бир окуу белги менен өзгөртүүлөрдү киргизүү боюнча укугу бар синапс кылат (Hull 1943; Klopf 1982; Sutton жана Barto 19811). Кичинекей тараза (ω) ылайык өзгөртүлгөн
Equation 9where р тинейджер арматуралар белги, ч (мен, о) биргелешкен киргизүү жана чыгаруу ишин укугу изи болуп саналат, жана окутуу курсу болуп саналат ɛ. укугу издери болуучу психологиялык субстраттардын кальций топтолушун узак өзгөрүүлөр турат (Wickens жана Kotter 1995), Calmodulin көз каранды белок киназ пайда II (Коротун .Удаалаш. 1995), Же туруктуу нейрондордун кыймыл-аракет striatum көп табылган (Schultz ж.б.. 1995a) Жана борбору.
Тинейджер көз каранды укугу издери менен пластикалык убагында артка тизилишин окутуу үчүн көрктүү механизмин түзөт (Sutton жана Barto 1981). баштоо үчүн, күтүлбөгөн негизги сыйлык үчүн тинейджер жооп corticostriatal кичинекей натыйжалуулугун (сүрөт өзгөртүү дароо мурунку иш-чаранын жүрүш окутуу ортомчулук кылат. 11). Ошол эле учурда, сыйлык-алдын ала иш-чарага тинейджер жооп которуулар. Джарамагъан сыйлыктан учурда бир депрессия туура эмес көзкараштар үйрөнө бербейт. Кийинки этапта, күтүлбөгөн сыйлык-алдын ала иш-чарага тинейджер жообу дароо мурунку жарыш иш-чаранын окутуунун ортомчулук кылат жана тинейджер жооп да ошол окуяга өткөрүп берет. Бул бир нече жолу пайда болуп, тинейджер жооп сыйлык алдын алуу үчүн мурунку окуяны кадам ар бир берип, мындан аркы иш-чаралар эч кандай жасаардан чейин убагында артка жылат. Бул механизм идеалдуу акыркы сыйлык алып жүрүш-тизилүү түзүү басууга болот.
Бул окутуу механизми толугу менен өткөн окуу сигнал узакка созулган кичинекей өзгөртүүлөрдү жүргүзүп, ошондой эле appetitive окуялардын алдын ала (сүрөт тинейджер ката колдонот. 12 B). Бул тинейджер көз каранды пластикасын окууга чогуу striatal elibility издерин менен алардын биологиялык жарактуулугу иликтөөгө ала турган колдонот. Бул TD моделдердин актер боюнча окутуу сигналдардын таасири менен негизинен туура, жыйынтыгы боюнча түздөн-түз билим алып келет. тинейджер жооп көрсөткөн дарга кыймылы мурда жана андан мурун сигналдар окутуу үчүн пайдаланылат.
AN ALTERNATIVE механизмдери: жарыш сөз тинейджер сигналга FACILITATORY ТААСИРИ.
Жогоруда айтылган эки механизмдери striatum менен neurotransmission өзгөртүү үчүн окутуу белги катары тинейджер жооп колдонушат. Таанып-тинейджер көз каранды striatal пластикалык салымы толугу менен түшүнгөн эмес, ошондой эле, дагы бир механизм striatal пластикасын муктаж болбостон тинейджер жооп көрсөткөн пластикалык негизинде болушу мүмкүн. Алгачкы кадам-жылы, тинейджер нейрондор сигналдарды сыйлык-алдын ала жооп ээ. кийинки кадам, жарыш жооп striatal нейрон бир эле dendritic үрөйүн бир мезгилде пайда камеранын ресурстардын таасирин жогорулатуу үчүн колдонулушу мүмкүн. Postsynaptic иши боюнча өзгөртө турган
Equation 10where р тинейджер арматуралар белги, i киргизүү иш-аракет болуп саналат, жана δ бир ампер туруктуу. Тескерисинче, кайсы бир окуу белги түзгөн эмес, жарыш сөз тинейджер жооп сыйлык-алдын сигналга учурда striatal neurotransmission үчүн жогорулатууга же түрткү сигнал берет. атаандаш сигналдар менен, сооп-алдын тинейджер сигнал менен бир убакта пайда болгон нейрондордун салымдар айрыкча иштелип болот. Жүрүш-туруш кабыл ала маалымат пайда жана тез-тез, тез жана так болуп калат. алдын ала маалымат facilitatory таасири дүлөй басуу менен шартталган стимул жупташуу менен жүрүм-турум, тажрыйба менен көрсөтүшөт (Lovibond 1983).
А мүмкүн механизми тинейджер багыттоого таасирин колдонушу мүмкүн. Сүрөт жөнөкөйлөтүлгөн модели менен. 11, Тинейджер глобал бардык камеранын таасир азайтат. Бул башка, ал эми алсыз ресурстар натыйжасыз болуп, striatal нейрон менен гана күчтүү киргизүү өткөрүп берет. Бул сыяктуу иш-аракеттер мүмкүнчүлүгүн жаратуу үчүн босогосунда катары, сызыктуу эмес, карама-жогорулатуу механизмин талап кылат. күчтүү материалдык ресурстар үчүн бир салыштыруу жогорулатуу негизинен тинейджер тарабынан козголушу мүмкүн болмок нейрондор пайда болушу мүмкүн.
Бул механизм ээ, postsynaptic иштетүүнү таасир берүү үчүн сыйлык-алдын тинейджер жооп бир Biasing же тандоо белги (сүрөт колдонот. 12 A). Майнаптуулугу жакшыртылды тинейджер жооп көрсөткөн пластикалык толугу менен негизделген жана striatal нейрондордо тинейджер көз каранды пластикасын талап кылбайт. күтүлбөгөн же салдык сыйлык жооптору striatal иштетүүнү таасир өтө эле кеч пайда, бирок моделдерин TD окшоштурулган жарыш тинейджер жооп эсептөө үчүн жардам берет.
Шартсыз өбөлгө болуп тинейджер нейрон электр дем берүү
көзкаранды мээ аймактардын электр дем ишенимдүү ыкма жүрүм-алуу жана сактоо үчүн күчөтүү болуп саналат (Курактык жана Милнер 1954). Кээ бир абдан натыйжалуу өз алдынча дем сайттар midbrain менен тинейджер клетканын органдары жана аксон боо менен дал (Корбетт, Даанышман 1980), Ядро accumbens (Плюс ж.б.. 1975), Striatum (Плюс ж.б.. 1976), Жана prefrontal борбору (Мора жана Myers 1977; Плюс ж.б.. 1979), Ошондой эле тинейджер системасына тиешеси жок структуралардын табууга болот (Ак жана Милнер 1992). Электр өзүн-өзү дем тинейджер нейрон жанданганын билдирет (Fibiger жана шилт 1986; Акылдуу жана Rompré 1989) жана тинейджер аксон 6-hydroxydopamine айынан ооруларды төмөндөгөн (Fibiger ж.б.. 1987; Плюс жана Fibiger 1978), Тинейджер синтези ажыратуу (Эдмондс жана Gallistel 1977), Жыйрылуу тинейджер нейрондордун inactivation (Rompré жана Даанышман 1989), Жана тинейджер сезгич Душмандарыбыз системалуу жүргүзүлөт (Furiezos жана Даанышман 1976) Же ядро accumbens салып (Mogenson ж.б.. 1979). Өзүн-өзү дем клетка сыртындагы тинейджер менен Кокаин- же amphetamine айынан көбөйүшүнө шарт түзөт (Colle жана Даанышман 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). ядро accumbens өз алдынча дем тикелей тинейджер пайдалануу жогорулатат, striatum жана түздөн-түз кабыгында (Fibiger ж.б.. 1987; Мора жана Myers 1977).
Бул электрдик кыжалат тинейджер каалоолорун жана бошотуу элестетүү кызыктуу болот органы Reflex үйрөнүп бал аарысына менен octopamine нейрон дем сыяктуу, Associative билим катары Шартсыз стимул боло алат (Hammer 1993). Бирок, тинейджер байланыштуу өзүн-өзү дем тинейджер нейрон табигый кошулуу, бери дегенде, үч маанилүү жактарын айырмаланат. Ал гана тинейджер нейрондорду иштетип караганда, (мындан ары текст) ар кандай сыйлык компоненттеринин бөлүштүрүлгөн түзүш табигый сыйлык, адатта, параллелдик катар нейрондордун системасын жандандыруу жана берет. Экинчиден, электр дем сыйлык алдын ала бир ката чагылдырган жок шартсыз күчөтүү катары колдонулат. Үчүнчүдөн, электр дем берүү гана эмес, бир сыйлык-алдын сигналга учурда эмес, жүрүш-туруш кабыл кийин сыйлык катары берилет. Бул тинейджер нейрондор өз сигнал чыгарышат, так ошондой жол менен электр өзүн-өзү дем колдонуу үчүн кызыктуу болот.
начар тинейджер neurotransmission менен үйрөнүү тартыштыкка
Көптөгөн изилдөөлөр ventral midbrain менен тинейджер аксон тинейджер сезгич антагонисттер же жок кылуу, жергиликтүү же системалуу колдонулгандан кийин начар тинейджер neurotransmission менен жаныбарлардын жүрүм-турумун изилдеген, ядро accumbens, же striatum. таяныч жана паркинсонизм салат билүү тартыштыкка байкоо тышкары, бул изилдөөлөр сыйлык маалыматтарды иштетүү боюнча начар ачып берген. алгачкы изилдөөлөр акыбет калыссыз, гедонисттик кабыл алуу менен баштан үчүн талашып (Wise 1982; Даанышман ж.б.. 1978). Андан ары экспериментинин мамиле жана consummatory жүрүм-туруму үчүн appetitive сигналдарды негизги сыйлык колдонуу начар жана шартталган көрсөтүлдү (Beninger ж.б.. 1987; Ettenberg 1989; Миллер менен ал. 1990; Salamone 1987; Ungerstedt 1971; Акылдуу жана Colle 1984; Акылдуу жана Rompre 1989). Көптөгөн изилдөөлөр окутуу appetitive негизги шыктандыруу жана -иштөө ишине начар сүрөттөлгөн (Beninger 1983, 1989; Beninger жана Hahn 1983; Fibiger жана шилт 1986; LeMoal Шымон 1991; Robbins жана Everitt 1992, 1996; Ак жана Милнер 1992; Wise 1982). Көпчүлүк окуу жетишсиздиги көкүрөк striatum бузулуулар, ал эми ядро accumbens менен начар тинейджер neurotransmission менен байланышкан sensorimotor баштан алып (Amalric жана Koob 1987; Robbins жана Everitt 1992; ак 1989). Бирок, окутуунун жалпы жана көрүнүшү, атап айтканда басмырлоочу сигнал касиеттерин көп болот аман аспаптык милдеттерди, ал толугу менен ачык-билим кээ бир кыймыл-аткаруу тартыштыгы менен өзүн маскара кылып мүмкүн же жокпу, чечиле элек (Salamone 1992).
Паркинсон оорусундагы допаминдик нейрондордун деградациясы бир катар декларативдик жана процессуалдык тартыштыктарга, анын ичинде ассоциативдик окутууга алып келет (Линден ж.б.. 1990; Sprengelmeyer .Удаалаш. 1995). Тартыштыкка токтоосуз күчөтүү менен окутуу сыноо жана ката бар (Vriezen жана Moscovitch 1990) Жана ар түрдүү жыйынтыгы ачык сигналдарды пикир жатканда (Нолтон .Удаалаш. 1996), Паркинсон оорусунун алгачкы стадиясында да, кортикалдык атрофиясыз (Canavan .Удаалаш. 1989). Parkinsonian оорулуулар да начар убакыт элесин көрсөтөт (Пастор .Удаалаш. 1992). Бул тартыштыкты бардык .Суигон тинейджер сигналдарды кайра туруп, тоник striatal тинейджер камсыздандырууну калыбына L-Dopa дарылоо, алдында пайда болгон.
Бул изилдөөлөр тинейджер neurotransmission окутуунун дагы инструменталдык түрдө бир тартуу болушу мүмкүн, ал эми мамиле жүрүш үчүн, белектерин кайра иштетүү жана сигналдар менен сыйлоонун ортосундагы тартуу бирикмелерди окутуу түрүндө маанилүү ролду ойнойт деп айтууга мүмкүндүк берет. Бул тартыштыкка байланыштуу tonically кыскарган тинейджер сезгич стимулдаштыруу бир .Суигон тинейджер сыйлык сигнал жок эмес, бир кыйла жалпы жүрүм-турум inactivation чагылдырып, жокпу, белгисиз. Бул суроону чечүү үчүн, ошондой эле, атап айтканда ар кандай окуу түрдө тинейджер ролун аныктайт, ал .Суигон тинейджер жооп сигналдарды appetitive үчүн иш жүзүндө пайда болгон бул кырдаалдарда окутууну изилдөө үчүн пайдалуу болмок.
окутуунун түрлөрү мүмкүн тинейджер сигнал арачылык
тинейджер жооп жана striatal нейрондордун боюнча тинейджер мүмкүн болуучу таасири мүнөздөмөсү тинейджер нейрондор тиешеси болушу мүмкүн болгон окуу түрлөрүнүн кээ тактоо үчүн жардам берет. артыкчылык жооптор aversive окуялар мамиле жүрүм-туруму жана алып коюу эмес, мактагыла таасирлери, ортомчулук жана жаза окутуунун бир тартуу ырайым болмок эмес, appetitive үчүн. милдеттери жана окутуу контексттеги тышкары негизги сыйлык үчүн жооп тинейджер нейрондор классикалык жана аспаптык Пропаганда да негизги сыйлык менен окутуу салыштырмалуу кенен аралыктын ичинде бир ролун ойноого мүмкүнчүлүк берет. сигналдарды сыйлык-алдын ала жооптор стимул-сыйлык бирикмелер чагылдырат жана сыйлык күтүп белгиленген жалпы кызыктыруучу окутуунун бир тартуу (шайкеш болотBindra 1968). Ал эми, тинейджер жооптор, алар сыйлык алдын-жылы каталар тууралуу так, максат катары пайда код жок. Алар ошондой эле жүйөлөргө тиешелүү мамлекеттердин сезимтал эмес көрүнөт, бул максатка багытталган актыларынын мамлекеттик көз каранды унаасында билим белгилүү бир ролду disfavoring (Dickinson жана Balleine 1994). куралдандыруу жана көз кыймылдарды так мамилелердин жоктугу түздөн-түз түрткү сигналдарды ылайык жүрүш-жооп ортомчулардын ролун айрыларын болмок. Бирок, айрым нейрондор жана бүтүндөй организмдин окутуунун агып ортосунда салыштыруу ёзгёчё кыйынга турат. кичинекей деёгээлде, phasically тинейджер ар striatal нейрондун көп дендрит жетет бошотуп, ошентип, кыймылдардын окутуунун камтышы мүмкүн жүрүш компоненттеринин striatum тартуу көп түрдүү, бир пластикалык таасири тийип жатышы мүмкүн.
окутуунун .Суигон тинейджер сигналдар бир ролду ойной ала турган белгилүү бир шарттар натыйжалуу бир тинейджер жооп азгыра сигналдар түрлөрү менен аныкталат. мал Лабораторияда тинейджер жооп aversive сигналдар негизги ролду ойногон жок, ал эми, appetitive, роман, же өзгөчө, негизги стимулдарга негизги аш болумдуу, сыйлоо жана сыйлык-алдын дем, анын ичинде .Суигон чыгышын талап кылат. Тинейджер жооптор жогору шартталган сигналдар жана орто reinforcers азырынча аягына чыга элек болсо да, .Суигон жана ачык натыйжаларын тарабынан контролдонуучу бардык жүрүш-жагдайларда пайда болушу мүмкүн. .Суигон тинейджер берүү, балким, phasically жыйынтыгы болуп ортомчулугу аркасында эмес, окутууга түрүндө бир ролду ойной алмак эмес, жана менен белгилеген жарыш сөз жообу мындай контексттен салыштырмалуу жай өзгөрүүлөр болуп, .Суигон жарыш сигналдар пайда жок, болгон кырдаалдарда окууга жардам бере алмак эмес . Бул тинейджер ооруларды же neuroleptics менен окутуунун кээ бир түрлөрүн аяп, жөн гана, анткени, аларды тактоочу натыйжалуу сигналдар колдонулган эмес, биринчи кезекте .Суигон тинейджер жооп жок ой, балким, кызыктуу суроо туулат.
окутуунун тинейджер сигналдар тартуу теориялык мисал менен берилиши мүмкүн. туура жооп күтүлбөгөн жерден аш болумдуу сыйлык алып жатканда бир катар жооп күндүзгү тапшырманы алуу учурунда тинейджер жоопторун дейли. сыйлык жооп кийин бара-бара мурунку сыйлык-алдын сигналдарды өткөрүлүп берилет. Жооп кайтаруу жолу бутага мейкиндик орундары улам алдын ала болуп узакка созулган иш менен мындан ары жакшыртуу. тинейджер нейрондор сыйлык-алдын стимулдарга жооп берсин деп мындан ары да, андан ары өркүндөтүү жүрүш башка нейрондордун системалар менен мейкиндик кызмат орундарынын жарыш иштетүү сатып алуу, негизинен, болушу мүмкүн. Ошентип, тинейджер жооптор баштапкы, субъекттер турган үйрөнүүгө түрткү бөлүгү ыйыгына жакын жана ачык баштапкы алуу үчүн келип, балким, шартталган, сыйлык учурунда боло турган. Алар окуу прогресс болгон кырдаалдарда аз катышып турган мамиле жүрүм-кошулуу менен чектелбейт. Бул жагдайлар көп башында мисалдары гана кийинчерээк айкын натыйжалар менен үйрөнүп тартууга үйрөнө талап болуп, изи менен окутуунун баштапкы тинейджер ролун чектөө жок.
Кызматташуу СЫЙЛЫК сигналдарды ОРТОСУНДАГЫ
Жарыш сөз ката
тинейджер нейрондор прогноздоо ката белги алдын салыштырмалуу экологиялык окуялардын appetitive наркынын мыкты көрсөткүчү болуп, бирок тамак-аш азыктарынын, суюктуктардын жана сыйлык-алдын сигналдар арасында жана көрүү, угуу жана somatosensory моделге айырмалоо болбой келет. Бул сигнал сыйлык эскертме билдирүү postsynaptic нейрондор анын ким мындан ары көрсөтүү эле пайдалуу же пайдалуу болушу мүмкүн болгон иш-чаранын калыштуу көрүнүшү же аракетсиздиги тууралуу маалымат бере турган болуп калышы мүмкүн. Бул окуу үчүн зор көмөк белги бардык расмий өзгөчөлүктөрү бар. Бирок, акыбет өзгөчө мүнөзү тууралуу маалымат объекттерин аныктоо келип, кайсы ыкма менен тийиш үчүн өтө маанилүү болуп саналат. Мисалы, ачка мал, биринчи кезекте, азык-түлүк, бирок суюктукту карашыбыз керек. тиешеси жок, белектерин тиешелүү тебелеген, тинейджер сигнал кошумча маалыматтар менен толукталышы керек. киносүйүүчүлөргө келемиштер караганда ачка Vivo диализ эксперименттердин, азык-түлүктүн айынан тинейджер бошотулушун көрсөткөн акыркы (Wilson ж.б.. 1995). тинейджер чыгарууну Бул диск өтө көз карандылыгы биз жаныбарлардын, суюктук-напсиден (JL Contreras-VIDAL жана W. болуп, анын жүрүшүндө айрым эксперименталдык отурумдарынын эрте жана кеч ортосунда салыштыруу тинейджер жооп айкын диск көз карандылыкты таба алышкан эмес эле ойлонбой жооп тартууга мүмкүн эмес Schultz, жарыяланбаган маалыматтар).
сыйлык өзгөчөлүктөрү
мисалы, көкүрөк жана ventral striatum, subthalamic ядросунда, amygdala, dorsolateral prefrontal кортекске обочолонушу- кабында жана өтүү cingulate кабыгында да суюк жана азык-түлүк сыйлык, тинейджер нейрон башка мээ түзүлүштөрүнө менен иштелип чыгат жөнүндө маалыматтар. Бирок, бул структуралар тинейджер нейрон окшош дүйнөлүк сыйлык ала ката сигнал чыгарышат көрүнөт. приматтардын, бул түзүмдөр катары сыйлык иштеп 1) Сыйлык берүү кийин убактылуу жооптор (Apicella .Удаалаш. 1991a,b, 1997; Боуман ж.б.. 1996; Hikosaka .Удаалаш. 1989; Ники жана Айхай 1979; Nishijo .Удаалаш. 1988; Tremblay жана Schultz 1995; Айхай 1989), 2) Төлөтүүгө сыйлык-алдын үчүн убактылуу жооптор (Aosaki .Удаалаш. 1994; Apicella .Удаалаш. 1991b; 1996; Hollerman .Удаалаш. 1994; Nishijo .Удаалаш. 1988; Thorpe .Удаалаш. 1983; Tremblay жана Schultz 1995; Картрайт ж.б.. 1993), 3) Ошол замат өткөрүү сыйлык күтүп учурунда туруктуу кошулуу (Apicella .Удаалаш. 1992; Hikosaka .Удаалаш. 1989; Matsumura .Удаалаш. 1992; Schultz ж.б.. 1992; Tremblay жана Schultz 1995), Жана 4) Алдын ала сыйлык менен жүрүм-туруму менен байланыштуу кошулуу боюнча Барнетт (Hollerman .Удаалаш. 1994; Айхай 1990, 1996). бул нейрон ар кандай азык-түлүк, белектерин ортосундагы жана башка суюк сый ортосундагы айырманы. Ошентип, алар өзүн актаган иш-чаранын өзгөчө мүнөзүн иштеп чыгуу жана сыйлыктардын кабыл боло алат. сыйлык бир шартталган ээлеп, алдын ала турган сыйлык жооп кээ бир сыйлык алдын ала көз каранды жана же азая жатышат (Apicella .Удаалаш. 1997; Матсумото .Удаалаш. 1995; L. Tremblay жана W. Schultz, жарыяланбаган маалыматтар). Алар салдык акыбети белгисиз, алардын жооп катары алдын ала билдирип каталар же жокпу, азырынча белгисиз, бирок алар, атайын сыйлыктар боюнча болжолдоолорун иштеп чыгат.
белгиленген натыйжалуулугун сактоо
Үч нейрондордун механизмдер коргозулгон акыбет жүрүш аткарууну, атап айтканда аныктоо белгиленген сактоо үчүн маанилүү болуп көрүнөт, сыйлык-алдын сигналдар аныктоо, ошондой эле алдын ала сыйлыктардын аныктоо. качан алдын ала сыйлык калтырылды тинейджер нейрондор чөккөндөрдү. Бул белги туура эмес жүрүш-жооп байланыштуу кичинекей натыйжалуулугун азайтуу жана алардын кайталоону тоскоолдук кылышы мүмкүн. тинейджер жооп сыйлык-алдын сигналдарды белгиленген жүрүш ичинде сакталып турат, демек, алдын ала маалымат болуп кызмат кылып жатат. толугу менен алдын ала сыйлык тинейджер клеткалар тарабынан аныкталган жок да, алар жогоруда айтылгандай nondopaminergic кабык жана subcortical системалар тарабынан каралат. Бул үйрөнгөн жүрүш кырылышына жол бербөө үчүн маанилүү болмок.
Чогуу алганда, бул ыкма жүрүм-үйрөнүү жана сактоо үчүн атайын белектерин кайра иштетүү сыйлык белгилүү бир мүнөзүн көрсөтүп, бир эле убакта башка структураларда сыйлык жана нейрондордун күтүлбөгөн пайда же аракетсиздигин белги тинейджер нейрондордун ортосунда кызматташтыктын катуу пайда болот көрүнөт.
Салыштыруу менен башка долбоорлоо СИСТЕМАЛАРЫ
Кош бойлуулуктун нейрондор
чычкандар менен заттын coeruleus менен бойлуулуктун нейрондор дээрлик бүткүл калкы, мышыктар, ошондой эле маймылдар, тескерисинче, бир тектүү, багыты аллергия тактоочу көрүү, угуу жана somatosensory стимулдарга biphasic жандандыруу-Депрессанты жоопторун (көрсөтөтАстон-Жонс жана Блум 1981; Foote .Удаалаш. 1980; Расмуссен ж.б.. 1986). Өзгөчө натыйжалуу мындай басынтышат кодулоо тапшырмасында көрүү сигналдар (ас жаныбарлардын кулак болгон сейрек окуялар болуп саналатАстон-Джонс и ал. 1994). Кош бойлуулуктун нейрондор кызыктуу же түрткү жана бейтарап окуялардын ортосунда абдан жакшы кодулоого. Алар жүрүм-турумдук кайтару аягына чейин тез бузуу учурунда жаңы максаттуу стимулдарга жооп алууга жана мурдагы максаттарына жооп жоготуп (Астон-Джонс и ал. 1997). Responses иштен суюк тышкары эркин жана иш ичинде максаттуу сигналдарды алдын-сыйлык, ошондой эле негизги жана шартталган aversive стимулдарга үчүн берүүгө боло (Астон-Джонс и ал. 1994; Foote .Удаалаш. 1980; Расмуссен жана Джейкобс 1986; Sara жана Сигал 1991). Responses көп убактылуу жана стимул пайда же мааниси боюнча өзгөртүүлөрдү чагылдырууга көрүнөт. Кошулуу тамак-аш объекттери кайталап чагылдырууга бир нече сыноолорго гана пайда болушу мүмкүн (Той ж.б.. 1995) Же суюк сыйлык менен байланышкан коюлтулган угуу сигналдар менен, aversive аба соруп, же электр бут шок (Расмуссен жана Джейкобс 1986; Sara жана Сигал 1991). Пропаганда учурунда жооп романы стимулдарга жана бекемдөө кырдаалдар убактылуу сайын кайрадан биринчи бир нече докладдар менен пайда алуу, кайтару, жана жок болуп кетүү учурунда өзгөртүү (Sara жана Сигал 1991).
Чогуу алганда, бойлуулуктун нейрондордун жооптор негизги сыйлык жандандырылган учурда, сыйлык-алдын сигналдар, ошондой эле роман дем берүүнүн жана шартталган appetitive окуяларга негизги чейин жооп берүү бир нече жагынан тинейджер нейрондордун жоопторду, окшош. Бирок, бойлуулуктун нейрондор кызыктуу сигналдар бир топ көп түрдүү жооп берүү аркылуу тинейджер нейрондор менен айырмаланат, тез жүрүш reversals төмөнкүдөй, нейтралдуу сигналдар каршы, ошондой эле кодулоо менен, негизги жана шартталган aversive стимулдарга жана жооп берүү аркылуу, ал эми кайталанганда стимулдоочу decrementing жоопторду көрсөтүү менен катуу appetitive жооп үчүн 100 кыйынчылыктарга талап кылышы мүмкүн бет ачары (Астон-Джонс и ал. 1994). Кош бойлуулуктун жооптор катуу көпчүлүк тинейджер нейрон сыяктуу appetitive стимул касиеттери боюнча алда канча аз багытталган болсо да аллергия багыты тактоочу сигналдар кызыктуу же көңүл басып алуу касиети менен байланышкан. Алар, балким, appetitive окуялардын компоненттерин түрткү артык басып алуу менен дагы шартталган.
серотонин нейрондор
ар кандай Тахан ядросундагы аракет булчуң обон жана стереотиптешкен мотор ишин жолу менен мотор чыгарылышты өбөлгө түзөт (Джейкобс жана Fornal 1993). мышыктар менен көкүрөк Тахан нейрондор .Суигон, эч кандай жүрүш-туруш маанисин көрүү, угуу стимулдарга nonhabituating жоопторду көрсөтүү (Heym ж.б.. 1982; LeMoal жана Олдз 1979). Бул жооп роман мүнөздүү коркутуулар стимулдарга тинейджер нейрондор жоопторду окшош. Андан аркы салыштыруулар толук экспериментин талап кылат.
Ядро basalis Meynert
Бир түрдөн экинчисине базалдык тездик нейрондор ичинде шартталган, сыйлык-алдын сигналдар жана негизги сый жүрүм-турумдук иш-чаралар бир катар phasically жандандырылган болушат. Көптөгөн кошулуу басмырлоосуз күчөтүү жана кеч жооп милдеттерге эс жана уюмдардын көз каранды. Кошулуу сигналдар билгенинен кабар берет (Уилсон жана Rolls 1990a), Сооп-мезгили менен жакын болгон сигналдарды жана кыймылдар менен маанилүү (Ричардсон менен Опбул 1990), Appetitive жана aversive бирикмелердин негизинде көрүү сигналдар ортосундагы айырманы (Уилсон жана Rolls 1990b), Жана бузуу учурунда бир нече сыноолор ичинде өзгөртүү (Уилсон жана Rolls 1990c). Ошондой эле aversive сигналдар жандандырылган болушат Нейрондор, көрүү, угуу стимул жана кыймылдарды айткан. Алар көп учурда, ошондой эле жүрүм-милдеттер белгиленген толугу менен алдын ала, белектерин кабыл алып жатышат (Митчелл ж.б.. 1987; Ричардсон менен Опбул 1986, 1990), Күтүлбөгөн сый менен жооп кээ бир изилдөөлөрдө бетер артып жатат да (Ричардсон менен Опбул 1990), Бирок башка эмес, (Уилсон жана Rolls 1990a-c). тинейджер нейрондор менен салыштырганда, алар aversive окуялар, анын ичинде дем жана иш-чараларды, бир топ ири спектрин менен, жана стимулдарды сыйлык-алдын ала көрө тектүү калк күтүлбөгөн сый менен жооп жана аны өткөрүп берүүнү көрсөткөн эмес, жандандырылган болушат.
Мээче Денеде чыгуу жипчелери
Балким, мээнин ичинде биринчи жолу ката-кууп окутуу сигнал мээче Денеде кабында Purkinje нейрон төмөн зайтун чейин булаларды кезден мамыларды тартууга бүтүүчүлөр (Marr 1969), Жана көптөгөн мээче Денеде окуу изилдөөлөр бул түшүнүк менен негизделет (Коротун .Удаалаш. 1996; Ито 1989; Kawato жана GOMI 1992; Llinas жана Welsh 1993). була ресурстарды чыгууга нейрондор убактылуу өз ишин кыймылдарга же кыймылдар жана көргөзмө пикир ортосунда кирешелерди жүктер өзгөрүп жаткан менен маймылдын өзгөртүүгө жаңы жагдайга көнүү Purkinje үчүн (Гилберт жана Thạch 1977; Ojakangas жана Ebner 1992). Бул өзгөртүүлөрдүн көпчүлүгү тинейджер нейрондордо багыттарын каршы каталар менен көрүп депрессия жооп салыштырмалуу кошулуу эмес, көбүрөөк иш турат. була жандандырууну өсүүдө окутуу белги катары кызмат кыла турган болсо, биргелешкен чыгуу була-була параллелдүү кошуу Purkinje нейрон менен параллелдүү була киргизүү өзгөрүүлөргө алып келиши керек. Бул негизинен, ЭКУ даярдыкка, параллелдүү була киргизүү менен, чынында эле, ошондой эле узак мөөнөттүү депрессия болот (Ито 1989). Бирок, салыштырмалуу параллелдик була өзгөрүүлөр жүрүш окутуу кырдаалдарда табыш үчүн оор (Ojakangas жана Ebner 1992), Азыр ачык мүмкүн чыгуу була окутуу сигналдар кесепеттерин калтырган.
окутуунун булаларды өсүүдө ролун экинчи аргумент aversive классикалык аналоги билдирет. гуу жипчелеринен бир бөлүгү челдин үчүн aversive аба текебер менен иштетилди. Бул жооптор бир угуу стимул колдонуп Pavlovian сурма Пропаганда кийин жоголгон (Sears жана Steinmetz 1991), Башталгыч aversive окуялардын алдын мамиле деген. Пропаганда кийин, мээче Денеде interpositus ядросундагы нейрондор коюлтулган сигналга жооп (Ыры жана Мур 1990; McCormick жана Томпсон 1984). Бул ядро же төмөн турган зайтун салып Гебанын окуянын bicuculline сайма менен Lesions Пропаганда кийин Пропаганда кийин төмөн зайтун аба каттама жооп жоготуу, төмөн турган зайтун дарагына interpositus ошол monosynaptic же polysynaptic жайлатып деген жоопторду басып тоскоол (Томпсон жана Gluck 1991). Бул тинейджер нейрон окшош aversive окуялардын алдын жоголуп зайтун нейрондор алдын ала aversive сигналдар жок болгондо, депрессияга жана ушундай терс ката отчет жол бериши мүмкүн.
Ошентип, барган сайын өсүүдө жипчелер Бул дайыма тинейджер нейрон менен эки тараптуу өзгөртүүлөрдү тартууга мүмкүн эмес болсо да, aversive окуялардын алдын кыймылдаткыч аткаруу жана мыйзам бузуулар, каталарды кайрыла алышат. Утулду жипчелери шартталган aversive стимулдарга жооп алууга көрүнбөйт, бирок ушундай жооп ядросу interpositus кездешет. aversive алдын ала каталар эсептөө тинейджер нейрон менен striatal болжолдоо мисал менен төмөн турган зайтун нейрон менен Тоскоол болуучу салым түшүп, камтышы мүмкүн. Ошентип, мээче Денеде микросхемалардын жараяны ката сигналдар болсо башкача тинейджер нейрондор жана TD моделдерге караганда, алар Rescorla-Wagner башкаруусу сыяктуу ката окуу эрежелерин ишке ашыруу үчүн (Томпсон жана Gluck 1991) Же Widrow-Hoff расмий барабар эрежеси (Kawato жана GOMI 1992).
Тинейджер СЫЙЛЫК SIGNAL VERSUS PARKINSONIAN тартыштыкка
Паркинсон оорусу, эксперименталдык жаракат же нейролептикалык дарылоо менен допаминдик нейротрансмиссиянын начарлашы кыймыл-аракеттин көптөгөн тартыштыгы (акинезия, тремор, катуулук), таанып-билүү (көңүл, брадифрения, пландаштыруу, үйрөнүү) жана түрткү (эмоционалдык реакциялардын төмөндөшү, депрессия) менен байланыштуу. Тартыштыктын диапазону жөн гана иштебеген допаминдин сыйлык белги менен түшүндүрүлүшү үчүн өтө кенен көрүнөт. Көпчүлүк тартыштыктар системалык допаминдин прекурсорлору же рецептордук агонисттик терапия менен жакшыртылат, бирок бул жөнөкөй жол менен фазалык маалыматты нейрондордун импульсу менен алмаштыра албайт. Бирок, көптөгөн табиттин тартыштыгы ушул терапия менен калыбына келтирилбейт, мисалы, фармакологиялык жактан басмырлоонун тартыштыгы (Ahlenius 1974) Жана parkinsonian окуу жетишсиздиги (Canavan .Удаалаш. 1989; Нолтон .Удаалаш. 1996; Линден ж.б.. 1990; Sprengelmeyer .Удаалаш. 1995; Vriezen жана Moscovitch 1990).
Бул ой тартып, ал тинейджер neurotransmission мээ, .Суигон appetitive кайра иштетүү жана кабарлоонун маалымат жана убактылуу коддоонун жок жүрүм-турум бир катар жагымдуу суюк эки милдеттерин ойнойт окшойт. окшош эки тинейджер иш тартыштыкка шаблон боюнча, остеохондроздун, негизинен мүмкүн (Grace 1991). Бул тинейджер ишинин .Суигон өзгөрүүлөр ар кандай убакыт тараза болушу мүмкүн экендигин белгилей кетүү кызыктуу. сыйлык берүү убакыт курсун мүнөт voltammetry жана microdialysis кам убакыт тараза менен он жана миллисекунд жүздөгөн, тинейджер релиз изилдөө үчүн жана азыктандыруу сый, кайра иштетүү, анын ичинде тинейджер милдеттерин алда канча кенен спектрин, ачып, ичип ээрчип, ал эми, жаза, стресс жана коомдук жүрүм-турум (Аберкромби ж.б.. 1989; Church ж.б.. 1987b; Doherty жана Граттон 1992; Louilot ж.б.. 1986; Жаш ж.б.. 1992, 1993). Бул тинейджер neurotransmission жүрүм-бара көбүрөөк ролдордун тараза, бери дегенде, үч жолу мындай, орозо, тескерисинче, тоник иштеши үчүн сыйлык жана окуяларды жакшы олуттуу спектрин иштеп чыгуу боюнча жайыраак милдети аркылуу сигналдарды элдерге жана терс түрткү белги милдеттери чектелген тартып пайда болот мотору, таанып-билүүчүлүк, машыктыруу жана шыктандыруу максатында жол көп түрдүүлүгүн камсыз кылуу.
тоник тинейджер милдети аз, туруктуу, клетка сыртындагы тинейджер топтолушунун striatum (5-10 Н.М.) жана башка тинейджер-ихсанга аймактарында extrasynaptic, негизинен D2 түрү тинейджер кабылдагычтарга жогорку төп мамлекеттик стимулдаштыруу үчүн жетиштүү-жылы негизделген (9-74 Н.М.;-сүрөт. 8) (Richfield .Удаалаш. 1989). Бул топтолуу тинейджер чыгаруу боюнча жергиликтүү тоник табигый ойлонбой иш менен башчыны да кичинекей ашып-ташып турса да, extrasynaptic тинейджер чыгаруу менен тар диапозондо, reuptake транспорт, метаболизм, autoreceptor-арачылыгы бошотуу жана синтез контролдоо, presynaptic протоколу таасири жөнгө салынат (Chesselet 1984). чачырама тинейджер топтолушунун мааниси кабылдагыч өбөлгө unphysiologic дегээлинде зыяндуу таасиринен эксперименттер көрсөтүп турат. Азайтылган тинейджер кабылдагыч тинейджер afferents же мейкиндиктик бузулган аткаруу prefrontal борбору алдыда тинейджер антагонисттер жергиликтүү башкаруу ооруларды кийин дем келемиштер менен айбандын менен жооп милдеттерди кеч (Brozoski .Удаалаш. 1979; Sawaguchi жана Голдман-Rakic 1991; Симон жана башкалар. 1980). Кызыктуусу, prefrontal тинейджер жүгүртүүнүн көбөйөт окшош начар азгыра (Эллиотт ж.б.. 1997; Murphy ж.б.. 1996). Сыягы, тинейджер кабылдагыч тоник дем бир мээ аймактын оптималдуу милдетин камсыз кылуу өтө төмөн да, өтө бийик эмес болууга тийиш. жакшы жөнгө салынган, чачырама тинейджер таасирин өзгөртүү striatal жана камеранын нейрон туура иштөөсүнө көз жумуп келет. Ар кандай мээ аймактар белгилүү бир жүрүш-милдеттерин ортомчулардын үчүн тинейджер белгилүү бир өлчөмдө талап кылышы мүмкүн. Бул чачырама тинейджер шогырлануы да тинейджер сыйлык белги менен азгырган striatal кичинекей пластикасын сактоо үчүн зарыл болгон деп эсептешет мүмкүн. кичинекей пластикалык боюнча тоник тинейджер ролу posttetanic Депрессия жөнүндө тинейджер сезгич блокада же D2 кабылдагыч нокаут менен зыяндуу таасиринен тарабынан сунуш кылынат (Calabresi .Удаалаш. 1992a, 1997).
Көптөгөн башка нейротрансмиттер striatum мындай глутамат катары суюктуктардан төмөн чачырама байытуу, да бар (0.9 мкм) жана кабыгында (0.6 мкм) (Herrera-Marschitz ж.б.. 1996). Бул өтө сезимтал NMDA кабылдагычтарды стимулдайт жетиштүү болушу мүмкүн (Sands жана Баруш 1989), Ал эми башка протоколу сезгич түрлөрү жок (Kiskin .Удаалаш. 1986). Айланадагы протоколу Hippocampus менен NMDA сезгич стимулдаштыруу аркылуу иш-аракеттер мүмкүн болгон аракеттерин колдойт (Sah ж.б.. 1989) Жана мээ кабыгында менен NMDA кабылдагычтарды (кыймылгаBlanton жана Kriegstein 1992). Tonic протоколу этаптары NMDA сезгич стимулдаштыруу аркылуу нейрондордун көчүрүү таасирин берет .Дал учурунда мээчеде өздөштүрүү жана көбөйтүү менен жөнгө салынат (Rossi жана Slater 1993). Башка нейротрансмиттер мындай аспартат менен Гебанын striatum жана түздөн-түз кол чабуулар менен, ошондой эле төмөн чачырама байытуу менен, бар (тиешелүүлүгүнө жараша, 0.1 мкм жана 20 Н.М.) (Herrera-Marschitz ж.б.. 1996), Ал эми presynaptic тыюу салуу менен алектенет Hippocampus менен аденозин (Manzoni .Удаалаш. 1994). толук эмес болсо да, бул тизме көп мээ структураларында нейрондор туруктуу нейрондордун жандануусу зор, конкреттүү, психологиялык таасири бар нейротрансмиттерлер бир аралашмада жууп жатат деп айтууга болот.
Күлкү тоник клетка сыртындагы топтолушунун жалпы маанилүүлүгүн эске алып, ал parkinsonian симптомдору ар түрдүү тинейджер клеткалар тарабынан сыйлык маалымат кем берүү байланыштуу болот, бирок улам кыскарган чачырама тинейджер менен камсыз кылуу начар үчүн striatal жана камеранын бир нейрон жыйындысы иштебей чагылдырган жок деп көрүнөт . Тинейджер Нейрондор паркинсонизм кем жараяндардын катар тартылган эмес, бирок, жөн гана бул жараяндарга катышкан striatal жана камеранын нейрондорду талаптагыдай иштешин камсыз кылуу тинейджер зарыл өбөлгөлөрү топтоону камсыз кылат.
Acknowledgments
Мен Талас рахмат. Dana Ballard, Энтони Dickinson, Francois Gonon, David D. Поттер, Traverse Слэйтер, Роланд E. Suri, Richard S. Саттон жана R. Марк Уайтман түшүнүктүү талкуулар жана комментарийлер, ошондой эле көп сын-пикирлер да эки жашыруун калыстар.
Сынамык иш Swiss Улуттук илимдер корунун (азыркы 31.43331.95) тарабынан колдоого алынган, адам капиталы жана мобилдүүлүгү жана Biomed 2 аркылуу 94 Билим берүү Swiss Аппаратынын аркылуу ЕС программаларын жана илим (CHRX-CT0463-93.0121 жана BMH4-CT95 -0608 95.0313-1 аркылуу), Жеймс С. McDonnell Foundation, Roche изилдөө Foundation, Бириккен Паркинсон Foundation (Chicago) жана Улуу Британия.
REFERENCES
- ↵
- ↵
- Ahlenius S.
(1974) бир кийинки басмырлоо тапшырмасында жүрүм tetrabenazine же α-methyltyrosine-жасалма бөгөт L-dopa аз ал эми жогорку дозалар таасири. Psychopharmacologia 39: 199-212.
- ↵
- ↵
- Amalric M.,
- Koob GF
(1987) caudate ядросундагы тинейджер алсызданышы, ал эми ядро accumbens жооп убакыт аткарууну тунук эмес. J. Neurosci. 7: 2129-2134.
- ↵
- ↵
- ↵
- Aosaki T.,
- Tsubokawa H.,
- Исида A.,
- Айхай K.,
- Graybiel AM,
- Кимура M.
(1994) Приматтын стриатумундагы тоникалык активдүү нейрондордун реакциясы жүрүм-турумдук сенсимотордук кондиционер учурунда системалуу өзгөрүүлөргө дуушар болот. J. Neurosci. 14: 3969-3984.
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- Apicella P.,
- Scarnati E.,
- Ljungberg T.,
- Schultz W.
(1992) алдын ала экологиялык окуялар күтүп байланыштуу маймыл striatum да нейрондордун кыймыл-аракет. J. Neurophysiol. 68: 945-960.
- ↵
- ↵
- Arbib MA,
- Dominey PF
(1995) убакытта базалдык ganglia ролун моделдөө жана saccadic көз кыймылдарды тартибин. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 149-162.
- ↵
- ↵
- Астон-Джонс G.,
- Bloom FE
(1981) чычкандар көргөзмө жүрө менен норадреналин-камтыган жери coeruleus нейрондор nonnoxious экологиялык стимулдарга жооп айткан. J. Neurosci. 1: 887-900.
- ↵
- ↵
- Астон-Джонс G.,
- Rajkowski J.,
- Kubiak P.,
- Alexinsky Т.
(1994) заттын coeruleus нейрондор менен маймыл тандап бир сергек ишке катышкан таяна жандандырылган болушат. J. Neurosci. 14: 4467-4480.
- ↵
- Ballard DH
(1997) An Нейрон Computing киришүү. (MIT Press, Кембридж, MA).
- ↵
- Barto AG
(1995) Adaptive сынчылар жана базалдык ganglia. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 215-232.
- ↵
- Barto AG,
- Anandan P.
(1985) Үлгү-таануу стохастикалык окуу automata. IEEE Trasnact. Syst. Man Cybern. 15: 360-375.
- ↵
- Barto AG,
- Sutton RS,
- Андерсон CW
(1983) Neuronlike оор окуу көйгөйлөрдү чечүү мүмкүн ийкемдүү элементтер. IEEE Транс Syst. Man CyberNet. 13: 834-846.
- ↵
- Beninger RJ
(1983), таяныч иш жана окуу-жылы тинейджер ролу. Brain Рез. Аян 6: 173-196.
- ↵
- ↵
- ↵
- Beninger RJ,
- Hahn BL
(1983) Pimozide блоктордун белгилөө amphetamine-өндүрүлгөн экологиялык атайын жаткан сөздөр бирок ал азырынча жок. илим 220: 1304-1306.
- ↵
- Berendse HW,
- Groenewegen HJ,
- Ломан AHM
(1992) Compartmental Келемиштердин mesencephalon үчүн долбоордук ventral striatal нейрон бөлүштүрүү. J. Neurosci. 12: 2079-2103.
- ↵
- ↵
- Бергсон C.,
- Mrzljak L.,
- Смайлик JF,
- Атадай M.,
- Levenson R.,
- Голдман-Rakic PS
(1995) аймактык, D бөлүштүрүүгө уюлдук .Уникалдуу жана айырмачылыктар1 жана D5 бир түрдөн экинчисине мээде тинейджер кабылдагычтар. J. Neurosci. 15: 7821-7836.
- ↵
- ↵
- ↵
- Blanton MG,
- Kriegstein AR
(1992) касиеттери эмбриондук камеранын нейрон амино-кислота Нейротрансмиттер кабылдагыч экзогендик жана эндогендик агонисттер жандандырылган учурда. J. Neurophysiol. 67: 1185-1200.
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- Боуман EM,
- Aigner TG,
- Richmond BJ
(1996) шире жана кокаин сый себептеринин байланыштуу маймыл ventral striatum менен Нейрон сигналдар. J. Neurophysiol. 75: 1061-1073.
- ↵
- ↵
- ↵
- Brozoski TJ,
- Браун RM,
- Rosvold АЛ,
- Голдман PS
(1979) маймыл менен prefrontal кабында тинейджер региондук азайып менен шартталган Таанып-тартыштык. илим 205: 929-932.
- ↵
- ↵
- Calabresi P.,
- -Майор Р.,
- Pisani A.,
- Mercuri УБ,
- Bernardi G.
(1992a) striatum-жылы узак мөөнөттүү кичинекей депрессия: психологиялык жана дары-дармек менен мүнөздөлүшү. J. Neurosci. 12: 4224-4233.
- ↵
- ↵
- Calabresi P.,
- Saiardi A.,
- Pisani A.,
- Бату JH,
- CENTONZE D.,
- Mercuri УБ,
- Bernardi G.,
- Борелли E.
(1997) тинейджер D2 кабылдагычтарга жетишпеген чычкандардын striatum менен ши- кичинекей пластикалык. J. Neurosci. 17: 4536-4544.
- ↵
- ↵
- Cepeda C.,
- Buchwald NA,
- Levine MS
(1993) neostriatum менен тинейджер боюнча Neuromodulatory аракеттери ишке кислота сезгич чакан aminao excitatory көз каранды болуп саналат. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 90: 9576-9580.
- ↵
- Cepeda C.,
- Чандлер SH,
- Shumate LW,
- Levine MS
(1995) Persistent Na+ Infrared videomicroscopy жана бүт клетка жамаачы-бириктиргич жазууларды колдонуу менен Мүнөздөмө: орто neostriatal нейрондордо өткөргүчтүк. J. Neurophysiol. 74: 1343-1348.
- ↵
- Cepeda C.,
- Капитан Trip CS,
- Itri JN,
- Чандлер SH,
- Levine MS
(1998) Dopaminergic бүдүрчөлөр менен neostriatal нейрондордо NMDA айынан бүт клетка агымдарынын тездиги: кальций conductances салымы. J. Neurophysiol. 79: 82-94.
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- Colle WM,
- Wise RA
(1980) ядросунун Effects каптал гипоталамус мээ дем сыйлыктан amphetamine accumbens. Brain Рез. 459: 356-360.
- ↵
- Contreras-Журолучу JL,
- Schultz W. А
(1996) нейрон тармак сыйлык байланышкан окуу, түрткү берүүчү жана багыты жүрүм-турумдун модели. Soc. Neurosci. Ж. 22: 2029.
- ↵
- ↵
- ↵
- Dehaene С.,
- Changeux J.-P.
(1991) Wisconsin картасы сорттоо Test: а нейрондордун тармагында теориялык анализи жана моделдөө. Cerebr. Адлер 1: 62-79.
- ↵
- ↵
- ↵
- Dickinson А.
(1980) Заманбап Animal Learning Theory. (Cambridge Univ. Press, Cambridge, Улуу Британия).
- Дикинсон A.,
- Balleine B.
(1994) максатка багытталган иш-аракет Motivational башкаруу. Аним. Үйрөнүү. Behav. 22: 1-18.
- Fagg AH
(1993) арматура робот жетүү жана түшүнүү үчүн окутуу. Ишке ашкыс контролдоо боюнча мүмкүнчүлүктөрдү жана кыймылынын, Медиада Беннет КМБ, Castiello У. (Түндүк-Holland, Амстердам) түшүнүктү кабыл алууга,-бб 281-308.
- Fagg AH,
- Arbib MA А
(1992) приматтардын көргөзмө-мотор шарттуу окутуу модели. Ылайыкташтыруу. Behav. 1: 3-37.
- Fibiger ГК,
- LePiane FG,
- Jakubovic A.,
- плюс AG
(1987) ventral tegmental аянтынын ичиндеги өз алдынча дем менен тинейджер ролу. J. Neurosci. 7: 3888-3896.
- Fibiger ГК,
- плюс AG
Сыйлык, ниеттерибиз парасат: Physiology боюнча mesotelencephalic тинейджер systems.Handbook боюнча Психобиология. Nervous System. Brain.1986Am ички ченемдик системасы. Physiol. Soc.Bethesda, MA, агым. 1, том. IV-б. 647-675.
- Соулз AW,
- Graybiel А.
(1993) приматтардын striatal матриксиндеги орган өкүлчүлүктөрү эки киргизүү системалары: чычкан маймыл менен эксперименттик далил. J. Neurosci. 13: 1120-1137.
- Соулз AW,
- Graybiel А.
(1994) белка маймыл жылы sensorimotor striatum салымы-чыгаруу уюм. J. Neurosci. 14: 599-610.
- Foote SL,
- Астон-Джонс G.,
- Bloom FE
(1980) сергек келемиштер жана маймылдарга заттын coeruleus нейрондордун каалоо иш-сезим жана демилгелөө каалоолор бир милдети болуп саналат. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 77: 3033-3037.
- Gallistel CR
(1990) окутуу уюштуруу. (MIT Press, Кембридж, MA).
- Гаррис PA,
- Ciolkowski EL,
- Pastore P.,
- Уайтман RM
(1994a) чычкан мээнин ядросу accumbens кичинекей жаракасына чейин тинейджер адамдардын агылып. J. Neurosci. 14: 6084-6093.
- Гаррис PA,
- Уайтман RM
(1994) amygdala ар кинетика-жылы dopaminergic берүүнү жөнгө, prefrontal кортексти жана striatum: бир жылы Vivo voltammetric изилдөө. J. Neurosci. 14: 442-450.
- Gerfen CR,
- Engber TM,
- Махан LC,
- Susel З.,
- Chase TN,
- Monsma FJ мл,
- Sibley DR
(1990) D1 жана D2 тинейджер кабылдагыч-жөнгө ген striatonigral жана striatopallidal нейрон сөздөр. илим 250: 1429-1432.
- Голдман-Rakic PS,
- Leranth C.,
- Картрайт MS,
- Mons Н.,
- Geffard M.
(1989) тинейджер приматтардын мээ кабыгында жана пирамиданын нейрондор менен кичинекей комплекси. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 86: 9015-9019.
- Gonon F.
(1997) бододо, чычкан striatum жылы D1 кабылдагыч арачылык тинейджер узак жана extrasynaptic excitatory иш. J. Neurosci. 17: 5972-5978.
- Graybiel AM,
- Aosaki T.,
- Соулз AW,
- Кимура M.
(1994) базалдык ganglia жана ийкемдүү мотор башкаруу. илим 265: 1826-1831.
- Groves PM,
- Гарсия-Munoz M.,
- Linder JC,
- Манли MS,
- Martone ME,
- жаш SJ
(1995) neostriatum-жылы ички уюштуруу жана маалыматты иштетүү элементтери. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 51-96.
- Hammer M.
(1993) An аныкталган нейрон бал аарысына үйрөнүп Associative жыт менен Шартсыз стимул ортомчулук кылат. жаратылыш 366: 59-63.
- Эрнандес-Lopez S.,
- Баргас J.,
- Surmeier DJ,
- Reyes A.,
- Galarraga E.
(1997) D1 сезгич жандантуу бир L-түрүн Ca салуучу тарабынан neostriatal орто бадал нейрондордо кыжалат агып арттырат2+ өткөргүчтүк. J. Neurosci. 17: 3334-3342.
- Herrera-Marschitz M.,
- Сиз ZB
- Goiny M.,
- Meana JJ,
- Silveira R.,
- Godukhin OV,
- Chen Y.,
- Espinoza С.,
- Pettersson E.,
- Loidl CF,
- Lubec G.,
- Андерссон K.,
- Nylander I.,
- Terenius L.,
- Ungerstedt U.
(1996) менен Vivo microdialysis тарабынан келемиштер базалдык ganglia байкоого клетка сыртындагы протоколу баскычтарында келип чыгышы жөнүндө. J. Neurochem. 66: 1726-1735.
- Херш SM,
- Ciliax BJ,
- Born Каныгина C.-A.,
- Rees HD,
- Heilman CJ,
- Yung KKL,
- Bolam JP,
- Инжэ E.,
- Йи H.,
- Levey AI
(1995) Electron D1 жана D2 тинейджер сезгич көкүрөк striatum протеиндердин жана мотор corticostriatal afferents менен кичинекей мамилелерди микроскопиялык анализ. J. Neurosci. 15: 5222-5237.
- Hikosaka O.,
- Сакамото M.,
- Usui S.
(1989) маймыл caudate нейрон Белек касиеттери. III. максаттуу жана сыйлык күтүп менен байланышкан иш-чаралар. J. Neurophysiol. 61: 814-832.
- Hollerman JR,
- Schultz W.
(1996) тааныш милдет контекстинде үйрөнүү учурунда тинейджер нейрон аракет. Soc. Neurosci. Ж. 22: 1388.
- Hollerman JR,
- Tremblay L.,
- Schultz W.
(1994) приматтардын striatum да нейрондордун кыймыл-аракет бир нече түрлөрү боюнча сыйлык көз карандылыгы. Soc. Neurosci. Ж. 20: 780.
- Смит се,
- Strick PL
(1993) базалдык ganglia-жылы бир нече чыгаруу каналдары. илим 259: 819-821.
- Коротун JC,
- Адамс JL,
- Barto AG А
(1995) базалдык ganglia кандайча түзүлгөн жана катаалдаштыруу алдын нейрон сигналдарды пайдалануу моделдери. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 249-270.
- Hrupka BJ,
- Lin YM,
- Gietzen DW,
- Роджерс QR
(1997) керектүү аминокислота байытуу чакан өзгөрүүлөр амино-кислота азот-кем келемиштер менен диета тандоо өзгөртпөйт. J. Nutr. 127: 777-784.
- Hull CL
(1943) жүрүш өтөт. (Эпплтон-Century-Crofts, New York).
- Калман RE А
(1960) сызыктуу чыпкалоо жана алдын ала көйгөйлөрүн жаңы ыкма. J. негизги Eng. Транс. ASME 82: 35-45.
- Kawaguchi Y.,
- Wilson CJ,
- Emson PC
(1989) камеранын ресурстарды сактоо кесим даярдоо аныкталган neostriatal тактар жана Булакта бадал клетка ичиндеги жазуу. J. Neurophysiol. 62: 1052-1068.
- Klopf AH
(1982) гедонисттик Нейрон: Эстутум, окутуу жана зээн теориясы. (Жарым шар, Washington, DC).
- Нолтон BJ,
- Mangels JA,
- Squire LR А
(1996) адамдардын neostriatal адат окутуу системасы. илим 273: 1399-1402.
- LeMoal M.,
- Симон H.
(1991) Mesocorticolimbic dopaminergic тармак: иш жана жөнгө салуучу ролу. Physiol. Аян 71: 155-234.
- Levey AI,
- Херш SM,
- Буудай DB,
- Sunahara RK,
- Niznik HB,
- Kitt CA,
- Баа DL,
- Май R.,
- Бран MR,
- Ciliax BJ
(1993) Түрчөсү-айкын антителолор менен мээнин D1 жана D2 тинейджер кабылдагыч локалдаштыруу. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 90: 8861-8865.
- Линден A.,
- Браккэге-Tolkmitt R.,
- Lutzenberger W.,
- Canavan AGM,
- Scholz E.,
- Diener ГК,
- Birbaumer N.
(1990) бир Associative билим тапшырманы учурунда parkinsonian оорулууларда жай камеранын касиеттери. J. Psychophysiol. 4: 145-162.
- Ljungberg T.,
- Apicella P.,
- Schultz W.
(1991) убагында кезектешүү аткаруу учурунда маймыл midbrain тинейджер нейрон жооптору. Brain Рез. 586: 337-341.
- Ljungberg T.,
- Apicella P.,
- Schultz W.
(1992) жүрүш-кубулуштардын окуп жүргөндө маймыл тинейджер нейрон жооптору. J. Neurophysiol. 67: 145-163.
- Lovinger DM,
- Тайлер EC,
- Мерритт А.
(1993) кыска мөөнөттүү жана чычкан neostriatum узак мөөнөттүү кичинекей депрессия. J. Neurophysiol. 70: 1937-1949.
- Manzoni OJ,
- Manabe T.,
- Nicoll RA
(1994) Hippocampus жылы NMDA кабылдагыч жигердүүлүгү менен аденозин чыгаруу. илим 265: 2098-2101.
- Marr D. А
(1969) мээче Денеде кортексинин теориясы. J. Physiol. (Lond.) 202: 437-470.
- Matsumura M.,
- Кэллис J.,
- Гардинер TW,
- Hikosaka O.
(1992) маймыл subthalamic ядросунун Visual жана oculomotor иштейт. J. Neurophysiol. 67: 1615-1632.
- Маунселлдеги JHR,
- Гибсон JR
(1992) macaque маймыл striate кабында Visual жооп лык латенттүүлүк. J. Neurophysiol. 68: 1332-1344.
- Mazzoni P.,
- Андерсен RA,
- Джордан MI А
(1991) камеранын аянты 7 тармагы моделине колдонулуучу backpropagation караганда биологиялык туурадай окуу эрежеси. Cereb. Адлер 1: 293-307.
- Кей да,
- Томпсон RF
(1984) бир нукура шартталган nictitating кабыкча-Катаракта жооп алууга жана кечүүсү учурунда коен мээченин нейрондордун кыймыл-жооптор. J. Neurosci. 4: 2811-2822.
- McLaren I.
(1989) эсептөө бирдиги нейрондор өлгөндүктөн жыйыны болуп: окутуу алгоритмин туура ката менен ишке ашыруу. боюнча эсептөөлөр нейрон, Медиада Греко Р., Miall C., Mitchison G. (Addison-Wesley, Амстердам),-бб 160-178.
- Миддлтон FA,
- Strick PL
(1996) чыкыйдагы базалдык ganglia чыгаруу бутасы болуп саналат. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 93: 8683-8687.
- Миллер EK,
- Li L.,
- DeSimone R.
(1993) кыска мөөнөттүү эс тапшырманы убагында өтүү төмөн убактылуу кабында нейрондордун аракет. J. Neurosci. 13: 1460-1478.
- Mirenowicz J.,
- Schultz W.
(1994) приматтардын тинейджер нейрондордо сыйлык жооп үчүн алдын ала мааниси. J. Neurophysiol. 72: 1024-1027.
- Монтагю PR,
- Даайан P.,
- Ноулан SJ,
- Пугет A.,
- Sejnowski TJ
(1993) иштеп чыгуу учурунда багытталган өз алдынча уюмдашууга Амплитуддук катаалдаштыруу колдонуу. жылы Нейрон Маалымат иштетүү системалары 5, Медиада Hanson SJ, Кауэн JD, Giles CL (Морган Прелюдия, Сан-жакау, CA),-бб 969-976.
- Монтагю PR,
- Даайан P.,
- Sejnowski TJ А
(1996) жарыш Hebbian окутуунун негизинде mesencephalic тинейджер системасынын негизи. J. Neurosci. 16: 1936-1947.
- Монтагю PR,
- Sejnowski TJ
(1994) жарыш мээнин: кичинекей окутуу механизмдери убактылуу кокустук жана убактылуу тартиби. Үйрөнүү. Memory 1: 1-33.
- Мора F.,
- Myers RD
(1977) Brain өзүн-өзү дем: prefrontal кабында тинейджер тартуу үчүн түздөн-түз далили. илим 197: 1387-1389.
- Murphy BL,
- Arnsten AF,
- Голдман-Rakic PS,
- Рот RH
(1996) prefrontal кабында жогорулатуу тинейджер жүгүртүүсү келемиштер менен айбандын менен мейкиндик жумушчу эс аткарууну бузбаган бир долбоорго ээ. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 93: 1325-1329.
- Nakamura K.,
- Mikami A.,
- Кубота К.
(1992) көрүп басмырлоо тапшырманы аткаруу учурунда маймыл amygdala бирдиктүү нейрондордун аракет. J. Neurophysiol. 67: 1447-1463.
- Nirenberg MJ,
- Vaughan RA,
- Uhl GR,
- Kuhar MJ,
- Pickel М
(1996) тинейджер Ташуучу nigrostriatal dopaminergic нейрон dendritic жана Аксондор кабыкчасындагы жайгашкан. J. Neurosci. 16: 436-447.
- Nishijo H.,
- Ono T.,
- Nishino H.
(1988) сергек маймыл менен таасир этъъ-айкын amygdalar нейрон бөлүштүрүү КИТАЙ. J. Neurosci. 8: 3556-3569.
- Ojakangas CL,
- Ebner TJ
(1992) Purkinje клетканын татаал жана маймыл-жылы өз ыктыяры менен колу кыймылы окуу тапшырманы учурунда жөнөкөй Spike өзгөрүүлөр. J. Neurophysiol. 68: 2222-2236.
- Otmakhova NA,
- Lisman се
(1996) D1 / D5 тинейджер recetor кошуу CA1 кохлеардык синапс менен эрте узак мөөнөттүү бөгөт таамай жогорулатат. J. Neurosci. 16: 7478-7486.
- Pastor MA,
- Artieda J.,
- Jahanshahi M.,
- Obeso JA
(1992) Паркинсон оорусунда убакытты баалоо жана көбөйтүү анормалдуу. мээ 115: 211-225.
- Баа JL,
- Amaral DG
(1981) маймыл amygdala борбордук ядросунун прогноздук бир autoradiographic изилдөө. J. Neurosci. 1: 1242-1259.
- Rescorla RA,
- Wagner AR А
(1972) Pavlovian Пропаганда теориясы: күчөтүү жана nonreinforcement күчүнө ээ. жылы Классикалык аналоги II: Учурдагы изилдөө жана теориясы, Медиада Black AH, Prokasy WF (Эпплтон Century Crofts, New York) бб 64-99.
- Ричардсон RT,
- Опбул MR
(1990) бир басып баратып эле приматтардын ядро basalis нейрон контекст көз каранды жоопторду / тапшырманы жок-деди. J. Neurosci. 10: 2528-2540.
- Robbins TW,
- Everitt BJ
(1992) көкүрөк жана ventral striatum менен тинейджер милдеттери. Semin. Neurosci. 4: 119-128.
- Балык ET,
- Critchley HD,
- Mason R.,
- Wakeman EA
(1996) обочолонушу- борбору нейрондор: жыт сезүү жана көрүү бирикме окутуу ролу. J. Neurophysiol. 75: 1970-1981.
- Доступности R.,
- Schultz W.
(1990) маймыл midbrain боюнча тинейджер нейрондор: Өзүн-өзү демилгелеген колу кыймылдар учурунда активдүү тийүү жоопторду кырдаалдар. J. Neurophysiol. 63: 592-606.
- Rumelhart DE,
- Hinton GE,
- Картрайт RJ
(1986) ката көбөйтүү менен ички өкүлчүлүктөрдү үйрөнүү. Жарыш таратылды иштетүү I-жылы Медиада Rumelhart DE, МакКлелланд JL (MIT Press, Кембридж, MA) бб 318-362.
- Sah P.,
- Hestrin С.,
- Nicoll RA
(1989) чачырама глутамат менен NMDA кабылдагыч Tonic кошуу нейрон жандануусу арттырат. илим 246: 815-818.
- Salamone JD
(1987) appetitive себепчи жүрүм-турум боюнча neuroleptic дары-иш-аракеттери. боюнча Psychopharmacology боюнча окуу куралы, Медиада Рии LL, Рии SD, Снайдер SH (Пленуму, New York), 19: 576-608.
- Sawaguchi T.,
- Голдман-Rakic PS
(1991) D1 тинейджер кабылдагычтар prefrontal кабында: жумушчу эс тартуу. илим 251: 947-950.
- Schultz W.
(1986) маймыл-турумдук түрткүч стимулдарга midbrain тинейджер нейрондор жооптору. J. Neurophysiol. 56: 1439-1462.
- Schultz W.,
- Apicella P.,
- Ljungberg Т.
(1993) кечигип берилген жооп ишти үйрөнүп кийинки кадамдарды учурунда сигналдарды маймыл тинейджер нейрон сыйлык жана шартталган жооптор. J. Neurosci. 13: 900-913.
- Schultz W.,
- Apicella P.,
- Доступности R.,
- Scarnati E.
(1995a) өткөн жана келечектеги жүрүм-турум окуяларды чагылдырган приматтардын striatum контекст-каранды иш. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 11-28.
- Schultz W.,
- Apicella P.,
- Scarnati E.,
- Ljungberg Т.
(1992) нейрондордун сыйлык күтүп байланыштуу маймыл ventral striatum иш. J. Neurosci. 12: 4595-4610.
- Schultz W.,
- Даайан P.,
- Монтагю RR А
(1997) алдын ала жана сооп нейрон субстрат. илим 275: 1593-1599.
- Schultz W.,
- Доступности R.
(1987) Эллисон, маймыл жогорку сыйымдуулук somatosensory ынталандыру nigrostriatal тинейджер нейрондор жооптору. J. Neurophysiol. 57: 201-217.
- Schultz W.,
- Доступности R.
(1990) маймыл midbrain боюнча тинейджер нейрондор: дароо жүрүш-пикирин баяндоого жардам берүүчү жоопторду кырдаалдар. J. Neurophysiol. 63: 607-624.
- Schultz W.,
- Доступности R.,
- Ljungberg T.,
- Mirenowicz J.,
- Hollerman JR,
- Dickinson А.
(1995b) тинейджер клеткалар тарабынан жүргүзүлгөн сыйлык тиешелүү сигналдарды. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Cambrdige, MA) бб 233-248.
- Schultz W.,
- Ruffieux A.,
- Aebischer P.
(1983) мотор кошулуу карата маймыл substantia Nigra боюнча абз compacta нейрондордун иши. Exp. Brain Рез. 51: 377-387.
- Sesack SR,
- Aoki C.,
- Pickel М
(1994) Ultrastructural midbrain тинейджер нейрондордо D2 кабылдагыч сыяктуу immunoreactivity чектөө жана алардын striatal бутага. J. Neurosci. 14: 88-106.
- Surmeier DJ,
- Eberwine J.,
- Wilson CJ,
- Адамс A.,
- Оолугуп ST
(1992) тинейджер сезгич чакан тибиндеги чычкан striatonigral нейрондордо жатыктырууда. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 89: 10178-10182.
- Suri RE,
- Schultz W. А
(1996) приматтардын тинейджер нейрон ишинин негизинде нейрон окутуу модели. Soc. Neurosci. Ж. 22: 1389.
- Sutton RS
(1988) Билим убактылуу айырмачылык ыкмасы менен алдын ала айтуу. Machine Үйрөнүү. 3: 9-44.
- Теппер J. M,
- Мартин LP,
- Андерсон DR
(1995) ГебаA кабылдагыч-ортомчулугу абз reticulata долбоорлоо нейрондор менен чычкан substantia Nigra dopaminergic нейрон ажыратуу. J. Neurosci. 15: 3092-3103.
- Томпсон RF,
- Gluck MA
(1991) негизги Associative окуу жана эс Brain субстраттардын. жылы Таанып-билүү Нейро, Медиада Листер RG, Weingartner HJ боюнча багыты (Oxford Ун Press, New York.), б 25-45.
- Торндайк EL
(1911) Animal чалгындоо: эксперименттик изилдөөлөр. (МакМиллан, New York).
- Tremblay L.,
- Schultz W.
(1995) приматтардын обочолонушу- нейрондордо сыйлык байланышкан маалыматты иштетүү. Soc. Neurosci. Ж. 21: 952.
- Wang Y.,
- Каммингс SL,
- Gietzen DW
(1996) ажырагыс амино-кислота тартыш жооп чычкан мээде с-кетүүсүнүн сөз Убактылуу-мейкиндиктик үлгүсү. I. баштапкы таануу этабы. Mol. Brain Рез. 40: 27-34.
- Wauquier А.
(1976) келемиштер мээ өзүн-өзү дем берүү боюнча психотроптук дары таасири: карап чыгуу. Brain Дем сыйлык, Медиада Wauquier А., Изображение ET (Elsevier, New York) бб 123-170.
- Wickens J.,
- Kotter R.
(1995) күчөтүү Уюлдук моделдер. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 187-214.
- Картрайт SM,
- Голдман-Rakic PS
(1993) бир тинейджер-өзгөчө бир антителонун колдонуп, бир түрдөн экинчисине түздөн-түз кортексинин dopaminergic innervation мүнөздөлүшү. Cereb. Адлер 3: 199-222.
- Wilson C.,
- Nomikos GG,
- Collu M.,
- Fibiger HC
(1995) Dopaminergic жүйөлүү жүрүм байланышта: пассионардык маанилүү. J. Neurosci. 15: 5169-5178.
- Wilson CJ
(1995) striatal бадал нейрон атууга үлгүсүнө камеранын нейрон салымы. маалымат иштетүү түзүү менен жаштын чочуусуна, Медиада Коротун JC, Davis Jl, Бейзер DG (MIT Press, Кембридж, MA) бб 29-50.
- Wilson FAW,
- Балык ET
(1990c) Билим жана эс приматтардын базалдык тездик менен арматура менен байланыштуу нейрондор жооп чагылдырылган. J. Neurosci. 10: 1254-1267.
- Wise RA
(1982) Neuroleptics жана operant жүрүм-турум: anhedonia гипотеза. Behav. Brain Sci. 5: 39-87.
- Акылдуу RA,
- Spindler J.,
- де Wit H.,
- Гербер GJ
(1978) Neuroleptic айынан келемиштер менен "anhedonia": pimozide материалы тамак-сыйлык сапаты. илим 201: 262-264.
- Ян З.,
- Song WJ,
- Surmeier DJ
(1997) D2 тинейджер кабылдагычтар N-түрү Ca кыскартуу2+ чычкан neostriatal антихолинергикалык interneurons аркылуу кабыкча менен тактала турган, белок-Креатинкиназа-C-сезбей жолуна агымдар. J. Neurophysiol. 77: 1003-1015.
;
