Ядронун сезшушшкп сооп күтүп бузууларга accumbens (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 Oct 17.

Spicer J, Galvan А, Hare TA, Voss H, Glover G, Кейси B.

булак

Sackler Developmental Psychobiology институту, Корнелл окуу боюнча Weill Корнелл Медикал College, 1300 Йорк проспектиси, кутуча 140, New York, NY 10021, АКШ.

жалпылаган

Бул изилдөө ventral frontostriatal аймактар ​​differentially коду күтүлгөн жана күтүлбөгөн сыйлык жыйынтыгы болобу каралат. Биз parametrically сыйлыктан ыктымалдыгы этери ventral striatum менен сыйлык жана nonreward ар бир ыктымалдуулук абалына нейрон жооп жана обочолонушу- кабыгында (ду) каралат. Бул эксперименттин аягында сыноолордон улам, субъекттер сыйлык жогорку ыктымалдыгы менен абалы салыштырмалуу жайыраак сооп төмөн ыктымалдуулук менен абалы үчүн жүрүш-жооп, көрсөттү. өнүкпөсүн учурда да, ядросунун accumbens (етту) жана OFC nonrewarded сыноолор үчүн сыйлык салыштырмалуу көбүрөөк жандануусуна көрсөткөн, бирок accumbens күтүлгөн сыйлык натыйжалары бузуулар өтө сезгич болуп чыкты. Бул маалыматтар сыйлык алдын-жылы frontostriatal схемотехникасын жана күтүүлөр бузуулар жооп айырмаланган ролдорду сунуш.

 

тааныштыруу

Так болжолдоолорду калыптандыруу жана алдыда боло турган пайдалуу иш-чараларга байланыштуу күтүүлөрдө мыйзам бузууларды аныктоо максатка багытталган жүрүм-турумдун маанилүү компоненти болуп саналат. Гумандуу эмес приматтар жана адамдын сүрөт иштетүүчү изилдөөлөрү допаминге бай фронтриаталдык региондор келечектеги сыйлыктын натыйжалары жөнүндө божомолдорду түзүүгө жана ошого жараша жүрүм-турумду оптималдаштырууга катышат деп божомолдошот. Сыйлыкка байланыштуу божомолдун катасынын нейрон механизмдери - чыныгы жана күтүлүп жаткан сыйлыктын ортосундагы айырмачылыкты чагылдырган (Schultz, ж.б. 1997) - күтүлбөгөн жана күтүлбөгөн сыйлыктар жана / же сыйлыктын калтырып кетиши жагынан адамгерчиликсиз приматтарда изилденген (Hollerman ж.б., 1998, Леон жана Shadlen, 1999; Tremblay жана Schultz, 1999). Учурдагы изилдөө жөнөкөй мейкиндик кечигүү матч-а-үлгүдөгү ишти колдонулган, токтошубуз приматтардын менен мурда колдонулган окшош (Fiorillo ж.б., 2003) Күтүлгөн жана күтүлбөгөн сый нейрон жоопторун карап, сыйлык жыйынтыгы ыктымалдыгы өзгөртүп турган.

Жакындашуусу далилдер прогноздоо жана сыйлык кайра иштетүү үчүн маанилүү деп тинейджер системасын шерик (Курактык жана Milner, 1954; Монтагю, ж.б. 2004, Schultz, 2002 карап чыгуу үчүн). ошол баталарды алдын токтошубуз приматтардын изилдөөлөр тинейджер нейрондор күтүлбөгөн негизги сообуна жана акыры бир сигналга жооп көрсөттү (Mirencowicz & Schultz, 1994, BBCKyrgyz.com | ж.б., 2005). ventral tegmental аймакта тинейджер нейрондор (VTA) күтүлбөгөн болсо маймыл негизги сыйлык жооп оттой берет (же төмөн ыктымалдуулук менен алдын ала) толугу менен алдын ала турган сыйлык караганда көбүрөөк (Fiorillo ж.б., 2003;BBCKyrgyz.com | ж.б., 2005). Тескерисинче, ошол эле нейрон иши күтүлгөн сыйлык сооп күтүлгөн өткөрүү салыштырмалуу сактай албайт (качан тыюу салынатFiorillo ж.б., 2003; BBCKyrgyz.com | ж.б., 2005). Ошентип, иш жүзүндө жана алдын ала жыйынтыгы арасындагы айырманы өкүлдөрү менен алдын ала күнөөсү үчүн тинейджер нейрондор коду (Schultz, ж.б. 1997; BBCKyrgyz.com | ж.б., 2005), Мисалы, сыйлык жыйынтыгы жигердүүлүгүнүн жана кыскарган ишине сыйлык жыйынтыгы күтүүсүз аракетсиздиги күтүлбөгөн берүү деген.

сыйлык жыйынтыгы өзгөрүүлөргө жооп катары ок тинейджер өзгөртүү жүрүм өзгөртүүлөрдү окшош болот. Энчилөө приматтардын изилдөөлөр маймыл менен ыктымалдыгы коюлтулган стимул кийинки Шартсыз сигнал (сок жеткирүү) менен байланышкан бир милдети катары анын алдын ала жалап көбөйөт байкашкан. сыяктуу, андан кийинки сок жеткирүү жогорку ыктымалдуулугу билдирген сигналдар дагы алдын ала жалап ашыгышат (Fiorillo .Удаалаш., 2003).

Өз ара анатомиялык байланыштар максатка багытталган жүрүм-туруму менен региондордун ортосундагы (мисалы, prefrontal борбору) жана алдын ала эсептелген мүмкүн дагы автоматтык appetitive жүрүм-турум менен байланышкан (мисалы, ventral striatum) (Берлускони .Удаалаш., 1997; Хабер .Удаалаш., 2003). Бул аймактар ​​midbrain тинейджер нейрондор жана бул байланыш прогноздук аркылуу тинейджер көргөм ихсанга жаткан зор кирешелерди алып аракеттерди татымалдар менен жүрүм-оптималдаштыруу колдогон иш анатомиялык район түзө алат.

Жакында эле, адамдын иш-магниттик-резонанстык (айтабыз) изилдөөлөр бул районго эки региондорун тиешеси бар болсо, ядро ​​алдын ката билдиришкендей, accumbens жана обочолонушу- борбору. Мисалы, сокторду жана суу жеткирүү күтүлбөгөн удаалаштыктары алдын жеткирүү үчүн етту салыштырмалуу жогорулагандыгына ишин козгоп болду (Бернс, ж.б. 2001). убактылуу негизинде прогноз ката (МакКлюр, ж.б. 2003) Жана стимул (O'Doherty, ж.б. 2003 O'Doherty, ж.б. 2004) Бузуу, ошондой эле ventral striatum жандандыруу.

сыйлык алдын-жылы OFC ролу анча айкын болуп калды. кээ бир изилдөөлөр алдын ката шартында OFC ийкемдүүлүгүнө кабарлашты жатканда (Berns .Удаалаш., 2001; O'Doherty .Удаалаш., 2003; Ramnini ж.б., 2004. Dreher .Удаалаш., 2005) Башка (эч нерсе жокМакКлюр .Удаалаш., 2003; O'Doherty .Удаалаш., 2004; Delgado .Удаалаш., 2005). алдын ала күнөөсү азыраак басым жасоо менен изилдөө жагымсыз натыйжалар үчүн жагымдуу салыштырмалуу көбүрөөк OFC жанданганын көрсөткөн (O'Doherty, ж.б. 2001; Эллиотт, ж.б. 2003; Galvan ж.б., 2005) Сыйлык маанидеги изилдөө (Gottfried ж.б., 2003), Жана Санкт Петербург (Кокс, ж.б. 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Жакында, Kringelbach жана Rolls (2004) обочолонушу- кортексинин ар түрдүү милдеттерди үчүн жоопко neuroimaging жана neuropsychological адабият бирлешкен. Алардын ою тараптуу айырмачылыкты жана место-арт айырмачылыкты сунуштайбыз. макулуктардын жана каптал обочолонушу- борбору монитор сыйлык нарк жана punishers баалоо, тиешелүү (мисалы, O'Doherty, ж.б. 2001 ; Балык, ж.б. 2003). место обочолонушу- борбору абстрактуу reinforcers өкүлчүлүгү көбүрөөк тартылышы керек деп ойлогон эмес (O'Doherty, ж.б. 2001) Даамын байланыштуу жөнөкөй үстүнөн (мисалы, Де Araujo ж.б., 2003) Жана оору (мисалы, Крейг, ж.б. 2000).

Бул ventral frontostriatal облустарында жакында эле (Натсон ж.б., 2005) Күтүлгөн маанисинен (күтүлүп жаткан болушу ыктымал жана жыйынтыгы баллдык буюмдун өкүлчүлүгү менен байланышта болгон) учурунда сыйлык жыйынтыгы боюнча күтүү. назик, бирок татаал, баллга жеткен, мүмкүнчүлүгү жана / же Петербург көптөгөн айкалыштардын өкүлү 18 төлөтүүгө кирген дизайнга, статистикалык бийликтин жоктугу мээ кошуу дем байланыштуу изилдөөдөн жазуучулар тоскоол эске натыйжалары. ушул изилдөөнүн, биз үч төлөтүүгө, ар бир 33% менен байланыштуу болгон, алардын ичинен туура сыноолорго 66% же 100% сыйлык колдонгон. Бул изилдөөнүн басым болду сыйлык жыйынтыгы тескерисинче, сыйлык күтүү эмес, сооп күтүү үчүн, сыйлык күткөн бузууларга нейрон деъгээлинде сезимталдыкты карап үчүн жыйынтыгы алдын ала жыйынтыктары. алдын ала күтүүлөрдү бузуулар пайда болгондо, бул талдоо тинейджер атышуудан улам өзгөрүүлөргө белектерин түшүнүү, тууралыгына болгон маанилүү сыйлык жыйынтыгы боюнча пайда (Fiorillo ж.б., 2003) .Бул априори accumbens жана күтүлүп жаткан жана күтүлбөгөн акчалай сыйлык менен OFC жооп тууралуу алдын ала сыйлык кайра иштетүү ушул аймактарды тиешелүү чейин иштетүүчү ишине негизделген (Натсон ж.б., 2001; 2005; O'Doherty, ж.б. 2001; Galvan ж.б., 2005). Биз колдонгон окшош парадигмасы татып жөнөкөй мейкиндик кечигип матчты пайдалануу менен Fiorillo ж.б. (2003) энчилөө приматтардын менен тинейджер нейрондордун electrophysiological изилдөө. күтүлгөн сыйлык жеткирилген жок, биз ventral striatum аракет гипотеза, атап айтканда, етту, күтүүсүз сыйлык тапшырылган күчөтөт жана азайышына себеп болмок. Жүрүм-туруму, бул өзгөртүүлөр менен тезирээк көбүнчө сыйлык алдын ала таяна тумоо дегенди билдирбейт, бирок, жок дегенде көбүнчө кал алдын ала сыйлык менен сасык тумоо дал күтүлүүдө. Андан тышкары, биз OFC жыйынтыгы (сыйлык же жок) сыйлык сезимтал болуп калат, ал эми accumbens сыйлык прогноздорго өзгөрүүлөргө кыйла сезимтал болот деп ойлоп чыгарылды. Бул гипотеза мурунку иштетүүчү изилдөөлөрдүн отчетторунун негизинде алынган (Galvan .Удаалаш 2005, Сөз) жана OFC сыйлык бекитилген иш-тууганы, сыйлык ыктымалдык параметрлери көбүрөөк striatal тартууну көрсөтүү токтошубуз приматтардын иш (Schultz, ж.б., 2000) Ыктымалдык жана шарттары боюнча сыйлыктын өлчөмүн өзгөртүү эмес, туруктуу болот.

Баруу:

ыкмалары

Катышуучулар

Он эки укук берилген дени сак адамдар (7 аял), жаштар 19-27 (жашы 24 жылды билдирет), айтабыз экспериментте киргизилген. Субъектилери нейрологиялык же психикалык оору жок тарыхы бар болчу жана бардык субъекттер Институттук Review Башкармасынын макул болду катышуу үчүн алдын ала изилдөө бекитилген.

эксперименталдык тапшырма

Катышуучулар буга чейин айтылгандай, кечигип жооп эки тандоо милдети бир барак нускасын пайдаланып сыноодон өттү (Galvan ж.б., 2005) Окуя менен байланыштуу айтабыз изилдөөгө (Figure 1). Бул маселени үч ачкычтарды ар бири өзүнчө ыктымалдуулук менен байланышкан (33%, 66% жана 100%) сооп кылуунун белгиленген өлчөмүн алуу болгон. Субъектилери өз индекси же ортоңку манжасын түрткү бир кал пайда кайсы тарапты көрсөтүп, жана ошондой эле тез ката кетирбестен мүмкүн болушунча жооп берүүгө же кысым тапшырылды. 1000 МСЭК үчүн бир орунга ордунун үч каракчылык Арт бири сол же оң жагы менен туш келди тартипте берилген (кара Figure 1). бир 2000 МСЭК кечигүү кийин, субъекттер каракчылык ордунун сол жагында эле же ордунун эки тараптын (2000 МСЭК) эки казына идиштери * турган жооп эскертүү менен берилген, алардын оң сөөмөйү менен бир кнопканы басуу менен тапшырылды алар болсо каракчы туура ортон ордунун оң жагында эле. башка 2000 МСЭК кечиктирип, же сыйлык пикир (карикатура монеталар) же бош Сандыкчаларын экранда (1000 МСЭК) борборунда берилген болчу сот түрдөгү сыйлык ыктымалдыгы негизделген. Кийинки соттук териштирүү башталганга чейин бир 12 сек intertrial аралыгы (ITI) бар эле.

Figure 1  

тапшырма Дизайн

үч сыйлык ыктымалдык шарттар бар болчу: бир 33%, 66% жана 100% сыйлык ыктымалдык. 33% абалда, субъектилери сыноолорго жана эч кандай сооп 33% боюнча сыйлык алышкан (бош Сандыкчаларын) ошол абалында сыноолорго башка 66% болгон. 66% абалда, субъектилери сыноолорго 66% боюнча сыйлык жана эч кандай сыйлык сыноолорго башка 33% үчүн болгон жок. 100% абалда, субъекттер баары туура сыноолорго үчүн кандай сыйлык алышкан.

Субъектилери изилдөөгө катышуу үчүн $ 50 кепилдик жана алар $ 25 дагы ына чейин мүмкүн, аткаруу жараша тапшырмага (катышуучуларга кырсыкка жооп берүү убактысы жана так менен кошо индекстелет ас) айтышты. Сигналдар комплекстүү иш иштетүүчү системасы (микро) менен берилген (PST, Питтсбург) MR сканнер жана була-оптикалык жооп чогултуу аппараттын төрөп бир LCD дисплей Video колдонуу.

эксперимент 18 сыноолорго беш жүгүрүү (6 33%, 66% жана 100% сыйлык сот түрлөрүн ыктымалдуулук ар бир), 6 мүн жана 8 с ар созулган турган. Ар бир Нускасы туш келди тартипте ар бир сыйлык ыктымалдуулук 6 сыноолорго болчу. Ар бир жарышка жылдын акырына карата абал боюнча, субъекттер алар качып тапканын канча акча такталган. эксперимент башталганга чейин, субъекттер тапшырма түшүнүүнү камсыз кылуу үчүн сигналдар иштеген жана практика тиражын жасаган менен таанышууга, анын ичинде майда-чүйдөсүнө чейин көрсөтмөлөрдү алган. Алар мамиле таяна жана акча-натыйжалардын ортосунда болгон деп айтышты, бирок ал мамилелердин так мүнөзү ачылып берилген эмес.

Image сатып алуу

Сүрөттөө 3T General Electric MRI сканеринин жардамы менен квадратуралык баш спиралын колдонуп жүргүзүлдү. Функционалдык сканерлер спираль менен кирген жана чыккан ырааттуулук аркылуу алынган (Glover & Thomason, 2004). Параметрлерге TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 матрица, 29 5 мм таажылык тилкелери, 3.125 X 3.125-мм тегиздиктеги чечим, 90 ° флипти) 184 кайталоо үчүн, анын ичинде башталганда төрт ташталган сатып алуу кирген. ар бир чуркоо. Анатомиялык T1 учакта салмактанып алынган сканерлер (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 мм, 5-мм кесиндинин калыңдыгы) 3-D маалымат топтомунан тышкары функционалдык сүрөттөр менен бирдей жерлерде чогултулган. жогорку сапаттагы SPGR сүрөттөрүнүн сүрөттөрү (TR = 25, TE = 5, тилимдин калыңдыгы 1.5 мм, 124 кесинди).

Image талдоо

Brainvoyager QX (Brain Innovations, Маастрихт, Нидерланды) программалык пакет иштетүүчү маалыматтардын бир туш келди таасир талдоо жасоо үчүн колдонулган. талдоо чейин төмөнкү токулган тор кийимдердин жол чийки сүрөттөрү боюнча ишке ашырылган: 3D кыймыл акыл-майда башчысы кыймылдарды аныктоо жана туура бардык көлөмүнүн мейкиндик трассанын тарабынан биринчи томунун катуу орган тарабынан кайра, кесим текшерүү убактысы туура (sinc интерполирлөө колдонуу менен), сызыктуу багыт алып салуу, жогорку талону убактылуу чыпкалоо 3 сызыктуу эмес күрткүсү алып салуу же убак, албетте, бир аз ирекет, жана мейкиндик боюнча маалыматтарды бир 4mm FWHM менен Gaussian ядросу менен түздөө. Болжолдуу айландыруу жана котормо кыймылы бул талдоо киргизилген сабактар ​​боюнча 2mm ашкан эмес.

Белек маалыматтарды карап тарабынан оптималдуу туура алууга тиешелүү пунктка кол өзгөртүүлөрдү текшилөө менен анатомиялык көлөмүнө кош катталган, андан кийин Talairach космоско айланды. Talairach которуу учурунда, иш voxels 1 мм токтомдун бузулган жок3 тегиздөө үчүн, ал эми статистикалык босогосунда баштапкы сатып алуу voxel өлчөмү негизделген. ядро accumbens жана орбиталык түздөн-түз борбору Duvernoy мээ Атлас шилтеме берүү менен негизги божомолдоолордун катары сыйлык менен, жан-мээ voxelwise GLM (төмөндө кара), андан кийин Talairach бирге координаты менен жергиликтүү тарабынан аныкталган (Talairach & Tournoux, 1988; Duvernoy, 1991).

сүрөт иштетүүчү маалыматтарды статистикалык анализдер 60 турат жалпы сызыктуу моделин (GLM) колдонуу менен бүт мээдеги өткөрүлдү (5 X 12 сабактарды өтөт) Z-нормалуу иш качып. негизги божомолдоолордун сыйлык жыйынтыгы бардык сыйлык ыктымалдуулукту боюнча сыйлык (nonreward сыноолорго каршы сыйлык) болгон. божомолдоолордун идеалдуу Boxcar жооп convolution алынган (тапшырма берүү көлөмүнүн жана калган убакыт баллды 1 көлөмдө үчүн балл 0 киришип) айлануу жооп бир сызыктуу модели менен (Boynton ж.б., 1996) Жана экспериментте ар бир жолу, албетте, дизайн бакчалары куруу үчүн колдонулат. Гана туура сыноолорго киргизилген жана ката сыноолорго үчүн өзүнчө божомолдоочу түзүлгөн болчу. Post туз кошулуу топ айырмаланат, анда пайыздарды региондору боюнча анализ алынган божомолдоочу бета салмагы боюнча Т-сыноолордун негизинде жүзөгө. AFNI ичинде Монте-Карло тууроочу AlphaSim программасы аркылуу алышкан (Кокс, 1996) орбиталык фронталдык кортекс жана ядро ​​акумбенттери үчүн болжол менен 0.05 мм25,400 жана 3 мм450 издөө көлөмүнүн негизинде р <3 альфа деңгээлине жетүү үчүн ылайыктуу босоголорду аныктоо. Ядролук акумбенттердеги жана орбиталык фронталдык кортекстеги баштапкы көрсөткүчкө салыштырмалуу (20 сек. Сыноо алдындагы аралык) MR сигналынын пайыздык өзгөрүүлөрү контрасттык анализден алынган олуттуу активдүү воксельдердин окуяга байланыштуу орточо колдонулушу менен эсептелген.

бүт мээ GLM бүт эксперименттер аркылуу 50 nonreward сыноолорго жалпы тема күнүнө 12 сыйлык сыноолорго (н = 600) тема боюнча 30 сыноолорго жана 12 nonreward сыноолорго жалпы (н = 360) негизделген. сыйлык ыктымалдыгы шартында кийинки карама-сый ар кандай санда жана эч кандай сыйлык сыноолор турат. 100% сыйлык ыктымалдыгы абалы үчүн 6 сыйлык сыноолорго жана эч nonreward сыноолорго жалпы аты (5) күнүнө мөөнөттүү (12) күнүнө 360 сыйлык сыноолор бар болчу. 66% сыйлык ыктымалдыгы абалы үчүн 4 сыйлык мөөнөттүү (5) аты (12) күнүнө күнүнө сыноолорго 240 сыйлык сыноолорго жана 120 nonreward сыноолорго жалпы бар эле. 33% сыйлык ыктымалдыгы абалы үчүн 2 сыйлык сыноолорго жана 5 nonreward сыноолорго жалпы жок тема (12) күнүнө мөөнөттүү (120) күнүнө 240 сыйлык сыноолор болгон.

Баруу:

натыйжалары

Жүрүш-туруш маалыматтар

тапшырмага сыйлык ыктымалдуулук жана убакыттын таасири менен 3 (33%, 66%, 100%) менен сыналган х 5 кайталап чаралар дисперсия (ANOVA) талдоо орточо жооп убакыт көз каранды өзгөрүлмөлүүлөр үчүн (RT (1-5 өтөт) ) жана тактыгын билдирет.

Сыйлыктын ыктымалдыгы (F [2,22] =. 12, p <.85) убактысынын негизги таасири же өз ара аракети болгон жок (F [4,44] = 2.02, p <.14) же сыйлык ыктымалдыгы X жолу тапшырма боюнча (F [8, 88] = 1.02, p <.41) орточо тактык үчүн. Бул эксперименттин бардык ыктымалдуулуктары үчүн катышуучулардын тактыгы шыптын деңгээлине жакындаганда күтүлгөн (33% шарт = 97.2%; 66% шарт = 97.5%; 100% шарт = 97.7%).

Сыйлык ыктымалдыгы менен тапшырма боюнча убакыттын ортосунда олуттуу өз ара байланыш болгон (F [8,88] = 3.5, p <.01) орточо RTга, бирок убакыттын тапшырмага тийгизген негизги таасири жок (F [4,44] = .611) , p <0.59) же сыйлыктын ыктымалдыгы (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Маанилүү өз ара аракеттенүүнүн t-тесттери эксперименттин кечиккен сыноолорунда 33% жана 100% сыйлык ыктымалдуулук шарттарынын ортосунда олуттуу айырмачылык бар экендигин көрсөттү (5) (t (11) = 3.712, p <.003), 100% сыйлык ыктымалдуулук шарты үчүн орточо RT менен (орточо = 498.30, sd = 206.23) 33% шартка салыштырмалуу (орточо = 583.74, sd = 270.23).

100% жана 33% ортосунда орточо кырсыкка жооп берүү убактысы айырмасы эрте кеч сыноолорго чейин эки эсеге ёсъп, (кара Figure 2a). андан ары үйрөнүүгө көрсөтүү үчүн, биз эксперименттин аягында 33% жана 100% шарттарын сооп Ыктымалдуулукту которуштуруп, артка киргизилген. А 2 (ыктымалдыгы) X 2 (кайтару жана азык-кайтару) Дисперс кеч сыноолорго үчүн олуттуу өз ара көрсөткөн (F (1,11) = 18.97, б = 0.001) менен 33% ыктымалдыгы болгон абалда ТР азайышы менен бузуу эмес кайтару (орточо = 583.74, SD = 270.24) жана 100% (орточо = 519.89, SD = 180.46) (Figure 2b).

Figure 2  

Жүрүш-жыйынтык (RT)

сүрөт иштетүүчү Results

негизги божомолдоолордун катары сыйлык ыктымалдыгы колдонуу туура сыноолорго үчүн GLM тийиш сооп же (б.а. жыйынтыгы) жөнүндө пикир алышты жаткан учурда үлгү болгон. Бул талдоо болуп етту региондорго аныкталган (х = 9, ж = 6, Z = -1 жана х = -9, ж = 9, Z = -1) жана OFC (х = 28, ж = 39, Z = - 6) (кара Figure 3a, б). Жооп берилбеген сыноолорго салыштырмалуу сыйланган бета салмактарынын ортосундагы пост-ho-t-тесттери сыйлыкка эки аймакта тең жигердүүлүктү көрсөттү (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = -6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Figure 3  

Улуу А nonrewarded жыйынтыктарга караганда сыйлык үчүн жандыруу) ядро ​​accumbens (х = 9, ж = 6, Z = -1; х = -9, ж = 9, Z = -1) жана б) орбиталык түздөн-борбору (х = 28, ж = 39, Z = -6).

Салыштыруунун шарты катары колдонулган эки үзгүлтүктүү сыйлык графиги (33% жана 66% ыктымалдыгы) жана үзгүлтүксүз сыйлык расписаниеси (100% сыйлык ыктымалдыгы) үчүн бир гана натыйжа болгон (сыйлык же сыйлык жок). Жогоруда сүрөттөлгөн ОФКда сыйлыктын негизги таасири болгон (сыйлыкка каршы эч кандай сыноо жок), OFC иши учурдагы изилдөөдө сыйлык ыктымалдыгы функциясы катары өзгөргөн жок [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Ал эми, NAcc сыйлык ыктымалдыгы манипуляциясы бир милдети катары жыйынтыгы боюнча иш-аракеттердин так өзгөрүүлөрдү көрсөттү [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Тактап айтканда, сыйлык күтүлгөн (33% баштапкы абалы) салыштырмалуу күтүлбөгөн (100% сыйлык ыктымалдыгы шарты) болгон учурда, сыйлык натыйжалары үчүн көбөйгөн [t (11) = 2.54, p <.03 кара Figure 4a]. Экинчиден, сыйлык күтүлбөгөн жана алынбаган (66% сыйлык ыктымалдуулук шарты) сыйлык күтүлбөгөн же алынбаган сыйлыкка салыштырганда (33% сыйлык ыктымалдуулук шарты; t (59) = 2.08, p <.04; кара Figure 4b). 33% ортосундагы кошулуу боюнча олуттуу айырмачылыктар бар экендигин белгилей кетүү жана 66% сыйлык ыктымалдык шарттары [т (11) =. 510, б = .62] же 66% жана 100% ортосундагы сыйлык ыктымалдыгы шартында [т (11) = 1.20, б = .26] сыйлык жыйынтыктары боюнча. сыйлык жыйынтыгы жана ыктымалдуулук милдети деп MR белги менен көрсөтүлгөн Figure 4.

Figure 4  

Пайызы MR сигнал өзгөрүүлөр үчүн ядросу accumbens-жылы сыйлык жыйынтыгы жана ыктымалдуулук милдети деп) сыйлык жана б) жыйынтыктарын nonrewarded.
Баруу:

талкулоо

Бул изилдөө сыйлык натыйжаларын күтүү менен тартылган мурда көрсөтүлгөн accumbens жана орбиталык түздөн-түз кабында жүрүм-туруму жана нейрон иш күнү сыйлык натыйжалары бузуулар кесепетин (ду), суракка (МакКлюр .Удаалаш 2004; Натсон ж.б., 2005). Биз ядро ​​accumbens жана OFC сыйлык сыноолорго nonrewarded сыноолорго салыштырмалуу учурунда кабыл алынган, бирок бир гана ядро ​​accumbens бул изилдөөгө алдын ала сыйлык жыйынтыгы укук бузууларга мамиле кылышкан да көрсөттү. accumbens көбүрөөк сезгичтиги Наркы сыйлык (мисалы, баллга жеткен) ду салыштырмалуу мурдагы ишине көрсөтүлгөн (Galvan .Удаалаш 2005), Бул ачылыштар бул аймак баллга жана сооп ыктымалдыгы да эсептөө тартылышы мүмкүн сунуштайбыз. OFC бул курал менен аяр жоктугу жыйынтыгына сооп же ансайын көбүрөөк абсолюттук өкүлчүлүгүн чагылдырат (Hsu .Удаалаш., 2005). Же болбосо, MR сигнал бул аймакта көп өзгөрмөлүү эле, бул таасирлери азыркы изилдөөгө алсыздандырган мүмкүн.

midbrain (accumbens ядросунда турган долбоор) жаныбарлар, тинейджер нейрондордо electrophysiological изилдөө-жылы алдын ала сыйлык натыйжаларын эч кандай жооп (ыктымалдыгы = 1.0) деле көрсөтүлгөн, бирок сыйлык 100 кем жеткирилген учурда .Суигон атышууну көрсөтөт да зор окутуу кийин% ыктымалдык, (Fiorillo ж.б., 2003). учурдагы изилдөөдө, биз бул табылгаларына көп accumbens ишин сыйлык (33% абалы) күтүүсүз болгон сыйлык үчүн (100% абалын) күтүлгөн качан тууганы ырааттуу көрсөттү. Андан тышкары, жаныбарлардын тинейджер нейрондордун electrophysiological изилдөөлөр (мисалы, Fiorillo ж.б., 2003) Сыйлык алдын ала алынган кыйынчылыктарга көрсөттү, бирок пайда жок, нейрондордун кыймыл-аракет кыскарган. Учурдагы изилдөө 66% абалы 33% сыйлык ыктымалдыгы абалы салыштырмалуу үчүн эмес сыйлык териштирүүгө бул аймакта иш төмөндөшү менен, accumbens окшош үлгү көрсөткөн.2

Тинейджер нейрондор эки жол менен таанып-түз катышкан эмес. Биринчиден, алар күткөн мыйзам бузууларды аныктап, алдын ала ката сигналдар аркылуу сигналдар (же жооп) жана натыйжалардын ортосунда ШАРТТУУ коддорду (Schultz, ж.б. 1997; Mirencowicz жана Schultz, 1998; Fiorillo ж.б., 2003). Ошентип, алдын ала ката адегенде сүрөттөлгөн окутуунун негиздери туура келген окутуу белги бериши ыктымал Rescorla жана Wagner (1972). Экинчиден, алардын жүрүм-жооп өзгөртүүгө кызмат кылып жатышат (Schultz, ж.б. 1997; МакКлюр, ж.б. 2004) Иш-аракеттери абдан жарыш болуп таяна резкости жатат, мындай деп. учурдагы изилдөөдө биз эксперименттин аягында сыноолордон улам көрсөтүп, оптималдуу аткаруу сооп жогорку ыктымалдыгы менен абалы (100% сыйлык ыктымалдык) жана төмөн ыктымалдуулук абалына аз оптималдуу (33% сыйлык ыктымалдыгы) болот. Бул жүрүш-ачылыш убакыттын өтүшү менен үйрөнгөн деп сыйлык шарттуу деген, сыйлык жыйынтыгы төмөн ыктымалдуулук менен мурунку ыктымалдык иш көрсөтүү дегенде оптималдуу аткаруу менен шайкеш келет (Delgado, ж.б. 2005). андан ары үйрөнүүгө көрсөтүү үчүн, биз эксперименттин аягында 33% жана 100% шарттарын сооп Ыктымалдуулукту которуштуруп, артка киргизилген. Бул башкаруу мындан ары да билим кесепеттерин кол жууган бул шарттардын ортосундагы айырмачылыктарды азайтуу алып келди.

сыйлык байланыштуу изилдөөлөрдүн негизги максаты таасири жана катасын жүрүм-сыйлык кантип аныктоо (мисалы, Robbins жана Everitt, 1996; Schultz, 2004) Негизги нейрон иштетүүнү мүнөздөгөн тышкары. Көп нерседен күчөтүү, анын ичинде күн тартибине тез эле кантип жана жолдорун таасири жүрүм-турумун, сыйлык салым (Скиннер, 1958), Сыйлык нарк (Galvan ж.б., 2005), Ошондой эле алдын-ала сыйлык (Fiorillo ж.б., 2003; Delgado, ж.б. 2005). Күтүлгөн балл, сыйлык зор жана ыктымалдуулук продуктусу (Паскалга, CA 1600s), жүрүм-турум таасир этет (из Frisch, 1967; Монтагю, ж.б. 1995; Монтагю жана Berns, 2002). гана жыйынтыгы (ордуна ыктымалдуулук баллга жеткен) учурдагы изилдөө айырмаланып турган окшош ишти колдонуп, биз ядро ​​accumbens дискреттик сыйлык баалуулуктарга сезимтал экенин көрсөткөн (Galvan ж.б., 2005). Бул жерде жана башка (далилдер менен бирге кабыл алынганBBCKyrgyz.com | ж.б., 2005), Биз ventral striatum, кыязы, сыйлык ыктымал жана баллга жеткен да, анын сезгичтиги берген күтүлүүдө сыйлык наркын эсептөө өбөлгө түзөт деп ырасташат.

сыйлык алдын-жылы орбиталык түздөн-түз кортекске ролу ушул аймакта иш бөлүмдөрү менен келет Kringelbach жана Rolls (2004). Алар OFC көбүрөөк өтүү жана макулуктардын участоктору абстрактуу сыйлык менен иштөөдө сезимтал болуп саналат деп божомолдогон. Бул изилдөөнүн OFC жандантуу бул жерге байкалган. Electrophysiological изилдөөлөр, сыйлык өбөлгө (карап чыгуу үчүн тиешелүү баасын коддоо OFC маанисинде O'Doherty, 2004). Мисалы, OFC нейрондор мал ачка бир даам аткыла, ал эми мал тойбос напсиден жана тамак-аш сыйлык балл азайып кийин, алардын ок болуусун төмөндөтүү (Critchley жана Балык, 1996). сыяктуу эле, башка OFC салыштырмалуу сыйлык өтө сезгич болуп саналат сунуш кылышат (Tremblay жана Schultz, 1999) Жана сыйлык артыкчылыктуу (Schultz, ж.б. 2000). Neuroimaging изилдөөлөр, анын ичинде даам сигналдар ар кандай адамдар менен окшош үлгү көрсөткөн (O'Doherty, ж.б. 2001; Kringelbach ж.б., 2003), Жытты (Андерсон, ж.б. 2003; Балык, ж.б. 2003), Жана акча (Эллиотт, ж.б. 2003; Galvan ж.б., 2005), OFC майышуу үчүн арт үчүн өтүү жана байма-иш-аракеттердин жайгашкан ар кандай, ар бир кошулуу менен. OFC сооп күтүү аткыланды келет (O'Doherty .Удаалаш 2002), Бирок, эгер жооп жарыш балл өзгөчөлүгү менен тыгыз байланышта болуп, Наркы болгон сыйлыктан ыктымал эмес, байланышкан сыйлыкты (O'Doherty, 2004 ). учурдагы изилдөөдө биз ду-жылы сыйлык алдын бузуулар сезимталдыкты көргөн эмес. Натсон жана кесиптештери (2005) mesial prefrontal кабында сооп күтүү менен ыктымалдык эсептөөлөрүн жана мээ кошулуу ара катышын билдирди (Натсон .Удаалаш 2005), Бирок атайын орбиталык түздөн-түз кабында. Карама-каршы, Ramnani ж.б. (2004 ) Бир жөн көрүү милдети менен макулуктардын орбиталык түздөн-түз кабында оң алдын катадан OFC сезгичтигин билдирди жана Dreher .Удаалаш. (2005) билдирди OFC ката да ыктымалдыгы башкарганы жана иш боюнча алдын ала айтып таяна, соопторун, бирок бул шарттуу сканерин чейин үйрөндү. Ошондуктан дагы OFC алдын ала сыйлык эсептөө мүмкүн барбайт, бирок, балким, бул эсептөөлөр безобразный (б.а. ыктымалдуулукту бир катар ашуун чыгарышты) же белумунун пайда көрүнөт так эсептер салыштырмалуу пайда жай. Же болбосо, сунуш катары бул аймак, белгисиз жана / же эки жактуу маанидеги сигналдарды байкоосунда, сезгич болушу мүмкүн Hsu ж.б. (2005), Сыйлык алдын-жылы бузулган учурлар аныкталганда караганда. Hsu ж.б. (2005) тандоо, чаташкандары деъгээли (себеби жок маалыматты белгисиз чечим) ду-жылы кошулуу менен жакшы байланышта экенин көрсөтүп турат. Акыр-аягы, бул аймакта MR сигнал көп түрдүүлүгү, ошондой эле ушул таасирлерди аныктоо үчүн эмне кылуу азайып калышы мүмкүн.

Учурдагы изилдөөнүн негизги маселе accumbens жана OFC differentially коду күтүлбөгөн жыйынтыктарга сыйлык жыйынтыгы тууганы алдын ала (б.а. күткөн бузууларды) кантип эле. Биз parametrically сыйлыктан ыктымалдыгы башкарганы жана ар бир ыктымалдуулук сыйлык абалда нейрон жооп сыйлык жана nonreward сыноолорду изилдешти. Биздин маалыматтар мурдагы адам элестетүүлөр жана токтошубуз electrophysiological изилдөөлөрдүн (ылайык келетFiorillo ж.б., 2003; Schultz, 2002) Жана accumbens жана OFC жыйынтыгы (сыйлык же жокпу сыйлык сезимтал экенин сунуш). Бирок, бул аймактарда, айрыкча, accumbens, аракет убакыттын өтүшү менен окутуу менен түзүлөт сыйлык натыйжаларын ыктымалдуулугуна жөнүндө божомолдору менен ызычуулар окшойт. Бул динамикалык кошулуу үлгүсү бул аймактардын же долбоордук иш-тинейджер боюнча өзгөртүүлөрдү өкүлү үчүн алдын ала сыйлык тууралуу маалымат үйрөндүм жана ал сыяктуу.

Баруу:

Шилтемелер

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] жана OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] үзгүлтүккө учураган сыйлыкты күтүү менен активдүүлүктү көрсөттү, бирок үзгүлтүксүз сыйлык шарты эмес

233% абалда сыйлык жыйынтыгы өткөрүүнү тарабынан байкалган окшош болуп етту иши кыскарган бир эмес, бир-жылы бир аз өсүшү, анын натыйжасында Натсон .Удаалаш., 2001. Бул натыйжасында бири мүмкүн чечмелөө баш intrinsicially түрткү же алар эч кандай сыйлык экенин сот келерин алдын ала, эч ким жок болсо, сыйлык деп саналат. Же болбосо, бул сыноолорду эксперимент аркылуу саны аз эле жыйынтыгы боюнча сыйлык тартып, иши ушул абалы боюнча үзгүлтүксүз окутууну чагылдыра алат.

Publisher's Disclaimer: Бул жарыялоо үчүн кабыл алынган бир Unedited кол жазманын бир PDF сөп. Биздин кардарлар үчүн кызмат катары кол жазмасынын бул алгачкы нускасын менен камсыз кылат. кол жазма анын акыркы citable түрүндө жарыяланат чейин натыйжасында далилдөө copyediting, калыптоо жана экспертизадан өтүп калат. өндүрүштү каталар мазмунуна кандай таасир этиши мүмкүн болгон ачылган мүмкүн ичинде экенин эске алууну суранабыз, жана журналына тиешелүү бардык юридикалык тартуу байланыштуу.

Баруу:

шилтемелер

  • Андерсон A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, .Абакта D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. ийбеши адам жытты күчөп жана Петербург боюнча нейрон өкүлчүлүктөрү. Nature Neuroscience. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, МакКлюр SM, Pagnoni G, Монтагю PR. Алдын ала сыйлык адам мээси жооп modulates. Нейро журналы. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. адам V1 боюнча иш магниттик-резонанстык элестетүүлөр сызыктуу системалар талдоо. Нейро журналы. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Кокс RW. AFNI: талдоо жана сектордук магниттик-резонанстык neuroimages жана көрүнүшү боюнча программа. ЖОЖго боюнча эсептөөлөрү. 1996;29: 162-173.
  • Кокс SM, Andrade A, Johnsrude IS. жактырганды үйрөнүп: коюлтулган сыйлык адам обочолонушу- кабыгында үчүн ролу. Нейро журналы. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Крейг AD, Chen K самбисттер D, Reiman EM. жабык кортексинин Thermosensory жандандыруу. Nature Neuroscience. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Балык ET. Ачарчылык жана тойгондон приматтардын обочолонушу- кабында жыт жана көркөм нейрондор жоопторду өзгөртүү. Neurophysiology журналы. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • Де Araujo ачылат, Kringelbach ML, Балык ET, МакГлоун F. адам оозуна суу камеранын жооп, суусап таасирлери. Neurophysiology журналы. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR Миллер M, Inati S, Phelps EA. сыйлык байланыштуу ыктымалдык өздөштүрүүнүн An айтабыз изилдөө. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JC, Кон, P, Берман KF. адамдардын сыйлык маалыматты так статистикалык касиеттерин Neural коддоо. Мээ кабыгында. 2005 алдыда басылбайт дептир.
  • Эллиотт R, үмүттөмүн JL, алыстан OA, Deakin JFW. адамдарга каржылык сый striatum жана обочолонушу- кабында түрдүү жооп ченемдүүлүктөрү: бир параметрге иш магниттик-резонанстык изилдөө. Нейро журналы. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, BBCKyrgyz.com | ПС, Schultz W. тинейджер клеткалар тарабынан сыйлык ыктымалдуулук жана белгисиздик Дискреттик коддоо. Илим. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Davidson M, Spicer J, Glover G, Кэйси BJ. адамдардын сыйлык негизделген окутуунун ventral frontostriatal схемотехникасын ролу. Нейро журналы. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare та, Parra C, Пенн J, Voss H, Glover G, Кэйси BJ. Буга чейин обочолонушу- кортекске салыштырмалуу accumbens өнүктүрүү өспүрүмдөр тобокелдикти алуу жүрүм-жашырылган болушу ыктымал. Нейро журналы. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Долан RJ. адам amygdala жана обочолонушу- кабында жарыш сыйлык Наркы коддоо. Илим. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Хабер SN. бир түрдөн экинчисине базалдык ganglia: удаалаш жана коштуруу тармактары. Химиялык Neuroanatomy журналы. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. тинейджер нейрондор үйрөнүү учурунда сыйлык убактылуу алдын ала бир ката отчет. Nature Neuroscience. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer cf. адам чечим кабыл алуу белгисиздик градуска жооп Neural системалар. Илим. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Натсон B, Адамс CM, клык GW, акчалай сыйлыкты жогорулатуу Hommer D. Anticipation тандап ядро ​​accumbens жумушка алынган. Нейро журналы. 2001;21: 1-5.
  • Натсон B, Тейлор J, Kaufman M, Петерсон R, Glover G. Distrbuted күтүлүүдө наркынын нейрон өкүлчүлүгү. Нейро журналы. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Адамдын орбитофронталдык кабыгынын суюк тамак-аш стимулуна активдешүүсү анын субъективдүү жагымдуулугу менен байланыштуу. Мээ кабыгында. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ML, Балык ET. адам обочолонушу- кортексинин иш neuroanatomy: neuroimaging жана Neuropsychology айкын. Нейробиология алдыга. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Леон MI, Shadlen MN. macaque боюнча dorsolateral prefrontal кабында нейрондордун жооп күнү сыйлык баллга таасири. Нейрон. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • МакКлюр SM, Berns GS, Монтагю PR. бул жөн гана билим тапшырмасында убактылуу алдын ала каталары адам striatum жандандыруу. Нейрон. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • МакКлюр SM, Laibson DI, Loewenstein G, Коэн JD. Жеке нейрон системалары балл токтоосуз жана кечигип акчалай сыйлык. Илим. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz W. приматтардын тинейджер нейрондордо сыйлык жооп үчүн алдын ала мааниси. Neurophysiology журналы. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Монтагю PR, Berns GS. Нейрон экономика жана баа биологиялык субстраттардын. Нейрон. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Монтагю PR, Химэн SE Коэн, JD. жүрүм-турумдук көзөмөл боюнча тинейджер үчүн эсептөө ролдор. Nature. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Адамдын мээсиндеги сыйлык өкүлчүлүктөрү жана сыйлыкка байланыштуу окутуу: нейровизингден түшүнүк. Нейробиология учурдагы пикири. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Адамдын мээсиндеги убактылуу айырмачылыктардын моделдери жана сыйлыкка байланыштуу билим. Нейрон. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Негизги даам сыйлыгын күтүү учурунда нейрон жооптор. Нейрон. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Абстракттуу сыйлык жана адамдын орбиталык фронталдык кортексиндеги жазалар. Nature Neuroscience. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Адамдын орбитофронталдык кортексинин сезүүчүлүк мүнөздөгү токчулукка байланыштуу жыттануу активациясы. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Жаштагы J, .Көрсө, аймакта жана чычкан мээнин башка аймактардын электр сигналдар менен өндүрүлгөн Милнер P. мактагыла. Салыштырмалуу Physiology жана психология журналы. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Эллиотт R, Athwal B, адам prefrontal кабында акысыз акчалай сыйлык үчүн Passingham R. Жарыш сөз ката. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A.-жылы: Классикалык Аналоги 2: Учурдагы изилдөөлөр жана теориясы. Black A, W Prokasy редакторлор. Эпплтон Century-Crofts; New York: 1972. бб. 64-69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. сыйлык жана умтулуу Neurobehavioral механизмдери. Нейробиология учурдагы пикирлер. 1996;6: 228-235.
  • Балык E, Kringelbach M, Dearaujo I. адамдын мээсинин ичиндеги жагымдуу жана жагымсыз жыттардын башка өкүлчүлүктөрү. EUROPEAN Нейро журналы. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz W, Даайан P, Монтагю PR. алдын ала жана сооп бир нейрон субстрат. Илим. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz W, Трэнбла L, Hollerman JR. бир түрдөн экинчисине обочолонушу- кабыгында жана базалдык ganglia иштетүү сыйлык. Cereb Адлер. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Schultz W. тинейджер жана сыйлык менен расмий алынууда. Нейрон. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Schultz W. Нейрон мал окутуу теориясынын негизги сыйлык шарттарын коддоонун, Оюн теориясы, микроэкономика жана жүрүм-турум экология. Нейробиология учурдагы пикири. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • Скиннер BF. күчөтүү боюнча күн Diagramming. Жүрүм-тажрыйбалык талдоо Journal. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Reinforcement Learning: An Introduction. MIT Press; Кембридж, MA: 1998.
  • Schultz W, Трэнбла L, бир түрдөн экинчисине обочолонушу- кабында жана базалдык ganglia менен Hollerman J. сыйлык кайра иштетүү. Мээ кабыгында. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Co-жалпак Адам мээсинин stereotaxic атлас. Thieme; New York: 1988.
  • BBCKyrgyz.com | ПС, Fiorillo CD, тинейджер клеткалар тарабынан сыйлык баалуу Schultz W. Adaptive коддоо. Илим. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tremblay L, бир түрдөн экинчисине обочолонушу- кабында Schultz W. төмөндөдү сыйлык артык. Nature. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • из Frisch К. Dance тили жана Аарылар жөнүндө Багыты. Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс: 1967.