жуп байланыш къурау: коомдук моногамдык грызун тартып сындайт (2011)

Алдыңкы нейроэндокринол. Автордун кол жазмасы; PMC 1-жылдын 2012-январында жеткиликтүү.

акыркы редактору катары жарыяланган:

PMCID: PMC3012750

NIHMSID: NIHMS227401

Бул макаланын жарыяланган акыркы редакцияланган версиясын ушул жерден таба аласыз Front Neuroendocrinol

КУП башка макалаларды карагыла деп келтирет жарыяланган макала.

Баруу:

жалпылаган

Бойго жеткен жубайлардын ортосундагы туруктуу мамилелердин калыптанышы (б.а. жуптук байланыштар) адамдын социалдык жүрүм-турумунун ажырагыс аспектиси болуп саналат жана физикалык жана психологиялык ден соолукка таасир этет. Бирок, бул байланыштардын мүнөздүү татаалдыгынан жана башка сүт эмүүчүлөрдүн түрлөрүндө пайда болгон салыштырмалуу сейректигинен улам, биз алардын негизги нейробиологиясы жөнүндө таң калыштуу түрдө аз билебиз. Акыркы бир нече ондогон жылдар ичинде талаа чычкандары (Microtus ochrogaster) жуп байланыштын жаныбар үлгүсү катары пайда болгон. Бул социалдык моногамдык кемирүүчүлөрдүн изилдөөлөрү жуптардын биригүү жүрүм-турумун жөнгө салуучу нейробиологиялык механизмдер боюнча баалуу түшүнүктөрдү берди. Бул жерде биз бул изилдөөлөрдү карап чыгабыз жана жуптук байланышка мүнөздүү болгон үч жүрүм-турумдун нейрондук жөнгө салынышын талкуулайбыз: өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруу, андан кийин бейтааныш концепцияларга карата тандалма агрессиянын өнүгүшү жана жаштардын эки ата-энесинин камкордугу. Биз бул жүрүм-турумду жөнгө салууда вазопрессиндин, окситоциндин жана допаминдин ролуна көңүл бурабыз, бирок башка нейропептиддердин, нейротрансмиттерлердин жана гормондордун катышуусун талкуулайбыз. Бул изилдөөлөр биздин түрдөгү жуп байланышын түшүнүүгө гана салым кошпостон, ошондой эле бир нече психикалык ден соолук ооруларында белгиленген социалдык тартыштыктын негизги себептерин түшүнүүгө жардам берет.

Keywords: Социалдык байлануу, агрессия, аталык жүрүм-турум, вазопрессин, окситоцин, дофамин, талаа чычкандары, моногамия

1. тааныштыруу

Жубайлардын ортосундагы интенсивдүү тартылуу, көбүнчө романтикалык же жалындуу сүйүү деп аталат, адамдын социалдык жүрүм-турумуна түрткү берүүчү эң күчтүү күчтөрдүн бири болуп саналат жана көбүнчө сексуалдык өнөктөштөрдүн ортосунда туруктуу, тандалма тиркемелер (б.а. жуп байланыштар) пайда боло электе болот. Мындай социосексуалдык байланыштар моногамдык коомдук уюму бар индустриалдык өнүккөн маданияттарда кеңири таралган болсо да, алар жашоо режимине (мисалы, малчы, айыл чарбачыл ж. ошондуктан адамдын коомдук жүрүм-турумунун ички бөлүгү болуп саналат. Жуп байланыштын аныктамасы бардык адабияттарда ар кандай болсо да, ал, адатта, түр боюнча, эки жыныстык жактан жетилген чоңдордун ортосунда түзүлгөн туруктуу артыкчылыктуу бирикме катары сүрөттөлөт жана чоочун адамдын үстүнөн өнөктөшү менен тандалма байланышы, тиешелүүлүгү жана копуляциясы менен мүнөздөлөт. өнөктөш артыкчылык) [105]. Өнөктөшкө артыкчылык берүүдөн тышкары, бул татаал коомдук байланышта башка ар кандай жүрүм-турумдар да бар. Мисалы, адамдардагы, ошондой эле сүт эмүүчүлөрдүн башка түрлөрүндөгү түгөй байланыштары үзгүлтүксүз жубайларды коргоо (мисалы, сексуалдык атаандаштарга карата өтө агрессивдүү жүрүм-турум) жана жаш балдарды эки ата-энелик камкордук менен байланыштырат.32, 86, 136]. Жуптуу адамдарда бул жүрүм-турумдун бирге болушу эволюциялык теориянын объективинде каралса, мааниси бар, бул бир жагынан жуптук байланыш жаш балдарды ийгиликтүү тарбиялоо үчүн ата-эненин кошумча салымы талап кылынган шарттарда адаптация болуп калганын көрсөтүп турат. [45, 85, 89, 105, 208]. Чынында эле, тукумдун аман калышы үчүн ата-эненин тең катышуусун талап кылган ошол эле тандоо кысымы, кыязы, жубайлардын ортосундагы өнөктөштүктүн түзүлүшүнө өбөлгө болмок [86] жана бул өнөктөштүктү сактоо үчүн механизмдер (мисалы, өнөктөш коргоо).

Адамдарда жуп байланыштын функционалдык мааниси маданияттар аралык документацияланган. Жупташкан адамдар, өзгөчө туруктуу үй-бүлөлүк мамилелерде болгондор, жупташкан кесиптештерине караганда көбүрөөк жашашат, бул демографиялык топтор боюнча табылган [116, 144]. Кошумчалай кетсек, жуптардын ортосундагы жакындыктын жогорку деңгээли депрессиялык маанай сыяктуу терс психологиялык абалдар менен тескери корреляцияланган, ал эми иммундук функция жана жүрөк-кан тамыр ден соолугу менен оң байланышта болгон.131, 212]. Башка түрлөрдөгүдөй эле адамдарда жуп байланышынын кеңири таанылган дагы бир артыкчылыгы балдардын физикалык жана психологиялык бакубаттуулугу болуп саналат. Чынында эле, атанын бала багуудагы катышуусу баланын ийгиликтүү өнүгүүсүнө эненин таасири сыяктуу эле маанилүү болуп калды. Индустрияга чейинки коомдордо жана өнүгүп келе жаткан өлкөлөрдө, мисалы, тамак-аш жана саламаттыкты сактоо оңой жеткиликтүү эмес, бир аялдуу никеге турган аялдардын балдары никеси жок же көп аялдык биримдикте болгон аялдардын балдарына караганда өлүмдүн деңгээли төмөн.206]. Өнөр жай өнүккөн коомдордо камкор аталардын болушу балдардын эмоционалдык жана когнитивдик ден соолугун жана өнүгүүсүн жакшыртат, мунун ар кандай көрсөткүчтөр боюнча, анын ичинде окуудагы жетишкендиктери боюнча балдардын ийгилигинин жогорку деңгээли көрсөтүп турат.41, 71, 83, 88, 181, 191] жана тынчсыздануу көйгөйлөрүнүн алдын алуу жана дарылоо [28], көңүлдүн жетишсиздиги/гиперактивдүүлүк бузулушу (ADHD) [75], зат колдонуу жана кылмыштуу жүрүм-турум [200].

Бойго жеткен жубайлардын ортосундагы туруктуу байланыштар адамдардын жана алардын балдарынын физикалык жана психикалык саламаттыгы үчүн маанилүү жана ошондой эле коомдук туруктуулукка таасир этиши мүмкүн болсо да, биз жуп байланыштын нейробиологиясы жөнүндө таң калыштуу түрдө аз билебиз. Бул бир жагынан жүрүм-турумдук нейроэндокринологияны изилдөөдө колдонулган салттуу лабораториялык кемирүүчүлөрдүн жуптук байланыштын жүрүм-турум өзгөчөлүктөрүн көрсөтпөгөндүгүнө байланыштуу, ошондуктан жуп байланышын изилдөө үчүн моделдик система катары колдонулушу мүмкүн эмес. Бул сейрек жүрүм-турумду изилдөө үчүн ар кандай салттуу эмес жаныбарлардын моделдери пайда болгон, анын ичинде мармосет жана тити маймылдары [15, 197] жана Калифорния чычкандары [24-26, 59, 189], биз барган сайын популярдуу болуп бара жаткан бирине токтолобуз; талаа чычкан (Microtus ochrogaster). Биз талаа жана лабораториялык изилдөөлөрдү баяндоо менен баштайбыз, алар талаа чычкандарынын жуптарын бириктирүү жүрүм-турумун документтештирет. Андан кийин биз лабораториядагы алгачкы иштерди талкуулайбыз, анда талаа чычкандарындагы жуптук байланыштын жүрүм-турумунун нейрондук корреляттары сүрөттөлөт. Кийинки, биз жуп байланыш менен байланышкан үч өзүнчө жүрүм-турумуна катышкан нейробиологиялык механизмдерин талкуулайбыз; өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандыруу, бейтааныш өзгөчөлүктөргө карата тандалма агрессияны өнүктүрүү жана жаш балдарга эки ата-энелик камкордук көрүү – биринчи кезекте аталык камкордукка басым жасоо, анткени энелик камкордук бардык сүт эмүүчүлөрдүн түрлөрүнө мүнөздүү жана башка жерлерде кеңири каралып чыккан.31, 170, 171, 199]. Биз нейропептиддердин аргинин вазопрессининин (AVP) жана окситоциндин (ОТ) жана нейротрансмиттер дофамининин (DA) бул жүрүм-турумуна катышуусуна көңүл бурабыз, бирок жуптук байланышка тиешеси бар башка нейрохимиялык заттарды да карап чыгабыз. Акыр-аягы, биз бул нейрохимиялык жуп байланыштардын түзүлүшү жана сакталышын жөнгө салуу үчүн биргелешип иштеши мүмкүн экенин изилдейбиз.

2. Чыр чычкандын модели

2.1. жүрүм-турум талаа изилдөөлөр

Прайрий чычкан – негизинен Америка Кошмо Штаттарынын борбордук чөптөрүндө жашаган социалдык моногамдык кемирүүчүлөрдүн түрү [106]. Азык-түлүк булактары жана суу ресурстары аз болгон бул катаал чөйрөгө ыңгайлашуу сунуш кылынган.27, 92, 159], бул түрдөгү социалдык моногамдык жашоо стратегиясынын эволюциясына салым кошкон болушу мүмкүн [38, 218].1 Бир нече кармоочу тузактарды колдонуу менен жүргүзүлгөн алгачкы талаа изилдөөлөрү талаа чычкандары узак мөөнөттүү байланыш түзөрүн жана жапайы жаратылышта чогуу саякаттаарын далилдеген, анткени эркек жана ургаачы түгөйлөр бир нече жолу чогуу кармалып турган.94]. Андан тышкары, радиотелеметрияны кайталап кармоо менен айкалыштырып колдонуу эркек жана ургаачы түгөйлөр көбөйүү жана тукумсуздук мезгилдеринде уяларды чогуу ээлеп, үй ареалдарын бөлүшөрүн байкоого мүмкүндүк берди.69, 94, 95]. Кошумча изилдөөлөр көрсөткөндөй, мындай асыл тукум жуптар, адатта, бир мүчө өлгөнгө чейин бирге бойдон кала берет жана көп учурларда, аман калган өнөктөш жаңы түгөй менен жупташа албайт.38, 96, 97]. Андан тышкары, эркек талаа чычкандары чоочун эркектер менен ургаачыларды уяга жана үй ареалына жакын жерге киргизбей, уя сактоого салым кошот, ошондой эле уя курууга салым кошот.97, 205]. Эркектердин ата-эненин жүрүм-турумун табигый шарттарда байкоо кыйын болгонуна карабастан, жогоруда сүрөттөлгөн табылгалардан жана башка моногамдык түрлөрдөн табылган аталык салымдын жогорку даражасынан улам, эркек талаа чычкандарынын аталык сапаты жогору экени болжолдонгон.205, 230], жана бул божомол лабораториялык шарттарда кийинки жүрүм-турум изилдөөлөрүндө тастыкталды.

2.2. жүрүм-турум лабораториялык изилдөөлөр

Прерия чычкандарынын жуптарын бириктирүү жүрүм-туруму лабораторияда кеңири мүнөздөлгөн. Жыныстык жактан таза эмес талаа чычкандары өтө социалдык жана спецификалыктарга карата селекциялык эмес аффилирдик жүрүм-турумду көрсөтөт [194]. Узак убакытка чогуу жашагандан жана/же жупташкандан кийин, талаа чычкандары өздөрүнүн тааныш өнөктөшү үчүн социалдык жана сексуалдык артыкчылыктарды өрчүтүшөт.68, 69, 102, 229]. Бул тандалма байланыш (сүрөт 1A) бейтааныш өзгөчөлүктөргө карата тандалма агрессия менен коштолот8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]. Кошумчалай кетсек, жупташкан жуп уясын бөлүшөт, кош бойлуулук учурунда бирге болушат жана эмчек эмизүү учурунда эки ата-энелик камкордук көрүшөт.158, 174]. Төмөндө биз бул жүрүм-турумду жана аларды өлчөө үчүн колдонулган жүрүм-турум парадигмаларын майда-чүйдөсүнө чейин сүрөттөп беребиз.

Figure 1 

Жуптук байланыш менен байланышкан жүрүм-турумдун лабораториялык мүнөздөмөсү. (A) Сүрөттө жанаша байланышта болгон талаа чычканынын эркек жана ургаачысы сүрөттөлөт. (B) Өнөктөштүн артыкчылыктарын текшерүү үчүн колдонулган үч камералуу аппарат. Үч бирдей капас туташтырылган ...

Өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандыруу түгөй байланышынын ишенимдүү көрсөткүчү болуп саналат жана чоочун адамга караганда өнөктөш менен тандалма байланыш, таандык болуу жана жупташуу менен мүнөздөлөт.105]. Көзөмөлгө алынган чөйрөдө бул жүрүм-турум биринчи жолу доктор Сью Картердин лабораториясында иштелип чыккан үч камералуу өнөктөш артыкчылык тестинин жардамы менен изилденет.229] жана андан кийин башка көптөгөн лабораториялар тарабынан кабыл алынган. Сыноочу аппарат эки бирдей клеткага көңдөй түтүкчөлөр аркылуу туташтырылган борбордук капастан турат, алардын биринде тааныш жаныбар (өнөктөш) жана экинчисинде бейтааныш жаныбар (бөтөн) (сүрөт 1B). Бул эки дүүлүктүрүүчү жаныбарлар өздөрүнүн клеткаларына эркин байланган жана бири-бири менен өз ара аракеттенүүгө уруксат берилбейт. 3 сааттык өнөктөш артыкчылык сынагынын жүрүшүндө субъект борбордук камерага жайгаштырылат жана тестирлөө аппаратында эркин жүрүүгө уруксат берилет. Кээ бир лабораторияларда предметтин ар бир клеткада канча убакыт өткөргөндүгүн жана клеткага кирүү жыштыгын көзөмөлдөө үчүн клеткаларды туташтыруучу көңдөй түтүкчөлөргө орнотулган фото нурлуу жарык сенсорлору менен бирдикте ылайыкташтырылган компьютердик программа колдонулат. Бул тест учурунда социалдык жүрүм-турумдар, анын ичинде жупташуу жана жанаша байланыштар видеого тартылып, андан кийин саны аныкталат. Өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандыруу субъекти бейтааныш адамга караганда өнөктөшү менен жанаша байланышта кыйла көбүрөөк убакыт өткөргөндө аныкталат. Ала чычкандардын эркек жана ургаачы чычкандарында 24 саат бою жупталуу менен бирге жашоо өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө ишенимдүү түрткү берет, ал эми жупташуу болбогондо 6 сааттык коомдук чогуу жашоо бул жүрүм-турумду жаратпайт.124, 125, 229] (сүрөт 1C). Бул жүрүм-турум парадигмасы нейроанатомиялык, нейрохимиялык жана фармакологиялык изилдөөлөрдө өнөктөш артыкчылыктарын түзүүнүн нейробиологиясын изилдөө үчүн ийгиликтүү колдонулган.216, 237, 245].

Чөйрөк чычкандарында жупташкандан кийин пайда болгон дагы бир жүрүм-турум – бул чоочундарга карата агрессия. Бул агрессия тааныш өнөктөшкө эмес, бейтааныш эркектерге жана ургаачыларга багытталган, ошондуктан "тандалган агрессия" деп аталат. Чычкандардагы селекциялык агрессия лабораторияда чычкандарда колдонулганга окшош резидент-интрудер парадигмасын колдонуу менен бааланат.162, 231]. Бул парадигмада бейтааныш өзгөчө жаныбар (интридер) субъекттин (резиденттин) үй капасына жайгаштырылат. Резидент менен кол салуучунун ортосундагы жүрүм-турум 6–10 мүнөттүк тест учурунда видеого тартылып, ар кандай агрессивдүү жүрүм-турумдун жыштыгы жана узактыгы андан кийин сандык түрдө аныкталат. Бул парадигманы колдонгон изилдөөлөр көрсөткөндөй, сексуалдык жактан таза эмес эркек кыртыш чычкандары баскынчыларга карата агрессиянын өтө төмөн деңгээлин көрсөтүшөт.124, 224, 231]. Бирок жупташуу менен бирге жашагандан 24 саат өткөндөн кийин бузукуларга карата агрессивдүү жүрүм-турум кескин көбөйөт.124, 224, 231]. Бул агрессия эркектерге да, ургаачыларга да багытталганы менен, интенсивдүү кол салуу жүрүм-туруму чоочун эркектерге гана байкалат, бирок чоочун ургаачыларга эмес.224]. Тандалма агрессия да туруктуу; ал өнөктөш артыкчылык түзүлгөндөн кийин, бери дегенде, эки жумага созулат [8, 99, 100]. Андан тышкары, бул узак убакыт бою жупташкан эркектер (б.а. жупташкан эркектер) 24 саатка гана жупташкандардан айырмаланып, чоочун ургаачыларга, атүгүл сексуалдык жактан кабыл алуучу аялдарга карата катуу чабуул жасашат, ошону менен потенциалдуу жаңы түгөйлөрдөн баш тартышат (сүрөт 1D) [8, 99, 100]. Демек, тандалма агрессия өз жерин жана аймагын коргоо үчүн гана маанилүү роль ойнобойт [37, 38], бирок ошондой эле учурдагы жуп байланышты сактоо үчүн иштей алат [8, 10] жана кошумча жуптарды чектөө үчүн. Тандалма агрессия эркектердин талаа чычкандарында гана системалуу түрдө текшерилгени менен, ургаачылар да бул жүрүм-турум үлгүсүн көрсөтүшү мүмкүн деген далилдер бар.94]. Кылдат көзөмөлгө алынган лабораториялык шарттарда прерий чычкандарынын өнөктөш артыкчылыктарын жана тандалма агрессиясын ишенимдүү билдирүүсү бул жаныбар моделинин жүрүм-турумдук нейроэндокриндик изилдөөлөрдөгү пайдалуулугун баса белгилейт.

Чоң жубайлардын ортосунда жуп байланыш түзүүчү көпчүлүк түрлөргө окшош прерий чычкандары [86], жаш балдарга эки ата-энелик камкордук көрсөтүү (б.а., ата-эне балдарды тарбиялоого жардам берет) (сүрөт 1E). Энелик камкордук бардык сүт эмүүчүлөрдүн түрлөрүндө кездешкендиктен, биз эки ата-энелик камкордук жөнүндө талкуубузду атанын ролуна (б.а., аталык камкордук) бурабыз. Лабораторияда талаа чычкандарынын аталык жүрүм-туруму жарым натуралисттик тосмолорду колдонуу менен байкалган [104, 158, 174]. Таштанды төрөгөндөн кийин, ата-энелер аялдардын ата-энелик жүрүм-турумунун бардык үлгүлөрүн көрсөтүшөт.174, 205]. Аларга ата-эненин түз жүрүм-турумдары, мисалы, кучактап отуруу (б.а. чөгөлөп калуу), күчүктөрдү кароо, байланышуу жана алуу, ошондой эле уя куруу жана тамак-аш чогултуу сыяктуу кыйыр жүрүм-турумдар кирет.104, 174, 205, 230]. Аталар жашы жете элек балдарына аталык камкордугун кийинки бала төрөлгөндөн кийин да көрсөтө беришет.218, 220]. Бирок, жашы жете элек чычкандардын аталары төрөт уясында атасынын жүрүм-туруму менен азыраак убакыт өткөрүшөт жана жем издөөгө көбүрөөк убакыт өткөрүшөт.93, 218]. Жашы жете элек балдардын болушу атасынын түздөн-түз аталык камкордугуна болгон муктаждыкты азайтышы мүмкүн, анткени төрөт уясында эмчектен ажыратылгандан кийин калган жашы жете элек балдар көбүнчө кийинки ургаачыларга кам көрүүгө салым кошушат — бул жүрүм-турум «аллопаренттик» деп аталат.104, 198, 218, 220, 222]. Жашы жетпеген жана сексуалдык жактан таза бойго жеткен эркек талаа чычкандарынын аллопаренталдык жүрүм-туруму сапаттык жактан аталык камкордукка окшош.198, 218, 220], жана бул аталык жүрүм-туруму байланышы жок аял менен болгон социалдык/сексуалдык тажрыйба аркылуу жакшыртат.18]. Эң негизгиси, атасынын болушу жана аталык жүрүм-туруму урпактардын физикалык жана жүрүм-турумунун өнүгүшүнө көмөктөшөт.4, 218, 220], биздин балдарыбызга аталык камкордуктун жогоруда айтылган пайдалуу таасирлерине окшош табылга. Ошентип, аталык жүрүм-турумду жөнгө салуучу механизмдерди түшүнүү жуп байланыштарды түзгөн сүт эмүүчүлөрдүн түрлөрүндө, анын ичинде өзүбүздүн да ата-энелик камкордук жөнүндө маанилүү маалыматты бере алат.

3. Прерий чычкандардын жуп байланышынын нейрондук корреляциялары

Жуп байланыштын нейрондук корреляциясын изилдеген алгачкы изилдөөлөр бири-биринен айырмаланган жашоо стратегияларын көрсөткөн чычкан түрлөрүнүн ортосундагы нейропептиддик жана нейротрансмиттердик системаларды салыштырган. Колдонулган төрт түрү талаа, карагай (M. pinetorum), шалбаа (M. pennsylvanicus) Жана montane (M. montanus) чычкандар. Моногамдуу талаа жана карагай чычкандары бойго жеткен түгөйлөрүнүн ортосунда жуп байланыш түзүшөт жана тукумдарына эки ата-энелик камкордук көрүшөт, ал эми бузуку шалбаа жана тоо чычкандары түгөй байланыш түзбөй, энелик камкордукту гана көрсөтөт.37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230]. Бул түрлөрдүн таксономиялык тыгыз байланышы жана алардын жашоо стратегиясындагы айырмачылыктары бул кемирүүчүлөрдүн социалдык жүрүм-турумун изилдөөчү салыштырма изилдөөлөр үчүн идеалдуу кылат (карап чыгуу үчүн, караңыз.237]).

AVP жана OT түргө мүнөздүү социалдык жүрүм-турумду, анын ичинде сексуалдык жүрүм-турумду жөнгө салуучу белгилүү болгон (карап чыгуу үчүн, караңыз [11]), агрессия [79], жана энелик камкордук [129, 176, 177], бул нейропептиддик системалар моногамдык жана бузуку түрлөрдүн ортосунда айырмаланат деп болжолдонгон [17, 122]. Бул гипотезаны текшерүү үчүн AVP жана OT клеткаларынын, жипчелердин жана рецепторлордун бөлүштүрүү схемалары чычкандын мээсинде картага түшүрүлгөн. Каралган чычкандардын бардык түрлөрүндө, жашоонун стратегиясына карабастан, AVP-иммунореактивдүү (AVP-ir) нейрондор мээнин бир нече аймактарында, анын ичинде гипоталамустун паравентрикулярдык (PVN) жана supraoptic (SON) өзөктөрүндө, stria terminalis керебет ядросунда табылган. (BNST), ортолук амигдала (MeA), алдыңкы гипоталамус (AH) жана преоптикалык аймак (POA) [17, 221, 223]. AVP-ир жипчелери каптал септум (LS), каптал габенулярдык ядро ​​(LHN), диагоналдык тилке (DB), BNST, орто преоптикалык аймакта (MPOA) жана MeA [17, 223]. OT-иммунореактивдүү (OT-ir) клеткалар жана жипчелер ар бир түрдөгү бир нече мээ аймактарында, анын ичинде PVN, SON, MPOA жана BNST [223], жана OT-ir жипчелери да ядронун аккумбенсинде (NAcc) табылган [187]. Түрлөрдүн тымызын айырмачылыктары табылганы менен, жалпысынан, AVP-ir жана OT-ir нейрондорунун жана жипчелеринин таралуу схемалары моногамдуу жана бузуку чычкан түрлөрүнүн ортосунда өтө сакталган.187, 221, 223].

AVP жана OT рецепторлорунун (OTRs) таралуу схемаларында жана аймактык тыгыздыгында көрүнүктүү түр айырмачылыктары байкалат. Мисалы, прерия чычкандарынын BNST, ventral pallidum (VP), амигдаланын борбордук (CeA) жана базотерапалдык (BLA) өзөктөрүндө жана кошумча жыт сезүүчү лампада (AOB) AVP-V1a рецепторлорунун (V1aRs) тыгыздыгы жогору. тоо чычкандарына караганда башка региондордо, ал эми V1aRлердин тыгыздыгы LS жана орто префронталдык кортексте (mPFC) талаа чычкандарына караганда жогору болот.123, 145, 196, 225, 241] (сүрөт 2A). Кызыктуусу, чычкан чычкандарынын бир нече түрлөрүн салыштырганда, моногамдуу талаа жана карагай чычкандары V1aR байланышынын окшош үлгүсүн көрсөтүшкөн жана бул үлгү бузуку шалбаа жана тоо чычкандарынан айырмаланган.123, 145], чычкандардын ар кандай жашоо стратегиялары менен байланышкан когнитивдик жана жүрүм-турум функцияларына аймакка тиешелүү V1aRдердин потенциалдуу катышуусун көрсөтүү менен [123, 145, 196, 241]. Ошо сыяктуу эле, OTRs таралуу схемалары жана аймактык тыгыздыгы да моногамдуу жана промискууз чычкан түрлөрүнүн ортосунда айырмаланат. Мисалы, моногамдуу талаа жана карагай чычкандарынын BNST, mPFC жана NAcc аймактарында OTR тыгыздыгы бузуку шалбаа жана тоо чычкандарына караганда жогору.сүрөт 2D), ал эми карама-каршы үлгү вентромедиалдык гипоталамустагы (VMH), LS жана алдыңкы кортикалдык амигдалада (AcA) OTR байланышынын деңгээлдеринде кездешет.122, 196, 239]. V1aR жана OTR бөлүштүрүүдө түр айырмачылыктары өмүр бою туруктуу [215, 225] жана рецепторлорго мүнөздүү, анткени бензодиазепин же апийимдик рецептордук системаларда мындай айырмачылыктар жок.122]. Ошондуктан, коомдук жүрүм-турумда AVP жана OT ролун эске алуу менен, V1aRs жана OTRs түрлөрүнүн айырмачылыктары чычкандардын ар кандай жашоо стратегиялары менен байланышкан коомдук жүрүм-турумдагы түрлөрдүн айырмачылыктары менен өзгөчө байланыштуу деп ойлошот [107].

Figure 2 

Vasopressin (AVP) жана окситоцин (OT) өнөктөш артыкчылык түзүү жөнгө салуу. (A) Прери жана тоо чычкандарынын вентралдык палидумда (VP) вазопрессин рецепторунун (V1aR) байланышындагы түрлөрдүн айырмачылыгы. Рецепторлордун жогорку тыгыздыгы көбүрөөк менен белгиленет ...

Жогоруда сүрөттөлгөн нейропептиддик рецепторлордун бөлүштүрүлүшүндөгү кескин түрдөгү айырмачылыктар V1aR жана OTR промотордук аймактарында байкалган тымызын түр айырмачылыктарына байланыштуу болушу мүмкүн.239, 240, 242, 243]. V1aR жана OTR коддоо аймактарынын генетикалык түзүлүшү чычкан түрлөрү боюнча укмуштуудай окшош болгону менен [239, 240, 242, 243], талаа жана карагай чычкандары V1aR генинин промотордук аймагында бир нече кайталануучу микроспутниктик ДНК ырааттуулугун алып жүрүшөт, алар шалбаа же тоо чычкандарында кездешпейт жана бул ырааттуулуктун өзгөрүүлөрү рецепторлордун экспрессиясындагы түрлөрдүн айырмачылыгынын негизинде болушу мүмкүн.107, 108, 242, 243]. Бул идеяны колдогон чычкандар талаа чычкандарына окшош V1aR үлгүлөрүн көрсөтүшкөн.243]. Кызыктуусу, бул трансгендик чычкандарга AVP сайылганда, социалдык тиешелүүлүгү жакшырган, бул рецепторлордун бөлүштүрүү моделдери мээнин эндогендик нейропептиддерге реакциясына таасир этиши мүмкүн экенин жана ушундай жол менен социалдык жүрүм-турумду модуляциялашы мүмкүн экенин көрсөтүп турат.243].

Жакында эле салыштырма изилдөөлөр чычкан түрлөрүнүн борбордук DA системаларын изилдеп чыгышты, анткени DA, AVP жана OT сыяктуу, жуптардын байланышы менен байланышкан процесстерде жана жүрүм-турумдарда, анын ичинде үйрөнүү жана эс тутумда белгилүү роль ойнойт.1, 23, 141, 234], жыт алуу [164], сексуалдык жүрүм-турум [22, 117] жана ата-эненин жүрүм-туруму [170, 171]. Бул изилдөөлөр социалдык жүрүм-турумга байланыштуу болушу мүмкүн болгон моногамдуу жана бузуку чычкандардын ортосундагы DA клеткасынын жана рецепторлордун бөлүштүрүлүшүндөгү айырмачылыктарды, ошондой эле алардын аймактык тыгыздыгынын айырмасын белгилешти.

Кемирүүчүлөрдүн башка түрлөрүндөгү табылгаларга дал келет [44, 114, 167, 210], DA клеткалары — ДА бета гидроксилаза (ДАны норадреналинге айландыруучу фермент) жок болгон учурда тирозин гидроксилазасын (TH; катехоламин синтезиндеги ылдамдыкты чектөөчү фермент) белгилөөчү клеткалар — моногамдуу талаа чычкандарынын бир нече аймактарында табылган. мээ, анын ичинде BNST негизги ядросу (pBNST), posterodorsal MeA (MeApd) жана ventral tegmental аймак (VTA) [99, 168]. Кошумчалай кетсек, DA терминалдык иннервациясынын жогорку тыгыздыгы NAcc жана caudate putamen (CP) [7], жана эркектерде акыркы тракттык издөө эксперименттери бул терминалдар VTAдагы проекциялык нейрондордон пайда болоорун көрсөттү.101], башка түрлөр көрсөткөндөй [34, 128, 193]. Бирок, бузуку шалбаа чычкандарында pBNST жана MeApd [[3] DAergic клеткалары өтө аз болсо, анда бар.168], андан ары моногамдуу жана бузуку чычкан түрлөрүнүн ортосундагы нейроанатомиялык айырмачылыктарды көрсөтүү.

чычкан мээсинде допамин кабылдагыч (DAR) бөлүштүрүү да мүнөздөлгөн. DAR эки негизги үй-бүлөгө классификацияланышы мүмкүн: D1 сыяктуу (D1R) жана D2 сыяктуу (D2R) рецепторлор, алар молекулярдык түзүлүшү, фармакологиялык жакындыгы жана клетка ичиндеги сигнал берүү жолдоруна таасири менен айырмаланат.163, 166]. Прайрий чычкандарда D1Rs NAcc, CP жана mPFC, ошондой эле мээнин башка аймактарында кездешет.8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu жана ZX Wang, жарыяланбаган маалыматтар). D2R, ошол эле аймактарда бар болсо да, ошондой эле VTA жана кара зат (SN) тапса болот [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu жана ZX Wang, жарыяланбаган маалыматтар). Бул рецепторлордун бөлүштүрүлүшү башка кемирүүчүлөрдүн түрлөрүнө окшош болсо да, алардын салыштырмалуу тыгыздыгы түргө мүнөздүү жана коомдук жүрүм-турумдагы түрлөрдүн айырмачылыктары менен байланышта болушу мүмкүн.8, 196]. Мисалы, моногамдуу талаа чычкандарынын mPFCде D2Rнин тыгыздыгы жогору жана D1Rдин деңгээли бузуку шалбаа чычкандарына караганда төмөн.196]. Андан тышкары, шалбаа чычкандарынын NAccда D1Rдин тыгыздыгы талаа чычкандарына караганда бир кыйла жогору, бул табылга шалбаа чычкандарында байкалган социалдык тиешелүүлүгүнүн салыштырмалуу төмөн деңгээли менен байланыштуу деп эсептелген [8]. Чынында эле, NAccдеги D1Rдин фармакологиялык блокадасы шалбаа чычкандарынын аффилирдик жүрүм-турумун жогорулаткан [8].

Чогуу алганда, бул изилдөөлөр AVP, OT жана DA системаларындагы айырмачылыктарды көрсөттү. Натыйжада, изилдөөчүлөр жуптар менен тыгыз байланышта болгон жүрүм-турумдардын нейробиологиясын, анын ичинде өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууну, тандалма агрессияны жана аталык жүрүм-турумун системалуу түрдө изилдөө үчүн талаа чычкандарынын мээсиндеги бул системаларга басым жасашкан. Бул жүрүм-турумдун ар биринин нейробиологиялык жөнгө салуусун, өз кезегинде, кийинки бөлүмдөрдө талкуулайбыз.

4. Өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандыруунун нейробиологиясы

4.1 Мээнин активдешүүсү өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүү менен байланышкан

Мээ менен жүрүм-турумдун өз ара аракеттенүүсүн изилдөөдө кеңири колдонулган ыкмалардын бири жүрүм-турум тестинен кийин мээдеги гендин дароо алгачкы экспрессиясын аныктоо болуп саналат. Мисалы, Fos эрте гендин протеин продуктусу, кетүүсүнүн, бул активдештирилгенден кийин нейрондордо тез көрсөтүлөт жана иммуноцитохимия аркылуу оңой элестетүүгө болот. Ошондуктан, Fos immunoreactive (Fos-ir) боёо белгилүү бир жүрүм-турум көрсөтүү менен байланышкан мээнин аймактык нейрондук жандандыруу аныктоо үчүн жүрүм-нейроэндокриндик эксперименттер колдонулган.

Прайрий чычкандарда гетеросексуалдык жупташуу, чогуу жашоо жана/же жупташуу мээнин бир нече аймактарында, анын ичинде эркектерде да, ургаачыларда да MeA, BNST жана MPOA боюнча Fos-ir боёосу пайда болгон.56, 169]. Айрыкча жупталуу MeA, BNST, MPOA жана medulla oblongata gracile ядросундагы Fos-ir деңгээлинин жогорулашына байланыштуу болгон, бул мээ аймактарын жупташуу схемасынын функционалдык компоненттери катары көрсөтүп, өнөктөш артыкчылыктарын түзүүгө салым кошо алат.50, 51, 169]. МеАнын талаа чычкандарынын өнөктөштүгүнө артыкчылык берүүдөгү ролу мындан ары жабыркоо изилдөөлөрүндө көрсөтүлдү, анткени эркек талаа чычкандарындагы MeAнын аксонду үнөмдөөчү жаралары алардын тааныш ургаачыга карата аффилирдик жүрүм-турумун төмөндөткөн, бирок чалгындоо жүрүм-турумуна, кыймыл-аракетине жана жыт сезүүсүнө эч кандай таасир эткен эмес. тергөө [133].

4.2. Өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышын нейропептиддик жөнгө салуу

AVP жана OT өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууда маанилүү ролду ойношу мүмкүн экенин көрсөткөн биринчи далилдер, социалдык жана сексуалдык тажрыйбанын - табигый шартталган өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруунун өбөлгөлөрү - талаа чычкандарынын мээсинде бул нейропептиддик системаларга тийгизген таасирин изилдөөдөн алынган. Эркек талаа чычкандарында жупташуу менен бирге жашоо BNSTдеги AVP mRNA-белгиленген клеткалардын санын көбөйткөн.214] жана LSдагы AVP-ir жипчелеринин тыгыздыгы азайган [18]. BNST-AVP нейрондору LS үчүн долбоор катары [60], бул маалыматтар жупташуу BNSTде AVP синтезин жана эркек талаа чычкандарынын LSинде AVP чыгарууну жеңилдетет деп болжолдойт [216]. Жупташуу эркектерде өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруу үчүн өтө маанилүү болгондуктан [124], бул маалыматтар өнөктөш артыкчылык калыптандырууга AVP катышуусунун тиешелүү далилдерди сунуш кылат. Ургаачыларда, анын ордуна, эркек химосенсордук сигналдардын таасири AOBдагы OTR тыгыздыгын өзгөрттү, бул OT ургаачы чычкандарда өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүдө ролду ойношу мүмкүн экенин көрсөтөт [233].

Өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандырууда AVP жана OT ролунун түздөн-түз далили бул системалардын фармакологиялык манипуляциясы аркылуу берилген. V1aR антагонистинин интрацеребровентрикулярдык (icv) башкаруусу эркек тышкаркы чычкандарда өнөктөштүн артыкчылыктарынын пайда болушун бөгөттөгөн, ал эми борбордук AVP администрациясы жупташуу болбогондо өнөктөш артыкчылыктарын индукциялаган.43, 231]. Ошо сыяктуу эле, AVPдин icv администрациясы эркек менен чогуу жашагандан 1 саат өткөндөн кийин ургаачы чычкандарда өнөктөштүн артыкчылыктарын пайда кылды жана бул эффект V1aR антагонистинин бир убакта колдонулушу менен бөгөттөлдү, бул AVP эки жыныста тең өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууну жөнгө салат.43]. OT дарылоо да эки жыныстагы өнөктөш артыкчылык калыптанышына таасир эткен. Тактап айтканда, icv OT администрациясы эркектерде да, аялдарда да өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын пайда кылды жана бул эффекттер OTR антагонисти менен бир убакта кабыл алуу менен бөгөттөлгөн.43]. Бул маалыматтар AVP жана OT экөө тең эки жыныстагы өнөктөштөрдүн артыкчылыктарынын калыптанышын жөнгө салаарын көрсөткөнү менен, нейропептиддердин эффективдүү дозалары эркектер менен аялдардын ортосунда айырмаланарын белгилей кетүү маанилүү.43].

Сайттын атайын манипуляциялары AVP жана OT үчүн өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүү үчүн маанилүү болгон бир нече мээ аймактарын көрсөттү. Эркектерде V1aR антагонистинин түздөн-түз LS же VPга киргизүү, бирок бир нече башка мээ аймактарына эмес, жупташуудан келип чыккан өнөктөш каалоолорунун пайда болушуна тоскоол болгон, ал эми AVPди түздөн-түз LS индукциялаган өнөктөш артыкчылыктары жупташуу болбогондо (сүрөт 2B) [146, 149]. Андан тышкары, эркек талаа чычкандарынын LSсына OTR антагонистинин киргизилиши да жупташуу менен шартталган өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна жол бербейт.149]. Аялдарда, анын ордуна, прелимбиялык кортекс (PLC; mPFCнин бир бөлүгү) жана NAcc өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүүнүн нейропептидергиялык жөнгө салынышына катышат.150, 244]. OT деңгээли эркек менен болгон социосексуалдык тажрыйба учурунда NAccде жогорулаган [187]. Кошумчалай кетсек, OT инъекциясы жупташуу болбогондо өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түз NAccке киргизген, ал эми бул аймакта же PLCда OTRлердин блокадасы жупташуудан келип чыккан өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна жол бербейт (сүрөт 2E) [150, 244].

Белгилүү бир мээ аймактарына кызыккан гендердин экспрессиясын жеткирүү жана жөнгө салуу үчүн вирустук вектор аркылуу ген трансферин колдонгон бир нече изилдөөлөр VPдеги AVP нейротрансмиссиясы жана NAccтеги OT нейротрансмиссиясы, тиешелүүлүгүнө жараша, эркек жана ургаачы талаа чычкандарында өнөктөш артыкчылыктарын жөнгө салат деген тыянактарды колдоду. . Мисалы, эркектерде V1aR генин VP ге жеткирүү үчүн адено менен байланышкан вирустук вектор колдонулган.183]. Күтүлгөндөй, бул манипуляция бул аймакта V1aRлердин тыгыздыгынын жогорулашына алып келди. Кызыктуусу, бул эркектер жупташуу жок болгон шартта өнөктөш артыкчылыктарын түзүшкөн, бул VPдеги AVP нейротрансмиссиясын күчөткөн тырмак чычкандарында өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө көмөктөшөт.183] (сүрөт 2C). Андан ары, V1aR эркек шалбаа чычкандарынын VP ашыкча экспрессиясы, бул социалдык бузуку түрдөгү өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна түрткү болду [145]. Ошо сыяктуу эле, сексуалдык жактан таза эмес ургаачы талаа чычкандарынын NAccдеги OTR ашыкча экспрессиясы башкаруу органдарына салыштырмалуу өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүүнү тездеткен (сүрөт 2F), бирок бул дарылоо ургаачы шалбаа чычкандарында өнөктөштүн артыкчылык түзүлүшүн өзгөрткөн жок [188]. Чогуу алганда, бул изилдөөлөр AVP жана OTтин эркек жана ургаачы талаа чычкандарында өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууга маанилүүлүгүн жана сайтка мүнөздүү таасирин баса белгилейт.

4.3. Өнөктөш артыкчылыктарды түзүү боюнча DA жөнгө салуу

Акыркы иштер прерий чычкандарында өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүү борбордук DA, атап айтканда, мезолимбиялык DA системасы - VTAдан келип чыккан жана NAcc, mPFC жана башка алдыңкы мээ аймактарына долбоорлонгон DA өндүрүүчү клеткалардын тобу менен жөнгө салынарын көрсөттү. Бул нейрондук схема айлана-чөйрөнүн стимулдарына мотивациялык маани берүүгө бүтүндөй катышат, натыйжада адаптацияланган максатка багытталган жүрүм-турумдун пайда болушуна алып келет.120, 232]. Мисалы, мезолимбиялык DA көптөн бери тамак-аш жана кабыл алуучу жубайлар сыяктуу стимулдарга өзгөчө маани берип, ошону менен жашоо үчүн зарыл болгон тамактандыруу жана көбөйүү сыяктуу жүрүм-турумдарга ортомчулук кылып келген.120, 232]. Ошо сыяктуу эле, мезолимбиялык DA түгөй тандоону жеңилдетүү үчүн сунушталган, бул жупташуу аракетин артыкчылыктуу спецификаларга бурууга мүмкүндүк берет [80], гипотеза төмөндө сүрөттөлгөн маалыматтар менен колдоого алынган. Бул системанын өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууга катышуусу эволюциялык контекстте мааниге ээ, анткени жубайлардын ортосундагы өнөктөштүктү түзүүнү талап кылган тандоо басымы, кыязы, өнөктөшкө берилген мотивациялык баалуулуктун жогорулашына жана өнөктөшкө мүнөздүү болгон тандалма мүчөлүккө алып келет. жуп байланыш.

Өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө DAнын катышуусун көрсөткөн алгачкы эксперименталдык далилдер перифериялык фармакологиялык манипуляциялардан келген. Эсиңизде болсун, жупташуу менен 24 саат бою бирге жашоо, эркек жана ургаачы чычкандарга ишенимдүү түрдө өнөктөш артыкчылыктарын жаратат. Өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышына жупташтыруудан мурун туздуу инъекция таасир этпегени менен, тандалбаган DAR антагонисти, галоперидол менен дарылоо эки жыныста тең жупташуудан келип чыккан өнөктөш артыкчылыктарын бөгөттөгөн [7, 217]. Андан ары, апоморфиндин аз дозалары менен дарылоо, тандалбаган DAR агонист, жупташуу болбогондо 6 саат гана чогуу жашагандан кийин өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүүгө көмөктөшкөн.7, 217]. Чогуу алганда, бул табылгалар DAR активдештирүү талаа чычкандарында өнөктөш артыкчылыктарын түзүү үчүн маанилүү экенин көрсөтүп турат.

Мезолимбиялык DAны өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө катыштыруунун биринчи функционалдык далили жупташуу талаа чычкандарынын эркек жана ургаачы чычкандарынын NAccдеги DA активдүүлүгүн жогорулатат деген табылга болду [7, 98]. Мисалы, ургаачыларда клеткадан тышкаркы DA деңгээли жупташуу учурунда баштапкы деңгээлден дээрлик 51% га жогорулаган.98]. Ошо сыяктуу эле, жупташкан эркектер бул аймакта жупташкан эркектерге салыштырмалуу 33% көбүрөөк DA жүгүртүүгө ээ болгон.7]. Өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандырууда NAcc DA ролунун түз далили DA нейротрансмиссиясынын сайтка тиешелүү фармакологиялык манипуляцияларынан алынган. Галоперидолдун NAccге микроинъекциясы жупташуудан келип чыккан өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна жол бербейт, ал эми апоморфиндин бул аймакка микроинъекциясы жупташуу болбогондо өнөктөштүн артыкчылыктарынын пайда болушуна өбөлгө түздү.7]. Бул эффекттер сайтка мүнөздүү болгон, анткени орто мээ аймактарынан DAergic иннервациясын алган NAcc менен чектеш аймактагы CPдеги DAR манипуляциясы өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышын өзгөрткөн эмес.7].

Кошумча эксперименттер NAccтеги D1Rs жана D2Rs өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышын дифференциалдуу түрдө жөнгө саларын көрсөтүү үчүн рецепторго тиешелүү агонисттер/антагонисттер колдонулган.Figure 3A & B). Тактап айтканда, NAcc D2R активдешүүсүн жеңилдеткен жана D2R блокадасынын алдын алган, эркек жана ургаачы чычкандарда өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна тоскоол болгон, бул NAcc D2R активдештирүү өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруу үчүн зарыл жана жетиштүү экенин көрсөтүп турат.8, 98]. Ал эми, NAcc D1R активдештирүү эркек талаа чычкандарында жупташуу жана D2R агонисттери менен шартталган өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна тоскоол болгон, бул NAcc D1Rs бул жүрүм-турумга бөгөт коюучу ролун көрсөтөт [8]. Маанилүү нерсе, бул манипуляциялар NAcc кабыгына жеткирилгенде гана натыйжалуу болгон, бирок өзөк эмес, бул NAcc ичиндеги өнөктөштөрдүн артыкчылыктарынын субрегионалдык жөнгө салынышын көрсөтүп турат.8].

Figure 3 

Ядродогу (NAcc) дофамин (DA) талаа чычкандарында өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүүнү жөнгө салат. (A) Мультфильм мезолимбиялык DA схемасын көрсөтөт. Ventral tegmental аймактагы DA-эргиялык клеткалар (VTA) NAcc жана префронталдык кортекске (PFC), ...

NAccдеги өнөктөш артыкчылыктарын түзүүнүн DAR-спецификалык жөнгө салуусу жакында клетка ичиндеги деңгээлде каралып чыкты. D2Rs жана D1Rs экөө тең 7-трансмембраналык рецепторлор болуп саналат, алардын клетка ичиндеги таасири гетеротримердик GTP-байланыштуу протеиндер (G-белоктар) аркылуу ишке ашат (сын көрүү үчүн, караңыз.163, 166]). D2Rs жана D1Rs кээ бир сигнал берүү жолдоруна окшош таасир этсе да, алар өз ара аракеттенген G-белоктарынын альфа суббирдиги аркылуу клетка ичиндеги циклдик аденозин 3′, 5′-монофосфат (cAMP) сигнал каскадын дифференциалдуу түрдө жөнгө салат.163, 166](сүрөт 3C). D2Rs ингибитор G-белоктарга (Gαi жана Gαo). D2R иштетилгенде, Gα альфа суббирдигиI / O аденилатциклазанын (AC) активдүүлүгүн ингибирлейт, бул cAMP өндүрүшүн токтотууга жана протеинкиназа А (PKA) активдүүлүгүнүн төмөндөшүнө алып келет.163, 166]. D1Rs, тескерисинче, стимулдаштыруучу G-белоктарга (Gαs жана GαOLF). D1R активдештирүү AC активдүүлүгүнүн, cAMP өндүрүшүнүн жана PKA активдешүүсүнүн жогорулашына алып келет.163, 166]. D1R жана D2R активдештирүү cAMP сигнализациясына дифференциалдуу түрдө таасир эткендиктен, бул сигналдык жол DARга мүнөздүү өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүүнү жөнгө салуунун негизин түзүшү мүмкүн деп болжолдонууда.9]. Бул гипотезаны колдоо үчүн, NAcc кабыгынын ичиндеги PKA активдүүлүгүнүн төмөндөшү, бирок негизги эмес, эркек талаа чычкандарында өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышына өбөлгө түздү, натыйжада D2R активациясынын эффекттерине шайкеш келет.8, 9] (сүрөт 3D). Андан ары, эки өзүнчө экспериментте, стимулдаштыруучу G-белоктун активдешүүсү жана NAcc кабыгында PKA активдештирүү ар бири D1R активдештирүүнүн эффекттерине шайкеш келген жупташуудан келип чыккан өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушуна жол бербейт.8, 9] (сүрөт 3D). Маанилүү нерсе, бул манипуляциялар жупташуу 24 сааттын ичинде жупташуу же байланыштын узактыгын өзгөрткөн жок, бул cAMP сигналынын көбөйүшү өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө түздөн-түз тоскоол экенин көрсөтүп турат. Чогуу алганда, бул эксперименттер NAcc кабыгындагы cAMP клетка ичиндеги сигнализация өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүнү жөнгө салат жана бул жүрүм-турумга DAR-спецификалык таасиринин негизин түзүшү мүмкүн экенин көрсөтүп турат.

5. Селективдүү агрессиянын нейробиологиясы

Мурда айтылгандай, 24 сааттык жупташуудан жана өнөктөш артыкчылыктары калыптангандан кийин, эркек чоочун чычкандар белгилүү чоочундарга, айрыкча чоочун эркектерге карата агрессиянын жогорку деңгээлин көрсөтүшөт, бирок алардын өнөктөшүнө эмес.124, 224, 231]. Кошумчалай кетсек, бир-эки жумага созулган чогуу жашагандан жана өнөктөшү менен жупташкандан кийин, жуптуу эркек талаа чычкандары эркектерге да, ургаачыларга да, анын ичинде жыныстык жактан кабыл алуучу ургаачыларга карата катуу агрессияны көрсөтүп, потенциалдуу жаңы түгөйлөрдү четке кагышат.8, 99, 100, 231]. Бул тандалма агрессия жубайларды коргоо, уяны коргоо жана эркек менен анын өнөктөшүнүн ортосундагы байланышты сактоо үчүн зарыл деп эсептелинет.8, 37, 38, 99, 100, 231]. Төмөндө сүрөттөлгөндөй, изилдөөлөр мээнин бир нече аймактарын жана бул жүрүм-турумга AVP жана DAнын да катышуусун көрсөттү.

5.1. Тандалган агрессия менен байланышкан мээнин активдешүүсү

Мээнин ар кандай аймактары тандалма агрессияга катышы бар. Мисалы, бул жүрүм-турумдун көрүнүшү MeA, BNST, MPOA, LS жана AHде Fos-irдин жогорулашы менен байланышкан (сүрөт 4A) [99, 224]. Бул аймактардын биринде, AH, дифференциалдык активдештирүү тааныш өнөктөш менен бейтааныш бейтааныш адам менен болгон мамиленин ортосунда байкалган.99]. Тактап айтканда, эки жума бою ургаачы менен жупташкан (б.а., жуп-байланыштуу) жана андан кийин белгилүү бир эркек же ургаачы чоочун адамга дуушар болгон эркек талаа чычкандары жуптуу эркектерге караганда AH-да Fos-ir клеткаларынын тыгыздыгы кыйла жогору болгон. алардын өнөктөшү менен кайрадан ачыкка чыгышкан. Кызыктуусу, эркек же аял кол салуучулардын дуушар болгон эркектер, ошондой эле AH AVP тандалма агрессияны жөнгө салышы мүмкүн деп божомолдоого, алардын өнөктөштөрүнө кайра дуушар болгон эркектерге караганда, бул мээ аймагында AVP-ir жана Fos-ir үчүн кош белгиленген клеткалардын бир кыйла жогору болгон. [99] (сүрөт 4B).

Figure 4 

Вазопрессин (AVP) жана дофаминдин (DA) эркек талаа чычкандарында тандалма агрессияга катышуусу. (A) Фотомикросүрөттө AVP-иммунореактивдүү (AVP-ir) клетканын денелери жана жипчелери (күрөң цитоплазмалык боёо), Фос-иммунореактивдүү (Fos-ir) боёгу (караңгы ядролук) көрсөтүлгөн. ...

5.2. Селективдүү агрессиянын нейропептиддик жөнгө салынышы

Аймактык дисплейлерде AVP белгилүү ролуна байланыштуу [79], жана моногамдуу жана көп аялдуу чычкандардын алдыңкы мээ аймактарында AVP рецепторлорун бөлүштүрүүдөгү айырмачылыктар [123, 225], AVP тандалма агрессияны жөнгө салууга катышат деп болжолдонгон. Бул гипотезаны текшерүү үчүн биринчи экспериментте, Winslow et al. (1993) жупташкандан кийин 1 сааттын ичинде каптал карынчага мээ-жүлүн суюктугуна эмес, V24aR антагонистинин инъекциясы эркек талаа чычкандарында жупташуудан келип чыккан тандалма агрессиянын кийинки көрүнүшүнө жол бербестигин аныкташкан. Кошумчалай кетсек, каптал карынчаларга AVP инфузиясы сексуалдык жактан таза эмес, аял эмес эркектерде агрессияга алып келген. OT системасынын окшош манипуляциялары агрессивдүү жүрүм-турумду өзгөрткөн жок, бул борбордук AVP эмес, OT эмес, нейротрансмиссия эркектердин прерия чычкандарында тандалма агрессияны жөнгө салат [231].

AHдагы сайтка мүнөздүү манипуляциялар бул гипотезаны дагы колдоого алды [100]. AVP инфузиясын түздөн-түз АГга алган сексуалдык жактан таза эркектер унаа менен же AVP жана V1aR антагонисттери менен дарыланган эркектерге караганда жаңы ургаачыга карата агрессиянын бир топ жогору деңгээлин көрсөтүштү, бул AHдагы AVP нейротрансмиссиясы талаа чычкандарында агрессияны жаратышы мүмкүн экенин көрсөтүп турат (сүрөт 4E). Андан тышкары, жуп-байланыштуу эркек талаа чычкандарында AH-да AVP релизинин деңгээли бөтөн жаныбарга дуушар болгон субъекттерде өнөктөштөрүнө караганда бир кыйла жогору болгон (сүрөт 4C). Кызыктуусу, бул жаныбарларда AVP релизинин чоңдугу алардын агрессиянын жыштыгы менен оң жана тиешелүүлүгүнүн узактыгы менен терс корреляцияланган. Кошумчалай кетсек, мээнин башка аймактарында эмес, AHдагы V1aRлердин блокадасы жуптуу эркектерде тандалма агрессиянын көрүнүшүн алдын алып, бул жүрүм-турумга AH AVP түздөн-түз таасирин тийгизген (сүрөт 4E). Ошол эле изилдөөдө, жуп менен байланышы бар эркектердин сексуалдык жактан таза эркектерге караганда V1aR тыгыздыгы, бирок OTR эмес, кыйла жогору экени аныкталган (сүрөт 4D), жуптарды бириктирүү тажрыйбасы AH AVP системасында селективдүү агрессиянын пайда болушунун негизин түзгөн нейропластикалык өзгөрүүлөрдү пайда кылышы мүмкүн деген ойдо.100]. Бул гипотеза V1aRдин жасалма түрдө ашыкча экспрессиясы вирустук вектор аркылуу гендин трансфери аркылуу, сексуалдык таза эмес талаа чычкандарында жаңы ургаачыларга карата агрессияны күчөтөт деген табылга менен колдоого алынган.сүрөт 4F)[100]. Чогуу алганда, бул маалыматтар AH-жылы AVP эркек талаа чычкандарынын тандалма агрессияны жөнгө салууда ажырагыс ролду ойноорун көрсөтүп турат.

5.3. Тандалма агрессияны DA жөнгө салуу

Mesolimbic DA ошондой эле тандалма агрессияга, атап айтканда, жуптуу эркектердин чоочун ургаачыларга көрсөткөн агрессиясына катышы бар.8]. Эки өзүнчө экспериментте сексуалдык жактан таза болгон эркектердин мээлериндеги DAR тыгыздыгы 24 саат же эки жума бою ургаачы менен жупташкан (б.а. жупташкан) эркектердикине салыштырылган.8]. Жыныстык жактан таза эмес эркектер менен ургаачы менен 24 саат бою жупташкан эркектердин ортосунда DAR тыгыздыгында эч кандай айырмачылыктар байкалбаса да, жупташкан эркектерде NAccде D1R эмес, D2R эмес, бирок CP эмес, алардын сексуалдык жактан караганда бир кыйла жогору болгон. жөнөкөй кесиптештери (Сүрөт 4G жана H). Эки жума, бирок 24 саат эмес, чогуу жашоонун жана NAcc D1Rs көбөйгөндүктөн, бул натыйжалар бул нейропластикалык өзгөрүү өнөктөш артыкчылыктарын баштапкы калыптандыруу үчүн зарыл эмес экенин көрсөтүп турат - натыйжа D2R менен шайкеш келет, бирок D1R эмес, жөнгө салуу. Жогоруда айтылган өнөктөш артыкчылыктарын түзүү — бирок анын ордуна өнөктөш менен кеңейтилген социосексуалдык тажрыйбанын (б.а. жуптук байланыштын толук түзүлүшү) көрсөткүчү.8]. Кызыктуусу, жуптуу эркектерде D1R деңгээлинин жогорулоосу бейтааныш ургаачыга карата агрессивдүү агрессиянын жүрүм-туруму менен дал келет (эки жума бою ургаачы менен жупташкан эркектер бейтааныш ургаачыларга катуу агрессивдүү агрессияны көрсөтөт.8, 99, 100], ал эми жыныстык жактан таза эмес же ургаачы менен 24 саат бою жупташууга уруксат берилген эркектер [224]). Ошондуктан, бул жуп-байланыштуу эркектердин NAcc көбөйгөн D1R деъгээлинин чоочун аялдарга карата тандалма агрессияны жөнгө салышы мүмкүн деген гипотеза болгон. Бул гипотезаны текшерүү үчүн NAcc D1Rs сайтына тиешелүү фармакологиялык блокада колдонулган. CSF менен дарыланган жуп-байланыштуу эркектер аялдын кол салуучусуна карата күчтүү агрессивдүү агрессияны көрсөтсө, D1R антагонистинин NAcc ичине инъекциясы бул агрессияны жок кылды (Fig 4I). Чогуу алганда, бул маалыматтар NAcc D1R жогорулашы эркек талаа чычкандарынын жыныстык жактан таза эмес абалынан толугу менен жуптуу болгонго чейин жүрүм-турумунун маанилүү өтүшүнүн негизин түзүшү мүмкүн экенин көрсөтүп турат, бул бейтааныш ургаачыларга карата агрессивдүү агрессияга алып келет. белгиленген жуп байланыш [8]. Бул табылгага кызыктуу параллелдүү түрдө, амфетамин деген кеңири таралган кыянаттык баңги затына көп жолу кабылуу, спецификтерге карата агрессияны күчөтүп, өнөктөштөрдүн артыкчылыктарынын пайда болушуна тоскоол болгон.100, 151]. Маанилүү нерсе, бул жүрүм-турум өзгөрүүлөрү NAccдеги D1Rs жана AHдагы V1aRs жогорулашына дал келип, кыянаттык менен колдонулган дарылар жуп байланыштарды сактоо үчүн эволюцияланган нейропластиканын табигый формаларын басып алаарын көрсөтүп турат.100, 151].

6. Аталык жүрүм-турумдун нейробиологиясы

Аталык жүрүм-турум адам эмес, сүт эмүүчүлөрдүн бир нече түрлөрүндө, анын ичинде тамариндерде байкалган.246], суурлар [5], тит [160, 161], хомяктар [118], гербилдер [182], чычкандар [24] жана чычкан [174, 205]. Адамдык эмес приматтардагы изилдөөлөр аталык жүрүм-турумдун мүнөзүнө жана социалдык чөйрөнүн манипуляциясынын бул жүрүм-турумдун көрүнүшүнө тийгизген таасирине көңүл буруп, адамдын ден соолугу үчүн маанилүү котормо маалыматын берген. Кемирүүчүлөрдөгү изилдөөлөр, тескерисинче, аталык жүрүм-турумдун борбордук жөнгө салынышына көңүл буруп, аталык жүрүм-турумдун негизинде жаткан нейрондук механизмдер жөнүндө баалуу маалыматтарды берген. Калифорния чычкан бул максат үчүн пайдалуу кемирүү моделин далилдеген болсо да [24-26, 59], чычкан модели аталык жүрүм-турумдун нейробиологиясын изилдөөдө кеңири колдонулган жана бул изилдөөлөрдөн алынган маалыматтар төмөндө жалпыланган.

6.1. Аталык жүрүм-турум менен байланышкан мээнин активдешүүсү

Өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандыруу жана тандалма агрессияны изилдөөдөгүдөй эле, чычкандын атасынын жүрүм-турумун изилдеген алгачкы изилдөөлөр күчүктүн таасири жана аталык жүрүм-турумдун көрүнүшү менен активдештирилген мээ аймактарын картага түшүрүү үчүн Fos-irди колдонушкан. Белгилүү бир күчүктүн таасиринен кийин, эркек талаа чычкандары AOB, MeA, BNST, MPOA жана LS сыяктуу кээ бир алдыңкы мээ аймактарында Fos-ir боёктун көбөйүшүн көрсөтүштү, бул бул аймактардын күчүк менен байланышкан сигналдарды иштетүүгө жана/же тартылгандыгын билдирет. аталык жүрүм-турумду жөнгө салуу [134, 222]. Аталык жүрүм-турумда жыт сезүү тутумунун жана MeAнын ролу дагы талаа чычкандарындагы зыяндуу изилдөөлөр менен тастыкталды. Эки тараптуу булбектомия алган эркектер жасалма операция жасаган эркектерге салыштырмалуу башка социалдык жүрүм-туруму менен бирге аталык жүрүм-туруму да бир топ төмөндөгөн.135]. Андан тышкары, MeAдин аксонду сактаган жаралары чалгындоо, кыймыл жана жыт сезүү сыяктуу башка жүрүм-турумдарга таасир этпестен, эркек талаа чычкандарынын аталык жүрүм-турумун төмөндөткөн.133]. Акыр-аягы, талаа чычкандарынан айырмаланып, күчүктөрдүн таасири MeA, BNST, MPOA же эркек шалбаа чычкандарынын LS деңгээлинде Fos-ir этикеткасын олуттуу көтөргөн жок, бул мээнин бул аймактарынын эркектин ата-энелик камкордугун жөнгө салуудагы маанисин дагы бир жолу көрсөтүп турат.222].

6.2. Аталык жүрүм-турумду нейропептиддик жөнгө салуу

Жогоруда айтылган жүрүм-турумдарынан тышкары, борбордук AVP жана OT ата-эненин жүрүм-турумуна, айрыкча аялдарга да тиешеси бар. Ургаачы келемиштердин каптал карынчасына AVP инъекциясы ата-эненин туруктуу жүрүм-турумун жаратат.177]. Андан тышкары, Лонг-Эванс келемиштери ата-эненин жүрүм-туруму менен тыгыз байланышкан AVP жетишсиз мутант варианттары, Браттлборо келемиштеринен айырмаланат.227]. ОТ, периферияда да, мээде да эненин камкордугуна байланыштуу жүрүм-турумда маанилүү роль ойнойт, анын ичинде төрөт учурунда жатындын жыйрылышы, эмчек эмизүү учурунда сүттүн чыгышы [87, 211] жана аялдардын эненин жүрүм-турумун жөнгө салуу [142, 177]. Ошентип, OT жана AVP аялдардын ата-эненин жүрүм-турумуна жана башка социалдык жүрүм-турумуна аялдардын да, эркектердин дагы социалдык жүрүм-турумуна тиешеси бар болгондуктан, изилдөөчүлөр бул нейропептиддердин эркектин ата-эненин жүрүм-турумун жөнгө салууда ойногон ролуна баа бере башташты.

Аталык жүрүм-турумда бул нейропептиддердин ролун сунуш кылган биринчи далил аталык тажрыйба менен AVP-ir жипчесинин тыгыздыгы же мээдеги AVP/OT mRNA экспрессиясынын ортосундагы байланышты изилдеген изилдөөлөр тарабынан берилген. Эки жума бою ургаачы менен жупташкан же биринчи жолу ата болгон прери чычкандарынын аталык жүрүм-туруму кыйла жогору жана LS-те AVP-ir жипчелеринин тыгыздыгы азыраак, бирок MPOA эмес, сексуалдык жактан таза эмес кесиптештерине караганда [17, 18]. Кызыктуусу, LS AVP-ir буласынын тыгыздыгынын бул өзгөрүүсү шалбаа чычкандарынын аталарында табылган эмес – бул табигый түрдө күчүктөргө карата атасынын жүрүм-туруму аз же такыр көрүнбөйт, бул LS AVPдеги өзгөрүүлөр чындыгында эле талаа чычкандарынын атасынын жүрүм-турумунда роль ойношу мүмкүн деген ойдо.17]. PVNдеги AVP да талаа чычкандарынын аталык жүрүм-турумуна катышы бар, анткени бул аймакта AVP mRNA маркировкалоосу жакында эле ата болуп калган эркек чың чычкандарда көбөйгөн, бирок табигый аталык эмес тоо чычкандарынын аталарында өзгөргөн эмес.226]. Прерий чычкандарынын аталык жүрүм-турумундагы OT ролу жөнүндө аз эле маалымат болсо да, бул нейропептиддин катышуусу мүмкүн экенин көрсөткөн кээ бир далилдер бар. Мисалы, энелери багып өстүргөн талаа чычкандарынын күчүктөрү ата-энесинин экөө тең баккан күчүктөргө салыштырмалуу азыраак жалап/багып, жай жетилген. Бойго жеткенде, биринчиси күчүккө багытталган ата-эненин жүрүм-турумун азыраак көрсөттү жана экинчисине караганда гипоталамуста OT mRNA экспрессиясын жогорулатты, бирок мындай таасирлер негизинен аялдарда байкалган.4]. Чогуу алганда, бул маалыматтар ар кандай мээ аймактарында AVP жана OT аталык жүрүм-турумун жөнгө салышы мүмкүн экенин көрсөтүп турат.

Бир нече изилдөөлөр аталык жүрүм-турумда борбордук AVP жана OTтун функционалдык маанисин түздөн-түз баалашты. Бул изилдөөлөрдүн биринде AVP же OT icv кабыл алынгандан кийин сексуалдык таза эркектердин аталык жүрүм-турумунда тымызын өзгөрүүлөр байкалган, ал эми OTR жана V1aR антагонистинин айкалышкан icv дарылоосу аталык жүрүм-турумуна дозага жараша таасир эткен.13]. Төмөн дозаларда (ар бири 1нг) OTR/V1aR антагонисттери күчүктүн жакындашынын жана чогулуп калуусунун кечигүү убактысын көбөйткөн, ал эми жогорку дозаларда (ар бири 10нг) аталык жүрүм-туруму бир топ кыскарган жана күчүктүн кол салууларынын пайда болушу кыйла көбөйгөн.13]. Бул изилдөө борбордук AVP жана OT чындыгында аталык жүрүм-турумга функционалдык таасирин тийгизерин көрсөтүп турат, бирок ар бир нейропептиддин аталык жүрүм-турумдагы ролун жана алардын мээдеги иш-аракеттеринин сайттарын андан ары түшүнүү үчүн андан ары эксперименттер талап кылынат. Ушул күнгө чейин жасаган жалгыз изилдөөсүндө Wang et al (1994) LSдагы AVP манипуляциясынын төрт аталык жүрүм-турумуна тийгизген таасирин, анын ичинде жалоо/кактоо, чөгөлөп калуу/кучакташуу, күчүктөр менен байланышуу жана алуу сыяктуу аталык жүрүм-турумга тийгизген таасирин изилдеген. Жыныстык жактан таза эмес эркек талаа чычкандары AVP менен түздөн-түз LSга сайылган, туз сайылган чычкандарга караганда, атасынын иш-аракеттерин көрсөтүүгө, атап айтканда, күчүктөргө тийип, чөгөлөп турууга көбүрөөк убакыт коротушкан. Бул эффекттер LSга V1aR антагонистинин алдын ала инъекциясы менен бөгөттөлгөн, бул LS AVP аталык жүрүм-турумду жөнгө салууда зарыл жана жетиштүү экенин көрсөтөт [213].

Аталык жүрүм-турум боюнча OT сайт-спецификалык таасири эч качан сыналган эмес болсо да, NAcc OT тартылган болушу мүмкүн деп айтууга далилдер бар. Бул далилдер аталык жүрүм-турумдагы түрлөрдүн айырмачылыктары менен байланышы бар NAcc OTR тыгыздыктагы түрлөрдүн айырмачылыктарын көрсөткөн салыштырма изилдөөлөрдөн келип чыккан.122], эркектерде жуп байланышы менен байланышкан башка жүрүм-турумдарда OTR активдештирүүнүн мааниси (мисалы, өнөктөш артыкчылыктарын түзүү) [150, 244], жана ар кандай изилдөөлөр аял ата-энесинин жүрүм-турумунда NAcc OTRs ролун документтештирүү. Мисалы, NAcc OTR жыштыгы сексуалдык жактан таза эмес бойго жеткен ургаачы тыш чычкандарында стихиялуу эненин жүрүм-турумуна байланыштуу болгон. Тактап айтканда, энесинин жүрүм-турумун көрсөткөн ургаачылар энесинин жүрүм-турумун көрсөтпөгөн же күчүктөргө кол салган ургаачыларга караганда NAccде OTRдин тыгыздыгы жогору болгон.173]. Ушундай эле позитивдүү корреляция NAcc OTR тыгыздыгы менен жашы жете элек талаа чычкандарында аллопаренталдык кам көрүүнүн ортосунда байкалган.172]. Андан ары, NAccтеги OTR тыгыздыгы башка аффилирленген жүрүм-турумдар менен, анын ичинде өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүү менен оң байланышта болгон.188]. Эркектерде эч качан түздөн-түз текшерилбегени менен, бул маалыматтар NAcc OTтун аталык жүрүм-турумуна катышуу мүмкүнчүлүгүн көрсөтүп турат.

6.3. DA аталык жүрүм-турумду жөнгө салуу

Көптөгөн изилдөөлөр энелердин жүрүм-турумунда борбордук DAнын маанилүүлүгүн документтештирип көрсөттү (кара [[171] карап чыгуу үчүн), азыраак изилдөөлөр аталык жүрүм-турумда борбордук DAнын ролун изилдеген. Саны чектелгенине карабастан, бул изилдөөлөр DA эркек ата-энелик камкордукка да катышкандыгы тууралуу ынанымдуу алдын ала далилдерди келтирди.

Прэйри чычкандардагы аталык жүрүм-турумдун DAergic жөнгө салынышын изилдөө үчүн бирден-бир фармакологиялык экспериментте Лонштейн (2002) DAR блокадасынын аталык жүрүм-турумунун айрым аспектилерине дифференциалдуу таасир тийгизерин көрсөткөн (мисалы, күчүктөр менен байланышуу, жалоо жана кучактоо). Тактап айтканда, DARдын тандалбаган DAR антагонисти галоперидол менен блокадасы аталыктын кээ бир жүрүм-турумун, анын ичинде күчүктөр менен байланышуу жана жалоону начарлатты, бирок башкаларды, мисалы, күчүктөрдүн үстүнө тыгылышын күчөттү. Галоперидол кээ бир дозаларда жалпы мотордук активдүүлүктү бузат.195], галоперидолдун кээ бир аталык жүрүм-турумуна тийгизген таасири, атап айтканда, күчүктү жалап, DAR активдештирүү атасынын жүрүм-турумуна негизги таасир этээрин көрсөтүп, жалпы активдүүлүк упайларын өзгөртпөгөн дозаларда белгиленген. Демек, бул маалыматтар аталык жүрүм-турумда DAнын ролун гана көрсөтпөстөн, аталык жүрүм-турумдун DAergic жөнгө салынышы жүрүм-турумга мүнөздүү экенин көрсөтүп турат.153]. Аталык жүрүм-турумду DAergic жөнгө салууга катышкан мээ аймактарын ачуу үчүн эч кандай сайтка тиешелүү манипуляциялар колдонула элек. Бирок, күчүктөргө жооп катары нейрондук активдештирүү картасын түзүү эксперименти бул маселе боюнча бир аз түшүнүктү сунуш кылды. Эсиңизде болсун, талаа чычкандарынын мээсинде pBNST жана MeApd DAergic клеткаларынын тобу бар, алар жыныстык жактан диморфтук - эркектерде ургаачыларга караганда бул аймактарда DAergic клеткалары көбүрөөк.168]-жана бул клеткалар андрогендер менен эстрогендерге потенциалдуу сезгич.40]. Кызыктуусу, бул клетка популяциялары спецификалык күчүктөр менен болгон өз ара аракеттенүүдөн кийин эркек талаа чычкандарынын мээсинде активдештирилет (Fos/TH кош белгилөө менен көрсөтүлгөн).168], демек, аталык жүрүм-турумга тартылышы мүмкүн.

Бул максатта эч кандай изилдөөлөр жүргүзүлө элек болсо да, NAcc DA аталык жүрүм-турумда да роль ойношу мүмкүн деп болжолдонууда. Мурда сүрөттөлгөндөй, чычкан NAcc тыгыз DA терминалдарын жана кабылдагычтарды камтыйт жана NAcc DA жуп байланыштары менен байланышкан башка социалдык жүрүм-турумду, анын ичинде өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууну жана эркек чымчыктарда тандалма агрессияны жөнгө салууда маанилүү ролду ойнойт.7, 8]. Мындан тышкары, NAcc DA башка кемирүүчүлөрдүн түрлөрүндө эненин жүрүм-турумунда белгилүү ролду ойнойт. Мисалы, келемиштерде DA күчүктүн стимулдарына жооп катары NAccде чыгарылат.109] жана төрөттөн кийинки мезгилдердеги NAcc DA активдүүлүгүндөгү өзгөрүүлөр ата-эненин ар кандай жүрүм-турумунун өзгөрүшү менен тыгыз байланышта, анын ичинде күчүктү кайра алуу, эмизүү, жалоо/баштоо жана эненин эс тутуму [3]. Демек, NAcc DA маанилүү ролду ойноо мүмкүнчүлүгүн изилдөө үчүн эркек ата-эненин жүрүм-туруму боюнча келечектеги изилдөөлөр үчүн пайдалуу болушу мүмкүн.

7. Жуп байланышына тиешеси бар башка нейрохимиялык заттар/гормондор

AVP, OT жана DAдан тышкары, бир нече башка нейротрансмиттерлер жана гормондор талаа чычкандарындагы жуп байланыштары менен байланышкан социалдык жүрүм-турумдарга катыштыгы бар. Кызыктуу мисалдардын бири гипоталамус-гипофиз-бөйрөк үстү бездери (HPA) огу менен байланышкан нейрохимиялык заттарды камтыйт, стресске жооп берген система. Кыскача айтканда, стресс учурунда гипоталамустан бөлүнүп чыккан кортикотрофин-релизинг фактору (CRF) гипофиздин алдыңкы бөлүгүндөгү CRF рецепторлору менен байланышып, адренокортикотрофикалык гормондун (ACTH) синтезине алып келет.143]. Андан кийин ACTH канга чыгарылат жана бөйрөк үстүндөгү үстүн кортекске таасир этип, кортикостерон (CORT) сыяктуу глюкокортикоиддерди иштеп чыгат, ал андан кийин стресске жооп кайтаруу үчүн мээдеги глюкокортикоиддик рецепторлорго (GR) таасир этет.143]. Прейри чычкандары глюкокортикоиддерге туруктуу кемирүүчүлөр болуп эсептелет, анткени аларда 5-10 эсеге базалдык плазма CORT жана ACTH 3 эсеге көп базалдык деңгээли, ошондой эле 10 эсе төмөн жакындыгы GR, өзгөчө I GR түрү бар. келемиштерге жана бузуку чычкандарга салыштырмалуу мээнин тыгыздыгы төмөн.110, 204].

Жүрүм-турумдук эксперименттердин маалыматтары CORTтин жуптук байланышка тийгизген таасири сексуалдык диморфтук экенин көрсөтүп турат. Ургаачы тыш чычкандардын эркек менен чогуу жашоосу, өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө алып келген, сары суудагы CORT деңгээлин бир топ төмөндөткөн [63]. Андан ары, GR активдүүлүгүнүн төмөндөшү, же адреналэктомия аркылуу айлануучу КОРТтун төмөндөшү менен [63] же жаныбарларды GR антагонист менен дарылоо аркылуу [52], өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууга көмөктөшкөн. Ал эми, CORT инъекциялары же стресске дуушар болгон сүзүү тести, кан айланууну жогорулаткан CORT [66], өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруунун өнүгүшүнө тоскоол болгон [63]. Бул маалыматтар биргелешип, HPA огунун активдүүлүгүнүн азайышы ургаачы чычкандарда өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандырууга көмөктөшөт. Эркектерде, экинчи жагынан, адреналэктомия өнөктөштөрдүн артыкчылыктарынын пайда болушуна тоскоол болгон жана бул эффект CORT алмаштыруу менен жокко чыгарылган [64], CORT эркектерде өнөктөш артыкчылыктарын түзүү үчүн зарыл экенин көрсөтүп турат. Кошумчалай кетсек, жакынкы изилдөөдө, эркек чычкандарда бөйрөк үстүндөгү бездин салмагын жана CORT деңгээлин жогорулатуу менен байланышкан өнөктөштүн жоголушу HPA огунун активдүүлүгү өнөктөштөрдүн бөлүнүшүнүн терс таасирине ортомчулук кылышы мүмкүн экенин көрсөтүп турат жана ошентип, анын сакталышында ролду ойнойт. учурдагы жуп байланыштарды сактоо [29]. HPA огу аталык жүрүм-турумуна да таасир эткен. Сууда сүзүү стрессине дуушар болгон эркектер күчүктөрдүн үстүнөн кысылууга көбүрөөк убакыт коротушкан жана стресссиз башкарууга караганда күчүктөрдү жалап, бакканга көбүрөөк убакыт жумшашкан [14]. Бул жүрүм-турумдун таасирлери талаа чычкандарынын ургаачыларында табылган эмес, бул стресстин ата-эненин жүрүм-турумуна тийгизген таасири, мисалы, өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандыруу - сексуалдык диморфтук болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат.14].

CRF, ошондой эле жуп байланыш жүрүм-турумуна катыштыгы бар. CRF инъекциясын алган эркек талаа чычкандары жупташуу болбогондо өнөктөш артыкчылыктарын көрсөтүшкөн жана бул индукцияланган жүрүм-турум CRF рецепторунун антагонистинин биргелешип башкаруусу менен бөгөттөлгөн.67]. Өнөктөштөрдүн артыкчылыктарынын CRF ортомчулугуна тартылган мээ аймактары да аныкталган. NAccге жергиликтүү CRF инъекциялары жеңилдетилген, ал эми CRF рецепторлорунун антагонисттери бөгөт койгон, эркек талаа чычкандарында өнөктөш артыкчылыктарынын пайда болушу [148]. Андан ары, ургаачы менен жупташуу эркек талаа чычкандарынын BNSTинде CRF мРНКсынын көбөйүшүнө алып келген [29]. Акыр-аягы, CRF пептиддик үй-бүлө мүчөсү urocortin-II icv башкаруу, эркек жана ургаачы талаа чычкандарынын пассивдүү ата-эненин жүрүм-турумун жогорулатты, бирок бул дарылоо тынчсызданууга же кыймыл-аракетке эч кандай таасир тийгизген эмес.190].

Бир нече башка нейрохимиялык заттар да талаа чычкандарынын социалдык байланышына катышат. Мисалы, эркек талаа чычкандарында, AMPA рецепторунун антагонисти болгон NBQXтин VTA ичине же GABA рецепторунун антагонисти бикукуллиндин индукциясы өнөктөштүн артыкчылыктарын пайда кылып, бул аминокислоталардын тандалма байланышына алып келет.53]. Селективдүү серотонинди кайра кабыл алуу ингибиторун, флуоксетинди башкаруу талаа чычкандарынын эркек да, ургаачы да ата-энелик жүрүм-турумунун кечигүү убактысын көбөйттү, эркектерде агрессияны азайтты жана коомдук эмес жүрүм-турумга эч кандай таасир тийгизген жок.209], серотонин да жуп байланыш менен байланышкан коомдук жүрүм-туруму ортомчу болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат. Бул тизмеге гонадалдык стероиддерди да кошууга болот. Жашоонун биринчи же экинчи жумасында тестостерон же эстроген менен манипуляциялоо жашы жете элек талаа чычкандарынын кийинки аффилиалдык жана/же аллопаренталдык жүрүм-турумун олуттуу өзгөрткөн.138, 184]. Эстроген кабылдагыч Alpha (ERα) гонадалдык стероиддердин прерия чычкандарындагы жуптарды бириктирүү жүрүм-турумуна айрым таасирин тийгизиши мүмкүн. Изилдөөлөр көрсөткөндөй, аялдардын мээнин бир нече аймактарында, анын ичинде MeA, BNST, MPOA жана VMH аймактарында эркектерге караганда көбүрөөк ERα-ir клеткалары бар, ал эми аялдардын BNST, MPOA жана VMHде ERα-ir боёосунун азайышы индукция менен байланышкан. жыныстык кабылдоочулук [113]. Эркектерде аденоассоциацияланган вирустук векторду трансфекциялоо аркылуу MeAдагы күчөтүлгөн ERα экспрессиясы аллопаренталдык жүрүм-турумдун дисплейин жана өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышын бузуп салган.58]. Ошо сыяктуу эле, BNSTде өркүндөтүлгөн ERα экспрессиясы бар эркектердин социалдык тиешелүүлүгү төмөндөгөн.140]. Бул маалыматтар аймактык ERα туюнтмасы менен талаа чычкандарынын коомдук жүрүм-турумунун ортосундагы тескери байланышты көрсөтүп турат. Чогуу алганда, жогоруда сүрөттөлгөн изилдөөлөр бир нече нейрохимиялык заттардын жана гормондордун эркек жана ургаачы чычкан чычкандарынын жуптарды бириктирүү жүрүм-турумун жөнгө салууга катышуусун баса белгилейт.

8. Нейрохимиялык/гормондордун өз ара аракеттенүүсү

Жогоруда каралып чыккандай, жуп байланышта ар кандай нейрохимиялык, нейротрансмиттердик жана гормондук системалар тартылган. Бирок, бул системалар бул татаал коомдук жүрүм-турумду жөнгө салуу үчүн өз алдынча иш алып барышы күмөн. Кийинки бөлүмдө биз бул системалардын айрымдарынын, анын ичинде CRF, OT, AVP, DA, глутамат (GLU), гамма-аминобутирик кислотасы (GABA) жана жыныс безинин стероиддик гормондорунун ортосундагы белгилүү өз ара аракеттенүүнү документтештирүүчү изилдөөлөрдү карап чыгабыз. байланыш жүрүм-туруму, биринчи кезекте өнөктөш артыкчылыктарын түзүү.

Прерия чычкандарында өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууну жөнгө салууда бири-бири менен өз ара аракеттенүүнү сунуш кылган биринчи нейрохимиялык эки химиялык зат CORT жана OT болгон. Эсиңизде болсун, сексуалдык жактан таза эмес аялдарда бейтааныш эркектин таасири борбордук OT чыгарууну бир топ жогорулаткан [187] жана сарысудагы CORT деңгээлинин төмөндөшү [63], эффекттер өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууну жеңилдетет деп ойлошкон. Кызыктуусу, ICV OT инъекциялары сывороткадагы CORT деңгээлинин салыштырмалуу төмөндөшүнө алып келди, бул OT өнөктөштүн артыкчылыктарынын калыптанышын жөнгө салуу үчүн HPA огу менен өз ара аракеттениши мүмкүн экенин көрсөтүп турат.65] — башка коомдук жүрүм-турумда OT жана CORT ортосундагы сунушталган өз ара аракеттенүүнү эске алуу менен келечектеги иликтөөнү талап кыла турган идея [6, 39, 42, 132].

OT өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын жөнгө салууда AVP менен өз ара аракеттенет, бул эки нейропептиддер бири-бири менен тыгыз байланышта экенин жана окшош химиялык структураларды гана бөлүшпөстөн, эки гана аминокислота менен айырмаланарын эске алганда, бул таң калыштуу эмес. ошондой эле бири-биринин рецепторлору менен өз ара аракеттенишет [19]. Мурда сүрөттөлгөндөй, ICV AVP же ОТ инъекциясы карама-каршы жыныстагы белгилүү жаныбар менен 1 саатка жакын жашагандан кийин эркек жана ургаачы чычкандарга өнөктөш артыкчылыктарын жаратышы мүмкүн. Кызыктуусу, AVPтин өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө тийгизген таасири OTR антагонистинин катышуусунда жоюлат, ал эми OT таасири V1aR антагонистинин катышуусунда жокко чыгарылат, бул AVP жана OT өнөктөштөрдүн артыкчылыктарына ортомчулук кылуу үчүн өз ара аракеттене аларын көрсөтөт [43]. Андан тышкары, бул жыйынтыктар өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууну жеңилдетүү V1aR жана OTR экөөн тең бир убакта активдештирүүнү талап кылышы мүмкүн экенин көрсөтүп турат.43]. Эркек талаа чычкандарынын LS аймагындагы атайын манипуляциялар бул гипотезаны колдоду. LSга AVP микроинъекциясы менен шартталган өнөктөштүн артыкчылыктарынын пайда болушу OT рецепторунун антагонистинин бир эле убакта кабыл алынышы менен бөгөттөлгөн.149]. Чогуу алганда, бул изилдөөлөр борбордук OT жана AVP системалары өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууга ортомчулук кылуу үчүн бири-бири менен макулдашып иштеши мүмкүн экенин көрсөтүп турат.

OT жана AVP ошондой эле өнөктөш каалоолорун ортомчулук кылуу үчүн, мисалы, DA сыяктуу башка нейротрансмиттер системалары менен өз ара көрсөтүлгөн. Мисалы, ургаачы талаа чычкандарында, NAcc D2R активдештирүүсү менен шартталган өнөктөш артыкчылыктары OTR антагонистинин бир убакта колдонулушу менен алдын алган.150]. Тескерисинче, борбордук OT администрациясы тарабынан шартталган өнөктөш артыкчылыктары NAccдеги D2R антагонистинин бир убакта башкаруусу менен бөгөттөлгөн.150]. Бул жыйынтыктар NAccтеги D2Rs жана OTRs экөө тең бир убакта активдештирүү ургаачы тыш чычкандарда өнөктөш артыкчылыктарын жеңилдетүү үчүн талап кылынат деп эсептейт. AVP-DA өз ара аракеттенүүлөрү өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууга да таасир эткен. Жакында жүргүзүлгөн изилдөөдө, табигый бузуку эркек шалбаа чычкандары, башкача айтканда, түгөйү менен өнөктөш артыкчылыктарын түзбөйт — вирустук вектор аркылуу прерия чычканынын V1aR генин VPге өткөрүп алышкан, натыйжада бул аймакта V1aR жогорулап, пайда болгон. жупташуудан 24 сааттан кийин өнөктөш тандоосу [145]. Экинчи экспериментте, бул вирустук вектор тарабынан пайда болгон артыкчылыктар жупташуудан мурун D2R антагонистинин администрациясы тарабынан бөгөттөлгөн, бул AVP жана DA жуп байланыштарынын пайда болушуна ортомчулук кылуу үчүн өз ара аракеттениши мүмкүн деген ойдо.145]. Бул гипотеза бул эки аймактын ортосундагы белгилүү нейроанатомиялык байланыш менен колдоого алынат, анткени D2R NAcc долбоорунда орто тикенектүү нейрондорду түз VP […]90].

GLU, GABA жана CRF да өнөктөш артыкчылыктарын жөнгө салуу боюнча DA менен өз ара сунуш кылынган [52, 53]. AMPA GLU же GABA рецепторлорун блокадалоо, тиешелүүлүгүнө жараша NBQX же бикукуллинди VTAга индукциялоо аркылуу жупташуу болбогондо өнөктөштүн артыкчылыктары. VTA мээнин мезолимбиялык аймактарына, анын ичинде NAccге DAergic афференттеринин негизги булагын камсыз кылгандыктан, бул антагонисттердин өнөктөштүн артыкчылыктарын түзүүгө тийгизген таасири алардын NAcc DAergic нейротрансмиссиясына тийгизген таасири аркылуу ортомчу болушу мүмкүн деп болжолдонууда.53]. Өзүнчө изилдөөдө, GR антагонисти болгон RU-486 перифериялык администрациясы жупташуу жок болгон ургаачы талаа чычкандарында өнөктөштүн артыкчылыктарын пайда кылган.52]. Бул эффекттер D1R же D2R антагонистинин каптал карынчага кошулушу менен бөгөттөлгөн, бул GR антагонизминин өнөктөштүн артыкчылыктарынын пайда болушуна тийгизген таасири борбордук DA системалары менен өз ара аракеттенүү аркылуу ортомчу болушу мүмкүн деген ойдо.52]. GLU, GABA, CRF жана DA ортосундагы өз ара аракеттенүүнүн мүнөзүн деталдаштыруу үчүн өнөктөш артыкчылыктарын түзүү үчүн кошумча эксперимент керек.

Акыр-аягы, гонадалдык стероиддер жуп байланышта маанилүү ролду ойнойт жана бул жүрүм-турумга тиешеси бар ар кандай нейропептиддик жана нейрохимиялык системалар менен өз ара аракеттенет. Мисалы, эркектин (же эркектин хемоссенсордук сигналдарынын) узакка созулган таасири кан айлануудагы эстрадиолдун деңгээлин жогорулатып, андан соң ургаачы чычкандарда жүрүм-турумдук эструс же жыныстык кабылдоочулукту жогорулатат.35, 36, 47, 203]. Жыныстык кабылдоочулукту эстрогенди гана башкаруу аркылуу овариэктомизацияланган аялдарда да пайда кылышы мүмкүн.35]. Кызыктуусу, эркектердин хемосенсордук сигналдарынын таасири же экзогендик эстрогенди башкаруунун натыйжасында пайда болгон сары плазмадагы эстрогендин деңгээли көбөйүп, талаа чычкандарынын мээсинде OTR байланышын кыйла жогорулаткан.233], эстроген менен ОТ жупташуу процессин жөнгө салуу үчүн өз ара аракеттениши мүмкүн экенин көрсөтүп турат, бул аялдарда өнөктөш артыкчылыктарын түзүүнү жеңилдетет.228]. эркектерде, тестостерон өнөктөш артыкчылык калыптанышына AVP таасирин тийгизет деп табылган. Эске салсак, ICV AVP башкаруусу 1 саат гана чогуу жашагандан кийин эркек чымчыктарда өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууга жардам берет.43]. Кызыктуусу, AVP администрациясы туулган күнү кастрацияланган бойго жеткен эркек талаа чычкандарында өнөктөш артыкчылыктарын жаратпайт, бул тестостерондун уюштуруучулук таасири AVPтин өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууга тийгизген таасири үчүн талап кылынат деген ойдо.57]. Тестостерон жана AVP аталык жүрүм-турумду жөнгө салууда да өз ара аракеттениши мүмкүн, анткени бойго жеткенде кастрацияланган эркек чымчыктардын LSтеги AVP-ir жипчелеринин тыгыздыгы азыраак болгон жана жыныс бездери бузулбаган контролдорго караганда аталык жүрүм-туруму азыраак болгон.219] (карагыла. [152, 153]).

9. Корутунду жана кошумча ойлор

Прайриа чычкандарындагы жуп байланыш – бул бир нече өзүнчө жүрүм-турумду, анын ичинде тандалма таандыктуулукту, тандалма агрессияны жана ата-эненин камкордугун координациялоону камтыган татаал социалдык жүрүм-турум. Бул жүрүм-турумдун туура көрүнүшү ар кандай когнитивдик функцияларды, анын ичинде сенсордук процессти, эстутумду калыптандырууну жана индивидуалдык таанууну, ошондой эле кыймылдаткычты талап кылат. Бул процесстерге ортомчу катары белгилүү болгон MeA, BNST, LS, NAcc, PFC жана AH сыяктуу бир нече мээ аймактары, жогоруда сүрөттөлгөндөй, талаа чычкандарында жуптарды бириктирүү жүрүм-турумуна катыштыгы бар. Андан тышкары, жуптарды бириктирүү жүрүм-турумуна тиешеси бар көптөгөн нейрохимиялык заттар, анын ичинде AVP, OT, DA, CRF жана GLU, бул мээ аймактарында жуптарды бириктирүү үчүн маанилүү процесстерге ортомчулук кылуу үчүн белгилүү. Мисалы, LS [78] жана MeAдагы OT [77] башка түрлөрдөгү социалдык таанууга ортомчулук кылышат, бул прерий чычкандарында өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын калыптандырууга жана көрсөтүүгө мүнөздүү процесс. Дагы бир мисал катары, NAccдеги DA шарттуу сыйлыкты үйрөнүүдө маанилүү ролду ойнойт [23, 119], жуптоонун бекемдөөчү касиеттери менен түгөйдүн өзгөчө жыт сезүү кол тамгасынын ортосундагы үйрөнүлгөн байланышка ортомчулук кылуу аркылуу өнөктөш артыкчылыктарын түзүүгө салым кошо турган процесс [8, 10, 245].

Кылдат эксперимент жуп байланыш жүрүм-туруму үчүн бул өзүнчө мээ аймактарынын жана нейрохимиялык заттардын ар бир маанилүүлүгүн ачып бергени менен, ар бир жүрүм-туруму, албетте, бир нече мээ аймактарын жана нейрохимиялык камтыган ири схемалар менен жөнгө салынат. Чычкандар толук изилдене элек болсо да, кемирүүчүлөрдүн башка түрлөрүнөн алынган маалыматтар жогоруда белгиленген мээ аймактарынын ортосундагы айкын анатомиялык байланыштарды көрсөттү жана бул байланыштар жуп байланышына тиешелүү дискреттик функциялары бар нейрондук схемаларды түзүшөт.245]. Мисалы, вомероназалдык орган (VNO), AOB жана MeA ортосундагы байланыштар химосенсордук сигналдарды иштетүүдө маанилүү роль ойнойт.30, 72, 121, 130, 192], жана таң калыштуу эмес, VNO жана MeA экөө тең социалдык жана сексуалдык тажрыйбада активдештирүү (дискреттүү спецификалык жыт сезүү сигналдары болгондо) өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандыруу үчүн маанилүү [49, 133]. MeA жана AH ортосундагы байланыштар агрессияны жөнгө салат [33, 202], жана бул жолдун активдешүүсү, кыязы, талаа чычкандарында тандалма агрессияны жөнгө салат [99, 224]. Кошумчалай кетсек, NAcc жана mPFCге проектирленген VTAдагы DAergic клеткаларынан турган жакшы мүнөздөлгөн мезолимбиялык DA тутуму mPFCден NAcc жана VTAга чейин өз ара GLUergic проекциялары менен жөнгө салынат.34, 193]. Бул нейрондук схема айлана-чөйрөгө тиешелүү стимулдарга мотивациялык өзгөчөлүктү дайындайт [120, 232], ыңгайлашуучу максатка багытталган жүрүм-турумду жеңилдетүү, мисалы, кабыл алуучу жар менен биргелешүү [22, 74, 179, 180] жана күчүктөрдү алуу [2, 112, 171]. Белгилей кетчү нерсе, бир эле система бир нече жүрүм-турумга ортомчулук кыла алат, акыркы мисалда далилденгендей, бир эле нейрохимиялык бир нече жүрүм-турумду жөнгө сала алат. Мисалы, AVP нейротрансмиссиясы, LS, VP жана / же AHде өнөктөш артыкчылыктарын калыптандырууда, тандалма агрессияда жана аталык жүрүм-турумда маанилүү ролду ойнойт. Андан тышкары, бир жүрүм-турум окуясы бир нече нейрондук схемалар аркылуу ортомчу болушу мүмкүн. Мисалы, социосексуалдык тажрыйба - өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруу үчүн зарыл шарт - NAccде DA жана OT чыгарууну жаратат.98, 187], LS экөө тең AVP чыгаруу [216] жана VP [245], ошондой эле PFCде OT чыгаруу сунушталды [245]. Ошентип, бир нече нейрондук схемалар жана нейрохимиялык заттар жуп байланышы менен байланышкан жүрүм-турумду жөнгө салуу үчүн бири-бири менен бирге иштешет.

Акыр-аягы, талаа чычканындагы жуптук байланышты талкуулоодо жыныстык айырмачылыктарды эске албай коюуга болбойт. Жогоруда талкуулангандай, жуптарды бириктирүү жүрүм-турумунун нейрондук жөнгө салынышы кээ бир учурларда сексуалдык диморфтук (мисалы, өнөктөш артыкчылыктарын калыптандыруу CORT жөнгө салуу [63, 64]). Андан тышкары, кээ бир нейропептиддер, мисалы, AVP жана OT, жуп байланышына байланыштуу кээ бир жүрүм-турумдарда гендердик өзгөчө ролдорго ээ болушу мүмкүн: AVP тандалма агрессияны жөнгө салат.99, 100] жана аталык жүрүм-турум [149, 213] эркектерде, ал эми OT аялдарда энелик камкордукту жөнгө салат [16, 76, 165, 173, 178]. Мындан тышкары, эркектер менен аялдар AVP жана OT алардын сезгичтиги боюнча айырмаланат окшойт. Нейропептиддердин экөө тең тең жыныстагы өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын түзүүгө катышы бар болгону менен [43], AVP аз дозалары аялдарга караганда эркектерде өнөктөш артыкчылыктарын индукциялоо үчүн жетиштүү болгон жана перифериялык OT башкаруу ургаачыларда гана өнөктөш артыкчылыктарын пайда кылуу үчүн натыйжалуу болгон, бирок эркек эмес, талаа чычкандары [54]. Физиологиядагы жана нервдик субстраттардагы сексуалдык диморфизмдер жүрүм-турумдагы бул айырмачылыктардын негизин түзүшү мүмкүн. Мисалы, кемирүүчүлөрдүн башка түрлөрүндө кездешкендей [48, 61, 207], эркек чычкандардын BNST жана MeAда көбүрөөк AVP mRNA белгиси бар клеткалары жана ургаачы чычкандарга караганда LSтеги AVP-ir жипчелеринин тыгыздыгы жогору (болжол менен BNST жана MeAдагы AVP өндүрүүчү клеткалардын болжолу).17, 221]. Кызыктуусу, карама-каршы жыныстагы адамдар менен 3 күн чогуу жашоо BNSTде AVP mRNA менен белгиленген клеткалардын санынын көбөйүшүнө жана LSда AVP-ir боёгунун тыгыздыгынын азайышына алып келет, бирок ургаачы эмес, талаа чычкандарында. социосексуалдык тажрыйбанын AVP активдүүлүгүнө сексуалдык-диморфикалык таасири, ал өз кезегинде эркек чөл тышындагы жуптардын жүрүм-турумун жөнгө салууда роль ойношу мүмкүн. Жыныстык айырмачылыктар антеровентралдык перивентрикулярдык преоптикалык аймактагы TH синтездөөчү клеткалардын популяциясында да табылган.139] жана узартылган амигдала [168] талаа чычкандарынын мээсинде, бирок бул клеткалардын жуп байланыштагы функционалдык ролу дагы эле изилдениши керек. Физиологиядагы жана нервдик субстраттардагы сексуалдык диморфизмдер жүрүм-турумдагы жыныстык айырмачылыктардын негизин түзүшү мүмкүн экени жакшы белгилүү. Мындан тышкары, мээдеги жыныстык айырмачылыктар ар кандай физиологияларына карабастан, эркектер менен аялдардын ортосундагы окшош жүрүм-турумду көрсөтүүгө мүмкүндүк берет.62]. Башка сөз менен айтканда, сексуалдык диморфтук нейрохимиялык системалар эркектер менен аялдардын жүрүм-турумунун окшош натыйжаларын чыгаруу үчүн алардын физиологиясы менен биргелешип иштеген компенсациялык механизмдерге ээ болушуна мүмкүндүк берет. Бул сунуш талаа чычканындагы изилдөөлөргө шайкеш келет, бул сексуалдык диморфтук системалар, мисалы, MeA жана BNSTден LSге чейинки AVP жолдору [17], эркектерде ата-эненин жүрүм-турумун көрсөтүүнү иштетүү [216] ал эми OT системалары аялдарда бирдей жүрүм-турумду камсыз кылат [16, 173].

10. Тыянактар ​​жана келечек багыттары

Чөлдүк чычкан жуптарынын ортосунда түзүлгөн байланыштарды изилдөө адамдардын мамилелеринин татаалдыгын толук түшүнүүгө мүмкүндүк бере албаса да, алар, албетте, чоң кишилерди тартуунун жана тиркелүүнүн негизинде жаткан негизги нейрондук механизмдер жөнүндө түшүнүктөрдү сунуштай алат. Жогоруда каралып чыккан адабияттар кыртыш чычкандарынын жуп байланышын жөнгө салууда ар кандай нейропептиддердин, нейротрансмиттерлердин жана гормоналдык системалардын таасирин тийгизген. Демек, адамдарда алдын ала жасалган иштер адамдын социалдык жүрүм-турумуна ушул эле системалардын көбүн киргизген. Мисалы, адамдын мээсинин реалдуу убакытта активдешүүсүн өлчөө үчүн функционалдык магниттик-резонанстык томографияны колдонгон соңку изилдөөлөр DA нейротрансмиссиясы адамдын жар тандоосу жана ага кошулуусунун негизин түзүшү мүмкүн деп божомолдошот.81]. Бул изилдөөлөр көрсөткөндөй, VTA сыяктуу DAга бай чөйрөлөр интенсивдүү романтикалык мамилелердин алгачкы баскычтарында же узак мөөнөттүү терең сүйүү мамилелеринин катышуучулары сүйүктүүсүнүн сүрөтүн көргөндө, бирок алар башка тааныштардын сүрөттөрүн көргөндө эмес, активдешти. жеке адамдар [12, 20, 21]. Акыркы изилдөөлөр, ошондой эле адамдардын жубайлар өз ара OT системасын таасир эткен. Плацебо башкарылган экспериментте, мисалы, нейропептиддердин мээге кирүүсүнө оңой мүмкүнчүлүк берген OT интраназалдык башкаруу - көз менен байланышуу, кызыгуу/кам көрүү жана макулдашуу упайлары менен индекстелген түгөйлөр ортосундагы позитивдүү байланышты кыйла жогорулатты.70]. Кошумчалай кетсек, ОТ адамдар арасында ишенимди жогорулатат — бул социалдык тиешелүүлүктүн зарыл шарты [137]. Андан тышкары, AVP адамдын агрессивдүү жүрүм-турумуна катышы бар, анткени эркектер менен аялдардын жүлүн суюктугундагы AVP деңгээли агрессивдүү жүрүм-турумдун жашоо тарыхы менен оң байланышта болгон.46]. Чогуу алганда, бул изилдөөлөр окшош нейрондук механизмдер адамдардын жана адам эмес сүт эмүүчүлөрдүн социалдык жүрүм-турумуна ортомчулук кылышы мүмкүн экендигин баса белгилейт.

Прерий чычкандын жүрүм-турумдук жана нейробиологиялык аспектилери менен адамдын социалдык жүрүм-турумунун ортосундагы сакталышынын салыштырмалуу жогорку даражасы, чөл тышынын модели социалдык жүрүм-турумдун нейробиологиясын изилдеген негизги жана котормо изилдөөлөрү үчүн идеалдуу болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат. Демек, талаа чычкандарынын изилдөөлөрү бизге кадимки социалдык жүрүм-турумдун негизинде жаткан факторлор жөнүндө көбүрөөк билүүгө гана мүмкүнчүлүк бербестен, ошондой эле бир нече психикалык ден соолук ооруларында белгиленген социалдык тартыштыктын негизги себептерин изилдөөгө жардам берет. Белгилей кетчү нерсе, аутизм спектринин бузулушун изилдөө үчүн талаа чычкан моделин колдонууну камтыйт.147, 157], буга чейин AVP, OT жана DA катышкан [111, 115, 156, 236]. Кошумчалай кетсек, жакында эле талаа чычкандары депрессиянын, өзгөчө бойго жеткенде социалдык жоготуудан улам пайда болгон депрессиянын жаныбар үлгүсү катары аныкталган.29, 103]. Акыр-аягы, кыртыш чычкандары жуп байланыш боюнча кыянаттык менен дары-дармектердин таасирин изилдөө үчүн жакында колдонулган, жана бул изилдөөлөр мезолимбиялык DA системасынын дисрегуляциясы коомдук жүрүм-турумдун дары-дармек менен шартталган начарлашына катышышы мүмкүн экенин көрсөттү.151, 238]. Бул жана башка изилдөөлөр [84] бул жаныбар моделинин нормалдуу жана анормалдуу коомдук жүрүм-турумдун негизинде жаткан нейрондук механизмдерди жана аларга байланыштуу процесстерди изилдөө үчүн пайдалуулугун көрсөттү.

Acknowledgments

Кол жазманы сын көз менен окуганы үчүн К.Либервиртке, К.Лейге, М.М.Мартинге жана А.С.Смитке ыраазычылык билдиргибиз келет. Биз ошондой эле AS Смитке бул кол жазманы жазуу учурундагы пайдалуу талкуулары жана фотографиялык салымдары үчүн ыраазычылык билдиребиз. Биз С.Бадленд менен Дж.Чалкрафтка цифралар боюнча көрсөткөн жардамы үчүн ыраазычылык билдиребиз. Бул ишти каржылоо Улуттук Саламаттыкты сактоо Институттары тарабынан KAY үчүн DAF31-25570 гранттары, KLG үчүн MHF31-79600 жана ZW үчүн MHR01-58616, MHR21-83128, DAR01-19627 жана DAK02-23048 тарабынан берилген.

Шилтемелер

1Иллинойс штатында пайда болгон талаа чычкандары талаада моногамдык жашоо стратегиясын көрсөткөн жүрүм-турумун көрсөтүп, лабораториялык шарттарда жупташуудан келип чыккан жуптардын биригүү жүрүм-турумун ишенимдүү көрсөтсө да, Канзас штатындагы талаа чычкандары [55, 186] жана Теннесси [175, 235] жүрүм-турумунун жана физиологиясынын кээ бир аспектилеринде тымызын айырмачылыктарды көрсөтүү [185] Бул айырмачылыктар ар кандай экологиялык шарттар жаныбарлардын жүрүм-турумуна жана бир түрдүн ичиндеги популяциялардын жупташуу стратегияларына таасир этиши мүмкүн деген теорияны колдойт.73]. Бул вариациянын натыйжасында Иллинойс штатынан келген талаа чычкандары жуп байланыштын нейробиологиясын лабораториялык изилдөөдө көбүнчө колдонулат. Ошол изилдөөлөрдүн маалыматтары учурдагы кароонун чордону болуп саналат.

Publisher's Disclaimer: Бул жарыялоо үчүн кабыл алынган бир Unedited кол жазманын бир PDF сөп. Биздин кардарлар үчүн кызмат катары кол жазмасынын бул алгачкы нускасын менен камсыз кылат. кол жазма анын акыркы citable түрүндө жарыяланат чейин натыйжасында далилдөө copyediting, калыптоо жана экспертизадан өтүп калат. өндүрүштү каталар мазмунуна кандай таасир этиши мүмкүн болгон ачылган мүмкүн ичинде экенин эске алууну суранабыз, жана журналына тиешелүү бардык юридикалык тартуу байланыштуу.

шилтемелер

1. Абел Т, Латтал КМ. Эс тутумга ээ болуу, консолидациялоо жана издөөнүн молекулярдык механизмдери. Curr Opin Neurobiol. 2001;11:180–187. [PubMed]
2. Афонсо В.М., Сисон М, Лович В, Флеминг А.С. Ургаачы келемиштердин ортоңку префронталдык кабыгынын жабыркашы жыныстык жана энелик жүрүм-турумуна жана алардын ырааттуу уюштурулушуна таасир этет. Behav Neurosci. 2007;121:515–526. [PubMed]
3. Afonso VM, King S, Chatterjee D, Fleming AS. Эненин жооп берүү жөндөмдүүлүгүн жогорулаткан гормондор ургаачы келемиштердеги күчүктөргө жана тамак-аш стимулдарына аккумбалдык допаминергиялык реакцияларга таасир этет. Horm Behav. 2009;56:11–23. [PubMed]
4. Self-TH, Жаш LJ. бойго жеткен коомдук ынак эрте жашоо үй-бүлөсүнүн курамы жөнүндө тийгизген таасири, alloparental жүрүм-туруму, жана моногамдык тала чычканы менен affiliative жүрүм-жөнгө салуучу neuropeptide системалары (Microtus ochrogaster) Front Behav Neurosci. 2009;3:17. [КУП акысыз макала] [PubMed]
5. Almond RE, Brown GR, Keverne EB. Пролактинди басуу ата-энелик тажрыйбалуу эркек кадимки мармосеттер (Callithrix jacchus) Horm Behav тарабынан ымыркайга кам көрүүнү азайтпайт. 2006;49:673–680. [PubMed]
6. Amico JA, Johnston JM, Vagnucci AH. Төрөттөн кийинки эмчек эмизген аялдарда плазмадагы кортизол концентрациясынын эмизгенден улам начарлашы. Endocr Res. 1994;20:79–87. [PubMed]
7. Aragona BJ Лю Y, Кертис JT, Stephan FK, Wang З. ядронун үчүн маанилүү ролу эркек тала момолойлордун шериктеш-артыкчылык түзүүдө тинейджер accumbens. J Neurosci. 2003; 23: 3483-3490. [PubMed]
8. Aragona BJ Лю Y, Ю Ю.Д., Кертис JT, Detwiler JM, арал TR, Wang З. Ядро тинейджер differentially моногамдык түгөй байланыштарынын түзүү жана сактоо үчүн ортомчулук accumbens. Nat Neurosci. 2006; 9: 133-139. [PubMed]
9. Aragona BJ, ядронун Wang З. ичинде белги лагеринде жуп байланыш түзүү жөнгө каршы кыртышын accumbens. J Neurosci. 2007; 27: 13352-13356. [PubMed]
10. Aragona BJ, Wang Z. моногамдык кемирүүчүлөрдүн түрүндөгү социалдык тандоонун допаминдик жөнгө салынышы. Front Behav Neurosci. 2009;3:15. [КУП акысыз макала] [PubMed]
11. Аргиолас А, Мелис МР. Пенис эрекциясын борбордук башкаруу: гипоталамустун paraventricular ядросунун ролу. Prog Neurobiol. 2005;76:1–21. [PubMed]
12. Aron A, Fisher H, Mashek DJ, Strong G, Li H, Brown LL. Сыйлык, мотивация жана эмоция системалары алгачкы этаптагы күчтүү романтикалык сүйүү менен байланышкан. J Neurophysiol. 2005;94:327–337. [PubMed]
13. Бейлс КЛ, Ким А.Дж., Льюис-Рис AD, Сью Картер С. Окситоцин да, вазопрессин да эркектердин аллопаренталдык жүрүм-турумуна таасир этиши мүмкүн. Horm Behav. 2004;45:354–361. [PubMed]
14. Бейлс КЛ, Крамер КМ, Льюис-Риз AD, Картер CS. Стресстин ата-эненин камкордугуна тийгизген таасири талаа чычкандарында жыныстык диморфтук. Physiol Behav. 2006;87:424–429. [PubMed]
15. Bales КЛ, Mason WA, Катана C, Cherry SR, Мендоза SP. бир моногамдык аталды менен жуп-байланыш Neural тапкым. Brain Рез. 2007; 1184: 245-253. [КУП акысыз макала] [PubMed]
16. Бейлс КЛ, ван Вестерхуйзен Ж.А., Льюис-Риз AD, Гротте Н.Д., Лантер Ж.А., Картер CS. Окситоцин жуп-байланыш жана аллопаренталдык кам көрүү боюнча дозага көз каранды өнүгүү таасирин тийгизет. Horm Behav. 2007;52:274–279. [КУП акысыз макала] [PubMed]
17. Бамшад М, Новак М.А., деВрис AC. Жыныстык жактан таза эмес жана ата-энелик талаа чычкандарынын вазопрессин иннервациясындагы жыныстык жана түрдөгү айырмачылыктар (Microtus ochrogaster) Жана шалбаа чычкандары (Microtus pennsylvanicus) J Neuroendocrinol. 1993; 5: 247-255. [PubMed]
18. Бамшад М, Новак М.А., Де Вриз ГЖ. Бирге жашоо вазопрессиндин иннервациясын жана талаа чычкандарынын атасынын жүрүм-турумун өзгөртөт (Microtus ochrogaster) Physiol Behav. 1994;56:751–758. [PubMed]
19. Barberis C, Tribollet E. Вазопрессин жана борбордук нерв системасындагы окситоцин рецепторлору. Crit Rev Neurobiol. 1996;10:119–154. [PubMed]
20. Бартелс А, Зеки С. Романтикалык сүйүүнүн нейрондук негизи. Neuroreport. 2000;11:3829–3834. [PubMed]
21. Бартелс А, Зеки С. Энелик жана романтикалык сүйүүнүн нейрондук байланыштары. Neuroimage. 2004;21:1155–1166. [PubMed]
22. Бекер JB, Rudick CN, Дженкинс WJ. аял келемиштей сексуалдык жүрүш учурунда ядросу accumbens жана striatum менен тинейджер ролу. J Neurosci. 2001; 21: 3236-3241. [PubMed]
23. Berke JD, Химэн SE. Көз карандылык, тинейджер жана эс молекулярдык механизми. Нейрон. 2000; 25: 515-532. [PubMed]
24. Бестер-Мередит Дж.К., Жаш Л.Ж., Марлер CA. Перомискустагы аталык жүрүм-турумдагы жана агрессиядагы түрлөрдүн айырмачылыктары жана алардын вазопрессиндин иммунорективдүүлүгү жана рецепторлору менен байланыштары. Horm Behav. 1999;36:25–38. [PubMed]
25. Бестер-Мередит Дж.К., Марлер CA. Кайчылаш багылган Калифорния чычкандарында (Peromyscus californicus) жана ак буттуу чычкандарда (Peromyscus leucopus) Vasopressin жана агрессия Horm Behav. 2001;40:51–64. [PubMed]
26. Бестер-Мередит Дж.К., Марлер CA. Vasopressin жана жупташкан, кайчылаш багылган Peromyscus чычкандарда аталык жүрүм-турумдун муундан муунга өтүшү. Behav Neurosci. 2003;117:455–463. [PubMed]
27. Birney EC, Grant WE, Baird DD. Циклдер үчүн өсүмдүк каптоонун мааниси Microtus популяциялар. Экология. 1976;57:1043–1051.
28. Bogels S, Phares V. Балдардын тынчсыздануу этиологиясы, алдын алуу жана дарылоодо аталардын ролу: карап чыгуу жана жаңы модель. Clin Psychol Rev. 2008;28:539–558. [PubMed]
29. Bosch OJ, Nair HP, self-TH, Нейман ID, Жаш LJ. CRF системасы катары моногамдык грызун бажы өнөктөш жоготуу төмөнкү жөн стресс-күрөшүп жүрүм-өскөн ортомчулук кылат. Neuropsychopharmacology. 2009; 34: 1406-1415. [КУП акысыз макала] [PubMed]
30. Бреннан П.А., Хэнкок Д, Кеверн Е.Б. Чычкандарда жыт сезүү эс тутумун түзүү учурунда кошумча жыт сезүүчү лампочкада с-фос, egr-1 жана c-jun дароо-эрте гендердин экспрессиясы. Неврология. 1992;49:277–284. [PubMed]
31. Көпүрөлөр RS. Ата-эненин мээсинин нейробиологиясы. Elsevier Inc; Нью-Йорк: 2008.
32. Buss DM. Сергектиктен зордук-зомбулукка чейин: Америкалык студенттерде жубайын кармап калуу тактикасы. Этология жана социобиология. 1988;9:291–317.
33. Canteras NS. Орточо гипоталамикалык коргонуу системасы: hodological уюштуруу жана иш кесепеттери. Pharmacol Biochem Behav. 2002;71:481–491. [PubMed]
34. Карр ДБ, Сесак СР. Чычкандын префронталдык кортексиндеги терминалдар мезоаккумбенс VTA нейрондорунда синапс. Ann NY Acad Sci. 1999;877:676–678. [PubMed]
35. Картер CS, Witt DM, Auksi T, Casten L. Estrogen and induction of lordosis in rair and rair loses (Microtus ochrogaster) Horm Behav. 1987; 21: 65-73. [PubMed]
36. Картер CS, Witt DM, Schneider J, Harris ZL, Volkening D. Эркектердин стимулдары аялдардын сексуалдык жүрүм-туруму жана талаа чычкандарынын жатынынын өсүшү үчүн зарыл (Microtus ochrogaster) Horm Behav. 1987; 21: 74-82. [PubMed]
37. Картер CS, Гетц LL. Моногамия жана талаа чычкандары. Sci Am. 1993;268:100–106. [PubMed]
38. Картер CS, DeVries AC, Getz LL. сүт эмүүчүлөрдүн жубайлуу Physiological субстраттардын: керилген момолойлордун модели. Neurosci Biobehav Аян 1995; 19: 303-314. [PubMed]
39. Картер CS, Altemus M. Социалдык жүрүм-турумда жана стрессти башкарууда лактация гормондорунун интегралдык функциялары. В: Картер CS, Ледерхендлер II, Киркпатрик Б, редакторлор. Тааныштуулуктун интегралдык нейробиологиясы. MIT Press; Кембридж: 1999. 361–371-бб.
40. Кавано БЛ, Лонштейн Дж.С. Прерий чычкандарынын ортолук амигдаланын жана stria terminalis керебет ядросунун тирозин гидроксилаза-иммунореактивдүү клеткаларына андрогендик жана эстрогендик таасири. J Нейроэндокринол. 2010 [КУП акысыз макала] [PubMed]
41. Cherlin AJ, Furstenberg FF, Jr, Chase-Lansdale L, Kirnan KE, Robins PK, Morrison DR, Teitler JO. Улуу Британияда жана Кошмо Штаттарда ажырашуу балдарга тийгизген таасирин узунунан изилдөө. Илим. 1991;252:1386–1389. [PubMed]
42. Chiodera P, Salvarani C, Bacchi-Modena A, Spallanzani R, Cigarini C, Alboni A, Gardini E, Coiro V. аялдардын эмчек эмизүү же көкүрөк стимулдаштыруу учурунда окситоцин жана adrenokorticotropic гормондун плазма профилдердин ортосундагы мамиле. Horm Res. 1991;35:119–123. [PubMed]
43. Чо ММ, ДеВрис AC, Уильямс Дж.Р., Картер CS. Окситоцин менен вазопрессиндин эркек жана ургаачы тыш чычкандардагы өнөктөш каалоосуна тийгизген таасири (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci. 1999; 113: 1071-1079. [PubMed]
44. Ciliax BJ, Heilman C, Demchyshyn LL, Pristupa ZB, Ince E, Hersch SM, Niznik HB, Levey AI. Допамин ташуучу: иммунохимиялык мүнөздөмөсү жана мээдеги локализация. J Neurosci. 1995;15:1714–1723. [PubMed]
45. Clutton-Brock TH. Сүт эмүүчүлөрдүн жупталуу системалары. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1989;236:339–372. [PubMed]
46. ​​Coccaro EF, Kavoussi RJ, Hauger RL, Cooper TB, Ferris CF. Цереброспиналдык суюктуктун вазопрессин деңгээли: инсандык бузулган субъекттерде агрессия жана серотонин функциясы менен байланышат. Arch Gen психиатрия. 1998;55:708–714. [PubMed]
47. Коэн-Парсонс М, Картер CS. Эркектер кан сары суусунун эстрогенин жана ургаачы чычкандардын мээсинде эстроген рецепторлорун байланыштырат. Physiol Behav. 1987;39:309–314. [PubMed]
48. Crenshaw BJ, De Vries GJ, Yahr P. Vasopressin ар кандай гормоналдык шарттарда gerbil алдыңкы мээнин жыныстык диморфикалык структуралардын innervation. J Comp Neurol. 1992;322:589–598. [PubMed]
49. Кертис Дж.Т., Лю Ю, Ван З. Вомероназалдык органдын жабыркашы ургаачы чычкандардын жупташуудан келип чыккан жуп байланышын бузат (Microtus ochrogaster) Brain Рез. 2001; 901: 167-174. [PubMed]
50. Кертис Дж.Т., Беркли КДж, Ванг ЗХ. Каудалдык мээ сабагында нейрондук активдештирүү чычкандардын жупталышы менен байланышкан. Neurosci Lett. 2003;341:115–118. [PubMed]
51. Кертис Дж.Т., Ван З. Ургаачы чымчыктарда жуп байланыш үчүн ыңгайлуу шарттарда алдыңкы мээ c-fos экспрессиясы (Microtus ochrogaster) Physiol Behav. 2003;80:95–101. [PubMed]
52. Кертис Дж.Т., Ванг З. Глюкокортикоиддик рецепторлордун ургаачы тыш чычкандардын жуптугуна катышуусу: курч блокаданын таасири жана борбордук допаминдик сыйлык системалары менен өз ара аракеттенүүсү. Неврология. 2005;134:369–376. [PubMed]
53. Кертис JT, Wang Z. Эркек талаа чычкандарынын жуп байланышына Ventral tegmental аймак тартуу. Physiol Behav. 2005;86:338–346. [PubMed]
54. Cushing BS, Carter CS. Окситоциндин перифериялык импульстары талаа чычкандарынын эркек эмес, ургаачыларында өнөктөш артыкчылыктарын жогорулатат. Horm Behav. 2000;37:49–56. [PubMed]
55. Кушинг Б.С., Мартин Джо, Янг Л.Ж., Картер CS. Пептиддердин өнөктөштүн артыкчылыктарын калыптандырууга тийгизген таасири талаа чычкандарынын жашоо чөйрөсү боюнча болжолдонот. Horm Behav. 2001;39:48–58. [PubMed]
56. Cushing BS, Mogekwu N, Le WW, Hoffman GE, Carter CS. Бирге жашоо моногамдуу талаа чычканында Фостун иммунореактивдүүлүгүн шарттады. Brain Res. 2003;965:203–211. [PubMed]
57. Cushing BS, Okorie U, Young LJ. Неонаталдык кастрациянын борборлоштурулган аргинин вазопрессинине кийинки жүрүм-турумдук реакциясына жана бойго жеткен эркек талаа чычкандарында V1a рецепторлорунун экспрессиясына тийгизген таасири. J Нейроэндокринол. 2003;15:1021–1026. [PubMed]
58. Cushing BS, Perry A, Musatov S, Ogawa S, Papademetriou E. Эстроген рецепторлор ортолук амигдалада эркектин просоциалдык жүрүм-турумунун чагылдырылышына тоскоол болот. J Neurosci. 2008;28:10399–10403. [КУП акысыз макала] [PubMed]
59. де Йонг TR, Chauke M, Harris BN, Saltzman W. Бул жерден аталык үчүн: California чычкандар (Peromyscus californicus) Horm Behav аталык жүрүм-турумунун башталышынын нейрон байланыштары. 2009;56:220–231. [PubMed]
60. De Vries GJ, Buijs RM. каптал септум өзгөчө шилтеме менен келемиш мээнин vasopressinergic жана oxytocinergic innervation келип чыгышы. Brain Res. 1983;273:307–317. [PubMed]
61. De Vries GJ, Buijs RM, Van Leeuwen FW. Мээдеги вазопрессин жана башка нейротрансмиттердик системалардагы жыныстык айырмачылыктар. Prog Brain Res. 1984;61:185–203. [PubMed]
62. De Vries GJ, Villalba C. Ата-энелик жана башка коомдук жүрүм-турумда мээнин сексуалдык диморфизми жана жыныстык айырмачылыктар. Ann NY Acad Sci. 1997;807:273–286. [PubMed]
63. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S, Carter CS. Ургаачы чычкандардын жуп байланышынын модуляциясы (Microtus ochrogaster) кортикостерон менен. Proc Natl Acad Sci USA. 1995;92:7744–7748. [КУП акысыз макала] [PubMed]
64. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS. Стресстин социалдык артыкчылыктарга тийгизген таасири талаа чычкандарында жыныстык диморфтук. Proc Natl Acad Sci USA. 1996;93:11980–11984. [КУП акысыз макала] [PubMed]
65. DeVries AC, Cho MM, Cardillo S, Carter CS. Нейрология коому Реферат. 1997. Окситоцин талаа чычкандарында HPA огун баса алат.
66. DeVries AC, Taymans SE, Carter CS. Эркек талаа чычкандарында кортикостероиддик жооптордун социалдык модуляциясы. Ann NY Acad Sci. 1997;807:494–497. [PubMed]
67. ДеВрис AC, Гуптаа Т, Кардилло С, Чо М, Картер CS. Кортикотропин-релиздөөчү фактор эркек талаа чычкандарында социалдык артыкчылыктарды жаратат. Психоневроэндокринология. 2002;27:705–714. [PubMed]
68. Дьюсбери Д.А. Кемирүүчүлөрдүн копуляциялык жүрүм-турумундагы көп түрдүүлүк жана адаптация. Илим. 1975;190:947–954. [PubMed]
69. Дьюсбери Д.А. Моногамиянын салыштырмалуу психологиясы. Мотивация боюнча Небраска симпозиуму. 1987;35:1–50. [PubMed]
70. Ditzen B, Schaer M, Gabriel B, Bodenmann G, Ehlert U, Heinrichs M. Intranasal окситоцин оң байланышты жогорулатат жана жубайлар чыр-чатак учурунда кортизол көлөмүн азайтат. Биол психиатрия. 2009;65:728–731. [PubMed]
71. Dubois D, Eitel S, Felner R. Effects of the family чөйрө жана ата-эне менен баланын мамилелери боюнча мектеп адаптациялоо учурунда эрте өспүрүмдүккө өтүү. J Marr Fam. 1994;56:405–414.
72. Дадли CA, Раджендрен Г, Мосс РЛ. Конкреттүү эркектерге тийгенден кийин ургаачы чычкандын борбордук кошумча жыт сезүү структураларында FOS иммунореактивдүүлүгүн индукциялоо. Mol Cell Neurosci. 1992;3:360–369. [PubMed]
73. Эмлен С.Т., Оринг Л.В. Экология, жыныстык тандоо жана жупталуу системаларынын эволюциясы. Илим. 1977;197:215–223. [PubMed]
74. Everitt BJ. Сексуалдык мотивация: эркек келемиштердин аппетиттүү жана copulatory жоопторунун негизинде жаткан механизмдердин нервдик жана жүрүм-турумдук анализи. Neurosci Biobehav Rev. 1990;14:217–232. [PubMed]
75. Фабиано Г.А. ADHD үчүн жүрүм-ата-энени окутууга атанын катышуусу: карап чыгуу жана кошууну жана катышууну жогорулатуу боюнча сунуштар. J Fam Psychol. 2007;21:683–693. [PubMed]
76. Fahrbach SE, Morrell JI, Pfaff DW. Нуллипар, эстроген менен иштетилген ургаачы келемиштерде энелик жүрүм-турумунун окситоцин индукциясы. Horm Behav. 1984;18:267–286. [PubMed]
77. Ferguson JN, Aldag JM, Insel TR, Young LJ. Ортоңку амигдаладагы окситоцин чычкандын социалдык жактан таанылышы үчүн абдан маанилүү. J Neurosci. 2001;21:8278–8285. [PubMed]
78. Ferguson JN, Young LJ, Insel TR. Коомдук таануунун нейроэндокриндик негизи. Алдыңкы нейроэндокринол. 2002;23:200–224. [PubMed]
79. Ferris CF, Albers HE, Wesolowski SM, Goldman BD, Luman SE. Гипоталамуска сайылган вазопрессин алтын хомяктарда стереотиптик жүрүм-турумду жаратат. Илим. 1984;224:521–523. [PubMed]
80. Фишер H. Сүт эмүүчүлөрдүн көбөйүүсүндө кумар, тартылуу жана тиркеме. Адам табияты. 1998;9:23–52.
81. Фишер Х, Арон А, Браун Л.Л. Романтикалык сүйүү: жар тандоо үчүн нейрондук механизмди fMRI изилдөө. J Comp Neurol. 2005;493:58–62. [PubMed]
82. Фиц Джералд Р.У., Мэдисон Д.М. Карагай чычкандарынын эркин жүргөн популяциясынын коомдук уюмуMicrotus pinetorum. Behav Ecol Sociobiol. 1983;13:183–187.
83. Florsheim P, Tolan P, Gorman-Smith D. Үй-бүлөлүк мамилелер, ата-энелик тажрыйба, эркек үй-бүлө мүчөлөрүнүн болушу жана жалгыз бой эне жана эки ата-энеси бар үй-бүлөлөрдөгү шаар ичиндеги эркек балдардын жүрүм-туруму. Child Dev. 1998;69:1437–1447. [PubMed]
84. Fowler CD, Liu Y, Ouimet C, Wang Z. ургаачы талаа чычканында жеткен neurogenesis боюнча коомдук чөйрөнүн таасири. J Neurobiol. 2002;51:115–128. [PubMed]
85. Fraley RC, Shaver PR. Чоңдор үчүн романтикалык тиркеме: теориялык өнүгүүлөр, пайда болгон талаш-тартыштар жана жоопсуз суроолор. Rev Gen Psych. 2000;4:132–154.
86. Fraley RC, Brumbaugh CC, Marks MJ. бойго жеткен тиркеме эволюциясы жана милдети: салыштырмалуу жана филогенетикалык талдоо. J Pers Soc Psychol. 2005;89:731–746. [PubMed]
87. Fuchs AR, Saito S. Кош бойлуу келемиштердин гипофиз окситоцин жана вазопрессин мазмуну төрөткө чейин, төрөт учурунда жана төрөттөн кийин. Эндокринология. 1971;88:574–578. [PubMed]
88. Furstenberg FF, Jr, Teitler JO. Никени бузуунун кесепеттерин кайра карап чыгуу. J Fam Iss. 1994;15:173–190.
89. Geary DC. Эволюция жана адамдын аталык салымынын жакынкы көрүнүшү. Psychol Bull. 2000;126:55–77. [PubMed]
90. Герфен КР. Неостриаталдык мозаика: бөлүмдөрдүн бир нече деңгээлдери. Trends Neurosci. 1992;15:133–139. [PubMed]
91. Getz LL. Калктын социалдык структурасы жана агрессивдүү жүрүм-туруму Microtus pennsylvanicus. J Сүт эмүүчү. 1972;53:310–317.
92. Getz LL. Микротин кемирүүчүлөрдүн социалдык структурасы жана популяция циклдери жөнүндө спекуляция. Биолог. 1978;60:134–147.
93. Getz LL, Cater CS. Кыргызстанда коомдук уюмдар Microtus ochrogaster популяциялар. Биолог. 1980;62:1–4.
94. Getz LL, Картер СК, Gavish L. тала чычканы менен жупталуу системасы, Microtus ochrogaster: Жуп-байланыш куруу үчүн талаа жана лабораториялык далили. Behav Ecol Sociobiol. 1981; 8: 189-194.
95. Гетц Л.Л., Хофман Ж.Е. Коомдук уюмдар эркин жашоочу талаа чычкандарында Microtus ochrogaster. Behav Ecol Sociobiol. 1986;18:275–282.
96. Getz LL, Mc Guire B. Жалгыз жана эркек-ургаачы жуп болуп жашоону салыштыруу.Microtus ochrogaster. Этология. 1993;94:265–278.
97. Getz LL, Carter CS. Прери-волдук шериктештиктер. Америкалык окумуштуу. 1996;84:56–62.
98. Гингрич B, Liu Y, C Cascio, Wang Z, арал TR. ядросу accumbens менен тинейджер D2 кабылдагычтар аял тала момолойлордун коомдук тиркөө үчүн абдан маанилүү (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci. 2000; 114: 173-183. [PubMed]
99. Gobrogge KL, Liu Y, Jia X, Wang Z. жуп-байланыштуу эркек талаа чычкандардын агрессия менен Anterior гипоталамикалык нейрон жандандыруу жана нейрохимиялык бирикмелер. J Comp Neurol. 2007;502:1109–1122. [PubMed]
100. Gobrogge KL, Liu Y, Young LJ, Wang Z. Алдыңкы гипоталамус вазопрессин моногамдык кемирүүчүлөрдүн жуп-байланыштарын жана дары-дармектен келип чыккан агрессияны жөнгө салат. Proc Natl Acad Sci USA. 2009;106:19144–19149. [КУП акысыз макала] [PubMed]
101. Gobrogge KL, Wang ZX. Нейрология коомунун абстракттуу плакат №3774. 2009. Моногамдуу эркек прерий чычкандарында жуп-байланыштан келип чыккан агрессиянын негизинде жаткан нейрондук схема.
102. Грей Г, Дьюсбери Д. Прейри чычкандарындагы копуляциялык жүрүм-турумдун сандык сүрөттөлүшү (Microtus ochrogaster) Мээ. Behav Evol. 1973;8:437–452. [PubMed]
103. Grippo AJ, Cushing BS, Carter CS. Депрессияга окшош жүрүм-турум жана өнөкөт социалдык обочолонууга дуушар болгон ургаачы талаа чычкандарында стресстен келип чыккан нейроэндокриндик активдешүү. Psychosom Med. 2007;69:149–157. [КУП акысыз макала] [PubMed]
104. Грудер-Адамс С, Гетц Л.Л. Жупташуу системасын жана аталык жүрүм-турумду салыштыруу Microtus ochrogaster жана Mictrotus pennsylvanicus. J Маммология. 1985;66:165–167.
105. Губерник ди-джей. Сүт эмүүчүлөрдүн эки ата-энелик камкордугу жана эркек-ургаачы мамилелери. In: Parmigiani S, vom Saal FS, редакторлор. Ымыркайларды өлтүрүү жана ата-энелик камкордук. Harwood Academic Publishers; Чур, Швейцария: 1994. 427–463-бб.
106. ER залы. Түндүк Америкадагы сүт эмүүчүлөр. Джон Уайли; Нью-Йорк: 1981.
107. Гамак EA, Young LJ. Вазопрессин V1a рецепторунун промоутору жана экспрессиясындагы вариация: социалдык жүрүм-турумдагы түр аралык жана түр ичиндеги өзгөрүүгө тийгизген таасири. Eur J Neurosci. 2002;16:399–402. [PubMed]
108. Гамак EA, Young LJ. Функционалдык микроспутниктик полиморфизм чычкан түрүндөгү дивергенттик коомдук түзүлүш менен байланышкан. Mol Biol Evol. 2004;21:1057–1063. [PubMed]
109. Hansen S, Bergvall AH, Nyiredi S. Күчүктөр менен өз ара аракеттенүү эне келемиштердин ventral striatum дофамин чыгарууну күчөтөт: микродиализ изилдөө. Pharmacol Biochem Behav. 1993;45:673–676. [PubMed]
110. Хастингс Н.Б., Орчиник М., Обург М.В., МакЭвен Б.С. Глюкокортикоиддерге туруктуу кемирүүчүлөрдүн борбордук жана перифериялык I жана II типтеги бөйрөк үстү безинин стероиддик рецепторлорунун фармакологиялык мүнөздөмөсү. Эндокринология. 1999;140:4459–4469. [PubMed]
111. Heinrichs M, von Dawans B, Domes G. Oxytocin, vasopressin жана адамдын коомдук жүрүм-туруму. Алдыңкы нейроэндокринол. 2009;30:548–557. [PubMed]
112. Эрнандес-Гонсалес М, Наварро-Меза М, Прието-Беракоечеа CA, Гевара М.А. Чычкан эненин жүрүм-туруму учурунда префронталдык кортекстин жана вентралдык тегменталдык аймактын электрдик активдүүлүгү. Behav Processes. 2005;70:132–143. [PubMed]
113. Хнатцук OC, Lisciotto CA, DonCarlos LL, Carter CS, Morrell JI. Эстроген рецепторлорунун иммунореактивдүүлүгүндө талаа чычкандарынын белгилүү бир мээ аймактарында (Microtus ochrogaster) жыныстык кабылдоочулук жана генетикалык жыныстык жактан өзгөрөт. J Нейроэндокринол. 1994;6:89–100. [PubMed]
114. Hokfelt T, Martensson R, Bjorklund A, Kleinau S, Goldstein M, Bjorklund A, Hokfelt T. Химиялык Neuroanatomy Handbook. Elsevier; Амстердам: 1984. Чычкандын мээсинде тирозин-гидроксилаза-иммунореактивдүү нейрондордун бөлүштүрүүчү карталары.
115. Hollander E, Bartz J, Chaplin W, Phillips A, Sumner J, Soorya L, Anagnostou E, Wasserman S. Oxytocin аутизмде коомдук таанып-билүүнүн сакталышын жогорулатат. Биол психиатрия. 2007;61:498–503. [PubMed]
116. Хаус Дж.С., Лэндис КР, Умберсон Д. Социалдык мамилелер жана ден соолук. Илим. 1988;241:540–545. [PubMed]
117. Халл EM, Rodriguez-Manzo G. Эркек сексуалдык жүрүм-туруму, Хорм. Мээ жана жүрүм-турум. 2009;1:5–65.
118. Хьюм Дж.М., Уинн-Эдвардс К.Э. Кастрация эркек тестостеронду, эстрадиолду жана аймактык агрессияны азайтат, бирок эки аталуу эргежээл хомяктарда (Phodopus campbelli) Horm Behav аталык жүрүм-туруму эмес. 2005;48:303–310. [PubMed]
119. Хайман С.Е. Наркомания: үйрөнүү жана эс тутум оорусу. Am J Психиатрия. 2005;162:1414–1422. [PubMed]
120. Ikemoto S, Panksepp J. Мотивацияланган жүрүм-турумдагы допаминдин ядросунун ролу: сыйлык издөөгө өзгөчө шилтеме менен бириктирүүчү чечмелөө. Brain Res Brain Res Rev. 1999;31:6–41. [PubMed]
121. Inamura K, Kashiwayanagi M, Kurihara K. Vomeronasal орган заара дуушар болгондо келемиш кошумча жыт сезүүчү лампочка менен Fos иммуностанинг регионалдаштыруу. Eur J Neurosci. 1999;11:2254–2260. [PubMed]
122. Инсел ТР, Шапиро Л.Е. Окситоцин кабылдагычтарынын бөлүштүрүлүшү моногамдуу жана полигамдуу чычкандардын коомдук түзүлүшүн чагылдырат. Proc Natl Acad Sci, АКШ. 1992;89:5981–5985. [КУП акысыз макала] [PubMed]
123. Insel TR, Wang ZX, Ferris CF. микротин кемирүүчүлөрдүн коомдук уюм менен байланышкан мээ vasopressin кабылдагыч бөлүштүрүүнүн үлгүлөрү. J Neurosci. 1994;14:5381–5392. [PubMed]
124. Insel TR, Preston S, Winslow JT. Моногамдуу эркекте жупташуу: жүрүм-турумдук кесепеттери. Physiol Behav. 1995;57:615–627. [PubMed]
125. Insel TR, Young LJ. Тиркелүү нейробиологиясы. Nat Rev Neurosci. 2001;2:129–136. [PubMed]
126. Jannett FJ. Тоо чычканынын социалдык динамикасы, Microtus montanus, парадигма катары. Биолог. 1980;62:3–19.
127. Jannett FJ. Чоң чычкандардын уя салуу үлгүлөрү, Microtus montanus, талаа калкында. J Сүт эмүүчү. 1982;63:495–498.
128. Jansson A, Goldstein M, Tinner B, Zoli M, Meador-Woodraff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S, Agnati LF, Fuxe K. D1, D2, тирозин гидроксилаза жана допаминди ташуучу иммунореактивдүүлүктүн бөлүштүрүлүшү боюнча келемиштин вентралдык стриатуму. Неврология. 1999;89:473–489. [PubMed]
129. Кендрик КМ, Кеверн Э.Б., Болдуин Б.А. Церебровентрикулярдык окситоцин койлордогу энелердин жүрүм-турумун стимулдайт. Нейроэндокринология. 1987;46:56–61. [PubMed]
130. Кеветтер Г.А., Винанс SS. Алтын хомяктагы кортикомедиялык амигдаланын байланыштары. I. "вомероназалдык амигдаланын" эфференттери J Comp Neurol. 1981;197:81–98. [PubMed]
131. Kiecolt-Glaser JK, Newton TL. Нике жана ден соолук: анын жана анын. Psychol Bull. 2001;127:472–503. [PubMed]
132. Кикусуи Т, Уинслоу Дж.Т., Мори Ю. Социалдык буферлөө: стресстен жана тынчсыздануудан арылуу. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006;361:2215–2228. [КУП акысыз макала] [PubMed]
133. Киркпатрик Б, Картер CS, Ньюман СВ, Инсел ТР. Амигдаланын орто ядросунун аксонду үнөмдөөчү жаралары талаа чычкандарынын аффилиативдик жүрүм-турумун төмөндөтөт (Microtus ochrogaster): жүрүм-турум жана анатомиялык өзгөчөлүк. Behav Neurosci. 1994;108:501–513. [PubMed]
134. Киркпатрик Б, Ким Дж. В., Инсел ТР. Лимбикалык система аталык жүрүм-турум менен байланышкан экспрессия. Brain Res. 1994;658:112–118. [PubMed]
135. Киркпатрик Б, Уильямс Дж.Р., Слотник Б.М., Картер CS. Жыт сезүүчү булбектомия эркек талаа чычкандарынын (M. ochrogaster) Physiol Behav коомдук жүрүм-турумун төмөндөтөт. 1994;55:885–889. [PubMed]
136. Клейман Д.Г. Сүт эмүүчүлөрдөгү моногамия. Q Rev Biol. 1977;52:39–69. [PubMed]
137. Kosfeld M, Heinrichs M, Zak PJ, Fischbacher U, Fehr E. Oxytocin адамдарга болгон ишенимди жогорулатат. Жаратылыш. 2005;435:673–676. [PubMed]
138. Крамер КМ, Перри А.Н., Голбин Д, Кушинг Б.С. Секс стероиддер төрөттөн кийинки экинчи жумада талаа чычкандарында эркектин аллопаренталдык жүрүм-турумун көрсөтүү үчүн зарыл (Microtus ochragaster) Behav Neurosci. 2009; 123: 958-963. [PubMed]
139. Lansing SW, Lonstein JS. Чыр чычкандарынын гипоталамуста тирозин гидроксилазасын синтездөөчү клеткалар (Microtus ochrogaster): anteroventral periventricular preoptic аймакта жыныстык айырмачылыктар жана жеткен gonadectomy же неонаталдык жыныс безинин гормондорунун таасири. J Neurobiol. 2006;66:197–204. [PubMed]
140. Лей К, Кушинг Б.С., Мусатов С, Огава С, Крамер К.М. Stria terminalis төшөк ядросундагы эстроген рецептор-альфа эркек тыш чычкандардын социалдык тиешелүүлүгүн жөнгө салат (Microtus ochrogaster) PLoS One. 2010;5:e8931. [КУП акысыз макала] [PubMed]
141. Лимон N, Manahan-Vaughan D. Допамин D1 / D5 рецепторлору гиппокампалдык узак мөөнөттүү потенциация жана узак мөөнөттүү депрессия аркылуу жаңы маалыматты алууга мүмкүндүк берет. J Neurosci. 2006;26:7723–7729. [PubMed]
142. Ленг Г, Меддл С.Л., Дуглас А.Ж. Окситоцин жана эненин мээси. Curr Opin Pharmacol. 2008;8:731–734. [PubMed]
143. Lightman SL. Стресстин нейроэндокринологиясы: бүтпөгөн окуя. J Нейроэндокринол. 2008;20:880–884. [PubMed]
144. Лиллард ЛА, Уэйт Л.Д. "Өлүмгө чейин бизди бөлөт: үй-бүлөнүн бузулушу жана өлүм. Америкалык социология журналы. 1995;100:1131–1156.
145. Лим MM, Wang Z, Олазабал DE, Рен X, Terwilliger EF, Жаш LJ. бир ген сөздөр бурмалап сүйлөгөн бөтөн түрлөрдүн жакшыртылган өнөктөш артык. Nature. 2004; 429: 754-757. [PubMed]
146. Lim MM, Young LJ. Моногамдуу прерий чычканында жуп байланыштын пайда болушунун негизинде вазопрессинге көз каранды нейрондук схемалар. Неврология. 2004;125:35–45. [PubMed]
147. Лим М.М., Билский И.Ф., Жаш Л.Ж. Нейропептиддер жана социалдык мээ: аутизмдин мүмкүн болгон кемирүү моделдери. Int J Dev Neurosci. 2005;23:235–243. [PubMed]
148. Лим ММ, Лю Ю, Рябинин А.Е., Бай Ю, Ван З, Янг Л.Ж. Ядродогу CRF рецепторлору талаа чычкандарында өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын модуляциялайт. Horm Behav. 2007;51:508–515. [КУП акысыз макала] [PubMed]
149. Лю Ю, Кертис Дж.Т., Ван З. Каптал септумдагы вазопрессин эркек чычкандардын жуп байланыш түзүлүшүн жөнгө салат (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci. 2001; 115: 910-919. [PubMed]
150. Liu Y, Wang ZX. Ядро кылдат тинейджер аял тала момолойлордун менен жуп байланыш түзүүгө жөнгө салуу боюнча өз ара accumbens. Neuroscience. 2003; 121: 537-544. [PubMed]
151. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, Nestler EJ, Wang Z. Nucleus accumbens допамин моногамдык кемирүүчүлөрдүн түрүндөгү социалдык байланыштын амфетамин менен шартталган начарлашына ортомчулук кылат. Proc Natl Acad Sci USA. 2010;107:1217–1222. [КУП акысыз макала] [PubMed]
152. Lonstein JS, De Vries GJ. Бойго жеткен кыз талаа чычкандарынын ата-энелеринин жүрүм-турумундагы жыныстык айырмачылыктар: жыныс бездеринин гормондорунан жана вазопрессинден көз карандысыздык. J Нейроэндокринол. 1999;11:441–449. [PubMed]
153. Lonstein JS. biparental тала чычканы менен жүрүм-турумун өрчүтүп боюнча haloperidol менен тинейджер кабылдагыч роялда Effects. Pharmacol BIOCHEM Behav. 2002; 74: 11-19. [PubMed]
154. Мэдисон ДМ. Радиотелеметрия аркылуу аныкталгандай ургаачы шалбаа чычкандарынын арасында көбөйүү окуяларынын кыймылынын көрсөткүчтөрү. J Mammol. 1978;59:835–843.
155. Мэдисон ДМ. Социалдык биологиянын комплекстүү көз карашы Microtus pennsylvanicus. Биолог. 1980;62:20–30.
156. McDougle CJ, Erickson CA, Stigler KA, Posey DJ. Аутизмдин патофизиологиясында нейрохимия. J Clin Psychiatry 66 Suppl. 2005;10:9–18. [PubMed]
157. McGraw LA, Жаш LJ. Мейкин момолойлордун: коомдук мээсин түшүнүү үчүн келе жаткан үлгү организм. Айлары Neurosci. 2010; 33: 103-109. [КУП акысыз макала] [PubMed]
158. МакГайр Б, Новак М.А. Шалбаа чычканындагы энелердин жүрүм-турумун салыштыруу (Microtus pennsylvanicus), Тала момолойлордун (M. ochrogaster) Жана кызыл момолойлордун (M. pinetorum) Anim Behav. 1984;32:1132–1141.
(Microtus ochrogaster) калктын жыштыгына, мезгилине жана туулган социалдык чөйрөсүнө карата. Behav Ecol Sociobiol. 1993;32:293–302.
160. Mendoza SP, Mason WA. Ата-энелик эмгектин бөлүнүшү жана моногамдык приматтагы тиркемелердин дифференциациясы (Callicebus moloch) Anim Behav. 1986;34:1336–1347.
161. Mendoza SP, Mason WA. Моногамдык коомдо тарбиялоо. In: Else JG, Lee PC, редакторлор. Приматтардын онтогенези, таанып билүү жана социалдык жүрүм-туруму. Cambridge University Press; Кембридж: 1986. 255–266-бб.
162. Мичек К.А., Уинслоу Дж.Т. Агрессивдүү жүрүм-турум боюнча психофармакологиялык изилдөө. In: Greenshaw AJ, Dourish CT, редакторлор. Эксперименталдык психофармакология. Humana Press; Clifton, NJ: 1987. 27–113-бб.
163. Missale C, Нэш СР, Робинсон С.В., Джейбер М, Карон М.Г. Допамин кабылдагычтары: түзүлүштөн функцияга. Physiol Rev. 1998;78:189–225. [PubMed]
164. Mitchell JB, Gratton A. Mesolimbic дофамин чыгаруу аксессуар жыт сезүү системасын жандандыруу менен алынган: жогорку ылдамдыктагы chronoamperometric изилдөө. Neurosci Lett. 1992;140:81–84. [PubMed]
165. Neumann ID. Мээ окситоцин: аялдардын жана эркектердин эмоционалдык жана социалдык жүрүм-турумунун негизги жөнгө салуучусу. J Нейроэндокринол. 2008;20:858–865. [PubMed]
166. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. Допамин кабылдагыч сигнал. J Кабыл алуу Сигнал Transduct Res. 2004;24:165–205. [PubMed]
167. Nirenberg MJ, Chan J, Pohorille A, Vaughan RA, Uhl GR, Kuhar MJ, Pickel VM. Допамин ташуучу: ядронун лимбикалык жана мотор бөлүмдөрүндөгү допаминергиялык аксондордун салыштырмалуу ультраструктурасы. J Neurosci. 1997;17:6899–6907. [PubMed]
168. Northcutt KV, Wang Z, Lonstein JS. Кемирүүчүлөрдүн жыт сезүүчү амигдаласынын тирозин гидроксилазасын синтездөөчү клеткаларындагы жыныстык жана түрдөгү айырмачылыктар. J Comp Neurol. 2007;500:103–115. [PubMed]
169. Northcutt KV, Lonstein JS. Социалдык байланыш эркек прерия чычканынын кеңейтилген жыт сезүүчү амигдаласынын дофаминергиялык клеткаларында гендин дароо-эрте экспрессиясын пайда кылат. Неврология. 2009;163:9–22. [КУП акысыз макала] [PubMed]
170. Нуман М, Инсел ТР. Ата-эненин жүрүм-турумунун нейробиологиясы. Springer-Verlag; Нью-Йорк, АКШ: 2003.
171. Нуман М, Столценберг Д.С. Келемиштерде эненин жүрүм-турумунун башталышын жана сакталышын көзөмөлдөөдө допаминдик нейрон системалары менен медиалдык преоптикалык аймактын өз ара аракеттенүүсү. Алдыңкы нейроэндокринол. 2009;30:46–64. [PubMed]
172. Олазабал Д.Э., Жаш Л.Ж. Жашы жете элек аялдардын аллопаренталдык кам көрүүдөгү түрлөр жана жеке айырмачылыктар стриатумдагы жана каптал септумдагы окситоцин рецепторлорунун тыгыздыгы менен байланышкан. Horm Behav. 2006;49:681–687. [PubMed]
173. Олазабал Д.Э., Жаш Л.Ж. Ядродогу окситоцин рецепторлору бойго жеткен ургаачы чычкандардын энесинин «стихиялуу» жүрүм-турумун жеңилдетет. Неврология. 2006;141:559–568. [PubMed]
174. Оливерас Д, Новак М.А. Шалбаа чычканындагы аталык жүрүм-турумду салыштыруу, Microtus pennsylvanicus, карагай чычкан, Microtus pinetorumжана талаа чычкандары, Microtus ochrogaster. Жаныбарлардын жүрүм-туруму. 1986;34:519–526.
175. Офир А.Г., Фелпс С.М., Сорин А.Б., Вольф Ж.О. Талаада жана лабораторияда эки талаа чычкан популяциясынын морфологиялык, генетикалык жана жүрүм-турумдук салыштыруулары. J Сүт эмүүчү. 2007;88:989–999.
176. Pedersen CA, Prange AJJ. Окситоцинди интрацереброэнтрикулярдык башкаруудан кийин кыз келемиштерде эненин жүрүм-турумунун индукциясы. Proc Natl Acad Sci USA. 1979;76:6661–6665. [КУП акысыз макала] [PubMed]
177. Pedersen CA, Ascher JA, Monroe YL, Prange AJ., Jr Oxytocin кыз келин келемиштерде эненин жүрүм-турумуна түрткү берет. Илим. 1982;216:648–650. [PubMed]
178. Pedersen CA, Vadlamudi SV, Boccia ML, Amico JA. Nulliparous окситоцинди нокаут чычкандарда эненин жүрүм-турумунун жетишсиздиги. Гендер мээнин жүрүм-туруму. 2006;5:274–281. [PubMed]
179. Pfaus JG, Mendelson SD, Phillips AG. Эркек келемиштеги сексуалдык жүрүм-турумдун күтүүчү жана керектөөчү чараларынын корреляциялык жана фактордук анализи. Психоневроэндокринология. 1990;15:329–340. [PubMed]
180. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger ГК. Сексуалдык иш ядросу accumbens менен тинейджер берүүнү жана аялдардын келемиштер striatum жогорулатат. Brain Рез. 1995; 693: 21-30. [PubMed]
181. Phares V, Compas BE. Балдардын жана өспүрүмдөрдүн психопатологиясында аталардын ролу: атага орун бошотуңуз. Psychol Bull. 1992;111:387–412. [PubMed]
182. Пиованотти М.Р., Виейра М.Л. Атасынын жана ата-эненин тажрыйбасынын болушу монгол гербилдеринин күчүктөрүнүн өнүгүшүнө айырмаланган таасир тийгизет (Meriones unguiculatus) Behav Processes. 2004;66:107–117. [PubMed]
183. Pitkow LJ, Sharer CA, Ren X, Insel TR, Terwilliger EF, Young LJ. Вазопрессин рецепторунун генинин моногамдуу чычкандын вентралдык алдыңкы мээсине өтүшү менен кошулууну жана жуп-байланышты түзүүнү жеңилдетүү. J Neurosci. 2001;21:7392–7396. [PubMed]
184. Робертс РЛ, Зулло А, Густафсон Е.А., Картер CS. Перинаталдык стероиддик дарылоо прерий чычкандарынын аллопаренталдык жана аффилирдик жүрүм-турумун өзгөртөт. Horm Behav. 1996;30:576–582. [PubMed]
185. Робертс RL, Картер CS. Түр ичиндеги вариация жана атанын болушу талаа чычкандарынын моногамдык жана жамааттык белгилеринин көрүнүшүнө таасир этиши мүмкүн. Ann NY Acad Sci. 1997;807:559–562. [PubMed]
186. Робертс RL, Уильямс Дж.Р., Ванг АК, Картер CS. Кооперативдик асыл тукум чычкандардагы моногамия: аталыктын таасири жана географиялык вариация. Anim Behav. 1998;55:1131–1140. [PubMed]
187. Росс HE, Cole CD, Smith Y, Neumann ID, Landgraf R, Murphy AZ, Young LJ. Ургаачы чычкандардын аффилиативдик жүрүм-турумун жөнгө салуучу окситоцин системасынын мүнөздөмөсү. Неврология. 2009;162:892–903. [КУП акысыз макала] [PubMed]
188. Росс HE, Freeman SM, Spiegel LL, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ. Ядродогу окситоцин рецепторлорунун тыгыздыгынын өзгөрүшү моногамдык жана полигамдык чычкандардын аффилиативдик жүрүм-турумуна дифференциалдык таасир этет. J Neurosci. 2009;29:1312–1318. [КУП акысыз макала] [PubMed]
189. Роули М.Х., Кристиан Дж. Түр ичиндеги агрессия Peromyscus leucopus. Behav Inc. 1976; 17: 249-253. [PubMed]
190. Сэмюэл П.А., Хостеттер CM, Бейлс КЛ. Урокортин II талаа чычкандарында ата-эненин стихиялуу жүрүм-турумун күчөтөт (Microtus ochrogaster) Behav Brain Рез. 2008; 186: 284-288. [КУП акысыз макала] [PubMed]
191. Sarkadi A, Kristiansson R, Oberklaid F, Bremberg S. Аталардын катышуусу жана балдардын өнүгүү натыйжалары: узундуктагы изилдөөлөрдүн системалуу серепчиси. Acta Paediatr. 2008;97:153–158. [PubMed]
192. Schellinck HM, Smyth C, Brown R, Wilkinson M. Жашы жете элек ургаачы чычкандардын жыт сезүү системасында жыттанган жыныстык жетилүү жана с-фостун экспрессиясы. Brain Res Dev Brain Res. 1993;74:138–141. [PubMed]
193. Sesack SR, Carr DB, Omelchenko N, Pinto A. Глутамат-допамин өз ара аракеттенүү үчүн анатомиялык субстраттар: байланыштардын жана экстрасинаптикалык аракеттердин өзгөчөлүгү үчүн далилдер. Ann NY Acad Sci. 2003;1003:36–52. [PubMed]
194. Шапиро Л.Е., Дьюсбери Д.А. Чычкандардын эки түрүндөгү аффилирдик жүрүм-турумдагы, жуптук байланыштагы жана кындын цитологиясындагы айырмачылыктар (Microtus ochrogaster жана M. montanus) J Comp Psychol. 1990;104:268–274. [PubMed]
195. Силва МР, Бернарди М.М., Фелисио Л.Ф. Допамин кабылдагыч антагонисттеринин келемиштердеги эненин жүрүм-турумуна тийгизген таасири. Pharmacol Biochem Behav. 2001;68:461–468. [PubMed]
196. Smeltzer MD, Curtis JT, Aragona BJ, Wang Z. Допамин, окситоцин жана вазопрессин рецепторлору моногамдуу жана бузуку чычкандардын ортоңку префронталдык кортексиндеги байланыш. Neurosci Lett. 2006;394:146–151. [PubMed]
197. Смит А.С., Агмо А, Бирни АК, Француз Ж.А. Окситоцин системасын манипуляциялоо жуптуу приматтардын социалдык жүрүм-турумун жана тартылуусун өзгөртөтCallithrix penicillata. Horm Behav. 2010; 57: 255-262. [КУП акысыз макала] [PubMed]
198. Сулайман Н.Г. Жашы жете элек талаа чычкандарында философия менен байланышкан учурдагы кыйыр фитнес пайдасы. Behav Ecol Sociobiol. 1991;29:277–282.
199. Solomon NG, French JA. Сүт эмүүчүлөрдүн кооперативдик асыл тукумун изилдөө. In: Solomon NG, French JA, редакторлор. Сүт эмүүчүлөрдүн кооперативдик асылдандыруу. Cambridge University Press; Нью-Йорк: 1997. 1–10-бб.
200. Stein JA, Milburn NG, Zane JI, Rotheram-Borus MJ. Үйсүз жана качкан жаштардын көйгөйлүү жүрүм-турумуна аталык жана энелик таасири. Am J Ортопсихиатрия. 2009;79:39–50. [КУП акысыз макала] [PubMed]
201. Stribley JM, Carter CS. Вазопрессиндин өнүгүү таасири бойго жеткен талаа чычкандарында агрессияны күчөтөт. Proc Natl Acad Sci USA. 1999;96:12601–12604. [КУП акысыз макала] [PubMed]
202. Swanson LW. Мотивацияланган жүрүм-турумдун мээ жарым шарынын жөнгө салынышы. Brain Res. 2000;886:113–164. [PubMed]
203. Taylor SA, Salo AL, Dewsbury DA. чычкандардын төрт түрүндөгү эструс индукциясы (Microtus) J Comp Psychol. 1992;106:366–373. [PubMed]
204. Taymans SE, DeVries AC, DeVries MB, Nelson RJ, Friedman TC, Castro M, Detera-Wadleigh S, Carter CS, Chrousos GP. Чыр чычкандарынын гипоталамус-гипофиз-бөйрөк үстүндөгү огу (Microtus ochrogaster): максаттуу кыртыш глюкокортикоиддерге каршылык көрсөтүү. Gen Comp Endocrinol. 1997;106:48–61. [PubMed]
205. Thomas J, Birney EC. талаа чычкандарынын ата-энелик камкордугу жана жупталуу системасы, Microtus orchogaster. Behav Ecol Sociobiol. 1979;5:171–186.
206. Бириккен Улуттар Уюму, Эл аралык экономикалык жана социалдык иштер департаменти. Өнүгүп келе жаткан өлкөлөрдө балдардын өлүмүнүн социалдык-экономикалык айырмачылыктары. Бириккен Улуттар; Нью-Йорк: 1985.
207. van Leeuwen FW, Caffe AR, De Vries GJ. Чычкандын stria terminalis керебет ядросунда вазопрессин клеткалары: жыныстык айырмачылыктар жана андрогендердин таасири. Brain Res. 1985;325:391–394. [PubMed]
208. Ван Шаик КП, Данбар РИМ. Чоң приматтарда моногамиянын эволюциясы: жаңы гипотеза жана кээ бир критикалык тесттер. Жүрүм-турум. 1990;115:30–62.
209. Villalba C, Boyle PA, Caliguri EJ, De Vries GJ. Селективдүү серотонинди кайра алуу ингибиторун флуоксетиндин эркек жана ургаачы талаа чычкандарынын социалдык жүрүм-турумуна тийгизген таасири (Microtus ochrogaster) Horm Behav. 1997; 32: 184-191. [PubMed]
210. Voorn P, Jorritsma-Byham B, Van Dejk C, Buijs RM. Чычкандагы вентралдык стриатумдун допаминергикалык иннервациясы: допаминге каршы антителолор менен жарык жана электрон-микроскопиялык изилдөө. J Comp Neurol. 1986;251:84–99. [PubMed]
211. Wakerley JB, Clarke G, Summerlee AJS. Сүттү чыгаруу жана аны көзөмөлдөө. In: Knobil E, Neill JD, редакторлор. Көбөйүүнүн физиологиясы. Raven Press; Нью-Йорк: 1994. 1131–1177-бб.
212. Waltz M, Badura B, Pfaff H, Schott T. Нике жана жүрөк кризисинин психологиялык кесепеттери: 3 жылдан кийин өнөкөт ооруга көнүү боюнча узунунан изилдөө. Soc Sci Med. 1988;27:149–158. [PubMed]
213. Ван З, Феррис КФ, Де Вриз ГЖ. Прерий чычкандардагы аталык жүрүм-турумда септал вазопрессиндин иннервациясынын ролу (Microtus ochrogaster) Proc Natl Acad Sci USA. 1994;91:400–404. [КУП акысыз макала] [PubMed]
214. Ван З, Смит В, майор DE, Де Вриз ГДж. Жыныстык жана түрдөгү айырмачылыктар менен бирге жашоонун вазопрессин кабарчы РНК экспрессиясына тийгизген таасири стриа терминалистин керебет ядросунда (Microtus ochrogaster) Жана шалбаа чычкандары (Microtus pennsylvanicus) Brain Рез. 1994; 650: 212-218. [PubMed]
215. Ван З, Лю Ю, Янг ЛЖ, Инсел ТР. Прерий чычкандардын алдыңкы мээнин вазопрессин рецепторлорунун өнүгүүсүндөгү өзгөрүүлөр (Microtus ochrogaster) Жана montane чычкандары (Microtus montanus) Ann NY Acad Sci. 1997;807:510–513. [PubMed]
216. Wang Z, Young LJ, De Vries GJ, Insel TR. Voles жана vasopressin: жуп байланыш жана аталык жүрүм-туруму молекулярдык, уюлдук жана жүрүм-турум изилдөөлөрдү карап чыгуу. Prog Brain Res. 1998;119:483–499. [PubMed]
217. Wang Z, Ю G, C Cascio, Liu Y, Гингрич B, арал TR. аял тала момолойлордун өнөктөш артыкчылык тинейджер D2 кабылдагыч-кыйыр жөнгө салуу (Microtus ochrogaster): жуп байланыш механизми? Behav Neurosci. 1999;113:602–611. [PubMed]
218. Ван ЗХ, Новак М.А. Шалбаа чычкандарынын ата-эненин жүрүм-турумуна жана күчүктөрүнүн өнүгүшүнө социалдык чөйрөнүн таасири (Microtus pennsylvanicus) Жана талаа чычкандары (Microtus ochrogaster) J Comp Psychol. 1992;106:163–171.
219. Wang ZX, De Vries GJ. Тестостерондун аталык жүрүм-турумуна жана прерий чычкандардагы вазопрессиндин иммунореактивдүү проекцияларына таасири (Microtus ochrogaster) Brain Рез. 1993; 631: 156-160. [PubMed]
220. Ван ЗХ, Новак М.А. Аллопаренталдык камкордук жана атасынын болушунун жашы жете элек талаа чычкандарына тийгизген таасири, Microtus ochrogaster. Аним Behav. 1994; 47: 281-288.
221. Wang ZX. Прерия чычкандарында stria terminalis керебет өзөгүндөгү вазопрессин-иммунореактивдүү жолдордогу жана орто амигдалоиддик ядродогу түрлөрдүн айырмачылыктары (Microtus ochrogaster) Жана шалбаа чычкандары (Microtus pennsylvanicus) Behav Neurosci. 1995; 109: 305-311. [PubMed]
222. Wang ZX, Insel TR. чычкандардын ата-энелеринин жүрүм-туруму. Adv Study Behav. 1996;25:361–384.
223. Wang ZX, Zhou L, Hulihan TJ, Insel TR. Микротин кемирүүчүлөрдүн борбордук вазопрессин жана окситоцин жолдорунун иммунореактивдүүлүгү: сандык салыштырмалуу изилдөө. J Comp Neurol. 1996;366:726–737. [PubMed]
224. Wang ZX, Hulihan TJ, Insel TR. Сексуалдык жана социалдык тажрыйба эркектердин жүрүм-туруму жана нервдик активдешүүсү менен байланышкан. Brain Res. 1997;767:321–332. [PubMed]
225. Wang ZX, Young LJ, Liu Y, Insel TR. Вазопрессин рецепторлорун байланыштыруудагы түрлөрдүн айырмачылыктары өнүгүүнүн башталышында байкалат: прерий жана тоо чычкандарындагы салыштырма анатомиялык изилдөөлөр. J Comp Neurol. 1997;378:535–546. [PubMed]
226. Wang ZX, Liu Y, Young LJ, Insel TR. Гипоталамустагы вазопрессин генинин экспрессиясы эки аталуу кемирүүчүдө төрөттөн кийин эркектерде да, аялдарда да көбөйөт. J Нейроэндокринол. 2000;12:111–120. [PubMed]
227. Wideman CH, Murphy HM. Вазопрессин, эненин жүрүм-туруму жана күчүктүн жыргалчылыгы. Cur Psych: Res Rev. 1990;9:285–295.
228. Уильямс Дж.Р., Картер КС, Инсель Т. Партнердин прерий чычкандарынын ургаачысынын артыкчылыктуу өнүгүүсү жупташуу же окситоциндин борбордук инфузиясы аркылуу өбөлгө түзөт. Ann NY Acad Sci. 1992;652:487–489. [PubMed]
229. Williams JR, Catania KC, Carter CS. Ургаачы талаа чычкандарында өнөктөштөрдүн артыкчылыктарын өнүктүрүү (Microtus ochrogaster): Коомдук жана сексуалдык тажрыйбасы ролу. Horm Behav. 1992; 26: 339-349. [PubMed]
230. Уилсон СК. Прайрий жана шалбаа чычкандарындагы ата-эне-жаш байланыш. J Сүт эмүүчү. 1982;63:301–305.
231. Winslow JT, Хастингс N, Картер CS, Harbaugh CR, арал TR. моногамдык тала момолойлордун менен жуп байланыш борбордук гормонду үчүн ролу. Nature. 1993; 365: 545-548. [PubMed]
232. Даанышман RA. Тинейджер, окутуу жана аларга түрткү берүү. Nat Аян Neurosci. 2004; 5: 483-494. [PubMed]
233. Витт Д.М., Картер CS, Лнсел ТР. Ургаачы чымчыктарда окситоцин рецепторунун байланышы: эндогендик жана экзогендик эстрадиолду стимулдаштыруу. J Нейроэндокринол. 1991;3:155–161. [PubMed]
234. Wolf ME, Mangiavacchi S, Sun X. Допамин кабылдагычтары синаптикалык пластика таасир этиши мүмкүн болгон механизмдер. Ann NY Acad Sci. 2003;1003:241–249. [PubMed]
235. Вольф Ж.О., Данлап А.С. Көп эркек жупталуу, кош бойлуу болуу ыктымалдыгы жана талаа чычканынын чоңдугу (Microtus ochrogaster) Behav Processes. 2002;58:105–110. [PubMed]
236. Йирмия Н, Розенберг С, Леви С, Саломон С, Шулман С, Неманов Л, Дина С, Эбштейн Р.П. Аргинин вазопрессин 1а рецепторунун (AVPR1a) генинин жана үй-бүлөлүк изилдөөдө аутизмдин ортосундагы бирикме: социалдаштыруу көндүмдөрү менен ортомчулук. Мол психиатрия. 2006;11:488–494. [PubMed]
237. Жаш KA, Liu Y, Wang Z. Коомдук тиркеменин нейробиологиясы: жүрүм-турум, нейроанатомиялык жана нейрохимиялык изилдөөлөргө салыштырмалуу мамиле. Comp Biochem Physiol C Toxicol Pharmacol. 2008;148:401–410. [КУП акысыз макала] [PubMed]
238. Жаш КА, Гоброгге КЛ, Ванг ЗХ. Кыянаттык жана коомдук жүрүм-турум дары ортосундагы өз ара жөнгө салууда mesocorticolimbic допаминдин ролу. Neurosci Biobehav Rev. 2010 doi: 10.1016/j.neubiorev.2010.06.004. [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
239. Жаш LJ, Huot B, Nilsen R, Wang Z, Insel TR. Борбордук окситоцин кабылдагыч ген экспрессиясынын түрлөрүнүн айырмачылыктары: промоутер тизмегинин салыштырма анализи. J Нейроэндокринол. 1996;8:777–783. [PubMed]
240. Young LJ, Waymire KG, Nilsen R, Macgregor GR, Wang Z, Insel TR. Моногамдуу талаа чычкандарынын окситоцин рецептор генинин 5' каптал аймагы трансгендик чычкандарда кыртыштын өзгөчө экспрессиясын башкарат. Ann NY Acad Sci. 1997;807:514–517. [PubMed]
241. Young LJ, Winslow JT, Nilsen R, Insel TR. Monogamous жана nonmonogamous чычкандардын V1a кабылдагыч ген экспрессиясынын түрлөрүнүн айырмачылыктары: жүрүм-турум кесепеттери. Behav Neurosci. 1997;111:599–605. [PubMed]
242. Жаш LJ, Frank A. Beach Award. Окситоцин жана вазопрессин рецепторлору жана түргө мүнөздүү коомдук жүрүм-турум. Horm Behav. 1999;36:212–221. [PubMed]
243. Young LJ, Nilsen R, Waymire KG, MacGregor GR, Insel TR. моногамдуу чычкандын V1a рецепторун билдирген чычкандарда вазопрессинге аффилирдик жооптун жогорулашы. Жаратылыш. 1999;400:766–768. [PubMed]
244. Young LJ, Lim MM, Gingrich B, Insel TR. Социалдык кошулуунун уюлдук механизмдери. Horm Behav. 2001;40:133–138. [PubMed]
245. Жаш LJ, Wang З. жуп байланыш къурау. Nat Neurosci. 2004; 7: 1048-1054. [PubMed]
246. Зиглер Т.Э., Якорис С, Сноудон КТ. Тамариндердин (Saguinus oedipus) тукумундагы эркек жана ургаачы жыныстык байланышы жана анын ымыркайларды багуу менен болгон байланышы. Мен J Primatol. 2004;64:57–69. [КУП акысыз макала] [PubMed]