Ядродогу тинейджер тышкары окутуу сыйлык-жетекчиликке accumbens: кортико-базалдык ganglia тармактарынын комплекстүү иш-милдеттерди (2008)

Eur J Neurosci. 2008 Oct;28(8):1437-48. doi: 10.1111/j.1460-9568.2008.06422.x.

Yin HH1, Ostlund SB, Balleine BW.

жалпылаган

Бул жерде биз көз карашта экенин сыйлык-жетекчиликке окутуу гана ventral tegmental аймагында dopaminergic нейрондон чыккан жана ядро ​​accumbens үчүн долбоордук mesoaccumbens жолуна тарабынан көзөмөлдөнөт чакырык. Бул жалпы кабыл алынган мазмунун сыйлык бир бүтүн түшүнүк деп ойлойт, бирок акыркы иш башкача сунуш кылды. Ал эми сыйлык-жетекчиликке үйрөтүү, ventral жана көкүрөк STRIATA милдеттери, ошондой эле алар менен байланышкан кортико-базалдык ganglia диаграммасы, ийбеши мүмкүн окшойт. Ал эми ядро ​​accumbens бир appetitive Pavlovian жооп алууга жана өз оюн билдирүү үчүн зарыл болгон жана аспаптык аткаруу умтулуучулук контролдоо өбөлгө түзөт, көкүрөк striatum аспаптык иш-сатып алуу жана өз оюн билдирүү үчүн зарыл болгон. Мындай жыйынтыктар бир нече көз карандысыз, бирок кыдырууну ишке иш системалар өз ара аракеттенүү жана иерархиялык иш-жыйынтык камсыздандыруу тарабынан көзөмөлдөнөт максатка багытталган себепчи иш Pavlovian мамиле жооп чейинки appetitive жүрүш менен алектенген кортико-базалдык ganglia тармактарды уюштурулган бар экенин айтышууда.

Keywords: striatum, тинейджер, базалдык чочуусуна, окутуу, ядро ​​accumbens, сыйлык

Бул акыркы адабият "сыйлык" бирдей жүрүш-appetitive кайрылган бир бүтүн түшүнүк үчүн жалпы болуп калды, организмдин (экспериментаторго демейде тартып келечекте) жакшы нерсени билдириши мүмкүн, же сыяктуу улуу шарттары менен алмак-салмак колдонулган "арматура" же "кызыктыруучу". ядросу accumbens менен тинейджер (DA) бошотуу менен "сыйлык" үчүн бир нейрон субстрат боюнча иштер бул мамлекет, эгер өзү эмес, кесепети менен чакырылат басым (Берк жана Hyman, 2000; Grace .Удаалаш., 2007).

Ондогон жылдар мурун таанылган mesoaccumbens жолуна жана сыйлык ортосундагы байланыш, .Суигон DA сигнал деп акыркы далилдер менен кубат жатат деп божомолдонгон Associative learnin сабак белги катары кызмат кылат сыйлык божомол ката, адегендег (Schultz .Удаалаш., 1997). таанымал чечмелөө айтымында, сыйлык үчүн бир белги бар эле, ошондуктан демөөрчү ортосундагы бул учурда пикир билдирет сыйлык-жетекчиликке окуу үчүн бир белги жана сыйлык бар (Монтагю .Удаалаш., 2004). Окутуунун бул түрү ийкемдүү жүрүм-турумун көзөмөлдөп, кандай маселе болсо да, маани берилген эмес; ал жөн гана тинейджер белги эки жарыш окутуу үчүн жетиштүү болуп саналат, жана ошону менен бүтүндөй шарттуу берүү жана сыйлык менен пикирлешүүдөн таянуу менен максатка багытталган иш-аракеттери үчүн деп болжолдонот. Демек, сооп жана көз карандылыкты жаатында көп изилдөөлөрдү басым mesoaccumbens жолуна DA белги жана ага байланыштуу пластикалык болот (Berridge жана Робинзон, 1998; Химэн .Удаалаш., 2006; Grace .Удаалаш., 2007).

сыйлык жараянынын Бул көз-караш, барган сайын таанылган эле (Кардинал .Удаалаш., 2002; Balleine, 2005; Everitt жана Роббинс, 2005; Химэн .Удаалаш., 2006), Жетишсиз жана адаштырат. Бул сатып алуу да, максатка багытталган иш-аракеттерин жүргүзүү үчүн стимул-сыйлык окутууну ортомчу Associative жол менен түшүндүрүүгө мүмкүн эмес, анткени туура эмес. Бул туура эмес, анын үстүнө, анткени максатка багытталган иш-аракеттер үчүн зарыл болгон да жетиштүү эмес mesoaccumbens жолуна иши жөнүндө өзгөчө басым, так максатка багытталган иш-аракеттер болуп саналат дагы негизги суроого көйгөйлөрүн буруп жана алар ишке ашырылып жаткандыктан, элек мээнин. Чынында эле, эксперименталдык ыкмалар менен далилдерди жакындашууда ылайык, эмне мурда бир сыйлык механизми болуп көрүнгөн чындыгында айырмаланган жүрүм-турум таасиринен жана нейрон уланган менен бир нече жараяндарды түзгөн болот элек (Corbit .Удаалаш., 2001; O'Doherty .Удаалаш., 2004; Yin .Удаалаш., 2004; Delgado .Удаалаш., 2005; Yin .Удаалаш., 2005b; Балабакча жана Kawato, 2006a; BBCKyrgyz.com | .Удаалаш., 2006; Jedynak .Удаалаш., 2007; Робинсон .Удаалаш., 2007; BBCKyrgyz.com | .Удаалаш., 2007).

Бул жерде биз, анын ордуна азыркы mesoaccumbens моделге жана сунуш кылуу менен байланышкан айрым маселелерди, сыйлык-жетекчиликке окутуунун ар кандай үлгү экенин көрсөтүүгө аракет кылышат. Биз striatum, жок эле дегенде, төрт иш домендерди башка CORTICAL, thalamic, pallidal менен өзүнчө иш тармагында бир борбор катары алардын ар бири, жана midbrain компонентке бөлүнгөн, мүмкүн жогорку гетерогендүү түзүлүш болуп саналат деп эсептешет тийиш. максатка багытталган иш-аракеттерди көзөмөлдөө үчүн сыйлык менен такталып сөзсүз жооп өндүрүү чейин бул тармактарынын комплекстүү иш-милдеттери, ийбеши азыркы жүрүм-турум сынамыгын менен окуган болот.

Прогноздоо жана башкаруу

mesoaccumbens жолду көп сооп жана сыйлык алдын ала экологиялык сигналдар ортосунда бирикменин сатып алуу үчүн зарыл болгон деп болжолдонот. Мисалы, бир сыйлык менен такталып DA клеткалардын .Суигон ишин карап, тажрыйба кээ бир, маймылдар ширеси берүү менен бир сигнал шерик окуудан өтүштү (Waelti .Удаалаш., 2001) Жана андан кийин бир шарттуу жооп (CR) -anticipatory жалап менен сигналга жооп. ал ширесин алуу керек деп эсептейт, анткени Monkey анын Сабаган, максатка багытталган болушу мүмкүн. Же болбосо, Сабаган ширеси байланыштуу болгон antecedent ээлеп, жанын кашайтып болот. литрлик жалап бул аныктоочу кайсы жүрүм-турумун көзөмөлдөө жатат тигил же бул кырдаалда белгилүү эмес, априориЖана үстүртөн байкоо менен аныкталышы мүмкүн болбогон; гана бул максат үчүн атайын тесттерди колдонуу менен аныкталышы мүмкүн. иштеп чыгуу үчүн он жылдап алган Бул тесттер, окуу жана жүрүм-изилдөө негизги заманбап өнүгүүлөр ядросун (стол 1). Бул сыноолордун, төмөндө талкууланат пайдалануудан, биз азыр ошол эле жүрүш-жооп билем - бул амбулаториялык мамиле болобу, багыты, же жагын басуу - тажрыйбалык жайдагы болуп бир нече таасиринен пайда болот.

стол 1  

Сыйлык-жетекчиликке окутуу

жүрүм-айкын аныктоочу борбордук түшүнбөстүккө албастыгы Ошентип, сыйлык-жетекчиликке окутуунун азыркы neuroscientific анализ башкы көйгөй болуп саналат. TОо, бул маселенин маанисин түшүнүп, ал канчалык жарыш сөз (же Pavlovian) окутуу жана максатка багытталган (же себепчи) окутуу башкаруу appetitive жүрүм-туруму ортосундагы айырмачылыктарды түшүнүүгө зарыл. Чынында эле, сыйлыктан адабиятта бул эки жараяндардын канчалык көп conflated да эске алсак, бул айырмачылыктарды кыскача биздин талкуу үчүн пайдалуу баштапкы чекит болуп көрүнөт.

appetitive Pavlovian Пропаганда-жылы сыйлык (б.а. сөзсүз стимул же US) аспаптык окуу, сыйлык малдын иш үстүндө контингентин-жылы, ал эми көз карандысыз жаныбардын анын жүрүм-турумуна жакшы өбөлгө түзөт (шарттуу сигнал же CS) менен түгөй болуп жатат. эки жагдайда оор суроо стимул-сыйлык бир бирикмеси же бир да иш-сыйлык бирикмеси жүрүм-турумун көзөмөлдөп турса да, бирок, болуп саналат.

ал көрүнөт эле жөнөкөй, бул маселе бул кырдаалдарда жүрүм-жооптор негизинен, себеби көптөгөн жылдар бою алектенип чече тергөөчүлөр бирдей пайда болот.

Ошентип, шарттуу жооптор (CRS) Pavlovian сигнал-сыйлык бирикмеси тарабынан көзөмөлдөнөт көп учурда алар тууралуу максат-directedness бир элесин болушу мүмкүн. Ал тургай чаак, Pavlov баштапкы CR, анын иттер менен жутуу көмөктөшүү үчүн атайын аракет катары пайда болушу мүмкүн. Шак, анткени абдан ачык, атап айтканда түшүндүрмөсү-деп Pavlovian Пропаганда жана стимул-жыйынтык бирикме үйрөнгөн бул түшүнүксүз болуп, ал эми аспаптык пропаганда боюнча иш-жыйынтык бирикмеси көп жылдар бою көп колдоосуна ээ-жок-билгендери болот (Скиннер, 1938; Эшби, 1960; Bolles, 1972; Макинтош, 1974). Ошентсе да, көптөгөн Pavlovian CRS autonomic же consummatory болсо да, мындай сыйлык карай мамиле жүрүш башка машиналарды, андыктан мүнөздөлгөн эмес, (Rescorla Сулайман, 1967); Чынында эле, алар аспаптык аракеттери үчүн туура эмес болушу мүмкүн (Браун жана Jenkins, 1968; Картрайт менен Williams, 1969; Schwartz жана Gamzu, 1977). Биз азыр бир үстүртөн окшош болсо, билем, Pavlovian CRS жана максатка багытталган иш-аракеттери себепчи жооп аткарууну контролдоо өкүл түзүмүндө айырмаланат (Schwartz жана Gamzu, 1977).

жооп аткаруу күч-сыйлык же иш-сыйлык бирикмесинин арачылык кылган жокпу түзүү көбү түздөн-түз каражат өзгөчө кырдаалдарды көзөмөлдөөчү аткарылышын карап турат. чаак мисалы бул жерде бир нерсеге үйрөнүүгө болот. Дерби (1965) Pavlovian Пропаганда менен чаак сыйлык менен өз ара же сигнал-сыйлык бирикмеси тарабынан контролго алынып келген жокпу сыналган. экспериментинде, иттер деген сөздөр менен азык-түлүк баталардын ортосунда жупташтырууларын кабыл алды (Бишкек, 1965). Бирок, ит үн учурунда salivated болсо, анда тамак-аш деп соттолуп жеткирилген жок. Бул чара үн жана тамак-аш менен Pavlovian байланышта болгон, бирок чаак жана азык-түлүк жеткирүү ортосундагы түз пикир жоюлган. чаак тамак-аш менен өз ара тарабынан башкарылган иш-аракет болсо, анда иттер алар тонун чаак алууга эч качан жол бербешибиз керек, чынында эле,-salivating токтотушу керек. Дерби ачык чаак CR көзөмөлүндө Pavlovian обон-түлүк мамиледе болгон деп тапты. 800 обон-түлүк жупташтырууларын үстүнөн учурунда, бул алар salivating эмес, алган турган тамак-көп жоготуу алып келди да, аны иттер ээ жана тонун чаак сакташкан. Ушул сыяктуу эле жыйынтыкка адамдар менен изилдөө, башкалар менен жетишилген (Pithers, 1985) жана башка жаныбарлардын (Браун жана Jenkins, 1968; Williams & Williams, 1969; Голландия, 1979); бардык учурларда, ал, алардын көп түрдүүлүгүнө карабастан, Pavlovian жооп иш-жыйынтык учуру менен сыйлык, башкача айтканда, алардын өз ара көз каранды эмес экенин көрүнөт.

мөөнөттүү күтүлбөгөн бир окуя "А" ортосундагы шарттуу мамилесин билдирет жана башка, "Б", мисалы, B пайда А. жараша ушундай мамиле дароо A. Муну жок Б алып, ызаты менен болот деп күтүлбөгөн бузулушу деп аталган эксперименталдык оюндар, адатта, бир сыйлык алып жарыш сигналга же иш-аракеттер да, өз алдынча жүзөгө ашырылат. Бул ыкма башында Pavlovian шарттаган изилдөө үчүн иштелип чыккан болсо да, (Rescorla, 1968), Аспаптык кырдаалдарды бузулушу, ошондой эле жалпы инструмент болуп калды (Hammond, 1980). бул милдеттенмелер түздөн-түз башкарылаарын келгенде, окутуунун мазмуну кабар берилет: autoshaping-жылы, мисалы, бир Pavlovian CR "кийип" бир себепчи иш эмес, аспаптык жетишинен Pavlovian менен иштөөдө тарабынан бузулган (асSchwartz жана Gamzu, 1977).

Максатка багытталган себепчи иш-аракеттер эки критерий менен мүнөздөлөт: 1) жыйынтыгы наркынын өзгөрүүсүнө карата сезгичтик, жана 2) жана иш-аракеттин жыйынтыгы ортосундагы учуру өзгөрүүлөргө сезгичтиги (Dickinson, 1985; Dickinson жана Balleine, 1993). жалгыз натыйжа нарксызданышы болгон сезгичтиги, ал баса белгилеген, бул башкаруу сезгич да жооп мүнөздөөчү максатка багытталган, анткени кээ бир Pavlovian жооптор болот жетиштүү болушу мүмкүн эмес, керек (Голландия жана Rescorla, 1975). Бирок, максатка багытталган аспаптык иш-аракеттерин жүргүзүү иш-натыйжа тобокелин иштөөдө да сезгич болуп саналат, ал эми Pavlovian жооптор стимул-натыйжа тобокелин иштөөдө сезгич келет (Rescorla, 1968; Davis менен Bitterman, 1971; Dickinson жана Charnock, 1985). Маанилүү өзгөчө Бирок, жыйынтыгы бир бөлүгү эмес, анткени себепчи учуру өзгөрүүлөргө салыштырмалуу катаалдыгынан менен Pavlovian жооп көбүрөөк окшош, бирок натыйжа нарксызданышы корксо турган адаттар болгон учурда (төмөндө кара), табууга болот өкүл структурасын аткарууну контролдоо (кара: Dickinson, 1985 жана андан ары талкуулоо үчүн төмөндө).

Жалпылап айтканда, бул бир жооп ачык-айкын, аны түзүү үчүн жооп түрүндө же жүрүм-турумдук тапшырманы же караганда, контролдук тобокелин эмес мөөнөткө аныкталат абдан маанилүү болуп саналат. белгилүү бир кырдаалда контролдук кырдаалдарды карап туруп, жүрүм-туруму, жүрүм-турумун ортомчу табылган нейрон жараяндар да камтылгандарды бурмалап болушу мүмкүн. Акыр-аягы, биз талашып тийиш эле, ал ошол эле "акыркы жалпы жол" менен бөлүшө алат да, жүрүм-турумун көзөмөлдөө иш жүзүндө контролдук кырдаалдар, билим аркылуу алынган жана өзүнчө нейрон системалары тарабынан ишке ашырылып жатат. Ошентип, борбордук чакырык контролдоочу жүрүм-турумун негизги жагдайларды ачып кебетесин баруу болуп саналат (кыскача карап стол 1). белгилүү бир нейрон курулуштар белгилүү психологиялык дараметин, мисалы, максат-directedness ортомчу деп айтуу үчүн, жүрүм-абалы тиешелүү жүрүш сынамыгын менен бааланышы керек. Эгерде үчүн алардын жүрүм-милдеттери ар кандай кубулуштарын өлчөө мүмкүн экенин моюнга албай жаткан топтор тиешелүү нейрон аныктоочу талашып башаламан чакыруу болуп саналат. жаныбарлардын, жана түздөн-түз окуу мазмунуна иликтөө сынамыгын жаныбардын кандай гана айкын болот билгенде билгенде кандай маселелерди, акыр аягында, жаныбар иш жүзүндө эмес, экспериментаторго эмне болгонун укканда эмне деп эсептейт.

жаныбарлар бир эле нерсени үйрөнө жетишти болсо Pavlovian-аспаптык айырмачылык, маанисиз болмок (айталы жана сигнал сыйлык ортосундагы бирикме) кандай гана эксперименталдык чаралар кандай. Бүгүн, дедуктирлештирбейт жеткиликтүү окутуунун негизги чараларды колдонуп, айтып коёюн, эч бир жол менен гана бар болот. Ошентип, изилдөөчүлөр көбүнчө каралып жаткан жүрүм-чынында максатына багытталган, жокпу, карап туруп, максатка багытталган жүрүм-турумун изилдеп дешет. окуунун ар кандай түрлөрү, адатта, ар кандай "милдеттердин" пайдалануунун натыйжасында деп ойлоп да же "парадигмалар", көп изилдөөчүлөр, алардын божомолдорго боюнча толук кандуу негиздемени камсыз кылуу үчүн сөзсүз жок эмес.

Бул маселени бир классикалык үлгүсү окутууну изилдеп ийиктей пайдалануу болуп саналат. лабиринт тажрыйба менен байланышкан сынамыгын менен бир маселе, коюлтулган жер артыкчылык болуп, тажрыйбалык Pavlovian (стимул-сыйлык) таасирин үзүүгө татаалдыгы жана жүрүм-аспаптык (иш-сыйлык) милдеттенмелер (Dickinson, 1994; Yin жана Нолтон, 2002). Алсак, тамак-аш алыш үчүн T-лабиринт аркылуу көчүп келип кал-түлүк бирикмеси тарабынан айрым кошумча-лабиринт заманында карата жооп стратегиясын (сол буруш үчүн), же жөн гана шартталган мамилени чагылдырып турган (Restle, 1957). акыркы аткаруу рол ойнойт-жүрбөгөнүбүздү текшерип көрүүнүн бир жолу болорун билишет текскерилетүү болуп саналат; Эми жооп окуучулар туура буруш керек кошумча-лабиринт төлөтүүгө колдонуп, ал эми солго беришибиз керек. Бирок жооп стратегиясын чынында солго колдонуу менен мындан ары да болуп саналат, же жөн эле жакындап келе жатат ичкитамак-аш менен байланыштуу сүйлөй -maze? жүрүм-Pavlovian контролдоо үчүн кадимки башкаруу жонокой лабиринт изилдөө колдонулушу мүмкүн эмес, анткени, билүү үчүн жөнөкөй маселе эмес. Алардын бири, эки тараптуу башкаруу, мал сыйлыгын алышты деп жооп жетекчилиги кырчындай талап кылуу менен, бир жооп көзөмөлдүк жүргүзөт деп белгилейт (Hershberger, 1986; Heyes жана Доусон, 1990). Тилекке каршы, азыркы кайтару стимул-сыйлык мамиледе өчүрүү жана башка менен аны алмаштыруучу тарабынан аткарылышы мүмкүн, себеби, лабиринт, жооп кайтару дагы, максат-багытталган бир иш-аракеттерди аныктоо үчүн жетиштүү болушу мүмкүн эмес эле. Мисалы, белгилүү бир ички лабиринт сүйлөй жакындап келемиш бузуу учурунда, үйрөнсөк болот, ал мындан ары сыйлык менен жупташкан экендигин, ал эми кээ бир башка болуп саналат, жаңы сигналга карата мамиле CR сатып алып келген. Ошентип, алар, сыягы, эч качан жооп-сыйлык кырдаалдарды коддолгон туруп, алар жооп кайтара албайт. Бул мүмкүнчүлүгү иш жүзүндө сыналып мүмкүн эмес, анткени, ийиктей пайдалануу, жер артыкчылык жол-жоболорун, максатка багытталган изилдөө же жөнөкөй, таяныч милдеттерди окуу жараяндарды кандай Нейрондук белгилүү бир ролу менен жүрүм-турумун контролдоо жараяндарды mischaracterizing натыйжасында өзгөчө коркунучтуу жана мүмкүн тартылышы керек табылган долбоорлоо (Смит-Роу менен Келли, 2000; Эрнандес и др., 2002; Atallah .Удаалаш., 2007).

Ядро accumbens аспаптык окуу үчүн зарыл болгон эмес,

учурдагы жүрүш-талдоо жетишпестиктер ядросу accumbens изилдөө өзгөчө ачык-айкын болуп калды. Көптөгөн изилдөөлөр бул структура максатка багытталган иш-алуу үчүн өтө маанилүү деп эсептешет (Эрнандес и др., 2002; Goto жана Грейс, 2005; Эрнандес и др., 2005; Pothuizen .Удаалаш., 2005; Таха менен Fields, 2006; Atallah .Удаалаш., 2007; Cheer .Удаалаш., 2007; Lerchner .Удаалаш., 2007). Бирок бул корутунду кырдаалдарды көзөмөлдөөчү жүрүш кылка болгон милдеттерди колдонуп, көбүнчө жалгыз аткаруу өзгөртүү боюнча иш-чаралардын негизинде жетти. оюну кээ бир жүрүш-жооп окуу тартыштыгын айгинелейт алуу начарлатса байкоо да, алар да жооп козгоо же жоопкерчиликтерге умтулгусу таасир чагылдыра алат. Мисалы, басуу рычаг сатып алууга, баанын түшүүсүнөн келип чыккан учурда билим эмес, аткаруу таасир (чагылдыра алабызСмит-Роу менен Келли, 2000). кандайдыр бир билим берүү жараянын толук өкүлчүлүктөрүнүн, ошондой эле сатып алуу ийри, этияттык менен чечмелениши керек (Gallistel .Удаалаш., 2004). Тилекке каршы, окуу жана аткаруу адамдын ортосундагы айырманы, балким, окуу изилдөө улуу сабак, көп учурда көз жаздымда калат.

Көбүрөөк деталдуу анализ accumbens керек да себепчи окутуу үчүн жетиштүү эмес экенин көрсөтүп турат. accumbens боюнча Lesions жыйынтыгы нарксызданышы (де Borchgrave .Удаалаш, 2002 оюнду сезимталдыкты өзгөртүүгө эмес, кабыгы; Corbit ж.б., 2001) Же себепчи күтүлбөгөн начарлашына (Corbit ж.б., 2001), Ал эми accumbens ядросунан = лъмг = аспаптык учуру иргеп начарлашына каршы түзүмүнүн "сезимталдыкты жугуртуу нарксызданышы сезгичтигин төмөндөтүүгө табылды (Corbit .Удаалаш., 2001). коюлтулган күчөтүү изилдөө боюнча жаңы жооп алуу боюнча accumbens курал таасирин баалоо башка изилдөөлөр ырааттуу сыйлык байланышкан аткаруу таасир таап, өзгөчө amphetamine аткаруу өркүндөтүү, бирок Йоркто күнүнө жооп алуу жөнүндө (Паркинсон бар .Удаалаш, 1999). Ошо сыяктуу эле, Кардинал жана Чунг менен үзгүлтүксүз изилдөө, ошондой эле туруктуу өкүл тартибине ылайык дүлөй пресс-жооп алуу боюнча accumbens негизги ооруларды таасири аныкталган эмес; начар алуу гана убагында күчөтүү байкалган (Кардинал жана Чунг 2005).

Аккумуляторлор инструменталдык кокустукту коддобосо дагы (Balleine & Killcross, 1994; Corbit, Muir & Balleine, 2001), Көптөгөн далилдер бул себепчи бир негизги ролду ойнойт деп айтууга болот аткаруу, Биз азыр акыркы иш жарыгында аныктай алат ролу. бир нече изилдөөлөр менен түзүлгөн эле, accumbens appetitive Pavlovian жаткан айрым түрлөрү үчүн маанилүү, жана сыйлык байланышкан ачкычтарды да эмес, белгилүү бир excitatory кесепеттерин себепчи аткарылышы жөнүндө болушу мүмкүн, ошондой эле жооп тандап алуу боюнча жыйынтык конкреттүү проблемалар катары арачылык өндүрүлгөн таяна менен. Ядронун Lesions же өтүү cingulate жөнүндө, ядро, же бул эки органдарынын ортосунда өчүп калышына камеранын киргизүү негизги булагы болуп, Pavlovian мамиле жүрүм-алуу начарлатса (Паркинсон .Удаалаш., 2000). окутуу кийин D1 сыяктуу тинейджер сезгич душманын же дароо NMDA протоколу кабылдагыч душманын жергиликтүү мунун да таасир берген жок, окутуунун бул ыкмасын начар (Dalley .Удаалаш., 2005). Бул маалымат боюнча иш-чаралар менен макул бододо, нейрон иш. Мисалы, Клейн жана кесиптештери accumbens ядродогу нейрондор өз ишин бир Pavlovian autoshaping тапшырманы окуп жүргөндө дайыма өзгөртө аласыз (деп табылганDay и др., 2006; Day жана Клейн, 2007).

номиналдык аймактагы Нейрондор да, кандайдыр бир билим берүү тажрыйбасы алдында, сыйлоо жана aversive стимулдарга укпаш көрүнөт; Алар ошол жыйынтыктарга алдын CSS жооп иштеп чыгуу, ошондой эле жөндөмдүү (Ройтман .Удаалаш., 2005). Андан тышкары, Berridge жана кесиптештер менен иштөө, ядронун ичиндеги айрым облустарында жер кыртышын accumbens жана ылдый ventral pallidum катары мүнөздөөгө болот мүмкүнчүлүгүн көтөрдү "гедонисттик очогу. Бул аймактар ​​түздөн-түз, мисалы, даам Reactivity катары сыйлык сөзсүз гедонисттик жооп, байытып. Мисалы, бул аймактарда наркотикалык кабылдагычтардын агонисттер олуттуу кант үчүн ingestive даам Reactivity күчөтүш керек. Мындай жогорку жергиликтүү облустарында Бирок, consummatory appetitive жүрүм-бир ролду ойнобойт кененирээк тармактары камтылган (Таха менен Fields, 2005; Pecina .Удаалаш., 2006; Таха менен Fields, 2006).

Ядронун жана орбитанын салыштырмалуу ролун айырмалоосу жонокой Pavlovian шарттаган өзгөчө түрлөрү аркылуу тажрыйбасы менен өзгөртсө болот бир даярдоо жана consummatory appetitive жүрүм-турум менен, тиешелүүлүгүнө жараша болот окшойт. Мындай мамиле катары Даярдоо жооп consummatory жүрүш конкреттүү сезүү сапаттар менен тыгыз байланышта болот, ал эми жыйынтыгы жалпы жан сапаттары менен тыгыз байланышта турат; Ошондой эле, мисалы, даярдык жооп CS ар кандай түрлөрү үчүн differentially оорушат ого бетер даярдуулук менен көп узактыгы бир стимулдоочу шартталган (Konorski, 1967; Dickinson жана Dearing, 1979; Balleine, 2001; Dickinson жана Balleine, 2002).

Кандай болбосун, Pavlovian жаткан кээ бир аспектилери боюнча accumbens тиешелүү далилдер бар. Ошондой болсо да, бул гана эмес, структурасы катышкан, ошондой эле ар кандай amygdaloid ядролор тартуу сыяктуу башка тармактарды да Pavlovian conditoning даярдоо жана consummatory компоненттерин да негизги ролду ойнойт пайда болот (Balleine жана Killcross, 2006).

так accumbens менен түшүндүрсө болот бир милдети себепчи жүрүм-Pavlovian таасирлерден жайылтуу болуп саналат. мисалы, каалоолору жана каалоолор сыяктуу борбордук шыктандыруу мамлекеттердин жанданганын чагылдырган анын ичинде Pavlovian CRS, бизни иш-чараларды аткаруу күчтүү таасир этиши мүмкүн (Trapold жана Overmier, 1972; Lovibond, 1983; Голландия, 2004). Мисалы, өз алдынча тамак-аш жеткирүү алдын ала бир CS эле тамак үчүн жооп себепчи жогорулатууга мүмкүндүк берет. Бул таасир, адатта, Pavlovian-аспаптык которуу парадигманы (PIT) колдонуу менен изилдеп жатат. Орго, жаныбарлар, алар көз карандысыз, үйрөнө турган өзүнчө Pavlovian жана инструменталдык окутуу этаптарды, алуу, тамак-аш менен сүйлөй шерик, ошондой эле тамак-аш үчүн жагын басуу. иликтөө сыноолор жөнүндө Андан кий куралы бар менен берилет жана CS алдында жооп чендердин бийиктикте өлчөнөт. Салыгынын эки түрү аныкталган; Башкаларга каршы урмат белгилүү бир сыйлык менен ордуларында боюнча жарыш абалы менен өстүргөн аткаруу боюнча жалпы сыйлык байланыштуу таяна таасири кандай кызыктуу жана экинчи тандап күчүнө байланыштуу. accumbens катмар КУРГАТУУ бул акыркы жыйынтык-айкын түрдө үчүн зарыл болгон, бирок, мурдагы, жалпы түрүндө да натыйжа нарксызданышы үчүн аяр үчүн зарыл болгон эмес; тескерисинче, accumbens ядросунан = лъмг = да жыйынтыгы нарксызданышы жана салыгынын жалпы түрүндө сезимталдыкты кыскартуу эмес, бүтүн жыйынтык атайын ыкма менен кетип (Corbit .Удаалаш., 2001; (Balleine жана Corbit, 2005).

accumbens ролу жөнүндө көптү биле каралган Жакында эле жүргүзүлгөн бир изилдөөгө жыйынтык атайын орго бомбалашын (Wiltgen .Удаалаш., 2007). striatum жигердүү кальций / calmodulin көз каранды белок киназ II (CaMKII) контролго сөздөр аспаптык же Pavlovian окутууну таасирин тийгизген жок, бирок, белгилүү бир ыкма менен жоюлган. Бул тартыштыгы салыгын туруктуу эмес, тартыштыгы гана аткаруу менен байланыштуу экендигин көрсөтүп, маал менен transgene сөздөр өчүрүп тарабынан жокко чыгарылышы мүмкүн. Жасалма striatum менен CaMKII көлөмүн жогорулатуу Ошондуктан блокторду себепчи системасына Pavlovian чейин унаасында түрткү жыйынтыгы-айкын өткөрүп берүү. Кызыктуусу, CaMKII transgene күйгүзүүнү да базалдык жеткирбөөгө же кичинекей күч таасир жок, accumbens катмары нейрон жандануусу азайтуу табылган.

Жонунда striatum

Жонунда striatum, ошондой эле neostriatum же caudate-putamen деп аталган, деп аталган Эпке чейин массалык божомолдоруна алат. Ал мындан ары кемирүүчүлөрдүн көп ёткёндъгъ жёнъндё жана ventral striatum менен үзгүлтүксүз жана көп тараптуу бир sensorimotor аймакты бир Associative аймакта, деп бөлүүгө болот (Groenewegen .Удаалаш., 1990; Жоел жана Weiner, 1994). Бътъндёй алганда, көкүрөк striatum substantia Nigra абз compacta (SNC) чейин DA клеткалар тарабынан ихсанга, ал гана VTA DA нейрондордон аз болжолун алат (Жоел жана Weiner, 2000). Жонунда striatum мурунку иш стимул-жооп, анын ролу негизинен келе жатат (SR) адат үйрөнүү (Миллер, 1981; Ак, 1989). Бул көрүнүш бир сыйлык бекемдейт, же күчөтүү, алардын катышуусу менен экологиялык дем берүүнүн жана анын натыйжасында жүзөгө жооп көрүнүш деп жооп жогорулайт аткарууга ортосундагы SR мамиле кылууга аракет кылат, ага ылайык, күчүнө кирген мыйзамдын негизинде таасирлер (Торндайк 1911; Hull, 1943; Миллер, 1981). Ошентип, corticostriatal жолду DA этектери сигнал катары иш менен SR окутууну ортомчу деп ойлошот (Миллер, 1981; Рейнолдс жана Wickens, 2002).

SR модели аткаруу кирип үйрөнүп которуу үчүн ынсапсыз ченем камтылган артыкчылыгына ээ. иш-аракеттер менен байланыштуу болуп жатканы менен негизделген модель, тескерисинче, анткени ишеним кыйла татаал "иш-Натыйжасы O алып келет", сөзсүз эле иш жүзүндө болушу мүмкүн эмес, (Guthrie, 1935; Макинтош, 1974); мындай түрдөгү маалымат "А" жана "A" аткарып качууга жасоого да колдонсо болот. Ушул себептен улам, салттуу теориялар абдан айкын түшүнүк, тактап айтканда жаныбарлар тандоо жүрүм-турумун туура жолго бир иш-жыйынтык кырдаалдарды ээ болот деп алыс. Акыркы бир нече жыл болсо да, таасир мыйзамды олуттуу кайра көрдүм (Адамс, 1982; Colwill жана Rescorla, 1986; Dickinson, 1994; Dickinson .Удаалаш., 1996). TАл көп изилдөөлөрдүн жыйынтыктары аспаптык иш-аракеттер, чынында эле, максатка багытталган, сыйлык наркынын өзгөрүүсүнө, ошондой эле иш-себептик натыйжалуулугун эске башкача болушу мүмкүн экенин көрсөттү (кара Dickinson & Balleine, 1994; 2002; Balleine, 2001 сын-пикирлер үчүн). Ошондой болсо да, дайыма шарттарда зор окутуу жүрүшү менен, ал тургай, кайрадан ээ болгон иш-адат пайда катары белгилүү салыштырмалуу автоматтык жана стимул-кууп-жараяны боло алат (Адамс и Dickinson, 1981; Адамс, 1982; Yin .Удаалаш., 2004). Адаты ушундай аныкталган, жазуусу antecedent сигналдар аркылуу такталып жатат, узактыгы же жыйынтыгы өкүлчүлүгү тарабынан көзөмөлдөнөт эмес; Алар жыйынтык наркынын өзгөрүүсүнө демек деп корксо керек. Бул көз караштан алганда, таасир, укук Ошондуктан бир гана туруктуу жүрүм-турумуна тиешелүү өзгөчө бир окуя болуп саналат.

аспаптык жүрүм учурдагы классификация эки топко бөлүнгөн. TАл биринчи класстагы себепчи учуру тарабынан көзөмөлдөнөт максатка багытталган иш-аракеттерди камтыйт; жыйынтыгы наркынын өзгөрүүсүнө корксо экинчи, туруктуу жүрүм-турум (стол 1). жыйынтыгы нарксызданышы жана аспаптык кырдаалдарды начарлашы сыяктуу жүрүм-турум сынамыгын колдонуп, Yin ж.б. көкүрөк striatum боюнча sensorimotor ортосунда иш аралык ажырым (dorsolateral striatum, DLS) жана Associative региондордун (dorsomedial striatum, DMS) белгиленген (Yin жана Нолтон, 2004; Yin .Удаалаш., 2004, 2005a; Yin .Удаалаш., 2005b; Yin .Удаалаш., 2006a). жүрүм-турумдук көзөмөл кыйла максатка багытталган режиминде натыйжасында DLS боюнча Lesions, бардык нерсенин чегин билген өнүктүрүүнү начар. DMS-жылдын Lesions адатка контролдоо максатында-багытталган өтүү тескери натыйжага жана натыйжага ээ болот. Yin .Удаалаш түзүлгөн, ошондуктан, алар колдоп DLS жана DMS Associative структуралардын түрү боюнча апуу ийбеши мүмкүн экенин: DLS DMS максатка багытталган иш-сатып алуу жана өз оюн билдирүү үчүн маанилүү болуп саналат, ал эми адат пайда болушу үчүн абдан маанилүү болуп саналат. Бул талдоо, кээ бир шарттарда (мисалы, берилген окутуу) боюнча иш-аракеттерди көзөмөлдөө DLS-каранды системасына DMS-каранды системасына өтүү мүмкүн экенин алдын ала, адам neuroimaging ичинде приматтардын олуттуу адабият менен кенен келишимдерде, бир корутунду (Hikosaka .Удаалаш., 1989; Jueptner .Удаалаш., 1997a; Мияичи .Удаалаш., 1997; Мияичи .Удаалаш., 2002; Delgado .Удаалаш., 2004; Балабакча .Удаалаш., 2004; Tricomi .Удаалаш., 2004; Delgado .Удаалаш., 2005; Samejima .Удаалаш., 2005; Балабакча жана Kawato, 2006a, b; Lohrenz .Удаалаш., 2007; BBCKyrgyz.com | .Удаалаш., 2007). Бул, албетте, эстен чыгарбоо керек, тшляпа физикалык жайгашкан (мисалы, көкүрөк же ventral) жалгыз грызун striatum жана приматтардын striatum салыштырып, ишенимдүү бир жол болушу мүмкүн эмес; Мындай салыштыруулар анатомиялык туташуунун кылдат карап чыккандан кийин, этияттык менен кабыл алынууга тийиш.

көкүрөк striatal ооруларды таасирлери accumbens ооруларды менен салыштырууга болот (Смит-Роу менен Келли, 2000; Atallah .Удаалаш., 2007). Жогоруда айтылгандай, типтүү бир жүрүм-турумун калыптандырууга үчүн сыноо "максатка багытталган" жыйынтыгы девальвация жана иш-натыйжалары тобокелин бузулушу болуп саналат (ошондой элеDickinson жана Balleine, 1993). DMS-жылдын Lesions да иштөөдө сыйлашыбыз жүрүм-көрсөтүү (Yin .Удаалаш., 2005b), Accumbens негизги же орбитасынын айтылган, ал эми жок кыла (Corbit .Удаалаш., 2001). Мындан тышкары, бул жүрүш сынамыгын тешкен сыноо, адатта, тукум курут болуп ишке ашырылат, бардык сыйлыктан көрсөтүүсүз эле, жаныбарлардын жаңы окуу менен булганып жок үйрөнгөн кандай баа берүү үчүн. Ошентип, алар түздөн-түз өкүл түзүлүшү контролдоочу жүрүм-турумун изилдөө. кошумча эксперименталдык контролдоо, ал сыйлык иш жүзүндө жеткирилген-деп аталган турган өзүнчө девальвация тест жүргүзүү үчүн көп пайдалуу "сыйлык тест. доолору боюнча бир чөгүп натыйжа контингентинин жеткирүү иш-аракет, иш-аракет натыйжа коддоо өз алдынча басууга мүмкүн күтүлүүдө керек эле DMS-жылдын Lesions, сыйлык тест боюнча жыйынтыгы нарксызданышы сезимталдыкты жокко чыгарган эмес. Accumbens экинчи жагынан, бүткүл бомбалашын, жыйынтыгы нарксызданышы кырылуусу сыноодон же сыйлык сыноо, ал эми эки текшерүү нарксызданышы сезимталдыкты жоюп негизги келишимдер accumbens же жөнүндө сезимталдыкты зыян эмес (Corbit .Удаалаш., 2001). күтүлбөгөн начарлашына сезгичтиги, бирок, accumbens ооруларды, чычкандар коддорду жана иш-натыйжалары өкүлчүлүктөрдү түшүрүп алдык кийин, көрсөткөн, же жабыркаган таасир эткен эмес.

тинейджер ролу: Mesolimbic vs. nigrostriatal

Ever маймылдарга DA нейрондордун .Суигон иши жөнүндө пионер болуп кызмат кылып, изилдөө, анткени талаадагы жалпы божомол бардык DA клеткалар олуттуу, ошол эле жол менен кыймыл (б.а.Schultz, 1998a; Монтагю .Удаалаш., 2004). Ошондой болсо да, колдо болгон маалыматтарды, ошондой эле анатомиялык байланыш, башкача айтышууда. Чынында, striatum боюнча иш кошкондукту жогоруда талдоо, ошондой эле midbrain менен DA клеткаларга узартылышы мүмкүн.

DA клеткалар эки негизги топко бөлүүгө болот: VTA жана substantia Nigra абз compacta (SNC). из болжолдоо да accumbens үчүн VTA сыйлык байланышкан билим берүү тармагында өзгөчө маани борбору болуп жатат, бир топ массалык nigrostriatal жолдору салыштырмалуу унутулуп калган, Паркинсон оорусу, анын ролу негизинен багытталган буруу менен. ролу жөнүндө ой жүгүртүү Current DA окууга DA клеткалардын .Суигон катуу сунушу таасир алган сыйлык ала Erro чагылдыратR (Ljungberg .Удаалаш., 1992; Schultz, 1998b). менн Schultz жана кесиптештери тарабынан колдонулган жалпы Pavlovian аналоги милдет, бул нейрондор (АКШ) сыйлык жооп өрттөп, бирок, билим менен, АКШ-жылдын апрел айында иш CS ооп баратат. АКШ өздөштүргөндөн кийин казасын кийин, DA клеткалар аны жеткирүү күтүлүп жаткан учурда, иш боюнча кыскача депрессияга көрсөтөт (Waelti .Удаалаш., 2001; Fiorillo .Удаалаш., 2003; BBCKyrgyz.com | .Удаалаш., 2003). Мындай маалыматты эсептөө моделдердин ар кандай негизин түзгөн (Schultz .Удаалаш., 1997; Schultz, 1998b; Браун и др., 1999; Монтагю .Удаалаш., 2004).

синтезинин механизмдери көзөмөлдүн бир нече көлөмүн эске алуу жана бошотуу, DA нейрондордун ортогу бул эки иш-чаралар жогорку байланыштуу болушу күткөн да, DA бошотуу менен барабар мүмкүн эмес. Чынында эле, колдонуп Клейн жана кесиптештери тарабынан жасалган акыркы бир изилдөөдө көрүнүп туруучу voltammetry тез-арытып, accumbens ядродогу чыныгы DA релиз appetitive Pavlovian шарттаган бир божомол ката менен байланыштуу болушу көрүнөт (Day и др., 2007). Алар ошол замат Pavlovian autoshaping менен сахароза сыйлык алгандан кийин accumbens ядродогу бир .Суигон DA белги табылган. узартылган Pavlovian Пропаганда кийин, бирок бул белги сыйлык өзү кийин табылган ары жок, бирок анын ордуна CS өттү. Бул ачылыш баштапкы "алдын ала ката" гипотезаны колдойт. Бул DA кабылдагыч кастыкты же DA accumbens ядродогу азайып же кийин Pavlovian ККМ начарлагандар аткарууну көрсөтүү мурда иш менен да шайкеш келет (Di Чиано .Удаалаш., 2001; Паркинсон .Удаалаш., 2002). Бирок, изилдөө бир байкоо жаңы жана бир топ кызыктуу: сыйлык алдын ала бир CS + жана CS- менен узак Пропаганда кийин сыйлык алдын ала айтылган, кичинекей, DA сигнал да CS- кийин байкалган да, окшош да, ошондой эле, ошол замат бир аз дип көрсөткөн (500 ~ 800 кал жеткенден кийинки убактысын миллисекунд менен) баштапкы чокусуна кийин (Day, ж.б. 2007, Figure 4). окутуунун бул этапта, жаныбарлар дээрлик CS- эч качан, бирок дайыма CS + жакындабасын. Ошентип, .Суигон DA сигнал замат божомолдоолордун кийин ал да жооп болбосо ушул болгондуктан, мамиле жооп пайда себеп ролду ойной алат. Мындай белги дагы стимул-сыйлык кырдаалдарды окутуу үчүн зарыл болгон жокпу, белгисиз бойдон калууда, бирок CS- байкалган .Суигон жообу, албетте, учурдагы моделдердин ар кандай алдын ала жок.

Кызыктуусу, жергиликтүү да соолуп, бул ишти аткарууну зыян кылат (Паркинсон .Удаалаш., 2002). бир .Суигон DA белги, ал эми контролдук-кассалык машиналарды аткарууну зыян келтирбейт жергиликтүү азайып тарабынан .Суигон жана тоник Э да жокко, бардык CRS пайда эмес, CS- кийин байкалат. Мындай үлгү бир жай, көбүрөөк тоник DA сигнал (божомолдонгон соолуп изилдөө жоюлган) аткаруу үчүн маанилүү, ал эми accumbens бир .Суигон DA белги, Pavlovian ККМ, окуу чечүүчү ролду ойной алат аткаруу үчүн зарыл эмес, деп эсептейт ыкма жооп (Cagniard ж.б.., 2006; Yin .Удаалаш., 2006b; Мүнөзү .Удаалаш., 2007). Бул мүмкүнчүлүк сыналышы бойдон калууда.

окутуунун .Суигон DA сигналдардын бир себеп ролу үчүн түздөн-түз далили жок болсо да, "алдын ала ката" гипотеза, ал так билим окуу сигналга атактуу моделдер колдонулган бир түрү болуп саналат, себеби, көп бурду, бирок элек Мындай Rescorla-Wagner моделин жана анын реалдуу убакытта узартуу убактылуу айырмасы арматуралар окуу алгоритми (асSchultz, 1998b). бул жоромолу боюнча, appetitive билим алган жана күтүлгөн сыйлык ортосундагы айырмачылык (же эки убактылуу кийинки сыйлык божомолдору ортосунда) менен аныкталат. Мындай окутуу сигнал сыйлык бардык божомолдоочу терс пикир менен жөнгө салынат (Schultz, 1998b). эч кандай сыйлык божомолдоолордун төмөнкүдөй болсо, анда терс пикир механизми DA нейрон ишине бир малып, катары маскасы жатат. Ошентип, окутуу алдын ката акырындык менен кыскартуу билдирет.

Бул моделдер окутуу сигнал кылдат, балким, анатомиялык Чындыгында кээ бир алаксып кетти. изилдөө менен Day ж.б. (2007), Accumbens жылы DA сигнал VTA клеткалар негизинен келет, бирок, башка DA клеткалары такыр башка анатомиялык байланышы менен бирге, ошол эле жооп статусун көрсөтүп, ошол эле белги берип турган күмөн көрүнөт. DA клеткалары такыр башка милдеттери менен башка striatal аймактарына долбоору жана кабыл алуу, өз кезегинде, башка striatal аймактарынан айырмаланып терс пикир сигналдар, ошондой бери DA клеткалар окуя кайсы бир градиент, мүмкүн эмес (Жоел жана Weiner, 2000; Wickens .Удаалаш., 2007). өздөштүрүү жана бузулушу механизмдери, ошондой эле тинейджер чыгарууну жөнгө presynaptic кабылдагычтар, ошондой эле striatum боюнча олуттуу өзгөрүүсүн көрсөткөн (Карле .Удаалаш., 2002; Райс жана Карле, 2004; Wickens .Удаалаш., 2007; Райс жана Карле, 2008).

Биз сунуш Ошондуктан, mesoaccumbens жолду иш баалуулуктарын алууга nigrostriatal жолу аспаптык окутуу үчүн кыйла маанилүү болуп саналат, ал эми мамлекет жана сигналдар наркын алууга, Pavlovian окутуунун бир кыйла чектелген ролду ойнойт деп. Tшляпасы, .Суигон DA сигнал Азыркы кабыл алган эле, тескерисинче, бир божомол ката эмес, ар кандай алдын ала каталарын коддорду болот. күбөлөндүргөн үч белгилер бул аргумент колдоо. Биринчиден, nigrostriatal жолуна Д.А. генетикалык соолуп mesolimbic жолуна Д.А. түгөнүшү жок кылат, ал эми аспаптык иш-алуу жана аткарууну начарлатса (Sotak .Удаалаш., 2005; Робинсон .Удаалаш., 2007). Экинчиден, SNC-жылы DA клеткалар өздөрүнүн максаттуу striatal аймактагы клеткаларга окшош иш-аракеттери, наркын, кодду мүмкүн (Morris .Удаалаш., 2006). DLS үчүн nigrostriatal долбоорлоо Үчүнчүдөн, иргеп жабыркашы адат пайда начарлатса (Faure .Удаалаш., 2005).

Palmiter жана кесиптештер менен жазуу иш генетикалык DA кем чычкандар долбоорлонгон экенин көрсөткөн катуу себепчи окуу жана аткаруу начар, бирок, алардын аткаруу nigrostriatal жолуна да L-DOPA ийнелерди же ээледи ген өткөрүп берүү жолу менен калыбына келтирүү мүмкүн (Sotak .Удаалаш., 2005; Робинсон .Удаалаш., 2007). Ал эми, ventral striatum менен DA калыбына себепчи жүрүм-калыбына келтирүү үчүн зарыл болгон эмес. DA сигналдар аспаптык окутуу ачык маселе бойдон калат күйгүзүп кандай болсо да, бир айдан мүмкүнчүлүк, ал өзүн-өзү демилгеси менен иш-аракеттер, башкача айтканда, канчалык көп сооп иш-аракеттердин белгилүү бир берилген болжолдонууда баасын коддорду мүмкүн эмес.

Жонунда striatum, жалпы эле, мээде да кабылдагыч жогорку сөздөр камтылган, ошондой эле аны көптөгөн массалык dopaminergic долбоору кабыл. Бул эки аймактар ​​DA бошотуу, өздөштүрүү жана бузулушу убактылуу өздүк ишинде олуттуу айырмаланат деп DMS үчүн DA проектор, DLS үчүн болжолдоо караганда окутуунун башка бир ролду ойной алат (Wickens .Удаалаш., 2007). Биз жанынан SNC тартып DLS үчүн DA проекторлор адат пайда болушу үчүн абдан маанилүү болуп саналат, ал эми макулуктардын SNC тартып DMS үчүн DA проектор, иш-жыйынтык окутуу үчүн маанилүү экенин түбөлүккө. бул чындык болуп, бир да клеткалар менен SNC өзүн-өзү түзүлгөн негизинде сыйлык алдын ката кодду иш-аракеттери себепчи алдын ката эмес CS негизинде караганда күтүшү керек. бир себепчи окутуу тапшырманы убагында SNC нейрондордон жазылган доо колдоо боюнча алдын ала далилдер Morris, ж.б. тарабынан жасалган акыркы бир изилдөөдө келип чыккан (Morris .Удаалаш., 2006). Маймылдар бир басмырлоочу сигналга жооп колдорун көчүп окуудан өтүштү (SD) Тиешелүү кыймыл жана сооп болушу мүмкүн. SD тигил же бул иш-аракет күтүлүүдө сыйлык ыктымалдыгы негизинде иш маанисине тиешелүү DA нейрондордо .Суигон жаады. Баарынан кызыгы, S үчүн DA жооп даD иш-чаралардын наркы менен өскөн, тескери бул нейрон деп наркы менен байланышкан божомол ката коддоо деген идея менен ырааттуу DA өзү сыйлык жооп, чыныгы болгон. Ошондуктан, бул клеткалардын негизги максаттуу striatal, caudate ядро, иш-аракет баалуулуктарды коддорду нейрондорду камтыган белгилүү (Samejima .Удаалаш., 2005). Бул изилдөө бир беткей иш-баалоо-турумдук милдеттерди колдонгон эмес деп, Бирок, белгилей кетүү керек. үлгү так алдын ала .Суигон DA иши да ачык S жок болгон учурда, иш-аракеттерди аткаруу менен бирге беретD. Мисалы, биз бир сыйлык таап өзүн-өзү демилгеси менен иш-аракет учурунда nigral DA нейрон атышууну жарылып болоорун.

Биздин көз карашыбызда жөнүндө, mesoaccumbens эми DA сигнал CS баасын чагылдырат, nigrostriatal белги, DMS үчүн долбоордук ошол нейрондордон келген, балким, өзү да иш-аракет баасын чагылдырат, же S-жылдынD Бул маани болжолдоодо. Мындан тышкары, аспаптык жана Pavlovian окутуу да натыйжалуу окутуу белги башкара терс пикирлер бир түрүн тартууга көрүнөт. Чынында, midbrain DA нейрон менен striatum түз болжолун (Figure 2) Көп терс пикирлер ушул типтеги нейрон ишке ашыруу катары сунуш кылынган (Коротун .Удаалаш., 1995) Жана Тоскоол болуучу киргизүү, ошондой эле облуста бир топ айырмаланышы мүмкүн күчү жана мүнөзү.

Figure 2  

кортико-базалдык ganglia тармактары

Бир божомол ката, учурдагы моделдерге ылайык, окутуу пайда канча аныктаган окутуу белги болуп саналат. Ошондуктан ал азыркы эле көп, окутуу улантылууда. Бирок ачык, бул көз-караш пайда болот, Pavlovian алдын күнөөсү үчүн синтаксистик окшош болсо да, иш-аракет наркы боюнча божомол ката, көп изилдене элек уникалдуу өзгөчөлүктөргө ээ. гана Pavlovian шарттаган (чектелген ийгиликтерге карабастан) карайт Rescorla-Wagner модели сыяктуу салттуу моделдер, негизги өзгөчөлүгү алдын ката жөнгө терс пикир болуп саналат. Бул багыт дагы атайын алынган алдыртан, билдирет сумма боюнча эксперименттер бөгөт коюу, адатта, татаал сигналдар колдонулган басып бардык учурдагы божомолдоочу, (Rescorla, 1988). Бул моделдин ушул класста башкы ыкма болгон дүйнөлүк ката мөөнөтү белгилениши жеткиликтүү божомолдоочу бул Жыйынтыктарды чыгаруу болуп саналат. аспаптык иш-аракеттери үчүн, бирок, жеке ката шарттары терс пикир мааниси бир эле учурда бир нече иш-чараларды гана бир иш-аракет бир эле учурда жүргүзүлүшү мүмкүн алып кантип билүү кыйынга турат, анткени көп окшойт. Албетте, мүмкүн болгон чечимдер бир катар бар. Мисалы, эксперимент өзүнчө S тарабынан ишке ашырылып жаткан бир мамлекетти (берилгенD), Иш-аракеттер мүмкүн болушунча курстар, чынында эле, бир эле учурда ээ болгон алдын ала катары көрсөтүлүшү мүмкүн. Бирок, аспаптык алдын ала каталар менен башкы кыйынчылык иш-өзү мүнөзүнө байланыштуу. А Pavlovian алдын ала жазуусу организмдин көз каранды эмес сигналдарды бет ачарын төмөнкүдөй. алдын ала өзү иш-контингентин жана таразаланган иш өзүнөн-өзү antecedent сигналдар аркылуу такталып эмес иш кесепеттерин малдын артынан негизинде чыгарылган, анткени бир себепчи алдын ката, контролдоо элементин чечүү керек. Акыр-аягы, ал Pavlovian жана аспаптык окутуу ортосундагы айырманы жоюла баштады да, дедуктирлештирбейт жана психология боюнча, так максатка багытталган иш-табигый, табият жөнүндө жалпы маани беришпейт, ал эми катышкан алдын каталар мүнөзү. болсо, ал, ошондуктан, терс пикир белги кандай түзүлө калган, иш-аракет баалуулуктарды сатып алуу (жөнгө салатДаайан жана Balleine, 2002).

Акыр-аягы, акыркы иш да адат калыптанышында атайын DLS үчүн жанынан SNC чейин nigrostriatal болжолдоолор тиешеси жок. Faure .Удаалаш тандап 6-OHDA колдонуп DLS үчүн долбоордук DA клеткаларын lesioned, жана жыйынтыгы оюнчукт менен ченегенде, бул кыймылы, бул адат пайда начар болсо да, басуу рычаг курсу боюнча өтө аз таасирин тийгизет деп табылган (Faure .Удаалаш., 2005). Башкача айтканда, lesioned мал болсо да, бир максатка багытталган түрдө жооп контролдук топто, окутуу жыйынтыгы нарксызданышы сыйлашыбыз туруктуу жүрүм-жаратты. Жергиликтүү DA тешиги, анда, максатка багытталган иш-аракеттерди алууну DLS, ал да кээде адат пайда артка тарткан жана excitotoxic Лапаротомия жана ырайым окшош (Yin .Удаалаш., 2004). А .Суигон DA сигнал адат пайда болушу үчүн оор эле азыркы убактылуу-айырма арматуралар окутуу үчүн алгоритмдерди натыйжалуу көмөк сигнал менен жакшы сүрөттөгөн Хулл ишин Рухунун жетеги менен жазылган жана Спенс болот (Hull, 1943; Спенс, 1947, 1960; Sutton жана Barto, 1998).

Кортикостероид базалдык ganglia тармактары

Буга чейин биз striatum чегинде иш эместигин талкууланган, бирок эч кандай striatal аянты, айталы, өзүнчө бир иш-аракеттерди жасоого алып, иш-аракет жыйынтык кырдаалдарды которууга мүмкүн деп айтууга адаштыруучу болмок. Тескерисинче, мээ шарлары кортико-базалдык ganglia тармактар ​​турган кыдырууну иш бирдик катары уюштурулат (Swanson, 2000; Zahm, 2005). TАл striatum, бүт базалдык ganglia кириши бекети болуп, кортико-базалдык ganglia тармак хору уникалдуу борбор катары кызмат кылат, CORTICAL жалпылаштыруу жөндөмдүү, thalamic жана midbrain ресурстар. бул үзгүлтүксүз түзүм болсо да, жогоруда айтылгандай, ар кандай striatal аймактары лимбикалык тармагында бир борбор катары өзүнчө иш тармактарда, мисалы, accumbens актыларды катышууга жана sensorimotor тармагында DLS көрүнөт. Мындай тармактардын reentrant мүлккө байланыштуу, ошентсе да, бул түзүлүш кандайдыр бир абсолюттук мааниде жогору же ылдый болуп, эч бир бөлүгү; мисалы thalamocortical системасы striatum негизги киргизүү булагы жана striato-pallidal жана striato-nigral жолдордо да максаттуу болуп саналат.

параллелдик reentrant базалдык ganglia илмек байыртан эле да (Александр и др., 1986), Биз аракеттенүүгө окулчулук структуралар аныкталган жана коштуруу жүрүш пайда микросхемалардын ортосундагы өз ара боюнча бул райондо өзгөчө иш ролун баса белгилеген. Ушул негизде, бери дегенде төрт сыяктуу тармактардын айырмалоого болот: лимбикалык тиешелүү accumbens менен жер кыртышын жана ядро ​​менен тармактарын, Associative striatum (DMS) катышуусу менен Associative тармагын жана sensorimotor striatum (DLS) катышуусу менен sensorimotor тармагын. Алардын милдеттери себепчи аракеттерине appetitive Pavlovian Урс жана контролдук-кассалык машиналарды башкара ортомчулардын чейин жетет (Figure 1).

Figure 1  

striatum негизги иш домендери. мээнин жарым көрсөткөн coronal бөлүмүнөн striatum бир мисал (Paxinos жана Franklin, 2003). Бул төрт иш домендерди анатомиялык жактан туруктуу экендигин, ал эми болжол менен келүүгө эмне ...

Жогоруда айтылгандай, ventral striatum ядро ​​ары кыртыш жана ядронун бөлүнүп, ар бири өзүнчө милдет түйүнүнө катышуусу мүмкүн болгон, accumbens негизинен турат. кабыгына кабык (glutamatergic) божомолдоо ядросуна долбоорлору ventral жана көкүрөк prelimbic жана өтүү cingulate cortices сыяктуу prefrontal кортексинин көбүрөөк көкүрөк кийинки аймактарынан келип чыгат, ал эми infralimbic, борбордук жана каптал орбиталык cortices пайда (Groenewegen .Удаалаш., 1990; Zahm, 2000, 2005). Ичинде жогоруда каралып бул милдети тармактар ​​далил кабыгы, сыйлоо жана consummatory контролдук-кассалык машиналарды сатып алууга Урс тиешеси бар деп айтууга болот; издөө жүрүм негизги, өзгөчө Pavlovian мамиле жооп алуу жана сөз. жок эле дегенде, эки негизги тармактары, анда, Pavlovian Пропаганда менен ири ventral же лимбикалык кортико-базалдык ganglia тармак, consummatory үчүн бир жана даярдоо жүрүш үчүн башка жана алардын өзгөртүү ичинде көрүүгө болот (Figure 1).

Жонунда striatum да ар бири менен байланышкан өзүнчө иш тармагы менен, жок дегенде, эки, негизги аймактарда, Associative жана sensorimotor бөлүүгө болот. Associative striatum (caudate жана приматтардын менен өтүү putamen бөлүктөрү) жооп-контингент баталарды күтүү менен от нейронду камтыйт жана күтүлгөн сыйлык баллга жараша атышууну өзгөрөт (Hikosaka .Удаалаш., 1989; Hollerman .Удаалаш., 1998; Kawagoe .Удаалаш., 1998). Associative тармагында, DMS-жылы prefrontal жана parietal бирикме cortices жана алардын максаттуу убактылуу эс, эки келечектүү, акыркы efference нускада жазылган деп жыйынтык болуп жатканы менен, жана мүнөз, түрүндө катышып жатышат (Konorski, 1967). sensorimotor деңгээл, экинчи жагынан, базалдык ganglia менен sensorimotor cortices жана алардын максаттуу турат. Бул райондо натыйжалары мотор cortices жана мээ устуну мотор тармактарына багытталган. sensorimotor striatum жалпысынан сыйлык узактыгынын Associative striatum нейрондордун караганда кыймыл-байланыштуу ишин көрсөтүү менен салмактуу эмес, бир нейрон иши (Холлихок .Удаалаш., 1993; Кимура .Удаалаш., 1993; Коста-и др., 2004). Акыр-аягы, досунун тараптуу жактарда тышкары, ар кандай техникалык системага жол жетиштүү маалымат азыркы учурда жеткиликтүү эмес, бирок, көкүрөк striatum менен өтүү-арт огу боюнча олуттуу иш эместигин бар (Yin .Удаалаш., 2005b).

Изилдөөлөр бүгүнкү күнгө чейин гана бул тармактарды кабык жана striatal компонентке багытталган. Жалпысынан алганда, бир камеранын аянты = лъмг = анын striatal максаттуу ооруларды сыяктуу таасирлери бар (Balleine жана Dickinson, 1998; Corbit жана Balleine, 2003; Yin .Удаалаш., 2005b). Бирок тармагында башка компоненттери сыяктуу милдеттерди негизинен орун алган. Мисалы, таламус Associative тармактын бир бөлүгү mediodorsal ядросунун = лъмг =, жыйынтыгы нарксызданышы жана иш-аракеттерди бузулушу көп эле жол менен ооруларды деп DMS жана prelimbic кортекске сезимталдыкты жокко чыгаруу табылган (Corbit .Удаалаш., 2003). Биздин жалпы модели тармакка ар бир элементинде зыян кийин ушул сыяктуу жүрүм-турум тартыштыгы алдын ала Ошондуктан да, ошондой эле pallidum же .Гипоталамус, бир нече иш домендерди сыяктуу ар бир түзүлүшү үчүн сунуш кылат.

тармактардын ортосундагы өз ара аракеттенүү

көпчүлүк шарттарында, Pavlovian жана аспаптык окуу жарыш өтөт көрүнөт. КУРГАТУУ сыяктуу көрүнүш, бирок, бул башка айырмаланган жараяндар ара турган даражасын көрсөтөт. көз карандысыз иштөө системалары так болсо, кийинки кадам бул системалар жүрүм-турумун иштеп чыгуу үчүн макулдашылган кандайча түшүнүүгө болот. Бир жагымдуу сунуш, акыркы анатомиялык ишине ылайык, жогоруда айтылган тармактар ​​иерархиялык, ар бир иерархияда турган туруксуз, иш ортомчу катары кызмат кылып маалымат бир денгээлдеги кийинки таратуу үчүн уруксат, деп эсептешет. Атап айтканда, striatum жана midbrain ортосунда жакында жаадырышууда байланыш ачылган тармактардын ортосундагы мүмкүн болгон өз ара ишке ашырууга мүмкүн болгон анатомиялык уюштурууну сунуш (Figure 2). Хабер Түрк жана кесиптештери тарабынан байкалган, striatal нейрон башка striatal аймакка кезегинде долбоордун кайсы DA, алар өз ара DA божомолдоруна ала турган нейрондор, ошондой эле DA нейрон менен долбоор түздөн-түз Тоскоол болуучу болжолун жөнөтүү (Хабер .Удаалаш., 2000). Бул божомолдор да бир багытта гана маалымат тоют-алдыга көбөйтүүгө мүмкүндүк берет, лимбикалык тармактары Associative жана sensorimotor тармактарына чейин. Мисалы, Pavlovian алдын ала (алынган CS наркы) кийинки денгээлде кокустан DA белги potentiating, ал эми лимбикалык боюнча натыйжалуу окутуу белги азайтышы мүмкүн. натыйжалуу окутуу белги жокко чыгаруу, адатта, DA нейрон менен striatum чейин GABAergic орто бадал чагылтуу нейрондордон келген, мисалы, бир Тоскоол болуучу болжолдоо аркылуу терс пикир белги тарабынан ишке ашырылып жатат. Ошол эле учурда, анатомиялык уюм тарабынан сунушталган эле (Хабер .Удаалаш., 2000; Haber, 2003), Кошуна кортико-базалдык ganglia тармагына DA сигналдардын бөгөт (иерархия кийинки деңгээл) disinhibitory болжолдор (б.а. GABAergic DA нейрон менен nigral GABAergic interneurons үчүн striatal долбоорлоо нейрондордун) аркылуу ишке ашыруу мүмкүн. Ошентип, лимбикалык тармагын үйрөнгөн балл ар бир кадамынын менен тазаланган, күчөтүлгөн үчүн жүрүм-турум, ылайыкташтырууну берип, Associative тармагына өткөрүлүп берилиши мүмкүн (Эшби, 1960). Бул модель, ошондуктан, окуунун ар кандай этабында ар кайсы нейрон тармактар ​​прогрессивдүү тартуу сунуш маалыматтарды ар түрдүү (колдоосу менен алдын алаJueptner .Удаалаш., 1997b; Мияичи .Удаалаш., 1997; Мияичи .Удаалаш., 2002; Yin, 2004; Everitt жана Роббинс, 2005; Yin жана Нолтон, 2005; Belin жана Everitt, 2008).

Мындай КУРГАТУУ айырмаланып иш жараяндарга, өз ара талап кубулуштар, бул кандай моделдери үчүн түшүмдүү тестирлөө негиз берет. Чынында эле, иерархиялык модель КУРГАТУУ боюнча акыркы эксперименталдык табылгаларга негизделген. модели боюнча, Pavlovian-аспаптык ара striatum жана DA нейрон арасындагы өз ара байланыштарды ортомчулугу аркасында жатат. DA жалпы өткөрүп берүү үчүн маанилүү болуп, VTA DA антагонисттер жана жергиликтүү inactivation тарабынан жокко чыгарылды (Dickinson .Удаалаш., 2000; Murschall жана HAUBER, 2006); amphetamine жергиликтүү акчанын, ал эми болжол DA көлөмүн көбөйтөт, accumbens салып кыйла жакшыртат болот (Wyvell жана Berridge, 2000). Башка жагынан алганда, белгилүү бир берүү менен ventral striatal тинейджер ролу анча билинбейт. Кээ бир далил ал VTA боюнча inactivation кийин аман болушу мүмкүн деп божомолдоого болот (Corbit .Удаалаш., 2007) Бирок Corbit жана Janak (2007) Жакында билдирди, иш тандоо ашык которуу стимул контролдоо бул аспектиси деген божомолдор, DLS боюнча inactivation тарабынан жокко nigrostriatal долбоору камтышы мүмкүн (Corbit жана Janak, 2007). иерархиялык көз карашы менен макул, Corbit жана Janak (2007) Ошондой эле accumbens орбитасынын ооруларды кийин байкалган менен, DLS inactivation Palovian таяна тандап excitatory таасир (көп жоюлат, ал эми табылган Corbit ж.б., 2001), DMS-жылдын inactivation бул таяна жалпы excitatory таасирин сактап көрүнүп жаткан өткөрүп берүү жөнүндө гана жыйынтык-тандоого жоюп, Associative кортико-базалдык ganglia тармактын бир бөлүгү болуп саналат, ошондой эле mediodorsal .Гипоталамус менен ооруларды кийин байкалган бир ык, (Ostlund жана Balleine, 2008). Бул алдын-ала жыйынтыгы боюнча, DMS DLS аспаптык иш-Pavlovian таяна өзгөчө жана жалпы excitatory натыйжасы үчүн зарыл болушу мүмкүн, ал эми бир гана которууну ортомчу көрүнөт.

Кызыктуусу, лимбикалык striatum долбоорлор DA клеткалардын көкүрөк striatum, проект деп аябай үчүн (Nauta .Удаалаш., 1978; Nauta, 1989); striatum үчүн dopaminergic болжолдор жана striatal божомолдор кайра midbrain жогорку симметриялуу эмес (Haber, 2003). лимбикалык striatum ге DA нейрондордон чектелген салымын кабыл DA нейрон көп топтомун зор көлөмүн жиберип, карама-каршы sensorimotor striatum жөнүндө да ушуну айтууга болот. Ошентип, лимбикалык тармактар ​​Associative жана sensorimotor тармактарды башкаруу үчүн кемчиликсиз бир абалда болот. Бул жерде neuroanatomy аспаптык жүрүм Pavlovian көмөктөшүү арткы алда канча күчтүү болуп жүрүш-маалыматтар менен макул болсо; Чынында эле, олуттуу далилдер аспаптык иш эмес, дагы бир neurobiological түшүндүрмө күтүп, Pavlovian CRS бир табылга козгоо караганда (жайлатуучу жакын деп эсептейтЭллисон жана Konorski, 1964; Williams, 1965).

Тыянактар

кабык аймактарында ортосундагы иерархиялык модель жерде, ал кетүү, өтө борбору гана таянуу менен айырмаланат жана узак аралыкка байланыш бар болушу керек талкуулады (Fuster, 1995). Ал, кээ бир белгисиз жол менен эмес, камеранын модулдардын Попурри катары карашпайт, мээнин белгилүү компоненттерин жана байланыш камтыган таанып-билүү иш-милдеттерди жүзөгө ашыруунун бир катар ишке ашыруу. Ошондой эле 19 мураска калган түшүнүктөн баш тартканth кылымдагы Neurology, жалпы эле мээ кабыгында да, атап айтканда prefrontal кабыгында, кандайдыр бир жол менен бүт мээни көзөмөлдөйт өзү "бийик" homuncular бирдигин түзөт (Миллер менен Коэн, 2001).

Андан тышкары, бир нече белгилүү бир алдын ала ушул моделдин алынган болот: (i) жергиликтүү өз алдынча иштелип чыккан иш-аракеттери жана мамлекеттер / касиеттери аларды башка нейрон субстраттардын жана иш ролун чагылдыруу менен сигналдар үчүн өзүнчө алдын ала каталар бар болууга тийиш. (Ii) ар бир дискреттик кортико-базалдык ganglia тармагынын pallidal жана thalamic компоненттер, ошондой эле ар бир тармагында гана эмес, камеранын жана striatal компоненттери үчүн гипотеза жүрүм-турумдук көзөмөл түрү үчүн зарыл болот деп күтүлүүдө. (III) окуунун ар кандай этабында ар кайсы нейрон тармактары бир прогрессивдүү тартуу керек. (Iv) иш-аракет түздөн-түз DA нейрондорду көзөмөлдөй аласыз Accumbens менен, өз кезегинде, көкүрөк striatal иш. баяндамасына таянып, Голландия (2004) аспаптык окутуу менен салыгы көбөйөт деген, Associative жана sensorimotor тармактары бул "лимбикалык" башкаруу узак окутуу менен бекемдөө күтүлүүдө.

толук маалымат жок, ал дагы да иерархиялык моделдин расмий эсеп сунуш эрте. Анткен менен, жогоруда талкуу так сыйлык табият жөнүндө көйгөйлүү божомолдоолорго mesoaccumbens сыйлык гипотеза эс учурдагы нускалары жөнүндө керек жараяны жана начар жүрүш-чараларды колдонуу. Илимий-ишкананын максаты бириктирүүчү негиздери, бул болушу мүмкүн, бирок татаал гана, эксперименталдык маалыматтар чындыкка негизделген болот. Мээнин иш-милдети болгондуктан, акыры, жүрүм-мууну жана контролдоо, толук жүрүш-талдоо тубаса кылдат баяндоо көп нейрон жараяндарды түшүнүү үчүн негизгилерден болуп калат жана кол тийбестик иммундук системанын баштарынан уруксат алган. Сыягы, чындык болсо да, булардын дээрлик биз алардын милдеттери айтып, тактык менен бааланат даражада мээ механизмдерин түшүнө алат деп аябай болот. нейрон милдетинин изилдөө тажрыйбалык психологиялык жөндөмдүүлүгүн негизделген болсо, мисалы, иш-жыйынтык жана стимул-жыйынтык камсыздандыруу сөлөкөтүн белгилүү анатомиялык уюм, ошондой эле психологиялык механизмдери жаңы жылдын аныктамаларындагы алып, бир жаңы жарык көргөн жатат гипотеза жана жаңы тажрыйбаларды долбоорлоо. бул багыттагы алгачкы кадам катары, бул жерде биз талашкан негизи келечектеги иликтөө үчүн пайдалуу башталышы пункту катары кызмат кылат деп үмүттөнөбүз.

Acknowledgments

Биз пайдалуу сунуштар үчүн Дөөт Lovinger ыраазычылык билдирип кетким келет. HHY изилдөө боюнча Күндүзгү клиникалык жана негизги изилдөө бөлүмүнүн, NIAAA тарабынан колдоого алынды. Капыстан берет NIH грант MH 17140 жана BWB тарабынан изилдөө колдоого алынат MH 56446 жана HD 59257.

шилтемелер

  1. Адамс CD. оюнчукт бекемдөөгө жооп себепчи кыраакылыгынын ээ. эксперименталдык психологиянын Чейректик журнал. 1982; 33b: 109-122.
  2. Адамс CD, Dickinson A. Instrumental оюнчукт күчөтүү төмөнкү жооп. Чейректик эксперименталдык психологиянын Journal. 1981; 33: 109-122.
  3. Александр GE, Опбул MR, Strick PL. базалдык ganglia жана ошо байлоо апуу өзүнчө микросхемалардын параллелдүү уюм. Annu Аян Neurosci. 1986; 9: 357-381. [PubMed]
  4. Ashby WR. Мээ үчүн дизайн. экинчи басылыш. Чэпмен & Холл; 1960.
  5. Аталлах HE, Лопес-Паниагуа D, Руди JW, О'Рейли RC. Вентралдык жана дорсалдык стриатумда чеберчиликти үйрөнүү жана аткаруу үчүн өзүнчө нейрон субстраттары. Nat Neurosci. 2007; 10: 126-131. [PubMed]
  6. Balleine BW. аспаптык шарттаган күч кубулуштар. Жылы: Mowrer Р.Р., Klein БКнын, редакторлору. заманбап окуу теориялар Handbook. Mahwah, NJ АКШ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc., чыгаруучулар; 2001. бб. 307-366.
  7. Balleine BW. тамак-аш умтулуунун Neural негиздери: corticostriatolimbic райондо, каалоолор жана сыйлык таасир этет. Physiol Behav. 2005; 86: 717-730. [PubMed]
  8. Balleine BW, Dickinson A. Гол-багытталган себепчи иш: кырдаалдарды жана кызыктыруучу окутууну жана алардын камеранын уланган. Neuropharmacology. 1998; 37: 407-419. [PubMed]
  9. Balleine BW, Corbit LH. accumbens өзөгү жана орбитанын Lesions Palovian-аспаптык которуунун жалпы жана натыйжага белгилүү бир түрлөрү боюнча жайдагы натыйжаларды; Нейро коомунун жылдык жолугушуусу; 2005.
  10. Balleine BW, Killcross S. Биб унаасында иштетүү: amygdala милдетин ак көрүнүшү. Айлары Neurosci. 2006; 29: 272-279. [PubMed]
  11. Belin D, Everitt BJ. Кокаин издөө адаттар клубе Striatum менен Ventral тинейджер-каранды Serial Байланш байлоо көз каранды. Нейрон. 2008; 57: 432-441. [PubMed]
  12. Berke JD, Химэн SE. Көз карандылык, тинейджер жана эс молекулярдык механизми. Нейрон. 2000; 25: 515-532. [PubMed]
  13. Berridge KC, Робинсон TE. гедонисттик таасири, сыйлык окуу, же аба унаасында мүнөздөрү: тинейджер сыйлык ролу кандай? Brain Рез Brain Рез Аян 1998; 28: 309-369. [PubMed]
  14. Bolles R. арматура, узактыгы, ошондой эле билим берүү. Психологиялык Review. 1972; 79: 394-409.
  15. Браун J, D Баллок, Grossberg S. базалдык ganglia тандап күтүлбөгөн пайдалуу таяна жооп параллелдүү excitatory жана Тоскоол болуучу окуу төшөдү кандай колдонобуз. J Neurosci. 1999; 19: 10502-10511. [PubMed]
  16. Браун PL, Jenkins HM. Көгүчкөндүн ачкычын автоматтык түрдө калыпка келтирүү. Жүрүм-турумду эксперименталдык анализдөө журналы. 1968; 11: 1-8. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  17. Cagniard B, Беелер JA, Бритт JP, McGehee DS, Marinelli M, Zhuang X. тинейджер жаңы окуу жок аткарууну тараза. Нейрон. 2006; 51: 541-547. [PubMed]
  18. Кардинал RN, Cheung TH. Ядро негизги = лъмг = келемиштей буга чейин жетишилген күчөтүү менен аспаптык окууну жана аткарууну артка accumbens. BMC Neurosci. 2005; 6: 9. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  19. Кардинал RN, Паркинсон JA, Hall J, Everitt BJ. Сезим жана түрткү: amygdala, ventral striatum жана prefrontal кортекске ролу. Neurosci Biobehav Аян 2002; 26: 321-352. [PubMed]
  20. Кайраттуу бол, Ж., Aragona Б.Ж., Heien ML, Seipel боюнча Клейн RM, Уайтман RM. Макулдашылган accumbal тинейджер релиз жана нейрон иш-диск максатка багытталган жүрүм-туруму. Нейрон. 2007; 54: 237-244. [PubMed]
  21. Colwill RM, Rescorla RA. аспаптык окутуунун Associative түзүмдөр. Жылы: Бауэр G, редактор. билим жана ык-психология. New York: Academic Press; 1986. бб. 55-104.
  22. Corbit LH, Balleine BW. аспаптык Пропаганда менен prelimbic кортексинин ролу. Behav Brain Жен. 2003; 146: 145-157. [PubMed]
  23. Corbit LH, Janak PH. жанынан, бирок ою эмес, көкүрөк striatum боюнча Inactivation себепчи жооп боюнча Pavlovian сигналдар excitatory таасирин жок. J Neurosci. 2007; 27: 13977-13981. [PubMed]
  24. Corbit LH, Muir JL, Balleine BW. Ядронун ролу аспаптык Пропаганда менен accumbens: accumbens өзөгү жана катмары менен иш акылы далилин. Нейро журналы. 2001; 21: 3251-3260. [PubMed]
  25. Corbit LH, Muir JL, Balleine BW. mediodorsal .Гипоталамус жана өтүү thalamic ядросунун Lesions келемиштер себепчи шарттаган жайдагы таасирин тийгизип турат. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1286-1294. [PubMed]
  26. Corbit LH, Janak PH, Balleine BW. Pavlovian-аспаптык өткөрүп берүү жалпы жана анын жыйынтыгы атайын түрлөрү: ventral tegmental аянттын умтулуучулук мамлекеттик жана inactivation болуп өткон таасири. Eur J Neurosci. 2007; 26: 3141-3149. [PubMed]
  27. Коста RM Коэн, D, Nicolelis MA. чычкандардын үйрөнүү тез жана жай мотор чебер учурунда түрдүү corticostriatal пластикалык. Прогр.бөт Biol. 2004; 14: 1124-1134. [PubMed]
  28. Карле, SJ, Hille CJ, Чай SA. энчилөө аталды көкүрөк striatum боюнча иш домендерди тинейджер динамикалык кыймыл менен аныкталат. J Neurosci. 2002; 22: 5705-5712. [PubMed]
  29. Dalley JW, Ляэне K, Theobald DE, Армстронг ГК, Корлетт PR, Chudasama Y, Роббинс TW. Убакыт-чектелген ядросу accumbens менен D1 жана NMDA кабылдагыч менен appetitive Pavlovian эс тездиги. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2005; 102: 6189-6194. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  30. Davis J, Bitterman ME. башка жүрүм-түрдүү ишенимимди (DRO): A кошконду-өзү башкаруу салыштыруу. Жүрүм-эксперименттик анализ журналы. 1971; 15: 237-241. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  31. Day JJ, Клейн RM. ядро accumbens жана Pavlovian сыйлык окуу. Нейробиолог. 2007; 13: 148-159. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  32. Day JJ, Wheeler RA, Ройтман MF, Клейн RM. бир autoshaping парадигманын далилдер: Ядро нейрондор Pavlovian мамиле жүрүш-коддорду accumbens. Eur J Neurosci. 2006; 23: 1341-1351. [PubMed]
  33. Day JJ, Ройтман MF, Уайтман RM, Клейн RM. Associative окутуу ядросу accumbens менен тинейджер сигналдаштыруунун динамикалык жылыштарга ортомчулук кылат. Nat Neurosci. 2007; 10: 1020-1028. [PubMed]
  34. Даайан P, Balleine BW. Сыйлык, ниеттерибиз жана бекемдөө үйрөнүү. Нейрон. 2002; 36: 285-298. [PubMed]
  35. Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. адам caudate ядросундагы каалоосу көз каранды жооптор. Cereb Адлер. 2004; 14: 1022-1030. [PubMed]
  36. Delgado MR Миллер MM, Inati S, Phelps EA. сыйлык байланыштуу ыктымалдык өздөштүрүүнүн An айтабыз изилдөө. Neuroimage. 2005; 24: 862-873. [PubMed]
  37. Di Чиано P, кардинал RN, Коуэлл RA, Литтл-SJ, Everitt BJ. ядросунда NMDA, AMPA / kainate жана тинейджер кабылдагыч түрдүү катышуусу pavlovian мамиле жүрүм-алуу жана аткаруу өзөгүн accumbens. J Neurosci. 2001; 21: 9471-9477. [PubMed]
  38. Dickinson A. чаралар жана адаттары: жүрүш-туруш алдынчалыгын өнүктүрүү. Royal-Йорк бүтүмдөр. 1985; B308: 67-78.
  39. Dickinson A. Instrumental Аналоги. Жылы: Mackintosh Жерси редактору. Animal Билим жана Cognition. Орландо: Академиялык; 1994. бб. 45-79.
  40. Дикинсон A, Dearing MF. Appetitive-aversive ара жана Тоскоол болуучу кубулуштар. Жылы: Dickinson А, Boakes RA редакторлор. окуу жана калоосуна механизми. Hillsadale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates; 1979.
  41. Дикинсон А, Чарнок DJ. Сакталган аспаптык бекемдөө менен күтүлбөгөн натыйжалар. Эксперименталдык психологиянын кварталдык журналы. Салыштырмалуу жана физиологиялык психология. 1985; 37: 397-416.
  42. Дикинсон A, Balleine B. Иш-аракеттер жана жооптор: жүрүм-кош психология. Жылы: Eilan N, Маккарти РА, ж.б., редакторлору.. Мейкиндик өкүлчүлүгү: таанымына жана психология проблемалары. Malden, MA, АКШ: Blackwell чыгаруучулар Inc .; 1993. бб. 277-293.
  43. Дикинсон А, Баллейн Б. Мотивациялык тутумдардын иштешиндеги окуунун ролу. Жылы: Pashler H, Gallistel R, редакторлор. Стивендин эксперименталдык психология боюнча колдонмосу (3-басылышы), Т. 3: Окуу, түрткү берүү жана эмоция. Нью-Йорк, Нью-Йорк, АКШ: Джон Вили жана Сонс, Инк .; 2002. 497-533-бб.
  44. Дикинсон A, Смит J, Mirenowicz J. тинейджер антагонисттер астында Pavlovian жана аспаптык кызыктыруучу окутуунун аралык ажырым. Behav Neurosci. 2000; 114: 468-483. [PubMed]
  45. Dickinson A, Campos J, Varga ZI, Balleine B. Bidirectional инструменталдык кондиционер. Эксперименталдык психологиянын кварталдык журналы: Салыштырмалуу жана физиологиялык психология. 1996; 49: 289-306. [PubMed]
  46. Эллисон GD, Konorski J. аспаптык Пропаганда менен шилекей жана мотор жооп бөлүү. Илим. 1964; 146: 1071-1072. [PubMed]
  47. Everitt BJ, Роббинс TW. наркомания ооруулары үчүн күчөтүү Neural системалары: мажбурлоого сабакка иш. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481-1489. [PubMed]
  48. Faure A, Haberland U, Conde F, nigrostriatal тинейджер системасына El Massioui N. жабыркашы стимул-жооп адат пайда да таасирин тийгизбей койбойт. J Neurosci. 2005; 25: 2771-2780. [PubMed]
  49. Fiorillo CD, BBCKyrgyz.com | ПС, Schultz W. тинейджер клеткалар тарабынан сыйлык ыктымалдуулук жана белгисиздик Дискреттик коддоо. Илим. 2003; 299: 1898-1902. [PubMed]
  50. Fuster JM. мээ кабыгында менен Memory. Кембридж: MIT басма сөз; 1995.
  51. Gallistel CR, Fairhurst S, Балсэйм P. The үйрөнүп ийри: сандык талдоо таасирлери. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2004; 101: 13124-13131. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  52. Goto Y, Grace AA. Ядронун лимбикалык жана камеранын пассионардык Dopaminergic Модулатион максатка багытталган жүрүм-accumbens. Nat Neurosci. 2005; 8: 805-812. [PubMed]
  53. Grace А.А., Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. dopaminergic нейрондор жана максатка багытталган жүрүм-контролдоо атышуудан жөнгө салуу. Айлары Neurosci. 2007; 30: 220-227. [PubMed]
  54. Groenewegen HJ, Berendse HW, Wolters JG, Лохман AH. prefrontal кабыгында striatopallidal системасы менен анатомиялык мамилеси .Гипоталамус жана amygdala: параллелдүү уюштуруу үчүн далил. Prog Brain Рез. 1990; 85: 95-116. талкуу 116-118. [PubMed]
  55. Guthrie ER. окутуунун психология. New York: Harpers; 1935.
  56. Хабер SN. бир түрдөн экинчисине базалдык ganglia: удаалаш жана коштуруу тармактары. J Chem Neuroanat. 2003; 26: 317-330. [PubMed]
  57. Хабер SN, Fudge JL, McFarland NR. приматтардын менен Striatonigrostriatal жолдору dorsolateral striatum үчүн катмарындагы арнап бүтүндөй өрттөлүүчү спиралын түзгөн. J Neurosci. 2000; 20: 2369-2382. [PubMed]
  58. Hammond LJ. эркин operant жүрүм appetitive Пропаганда менен камсыздандыруу учуру жөнүндө таасири. Жүрүм-тажрыйбалык талдоо Journal. 1980; 34: 297-304. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  59. Балабакча M, Kawato M. Heterarchical арматуралар-окутуу бир нече кортико-striatal илмек кириши үчүн модель: айтабыз стимул-иш-сыйлык бирикмеси окуу экспертиза. Нейрон түйүндөр. 2006a; 19: 1242-1254. [PubMed]
  60. Балабакча M, Kawato M. стимул-иш-сыйлык бирикмеси окуп жүргөндө putamen жана caudate ядросундагы сыйлык күтүп жана сыйлык күтүү ката башка нейрон тапкым. J Neurophysiol. 2006b; 95: 948-959. [PubMed]
  61. Балабакча M, Курода T, Doya K, Тояма K, Кимура M, Samejima K, Imamizu H, Kawato M. caudate ядросундагы сыйлык-негиздүү жүрүм-турумдук окутуунун бир нейрон катышта болот: бир стохастикалык чечим тапшырманы иштеп магниттик-резонанстык изилдөө. J Neurosci. 2004; 24: 1660-1665. [PubMed]
  62. Эрнандес PJ, Sadeghian K, Келли AE. аспаптык окутуунун алгачкы бекемдөө ядросу accumbens протеин синтезин талап кылат. Nat Neurosci. 2002; 5: 1327-1331. [PubMed]
  63. Эрнандес PJ, Andrzejewski ME, Sadeghian K, Panksepp JB, Келли AE. AMPA / kainate, NMDA жана тинейджер D1 сезгич милдети ядронун өзөгүн accumbens: себепчи эс коддоо жана бекемдөө боюнча контекстке байланыштуу чектелген ролу. Үйрөнүү Эс. 2005; 12: 285-295. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  64. Hershberger WA. Карап турган айнек аркылуу жакындоо. Жаныбарларды үйрөнүү жана жүрүм-турум. 1986; 14: 443-451.
  65. Heyes CM, Доусон GR. бир тараптуу көзөмөлдөө келемиштер менен байкоо окутуунун көрсөтүлсүн. Эксперименталдык психологиянын Чейректик Journal. 1990; 42 (1): 59-71. [PubMed]
  66. Hikosaka Оо, Сакамото M, Usui S. маймыл caudate нейрон Белек касиеттери. III. максаттуу жана сыйлык күтүп менен байланышкан иш-чаралар. J Neurophysiol. 1989; 61: 814-832. [PubMed]
  67. Holland PC. Pavlovian-аспаптык өткөрүп берүү жана оюнчукт күчөтүү ортосундагы мамилелер. J Exp Psychol Аним Behav Process. 2004; 30: 104-117. [PubMed]
  68. Holland PC, Rescorla RA. Биринчи жана экинчи даражадагы appetitive Пропаганда кийин Шартсыз стимул баалабаган эки ар кандай жолдор менен таасир этет. J Exp Psychol Аним Behav Process. 1975; 1: 355-363. [PubMed]
  69. Hollerman JR, Трэнбла L, бир түрдөн экинчисине striatum менен жүрүм-туруму менен байланыштуу нейрондордун кыймыл-аракет боюнча сыйлык күтүп Schultz W. тийгизген таасири. J Neurophysiol. 1998; 80: 947-963. [PubMed]
  70. Коротун JC, Адамс JL, Barto AG. базалдык ganglia жаратат жана бир модель катаалдаштыруу алдын нейрон сигналдарды колдонот. Жылы: Коротун JC, JD, МБнын, редакторлору. базалдык ganglia маалымат иштетүү моделдери. Кембридж, MA: MIT Press; 1995. бб. 249-270.
  71. Hull C. жүрүм-турумдун негиздери. New York: Эпплтон-Century-Crofts; 1943.
  72. Химэн SE, Кабуки RC, Nestler EJ. көз карандылыкты Neural механизмдери: сыйлык менен байланышкан билим жана эс ролу. Annu Аян Neurosci. 2006; 29: 565-598. [PubMed]
  73. Jedynak JP, Uslaner JM, Эстебан JA, Робинсон TE. Унаадан айынан көкүрөк striatum структуралык пластикасын. Eur J Neurosci. 2007; 25: 847-853. [PubMed]
  74. Жоел D, Weiner I. базалдык ganglia-thalamocortical микросхемалардын уюм: караганда ачык ара эмес, өзүнчө жабык. Neuroscience. 1994; 63: 363-379. [PubMed]
  75. Жоел D, Weiner I. келемиштер жана приматтардын менен striatum менен dopaminergic системасынын байланыш: striatum иш жана compartmental уюмга карата менен талдоо. Neuroscience. 2000; 96: 451-474. [PubMed]
  76. Jueptner M, Энди Маррей CD, Брукс DJ, Frackowiak RS, Passingham RE. мотор окутуунун анатомия. II. каталарынан кабык аймактарында жана окуу. J Neurophysiol. 1997a; 77: 1325-1337. [PubMed]
  77. Jueptner M, Stephan KM, Энди Маррей CD, Брукс DJ, Frackowiak RS, Passingham RE. мотор окутуунун анатомия. I. Тике борбору жана иш-аракет кылууга көңүл. J Neurophysiol. 1997b; 77: 1313-1324. [PubMed]
  78. Холлихок I, Мурата M, Кимура M. тинейджер жана choreic кыймылдардын муунга анын кабылдагычтардын орду. Adv Neurol. 1993; 60: 107-112. [PubMed]
  79. Kawagoe R, Takikawa Y, сыйлык Hikosaka O. үмүт базалдык ganglia саттан сигналдарды modulates. Nat Neurosci. 1998; 1: 411-416. [PubMed]
  80. Кимура M, Aosaki T, Исида A. Neurophysiological ыктыярдуу кыймылынын putamen жана caudate ядросунун түрдүү ролдорду аспектилери. Adv Neurol. 1993; 60: 62-70. [PubMed]
  81. Konorski J. комплекстуу мээнин иш-аракет. Чикаго: Чикаго басма University; 1967.
  82. Lerchner A, Ла Камера G, Ричмонд B. кылып туруп билүү. Nat Neurosci. 2007; 10: 15-17. [PubMed]
  83. Ljungberg T, Apicella P, жүрүм-турумдук кубулуштардын окуп жүргөндө маймыл тинейджер нейрон Schultz W. Responses. J Neurophysiol. 1992; 67: 145-163. [PubMed]
  84. Lohrenz T, McCabe K, Camerer CF, Монтагю PR. бир ырааттуу салым тапшырмасында кыялдагы окуу сигналдар Neural кол коюу. Жаздын Natl Acad Илимий АКШ A. 2007; 104: 9493-9498. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  85. Lovibond PF. бир Pavlovian appetitive шартталган ээлеп, аспаптык жүрүм-көмөктөшөт. J Exp Psychol Аним Behav Process. 1983; 9: 225-247. [PubMed]
  86. Макинтош NJ. мал окутуунун психология. Лондон: Academic Press; 1974.
  87. Миллер EK Коэн, JD. prefrontal борбору милдетинин баш коштуруу теориясы. Annu Аян Neurosci. 2001; 24: 167-202. [PubMed]
  88. Өзгөрүүсүз мээде Миллер R. мааниси жана максаты. New York: Oxford University Press; 1981.
  89. Мияичи S, Hikosaka Оо, Лк X. жол-жоболук окутуунун эрте жана кеч этапта маймыл striatal нейрон өзгөрүү жандантуу. Exp Brain Рез. 2002; 146: 122-126. [PubMed]
  90. Мияичи S, Hikosaka Оо, Miyashita K, карады Z, Rand MK. удаалаш колум кыймылдын окутуунун маймыл striatum ролун түрдүү. Exp Brain Рез. 1997; 115: 1-5. [PubMed]
  91. Монтагю PR, Химэн SE Коэн, JD. жүрүм-турумдук көзөмөл боюнча тинейджер үчүн эсептөө ролдор. Nature. 2004; 431: 760-767. [PubMed]
  92. Моррис G, Nevet A, Arkadir D, E Vaadia, Бергман H. Midbrain тинейджер нейрондор келечектеги иш-аракет үчүн чечим коддорду. Nat Neurosci. 2006; 9: 1057-1063. [PubMed]
  93. Murschall A, ventral tegmental аянтынын HAUBER W. Inactivation аспаптык аткаруу боюнча Pavlovian таяна жалпы excitatory таасирин жоюлган. Үйрөнүү Эс. 2006; 13: 123-126. [PubMed]
  94. Nauta WJ, Smith GP, тозгундардын RL, Domesick VB. Ядронун талчалары байланыштар жана nigral afferents Келемиштердин septi accumbens. Neuroscience. 1978; 3: 385-401. [PubMed]
  95. Nauta WJH. мээ кабыгында жана лимбикалык системасы менен кылмыштын striatum өз ара шилтемелер: кыймыл жана ой үчүн жалпы субстрат? Жылы: Мюллер, редактор. Neurology жана психиатрия: акылына жолугушуусу. Basel: Каргер; 1989. бб. 43-63.
  96. Мүнөзү Y, Daw ND, Жоел D, Даайан P. Tonic тинейджер: мүмкүнчүлүк чыгымдар жана жооп алдуу-башкаруу. Psychopharmacology (Берл) 2007; 191: 507-520. [PubMed]
  97. O'Doherty J, Даайан P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Долан RJ. аспаптык Пропаганда менен ventral жана көкүрөк striatum менен жайдагы ролу. Илим. 2004; 304: 452-454. [PubMed]
  98. Ostlund SB, Balleine BW. аспаптык иш тандоодо basolateral amygdale жана mediodorsal .Гипоталамус айырмачылыктары тартуу. J Neurosci. 2008; 28: 4398-4405. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  99. Паркинсон JA, Willoughby PJ, Роббинс TW, Everitt BJ. лимбикалык кабык-ventral striatopallidal системалар үчүн дагы бир далили: өтүү cingulate кабыгында жана ядросунда өчүрүү негизги Pavlovian мамиле жүрүм начарлатса accumbens. Behav Neurosci. 2000; 114: 42-63. [PubMed]
  100. Паркинсон JA, Dalley JW, кардинал RN, Рохер A, B Fehnert, Lachenal G, Rudarakanchana N, Halkerston KM, Роббинс TW, Everitt BJ. mesoaccumbens тинейджер иштеши үчүн кесепеттерин: Ядро тинейджер бузуучу appetitive Pavlovian мамиле жүрүм-алуу жана аткаруу да начарлатса accumbens. Behav Brain Жен. 2002; 137: 149-163. [PubMed]
  101. Paxinos G, Franklin K. The чычкан мээ stereotaxic координаттарында. New York: Academic Press; 2003.
  102. Pecina S, Smith KS, Berridge KC. Мээнин ичинде гедонисттик ысык тактар. Нейробиолог. 2006; 12: 500-511. [PubMed]
  103. Pothuizen HH, Jongen-Relo AL, Feldon J, Yee БК. Double тандап ядронун таасири чаржайыттыгынан байлаган-тандоосу жүрүм-туруму жана мүнөздөрү келемиштер менен окутуу боюнча негизги жана номиналдык келишимдер accumbens. Eur J Neurosci. 2005; 22: 2605-2616. [PubMed]
  104. Rescorla RA. коркуу Пропаганда ЖА бар жана жок болгон учурда шоктун ыктымалдыгы. J Comp Physiol Psychol. 1968; 66: 1-5. [PubMed]
  105. Rescorla RA. Pavlovian Пропаганда жүрүш-изилдөөлөр. Annu Аян Neurosci. 1988; 11: 329-352. [PubMed]
  106. Rescorla RA, Сулайман RL. Эки-технологиялык билим берүү теориясы: Pavlovian Пропаганда жана аспаптык окутуунун ортосундагы мамилелер. Psychol Аян 1967; 74: 151-182. [PubMed]
  107. Restle F. Лабиринттеги белгилерди басмырлоо: "орун-каршы-жооп" суроосунун чечилиши. Психологиялык обзор. 1957; 64: 217. [PubMed]
  108. Рейнолдс JN, Wickens JR. Тинейджер көз каранды corticostriatal синапс менен пластикалык. Нейрон түйүндөр. 2002; 15: 507-521. [PubMed]
  109. Райс ME, Карле SJ. Никотин striatum-жылы сыйлык байланышкан тинейджер сигналдарды күчөтүп. Nat Neurosci. 2004; 7: 583-584. [PubMed]
  110. Райс ME, Карле SJ. Тинейджер quantal релиз кийин өтүүсүнө: ойлонуштуруусу nigrostriatal жолуна тинейджер берүү. Brain Рез Аян 2008 [КУП акысыз макала] [PubMed]
  111. Робинсон S, жашылчаны AJ, Hnasko TS, Palmiter RD. көкүрөк striatum чейин тинейджер сигналдаштыруунун Интернетте чагылдырылуусу калыбына тинейджер-кем чычкандар үчүн аспаптык аналоги калыбына келтирүүдө. Psychopharmacology (Берл) 2007; 191: 567-578. [PubMed]
  112. Ройтман MF, Wheeler RA, Клейн RM. Ядро нейрондор табиятына, пайдалуу жана aversive даам сигналдар туураланган алардын божомолдоочу коддорду жана мотор өндүрүшүнүн менен тыгыз байланышта турат accumbens. Нейрон. 2005; 45: 587-597. [PubMed]
  113. Samejima K, Ueda Y, K Doya, striatum боюнча иш-чаралардын конкреттүү сыйлык баалуулуктарды Кимура M. өкүлчүлүгүн тааныштырсын. Илим. 2005; 310: 1337-1340. [PubMed]
  114. Schultz W. приматтардын тинейджер нейрон .Суигон сыйлык белги. Adv Pharmacol. 1998a; 42: 686-690. [PubMed]
  115. тинейджер нейрон Schultz W. Жарыш сыйлык белги. J Neurophysiol. 1998b; 80: 1-27. [PubMed]
  116. Schultz W, Даайан P, Монтагю PR. алдын ала жана сооп бир нейрон субстрат. Илим. 1997; 275: 1593-1599. [PubMed]
  117. Schwartz B, operant жүрүм Gamzu E. Pavlovian башкаруу. Жылы: Honig W, Staddon Жер редакторлору. operant жүрүм-Handbook. Джерси: Прентис Холлдо; 1977. бб. 53-97.
  118. Дерби FD. классикалык жана аспаптык Пропаганда ортосундагы мамиле. Жылы: Prokasy WF, редактор. Классикалык аналоги. New York: Эпплтон-Century-Crofts; 1965. бб. 302-322.
  119. Скиннер B. организмдердин жүрүм-туруму. New York: Эпплтон-Century-Crofts; 1938.
  120. Смит-Роу SL, Келли AE. ядро өзөгүн accumbens ичинде NMDA жана тинейджер D1 кабылдагыч келген жандантуу appetitive себепчи окутуу талап кылынат. J Neurosci. 2000; 20: 7737-7742. [PubMed]
  121. Sotak BN, Hnasko TS, Робинсон S, Кремер Э.Дж., Palmiter RD. Жонунда striatum менен тинейджер сигналдаштыруунун Dysregulation азыктандыруу таасир тийгизет. Brain Рез. 2005; 1061: 88-96. [PubMed]
  122. Спенс K. убагында сыйлык окутуунун орто күчөтүү ролу. Психологиялык Review. 1947; 54: 1-8.
  123. Спенс K. нерселер теориясы жана окуу. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1960.
  124. Sutton RS, Barto AG. Кубаттоо билим. Кембридж: MIT Press; 1998.
  125. Swanson LW. жүйөлүү жүрүм-мээ шар жөнгө салуу. Brain Рез. 2000; 886: 113-164. [PubMed]
  126. Таха SA, Fields HL. ядросу accumbens ар башка нейрондордун калк басаĩдатат, жана appetitive жүрүм-Encoding. J Neurosci. 2005; 25: 1193-1202. [PubMed]
  127. Таха SA, Fields HL. ядронун тушалып нейрондор сыйлык-багытталган жүрүм-туруму үчүн бир эле дүрмөттөлгөн сигнал коддорду accumbens. J Neurosci. 2006; 26: 217-222. [PubMed]
  128. Торндайк EL. Animal чалгындоо: эксперименталдык изилдөө. New York: Макмиллан; 1911.
  129. BBCKyrgyz.com | ПС, Dickinson A, бир коюлтулган аталат парадигмадагы тинейджер клеткалар тарабынан алдын ала сыйлык өткөрмө Schultz W. Coding. J Neurosci. 2003; 23: 10402-10410. [PubMed]
  130. Tobler PN, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Адамдын нейрондук окутуусу парадигмадагы бөгөт коюучу сыйлык каталарынан көз каранды. J Neurophysiol. 2006; 95: 301-310. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  131. Tobler PN, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Сыйлыктар, адамдын сыйлык берүү тутумундагы тобокелдик мамилеге байланыштуу белгисиздик кодунан айырмаланып, коддолгон. J Neurophysiol. 2007; 97: 1621–1632. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  132. Trapold MA, Overmier JB. Классикалык аналоги II: Учурдагы изилдөө жана теориясы. Эпплтон-Century-Crofts; 1972. аспаптык окутуунун экинчи окуу жол-жоболору; бб. 427-452.
  133. Tricomi EM, Delgado MR, Fiez JA. иш-учуру менен caudate иш тездиги. Нейрон. 2004; 41: 281-292. [PubMed]
  134. Waelti P, Dickinson A, Schultz W. тинейджер жооп расмий окутуу теориясынын негизги божомолдорго ылайык. Nature. 2001; 412: 43-48. [PubMed]
  135. Ак NM. SR эс жана сооп арачылык: striatal булагы жана тактар ​​жөнүндөгү иш гипотеза. Life Sci. 1989; 45: 1943-1957. [PubMed]
  136. Wickens JR, Budd CS, Хайланд BI, Arbuthnott GW. Striatal сыйлык жана чечим кабыл алуу үчүн катышуучунун салымдары: а кайталады иштетүү матриксиндеги өзгөрүлгөнүнө маанисин кабыл алуу. Ann NY Акад Sci. 2007; 1104: 192-212. [PubMed]
  137. Картрайт DR. Классикалык аналоги жана кызыктыруучу түрткү. Жылы: Prokasy WF, редактор. Классикалык аналоги. New York: Эпплтон-Century-Crofts; 1965. бб. 340-357.
  138. көгүчкөн менен Картрайт DR, Картрайт H. Automaintenance: контингент эмес күчөтүү карабастан чокуп күч-кубат берген. Жүрүм-эксперименттик анализ журналы. 1969; 12: 511-520. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  139. Wiltgen BJ, укук M, Ostlund S, Mayford M, Balleine BW. аспаптык аткаруу боюнча Pavlovian таяна таасири striatum менен CaMKII иш ортомчулугу аркасында жатат. Eur J Neurosci. 2007; 25: 2491-2497. [PubMed]
  140. Wyvell CL, Berridge KC. Intra-accumbens amphetamine сахароза сыйлык шартталган унаасында мүнөздөрү жогорулатат: сооп өркүндөтүү укуксуз эле күчтөнүп "бир эмгекте" же жооп өкүл "деген ниетке". J Neurosci. 2000; 20: 8122-8130. [PubMed]
  141. Yin HH. Психология бөлүмү. Лос-Анджелес: UCLA; 2004. максатка багытталган иш-көкүрөк striatum ролу.
  142. Yin HH, Нолтон BJ. стимул-стимул бирикмелердин далил: Reinforcer девальвация коюлтулган кал артыкчылык жойду. Behav Neurosci. 2002; 116: 174-177. [PubMed]
  143. Yin HH, Нолтон BJ. striatal субаймактык төгүмдөрү коюп, жооп үйрөнүү үчүн. Үйрөнүү Эс. 2004; 11: 459-463. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  144. Yin HH, Нолтон BJ. Көз карандылык жана үйрөнүү. Жылы: Стейси А, редактор. толук таанып жана көз карандылыктын Handbook. Мын Ош: Sage; 2005.
  145. Yin HH, Нолтон BJ, Balleine BW. dorsolateral striatum боюнча Lesions жыйынтыгы узактыгы сактап, бирок себепчи окутуунун адат пайда бузат. Eur J Neurosci. 2004; 19: 181-189. [PubMed]
  146. Yin HH, Нолтон BJ, Balleine BW. dorsomedial striatum жылы NMDA кабылдагычтардын блокадниктеринин аспаптык Пропаганда-жылы окутуу иш-бүтөрүн алдын алат. Eur J Neurosci. 2005a; 22: 505-512. [PubMed]
  147. Yin HH, Нолтон BJ, Balleine BW. dorsolateral striatum боюнча Inactivation аспаптык пропаганда боюнча иш-жыйынтык учуру өзгөрүүлөргө сезимталдыкты тат. Behav Brain Жен. 2006a; 166: 189-196. [PubMed]
  148. Yin HH, Zhuang X, Balleine BW. hyperdopaminergic чычкандардын Instrumental окуу. Neurobiol Эс үйрөн. 2006b; 85: 283-288. [PubMed]
  149. Yin HH, Ostlund SB, Нолтон BJ, Balleine BW. аспаптык Пропаганда менен dorsomedial striatum ролу. Eur J Neurosci. 2005b; 22: 513-523. [PubMed]
  150. Zahm DS. ядро accumbens басым жасап жооп Adaptive айрым subcortical уланган боюнча комплекстүү анатомиялык келечектүү. Neurosci Biobehav Аян 2000; 24: 85-105. [PubMed]
  151. Zahm DS. Негизги алдыңкы мээ функционалдык-анатомиялык "макросистемалардын" өнүгүп келе жаткан теориясы. Neurosci Biobehav Rev. 2005 [PubMed]