аял кемирүүчүлөрдүн сексуалдык тажрыйбасы: уюлдук механизмдерин жана иш кесепеттерге (2006)

Brain Рез. 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.

Meisel RL, Mullins AJ.

булак

Психологиялык илимдер бөлүмү, Purdue University, 703 Үчүнчү көчөсү, Батыш Lafayette, 47907, АКШ. [электрондук почта корголгон]

жалпылаган

аялдардын сексуалдык жүрүм-къурау негизинен нерв клеткалары менен copulatory мотор үлгүлөрүнүн экрандын бул таасирлери кантип которуу боюнча гормону иш механизмдери боюнча багытталган. бирдей мааниге ээ болсо да аз изилденген, сексуалдык жүрүш-туруш менен алектенүү, анын ичинде жыныстык өз ара пайдалуу касиеттерин жана сексуалдык тажрыйбасы copulatory натыйжалуулугун өзгөртөт кесепети болуп саналат. Бул сын-аялдар Сирия ГАГАРИНА-жылы сыйлык берүү боюнча сексуалдык тажрыйбасы жана эрендиги кесепеттерин жалпылайт. NБул жыныстык ара нейрондордун пластикалык байланыштуу тинейджер берүү жана postsynaptic белги жолунан узак мөөнөттүү уюлдук өзгөртүүлөрдү киргизүү eural тапкым (мисалы, dendritic омурткасы түзүү). Чогуу алганда, бул изилдөөлөр сексуалдык тажрыйбасы көбөйүү ийгиликке күчөтө турган жол менен copulatory натыйжалуулугун жогорулатуу келген натыйжаларга ээ сексуалдык жүрүм-туруму, жана күчөтүү өзгөчөлүктөрүн жандандырганын сунуштайбыз.

Keywords: Кимдин эрендиги агып, сезимталдык, тинейджер, ядро ​​accumbens, белги, пластикалык

1. тааныштыруу

"Эмне үчүн күчүктөрдү эмне кереги бар?" Аялдардын жыныстык жүрүм-Нейробиология түбүндө жөнөкөй эле суроолордон турат. өз суроолорду көтөрүп, өз neurobiological жооп бар жүрүм-эки proximate жана Эзелки себептери жана кесепеттери бар эле, эч кандай жүрүш-суроо, жөнөкөй жооп бар. Балким, бул суроого орток жообун "тукум өндүрүү үчүн" болуп саналат. Бул жүрүм-турум бир Эзелки натыйжасында шартында жооп болушу мүмкүн, бирок да, мындай деп жооп [, албетте, туура эмес2]. Agmo [2] (Болжолдуу) гетеросексуалдык copulations гана 0.1% балалуу көрсөткөн -Коллегия маалыматтарды келтирет. Ал тургай, matings жогорку пайыздык балдарын алып келиши мүмкүн болгон, мисалы, келемиштер сыяктуу түрлөрүнүн арасында, мисалы, өз ара боюнда болуп саналат дегенди билдирбейт, күтүлүүдө эрендиги натыйжасы.

күчүктөрдү эмне деген суроого бир жооп reproductively компетенттүү эркектен келген сигналдар менен бирге өзгөрүп көбөйүү дене үчүн "кокус" жооп катары аял жыныстык жүрүм-түз көрүнүшү болуп саналат. аялдардын сексуалдык жүрүм-Нейробиология мындай изилдөөлөр бир ургаачы монтаждоону эркек [чейин жыныстык жактан жооп үчүн жумурткалардын гормонунун таасири менен керектүү психологиялык абалын пайда болгон бир катар байкоо негизделген70]. кемирүүчүлөрдүн үчүн эстрадиол таасир бир нече күн табигый тебүү аялдын .Жетилип жана сексуалдык буруусун координаты прогестерон дагы убактылуу ыктаган турат [22]. төлөмөр логикалык эстрадиол жана прогестерон үчүн кабылдагычтарга камтыган мээ аймактары аныктоо аялдардын сексуалдык жүрүм-турумду жөнгө нейрон төшөдү кылдат үчүн негизги пункттарын камсыз кылат [эле70]. Андан тышкары, нерв клеткалары бул стероиддик гормондордун аракеттери аялдардын жыныстык ийкемдүүлүгүн сөздөр ортомчулук уюлдук жана молекулярдык механизмдерин түшүнүүгө жардам берет [71]. Албетте, аялдар жыныстык жүрүм-изилдөө бул программалык мамиле абдан ийгиликтүү болду деп, ал эми электр схемасында, Нейрохимия жана ген сөз жагынан бул Нейробиология жөнүндө маалымат жок, ошондой эле белгиленген [мисалы, 6,71].

Ошентсе да, бул системанын негизинде нейрон пластикалык сексуалдык ара, башкача айтканда, сексуалдык жүрүм-туруму боюнча жактоочу жүйөлөргө тиешелүү контролдоо жана эксперименталдык таасирин түздөн-түз жана узак мөөнөттүү кесепеттерге тынчсызданат сексуалдык жүрүм-Нейробиология жөнгө салуучу дагы бир аспектиси бар. Бул, биринчи кезекте, къурау эркек келемиштер, эркектер үчүн каралып чыкты [2]. бул макаланын максаты аял Сирия ГАГАРИНА менен ишине багыттасак, аялдын, мисалы, пластикалык өзгөртүүлөрдү карап жатат. бул ишке тартып, бул жыныстык жүрүм-Эзелки кесепеттери кайра карай болушу мүмкүн, ал эми proximal негиздемени чындыгында, жүрүм-турумун кууп турган шыктандыруу системасын, жандандыруу болуп саналат деп айтууга болот.

2. аялдардын сексуалдык жүрүш-туруш түрүнө боюнча тажрыйба Effects

Сексуалдык жүрүм-турумдун үлгүлөрүнүн өбөлгө кандай коомдук экология боюнча жакшы карама сунуш Эки түр Norway чычкандар жана Сирия МАКС болуп саналат. Эки түрү ийинине түзүмдө жашайбыз. Ошол ийиндеринде ичинде, чычкандар, эркек менен аялдын бир нече муундардын [турган татаал коомдук түзүлүшкө ээ3], Ал эми бойго жеткен МАКС (аялдар жана эркектер) үчүн жеке ийиндеринде өзүнчө жашап [26].

келемиштер коомдук система бир эле учурда бир нече кууган эркектерге да, аялдарга да өзүн карыз [51]. Бул, сыягы, аламан схемасы карабастан, аял келемиш турган эркек адам эркектерге, анын ичинде чечим чыгаруу менен жыныстык ара үлгү көзөмөлдөөгө жөндөмдүү болгон бул бир нече эркек жупталуу учурунда төгүшү түрткү берет [51]. Ошентип, аял келемиш жупталуудан жигердүү катышуучулары менен, анын ичинде жубайы тандоо жыныстык ара, үлгүсүнө контролдоонун натыйжалуу каражат беришет.

келемиштер аялдардын сексуалдык жүрүм-турумду талап кылууну компоненти аял эркек менен жаткан жыныстык ара башкара ала турган жол-айкын далили. эркек чычкандар бир estrous ургаачы жакын келгенде, аял ордуна ал хоп турган катуу-буттуу таяныч үлгү менен жооп (б.а., Ыргак) же өзүн түрткү берет (мисалы, зымырап) эркек алыс [20,49]. эркек качып менен бирге бул жарыялабай, ал токтойт жана copulatory байланышты жол чейин ургаачы күчөп келген эркек алдын алуу [49]. Бул аял жаздоолор [алган караганда аялдар жаздоолор жок жал төмөнкү дагы эртедир-тоосуна эркек бере тургандыгын кызыктуу20,50]. аял келемиштер менен эркектин жыныстык мамилелердин бул жөнгө салуу "Басканы" деп атаган жана progestation Түшүмдүүлүктүн жана так тиешеси бар [20,21]. аял келемиштер Роузду, жупталуу жүрүш ядросу тинейджер accumbens көзөмөлүндө деп ойлоп жатат [4,28,29,32,33,58,84]. Бир караганда, аял келемиштер менен кокус комплекстүү үлгү тажрыйбасы менен өзгөртүлүшү мүмкүн жүрүм-турумун билдирет. чектелген жеткиликтүү маалыматтар, бирок, башка сунуш [19] Ала жыйынтык [20] бул "... басуу - бул аялдардын келемишиндеги жыныстык жооптуулуктун туруктуу жана тубаса компоненти" (482-бет).

алардын жалгыз бар, аял МАКС такыр башка бир жупталуу үлгү бар, лабораториялык изилдөөлөрдүн алынган алынган маалымат боюнча, алардын [мисалы, 46] эмес, натуралисттик байкоолордун, эске. С (ошондой эле эркектер) МАКС ийинине системасын алып баруучу негизги туннели occlusions киргизүүгө [26]. Ошол occlusion ачып аял Жонундо жигердүү ийиндин үчүн эркек жумушка жана анын жүрүм-турум, эструс башталганда күтүү менен ийинине кире беришине алып кындын жыты изине түшүп коюп [46]. Ал эркек же жапайы, мисалы, жубайы тандоо кандай аткарылышы мүмкүн үчүн аял ГАГАРИНА менен жубайы тандоо турган эч нерсе жокпу, белгисиз болуп саналат. эркек, ийиндин кучагында кийин, эркек-ургаачы болуп, аял estrous абалын ээ жана жупталуу демилге чейин бирге жашашат [46]. эркек кууган кийин аялдын ийинине [багынан кууп жатат46].

аял Жонундо жыныстык поза берүү менен ооруудан аял келемиштер сексуалдык жүрүш учурунда эркек менен ачык активдүү маегинин менен карама-каршы. С МАКС тез катаал мамилеси коштогон lordosis өзүнө, сыноо [мин бир 95 боюнча 10% шапка үчүн сакталып турган калыпта15]. аял бул кызмат ордун сактап турат, ал эми эркек минип жана / же жаздоолор менен өз темп менен, кыязы, минип келет. Бул байкоо алынган алыстаганы айкын корутундусу аял МАКС, аял келемиштер айырмаланып, эркектин жыныстык ара ача эмес экенин болчу.

кыймылдабай болгондугуна карабастан, эркектер менен жупталуу ара аялдардын МАКС чындыгында абдан активдүү катышуучулары [46]. Азирети [62] Биринчи стимулдаштыруу багытта өзүнүн чыгып īīр көчүп аял менен эркек чычканга чейин тийүү дем ​​perivaginal жооп аял МАКС активдүү perineal кыймылдарды жасап жаткандыгын белгиледи. аял эркек аркылуу intravaginal кошумча көмөк эркектин жаралагандай байланышын пунктунун багытта кындын түрткү берет [62]. Негизи, аял Жонундо анын чыгып īīр үчүн актуалдуу Анестезия колдонуу кескин ойучаны коюу [жетүү үчүн эркек Жонундо жөндөмүн төмөндөтөт63].

Алынган бирге, аял чычкандар жана МАКС алар эрендиги жөнгө салуу карап турган жол менен айырмаланат. аял келемиштер жана ГАГАРИНА ортосундагы айырмачылык эркек менен күчөп жөнгө салуу ушул жаныбарлардын жөндөмдүү жатат. С чычкандар эркек чынында, чуркашат, же жокпу аныктай алат. С МАКС эркек менен айдын жыштыгын башкара албаган, бирок эркек ийгиликтүү бир төгүлуп аракет intromit болобу, жокпу, таасир этиши мүмкүн. сыяктуу эле, келемиштер хирург аны кууган учурунда аял ГАГАРИНА менен perineal кыймыл сандык баалоо үчүн өтө кыйын, ал эми тез байкоого болот. чечүү, биз эркек менен жаздоолор жөнгө аялдардын Жонундо ролун өлчөө үчүн кыйыр мамиле кылган. Биз болсо, жаздоолор өтөрү жал аял уйга караганда эркек менен эмес, жал үйүш үчүн аныкталат кабыл саны аялдын жүрүм-турумуна, жаздоолор кирет жал, анда пайыздык (атаган адабият "курсун Даражасы) менен гана чектелет, чынында, деп ой жүгүрткөн чара аялдын жүрүм-турумуна күчтүү көз каранды.

Бул жоромолду текшерип үчүн, жума сайын 6 мурда алган жыныстык ишенчээк же аялдар болгон аял ГАГАРИНА карап, 10 эркек мүнөттүк жыныстык ара [8]. Биз андан кийин жыныстык ишенчээк эркек чычканга менен ар бир аял жар болсун жана жыныстык мамилелердин жазылган. жыныстык тажрыйбалуу аялдар менен жупташкан ишенчээк эркек ишенчээк аялдар менен сыналган ишенчээк эркек караганда жогору хит чен (жаздоолор менен жал үйүш үчүн көбүрөөк пайызы) болгон (Анжир. 1). Андан тышкары, хит курсунун эле айырмачылык аялдар туруктуу жооп үйрөнгөн деген, акыркы сексуалдык тажрыйбасы сыноодон кийин 1 же 6 жума сыналган да байкалган.

Figure 1   

С МАКС жыныстык каргылданган эркек же 1, 3 же 6 жуманын акыркы тажрыйбасы сыноодон кийин менен жыныстык жүрүм-тестирлөөдөн өтүштү. хит чен (жаздоолор өтөрү жал үлүшү) ...

Кошумча эксперимент эркектин copulatory аткаруу [аял жыныстык тажрыйбасы таасир тинейджер аткыланды8]. тинейджер уу, 6-hydroxydopamine, ядро ​​accumbens, аял ГАГАРИНА алдын сексуалдык тажрыйба алууга, анын ичинде, базалдык тездик менен кирип дары сайылган. Бул аялдар менен сыналган ишенчээк эркек тажрыйбалуу аялдар менен кууган жогорулатылган хит баасы өзгөчөлүккө көрсөткөн эмес (Figure 2). тажрыйбасыз эркек-аял жупташтырууларын жүрүм бул ооруларды эч кандай таасири жок эле жыныстык ара боюнча тинейджер уу таасири, сексуалдык тажрыйбасы менен байланышкан хит курсунун ёсъшъ менен белгилүү болгон.

Figure 2   

тинейджер уу-жылдын Infusions, 6-hydroxydopamine (6-OHDA), ядронун аймагына сексуалдык тажрыйбасы чейин аял Жонундо жыныстык тажрыйбасынын таасири жок accumbens ...

3. Сексуалдык тажрыйба аялдын пайдалуу натыйжаларга алып келет

эркек менен кайталап жыныстык өз ара, ошондой эле сыйлык шартында аял узак мөөнөттүү жүрүш натыйжага алып. Шартталган жер артыкчылык [14] Жыныстык жүрүм-каршы компоненттерди таап, бир пайдалуу ыкма болуп калды. Бул парадигмадагы, бир эркек менен бир нече жолу жыныстык өз ара көп отсеги бөлмөсүнөн бир бөлүгүнө менен байланышкан. дал келген учурда аял сыяктуу, ал эми айырмалоочу бөлүгүнө гана жайгаштырылган. Чейин жана кийин бул аналоги сыноолорго, аял аял, эрендиги менен байланышкан уячадагы кетирери салыштырмалуу убакыт көлөмүн аныктоо үчүн аппаратты (эркек жок болсо) изилдөө сунуш кылынат. аял Пропаганда чейин караганда сексуалдык жүрүм-турум сыноолордон кийин аргындаштыруу менен байланышкан уячадагы кыйла көп убактысын өткөрөт, анда эркек аракеттенүүгө толуктап катары аныкталат менен эрендиги.

ачык-айкын (балким калаары да) аял келемиштер бул изилдөөлөрдүн жыйынтыгы [мисалы, 65,69] жана ГАГАРИНА [56] Жыныстык өз ара толуктап жатат. пайда болсо бул үчүн стимул талаптар ачык эмес. да келемиштер да ГАГАРИНА үчүн шартталган жер артыкчылык таасир үчүн жетиштүү жупталуу сыналганда lordosis жөнөкөй чагылдырып турат. Жогоруда айтылгандай, аял келемиш progestation жана төрөттүн байланыштуу Эндокриндик натыйжаларга ээ күчөп, эркек менен жыныстык байланыштардын артыкчылык чалдыгат. каалаган аралыгы ыргагын аял келемишти уруксат коюлтулган жер артыкчылык алуу үчүн зарыл болгон, аял болгон жыныстык мамилелерге шарттаган пайда жок, ача турган эмес, [25,27,34,67,68]. аялдын тандалган аралыгы эркек алып салуу жана киргизүү менен кирип жөнгө жерде убактылуу үлгү сөзсүз кокус башкаруу эмес, бирок маанилүү дагы артыкчылык шарттаган жайгаштырууга алып келет [34].

С МАКС жупталуу [үчүн убактылуу талапты да жок42], Алар да жупталышын коюлтулган жер артыкчылык көрсөтүү да [56]. Бир эркек менен intravaginal жаздоолор турган жыныстык ара менен жер артыкчылыктуу Пропаганда үчүн эркек менен жыныстык байланыштардын мааниси аял ГАГАРИНА жыныстык ара натыйжалуулугун салыштыруу болгон сыналган кайсы жол менен аялдын кынына occluding тоскоол болгон [39]. Бул жерде, жер артыкчылык аналоги карабастан, аялдардын сексуалдык жүрүм-турум аналоги сыноо учурунда кын дем алган же жокпу ачык болчу. Бул сынамык жыйынтыгы, эркек менен окшош кын occlusion жыныстык ара учурунда accumbens тинейджер менен бийиктиги тоскоолдук байкоо бузгандай көрүнөт [40]. Бирок, аял да microdialysis изилдөө жыныстык ишенчээк эле. Бул жер артыкчылык парадигманын аналоги сыноо учурунда, мисалы, жыныстык тажрыйбасы ичинде топтолгон сезүү касиети, көп [көрүнөт39], Жыныстык жол менен ишенчээк аялдын кын өбөлгөлөө чектелген ролунан жыныстык сооп салым кошуу сезүү органдарына тиешелүү сигналдар бири кубаттоодө [40].

жыныстык өз ара жер артыкчылык шарттаган ортомчулук Нейротрансмиттер системасынын аз териштирүү болгон жок. Бир сурамжылоого ылайык, алдын ала жыныстык ара Безрядина менен аял келемишти кылуу менен наркотикалык neurotransmission кыжырдантып орун артыкчылыктуу шарттаган жок [68]. Тескерисинче, тинейджер сезгич Душмандарыбыз колдонуп бир нече киши менен изилдөө аралаш натыйжаларды берип келген. Pretreating тинейджер D2 сезгич антагонисттер менен аял ГАГАРИНА [57] Жыныстык өз ара бир коюлтулган жер артыкчылык алуу жол (Анжир. 3). келемиштер Ушундай изилдөөнүн эч кандай таасир [30].

Figure 3   

бир коюлтулган жер артыкчылык боз бөлүгүнө менен эрендиги жупташтырууларын Кайталап (КТБ) аппараты, эрендиги жок аял ГАГАРИНА ошол бөлүгүнө көбүрөөк убакыт бөлүп алып ...

4. Нейротрансмиттер аялдын сексуалдык тажрыйбасы төмөнкү уюлдук пластикалык

Алар түрткү жүрүм-турум, дары компоненттери менен байланышы бар деп тинейджер сигналдаштыруунун механизмдерин иликтөө бай салты бар [мисалы, 60]. ошол адабияттардан алып, жыныстык тажрыйбасы тинейджер mesolimbic жолуна жана системасындагы пластикалык сексуалдык тажрыйба жүрүш кесепеттери үчүн негиз болгон neurotransmission таасирин тийгизиши мүмкүн, мисалы, copulatory натыйжалуулугун жана сыйлык өзгөртүүлөрдү киргизүү мүмкүндүгүн изилденген. mesolimbic тинейджер системасынын алкагында аялдардын жыныстык өз ара, ошондой эле түзүмдүк жана нейрохимиялык пластикалык боюнча узак мөөнөттүү натыйжалар учурунда кошулуу боюнча да далилдер бар. Баштапкы microdialysis эксперименттер аялдардын ядросу accumbens менен клетка сыртындагы тинейджер этаптары куут маалында, жогору экенин көрсөткөн [55,58]. аял келемиштер үчүн тинейджер релиз эркектерге [менен жупталуу ара шар өзгөчө ынтызар болгон4,33,58], Жана (жок дегенде, жыныстык жол менен ишенчээк) үчүн аял ГАГАРИНА, тинейджер бийиктикте кууган жүрүшүндө келип түшкөн кын дем көз каранды [40]. менэксперимент кийинки на биз бир аз башкача ыкманы алып, жыныстык жол менен ишенчээк аял ГАГАРИНА Гүлгүнай учурунда же microdialysis сыноо чейин сексуалдык тажрыйбасы бар аялдар менен ядро ​​accumbens менен клетка сыртындагы тинейджер өлчөө Бул жолу [38]. Сексуалдык тажрыйба жыныстык ишенчээк аялдын тинейджер баскычтарында салыштырмалуу, эркек менен жыныстык өз ара аракеттенүү боюнча уланып клетка сыртындагы тинейджер бир ашыкча көбөйүп өндүрүлгөн (Figure 4). Балким, жыныстык жол менен тажрыйбалуу аялдар көбөйдү тинейджер жооп жупталуу байланыштуу болгон сигналдар аял МАКС бул тажрыйбасынын натыйжасында жооп болуп байытылган толгон чагылдырат.

Figure 4   

Жыныстык жол менен тажрыйбалуу (Exper) же тажрыйбасыз аял (No Exper) МАКС ядро ​​accumbens аялдын microdialysis иш менен туташтырылган 1 саат үчүн эркек менен жайгаштырылган. Үлгүлөрү алынган ...

тажрыйбалуу аял ГАГАРИНА менен тинейджер релизинде бийик кыянаттык [менен дары-жаныбарлардын кайталап таасир тийгизген таасири эске салат75]. Бул адабият, дары-дармек менен белгиленген дозада жооп тинейджер жогорулайт деңгээл "маа-" деп атап коюшат [75]. Drug маа- mesolimbic жолуна аркылуу кичинекей натыйжалуулугун жана маалыматтык агымын жогорулатуу үчүн ойлогон уюлдук жооптор ар түрдүү менен коштолот [74].

Oжүрүш-туруш тажрыйбасын нейрондордун пластикасын өзгөртө алган аркылуу механизмин Ne кирүү чекити синапс деъгээлинде болуп саналат. Кыйыр ыкма менен бул суроого дары башкарууга жооп striatal менен dendritic өзгөртүүлөрдү (анын ичинде ядро ​​accumbens) нейрондорду өлчөө же жүрүш-туруш тажрыйбасын төмөнкүлөр кабыл алына элек. ар кандай дары-дармек менен таржымалы чеккен заттардын ар түрдүү кайталап башкаруу орто бадал нейрон терминалдык dendritic бутактарына dendritic узундугун жана / же омуртка тыгыздыгын көбөйөт [13,23,44,45,64,76,77,78]. туз табиттин дарстарында да, дендрит салыштыруу таасирсиз жүрүш-туруш тажрыйбасын үчүн алда канча аз мисалдар бар [79], Эркек жыныстык жүрүм-турум [24] Жана аялдардын сексуалдык жүрүм-турум [59] Ядросу accumbens орто бадал нейрондордо dendritic Учак өзгөртө берет.

аял ГАГАРИНА сексуалдык тажрыйбасы dendritic омурткасы тыгыздыгы [боюнча түрдүү таасир эткен59] Аймакка жараша каралат (Анжир. 5). Бул экспериментте, аял МАКС сексуалдык тажрыйба 6 жума биздин негизги парадигманы берген же [жыныстык ишенчээк калды38]. 7 жөнүндөth жума, бардык аялдар бир эстрадиол жана прогестерон Азгырык шилтемелерди режимин берилди жана прогестерон сайган 4 с жөнүндө курмандыкка чалышты. Brains Golgi бойоктор үчүн кайра иштетилген жана 240 мкм сыра талдоого алынган. Ийнелери досунун prefrontal кабында пирамиданын нейрондордун терминалдык dendritic бөлүмдөрдүн, ядронун орто бадал нейрондор accumbens (жер кыртышын жана ядро ​​бириктирилген), же көкүрөк caudate орто бадал нейрондорду болду. ядро accumbens орто бадал нейрондор ичинде dendritic омурткасы тыгыздыгы (10 мкм dendritic узундугу үчүн турукташтыруунун) жыныстык ишенчээк караганда, жыныстык жол менен тажрыйбалуу жогору болгон, ал эми кыздар. маектеринин prefrontal кортексинин катмары V нейрон апикалдык дендрит табылган. caudate орто бадал нейрондордо омурткасы жыштыгы эч кандай топ айырмачылыктар бар эле. Биз dopaminergic-жооп нейрон боюнча excitatory neurotransmission менен пластикасын чагылдырган эле омурткасы жыштыгы бул айырмачылыктарды чечмелеп [37].

Figure 5   

Spine курбакалар (10 мкм күнүнө турукташтыруунун) нейрон терминалдык дендрит өлчөнгөн (Golgi бойоктор мисалдар оң коллегиясынын берилген) prefrontal борбору тартып, ядро ​​accumbens ...

биз сексуалдык тажрыйба бир Эзелки уюлдук санак dendritic үрөйүн менен пластикасын ала турган болсок, анда биз кайра жыныстык ара тарабынан ишке ашырылып жатышат уюлдук окуялардын каскадынын түбөлүккө болот. Башка сөз менен айтканда, басым кыянаттык [Бул дары менен дарылоо көрүнүп жооп класстарынын эки болушу керек36], Башкача айтканда, сексуалдык жүрүш-туруш жок сексуалдык жүрүм-турум жана өзгөртүлөт уюлдук жооп үчүн ашыкча жооп. сунуш кылынган белги окуялар сүрөттөлөт Анжир. 6. стероиддик гормон сыяктуу ар кандай сигналдар келип чыккан dendritic пластикалык Бул сунуш, роман да, радикалдуу эмес [54], Кыянаттык [менен дары-дармектер61], Же узак мөөнөттүү бөгөт [1] Бардык мисал иш-чараларды камтыйт. Бул жолдор да кемчиликтер эле ядро ​​accumbens сексуалдык жүрүм-турум таасиринин чыныгы болот толтурулат, ошондой эле ал, сыягы, ошондой эле нейрон пластикалык ар кандай мисалдар менен көрсөтүлгөн себеби болуп саналат.

Figure 6   

кээ бир белги жолунан сексуалдык тажрыйбасы милдети деп уюлдук пластикалык узак мөөнөттүү өзгөрүүлөргө ортомчу мүмкүн схемалык диаграммасы. Биздин microarray анализ [7] Бул бир нече бездери көрсөттү ...

ачылыш ыкмасы, пайдалануу ген microarrays [7], Эксперименталдык ыкмалар жыныстык тажрыйбасынан келип чыккан, бул жолдор бир нече жолу өзгөртүлүп, ишин же протеин сөздөр текшере баштады менен бирге. Копиялоо себептерден узак мөөнөттүү пластикалык [алып dendritic түзүлүшүн таасир молекулярдык окуялардын бир тобун билдирет5,17,52]. с-FOS жана FosB бойоктор да аял Сирия ГАГАРИНА сексуалдык тажрыйбасы жана аргындаштыруу жооп изилденди. эркек менен жыныстык ара кийин, с-FOS бойоктор ядросу accumbens өзөгү менен бийик болуп, жыныстык жол-тажрыйбалуу аялдын улуу бир жооп (Анжир. 7) [9]. FosB бойоктор detectibly бойоктор өлчөмү каргылданган аялдар менен салыштырганда жыныстык тажрыйбалуу аял ГАГАРИНА-жылы ядро ​​accumbens өзөгү жогору болсо да, жыныстык өз ара таасир эткен эмес (Анжир. 8). с-FOS да FosB бул аялдын ядросунун номиналдык accumbens же сексуалдык жүрүм-туруму же сексуалдык тажрыйбасы же көкүрөк striatum таасир да. биздин тажрыйбаларга ылайык, с-FOS жана FosB өзгөрүүлөр менен катар пайда, регионалдык жана тажрыйба бир милдети катары башка изилдөөлөрдүн бул белоктордо өзгөртүүлөр дайыма covar эмес, эмне болсо да,Ж [мисалы, 12].

Figure 7   

Сексуалдык жүрүм-тестирлөө (Test) олуттуу с-FOS бойоктор жогорулатат (ap <0.05 vs. Test) аял хомяктарынын ядросунун өзөгүндө, бул сексуалдык тажрыйбада чоңойгон таасир ...
Figure 8   

С МАКС 6 биздин стандарттык парадигманы жума сайын, 10 мин сексуалдык жүрүм-турум сыноолорду алган же гормону башыма, бирок, жок сыналган. 7 жөнүндөth жума, жарым жаныбарлар экенин, ошондуктан бул топтор бөлүнөт болду ...

Кетүүсүнүн белоктор, анын ичинде MAP Креатинкиназа [бир нече белги жолдор аркылуу туташтырууга болот18]. ЭРК Бул жолунда бир ылдыйкы Креатинкиназа, биз сексуалдык жүрүм-турумдун төмөнкүдөй ЭрК жөнгө салууну карап (Анжир. 9). Батыш өчүрөм жалпы ЭРК 2 түрдүү сексуалдык жүрүм-туруму же сексуалдык тажрыйбасы да таасир эткен жок. Ал эми түштүк 2 сексуалдык жүрүш-туруш төмөнкү ядросу accumbens-жылы жогору болгон, бирок алдын ала сексуалдык тажрыйбасы бар аялдар менен.

Figure 9   

ERK1 / 2 системасы аял ГАГАРИНА ядросу accumbens жана caudate ядросунун соккуларды Батыш чийип менен ченөө. ядро accumbens тартып Tissue шибегелер (2 мм диаметри) (негизги жана кабыгы да) ...

MAP Креатинкиназа жолуна кириши протоколу сезгич кошуу [нече булактардан, анын ичинде келе албайт1], G-протеин көмөгү кабылдагычтар (мисалы, тинейджер кабылдагычтар) [83], Inositol triphosphate жолдору [66], Жана өсүү себеп кабылдагыч аркылуу [16]. Бул жолдор сексуалдык тажрыйбасы таасир microarray [анализ аркылуу катышкан берилди7], Бирок, чынында, түздөн-түз карап эмес. чындыгында бир механизм сексуалдык тажрыйбасы менен жөнгө салынат adenylate cyclase [чейин тинейджер сезгич кошкуч болуп саналат10]. ядро accumbens тартып Homogenates жыныстык тажрыйбалуу же тажрыйбасыз аял ГАГАРИНА алынган. Бул homogenates ченегенде тинейджер конуштун топтоо менен сигнал болду (Анжир. 10). Тинейджер жыныстык тажрыйбалуу аялдар келген homogenates көбүрөөк дем менен, бардык дарылоо топтордун конуштун топтоого түрткү берген. Tтинейджер боюнча Хесе Аракети D1 кабылдагыч арачы болууга чечкиндүү болушкан. сексуалдык тажрыйбасы төмөнкү пластикалык бир компоненти presynaptic (башкача айтканда, жыныстык ара ичинде тинейджер efflux) болсо да, жөн гана өсүп кичинекей тинейджер денгээлде чагылдырып эмес, postsynaptic өзгөртүүлөр бар деп эле ачык-айкын болуп калды.

сүрөт 10   

сексуалдык тажрыйбасы же эч кандай тажрыйбасы да алган аял ГАГАРИНА ядросу accumbens тартып Homogenates тинейджер дем төмөнкү САМР топтоо үчүн бааланат (маалыматтар жок-тинейджер% болуп саналат ...

5. Жыйынтык жана жыйынтык

mesolimbic тинейджер милдетинин бир гипотеза, бул жолу ошол жүрүм-иш кесепеттерин ылайыкташтырат жол менен табигый жүрүм-турум болуп жаткан менен байланышкан шартталган касиеттерин эске алат деп [80]. Бул алкагында биз эрендиги учурунда аялдар тарабынан алынган кын дем тинейджер neurotransmission түрткү болгон жүрүм-турум бир үзүмү түшүнө алабыз. башында да ушул жооп [Шартсыз болот55], Тажрыйбасы бар аялдар монтаждоону эркек кын стимулдун ыктымалдыгын күчөтөбүз тымызын perineal кыймылдарды чыгара билүүгө [8]. Өз кезегинде, жүрүм-турумдук жооп сактап күтүп туруу көбүрөөк тинейджер жандантуу, бар. кын өбөлгөлөө intromissions аралап күчөп алуу Анткени эркек (эркек менен мурунку төгүшү) уруктандыруу коштоп progestational мамлекеттик кошулуу үчүн зарыл болгон (жана ийгиликтүү кош бойлуулук) [42], Бул жүрүм-турум жөнгө көбөйүү ийгиликке алып баруучу copulatory натыйжалуулугун жогорулатуу кыйыр таасирин тийгизет. "Эмне үчүн аялдар өмүрлүк жар керек?" Деген суроого жооп тездик тинейджер иш түрүндө пайдалуу натыйжаларга алып келет дем алуу болуп саналат. Бул "жагымдуу" сексуалдык жүрүм-компоненттери ийгиликтүү бойлуулуктун өтө ийкемдүү, кесепети да күтүлбөгөн (аялдар көз карашы боюнча), балдарына туулгандыгы тууралуу бар.

Acknowledgments

Биз доктор Кэтрин Брэдли, Алма Хаас, Маргарет Жапага киши жиберип, доктор Jess Kohlert, Ричард Роу жана доктор Башня Уоттс, анын ичинде негизгиси бул изилдөөлөр салым кошкон бир катар адамдарга ыраазычылык билдирип кетким келет. Биздин ишинде анын сунуштарына жана туруктуу кызыкчылык үчүн Пабыл Mermelstein өзгөчө рахмат. Бул карап 2006 Стероиддик гормондор боюнча семинар жана мээнин иштешине боюнча баяндама негизделген, Брекенридж, Co. Биз Улуттук илимдер корунун (Ибн-9412543 жана IBN-9723876) жана саламаттык сактоо (DA13680) улуттук институтунун ыраазыбыз үчүн алардын бул изилдөөнүн колдоо.

шилтемелер

1. Адамс JP, Роберсон ED, англис JD, Selcher JC, Sweatt JD. борбордук толкунданып системасында ген сөз MAPK жөнгө салуу. Acta Neurobiol Exp (согуш) 2000; 60: 377-394. [PubMed]
2. Ågmo A. Сексуалдык мотивация - сексуалдык жүрүм-турумдун келип чыгышын аныктоочу окуяларды иликтөө. Behav Brain Res. 1999; 105: 129-150. [PubMed]
3. Барнетт SA. Rat: МАМИЛЕЛЕРИ этюд. Aldine; Чикаго: 1963.
4. Бекер JB, Rudick CN, Дженкинс WJ. аял келемиштей сексуалдык жүрүш учурунда ядросу accumbens жана striatum менен тинейджер ролу. J Neurosci. 2001; 21: 3236-3241. [PubMed]
5. Батлер JA. нейрондордун сигналдаштыруунун, пластикалык жана дары-жылы Cdk5 ролу. Neuro-Сигналдар. 2003; 12: 191-199. [PubMed]
6. Blaustein JD Эрскин MS. Аялдык жыныстык жүрүм-турум: грызун тездик менен гормон жана afferent маалымат Уюлдук жайылтуу. Жылы: Pfaff DW, Arnold тургун, Etgen AM, Fahrbach ишкана, Рубин RT, редакторлору. Гормондор Мээ жана нерселер. Vol. 1. Academic Press; Амстердам: 2002. бб. 139-214.
7. Брэдли KC, Boulware MB, Йианг H, Doerge RW, Meisel RL, Mermelstein PG. Сексуалдык тажрыйбасы аял Сирия ГАГАРИНА менен ген сөз ядросу accumbens ичинде жана көкүрөк striatum өзгөчө моделдерин чыгарат. Гендер Brain Behav. 2005; 4: 31-44. [PubMed]
8. Брэдли KC, Хаас AR, Meisel RL. 6-Hydroxydopamine аял ГАГАРИНА айтылган (Mesocricetus auratus) эркектер менен copulatory өз ара сексуалдык тажрыйбасы, курчутулат кесепеттерин жоюу. Behav Neurosci. 2005; 119: 224-232. [PubMed]
9. Брэдли KC, Meisel RL. с-FOS ядросу accumbens менен сексуалдык жүрүм-туруму дарстарында жана amphetamine-сигнал таяныч иш аял Сирия ГАГАРИНА мурунку сексуалдык тажрыйбасы менен курчутулат жатат. J Neurosci. 2001; 21: 2123-2130. [PubMed]
10. Брэдли KC, Mullins AJ, Meisel RL, Уоттс VJ. Сексуалдык тажрыйба тинейджер D өзгөртөт1 кабылдагыч аял Сирия ГАГАРИНА ядросу accumbens боюнча үзгүлтүксүз AMP өндүрүүнү арачылык кылган. Synapse. 2004; 53: 20-27. [PubMed]
11. Bramham CR, бойго жеткен кичинекей пластикалык менен Messaoudi E. BDNF милдети: кичинекей ирилештирүү гипотеза. Prog Neurobiol. 2005; 76: 99-125. [PubMed]
12. Brenhouse HC, Жумбак JR. с-FOS жана ΔFosB сөз ядро ​​кокаин-курчутулат келемиштер менен жер кыртышын accumbens боюнча differentially айырмаланган субаймактык кылышат. Neuroscience. 2006; 137: 773-780. [PubMed]
13. Браун RW, Kolb B. Nicotine маа- ядросу accumbens жана cingulate кабында dendritic узундугу жана омурткасы тыгыздыгы көбөйөт. Brain Рез. 2001; 899: 94-100. [PubMed]
14. Карр GD, Fibiger ГК, шилт AG. дары сооп чарасы катары шартталган жер артык. Жылы: Лайбмен JM, Cooper SJ, редакторлору. Сыйлык Neuropharmacological негиздери. Clarendon Press; Ноттингем: 1989. бб. 264-319.
15. Картер CS. Postcopulatory аял чычканга сексуалдык билгендерин кабыл: жумурткалыктан жана үстү ролу. Horm Behav. 1972; 3: 261-265. [PubMed]
16. Чао MV. Neurotrophins жана алардын кабылдагычтар: көп белги жолдор үчүн жакындашуусуна чекити. Nat Аян Neurosci. 2003; 4: 299-309. [PubMed]
17. Чунг ZH, Fu кыйуу, Ип NY. Cdk5 боюнча синапстардын ролу; жогорку билүү милдети жана neurodegenerative оорулардын таасири. Нейрон. 2006; 50: 13-18. [PubMed]
18. Davis RJ. КАРТАСЫ kinases тарабынан жүргүзүлсө протоколдун жөнгө салуу. Mol Reprod Dev. 1995; 42: 459-467. [PubMed]
19. Эрскин MS. бойдон Көлдү келемиштер жана ovariectomized жана ovariectomized-adrenalectomized гормону-башыма келемиштер менен Estrus узактыгына учурашпай coital дем таасири. Behav Neurosci. 1985; 99: 151-161. [PubMed]
20. Эрскин MS. Чакыруу жүрүш estrous аял келемиштей менен: карап чыгуу. Horm Behav. 1989; 23: 473-502. [PubMed]
21. Эрскин MS, Корнберг E, Cherry JA. Шар эрендиги келемиштер менен: жаздоолор жыштыгы жана узактыгы Effects luteal кошулуу жана Estrus узундугу боюнча. Physiol Behav. 1989; 45: 33-39. [PubMed]
22. Feder HH. сүт эмүүчү Estrous cyclicity. Жылы: Adler NT, редактор. Кайра чыгаруу Neuroendocrinology. Пленуму Press; New York:-бб. 279-348.
23. Ferrario CR, Gorny G, Crombag HS Ли Y, Kolb B, Робинсон TE. Нейрон жана күч кокаин пайдалануу көзөмөлгө өтүү менен байланышкан жүрүш-пластикалык. Biol психиатрия. 2005; 58: 751-759. [PubMed]
24. Fiorino DF, Kolb BS. Нейро коому. Орлеан, LA, 2003 Кыскача Viewer жана Маршрут уюштуруучу; Washington, DC: 2003. Сексуалдык тажрыйбасы эркек чычкан prefrontal кабында узак мөөнөттүү түркүмдөрүнүн өзгөрүүлөргө, parietal кабында алып келет, ал эми ядро ​​нейрондорду accumbens.
25. Ганс S, Эрскин MS. бир коюлтулган жер артыкчылык Басканы белгилерди неонаталдык Тестостерон дарылоо Effects жана өнүктүрүү. Horm Behav. 2003; 44: 354-364. [PubMed]
26. Gattermann R, Fritzsche P, Нейман K, Кайсер A, Abiad M, Yaku R. учурдагы бөлүштүрүү боюнча Булактар ​​жана жапайы алтын ГАГАРИНА экология (Mesocricetus auratus) J Zool Lond. 2001; 254: 359-365.
27. Гонсалес-Florez Оо, Camacho FJ, Dominguez-Салазар, E, Рамирес-Ордуния JM, Beyer C, Paredes RG. Progestins жана жер артыкчылыктуу аналоги кийин шар жупталуу. Horm Behav. 2004; 46: 151-157. [PubMed]
28. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. аял келемиштей Роузду жупталуу жүрүм-ядросу accumbens боюнча ibotenic кислота ооруларды Effects. Behav Neurosci. 2002; 116: 568-576. [PubMed]
29. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. vaginocervical козутууларга кабыл үч аймактардын ооруларды төмөнкү аял келемиштей Роузду, жупталуу жүрүм-туруму. Brain Рез. 2004; 999: 40-52. [PubMed]
30. Horsman PG, Paredes RG. Тинейджер Душмандарыбыз аял келемиштер Роузду жупталуу жүрүм-туруму аркылуу алынган коюлтулган орун артыкчылык бөгөт жок. Behav Neurosci. 2004; 118: 356-364. [PubMed]
31. Химэн SE, Кабуки RC. Көз карандылык жана мээнин: мажбурлоо къурау жана анын туруктуулук. Nat Аян Neurosci. 2001; 2: 695-703. [PubMed]
32. Jenkins WJ, Бекер JB. striatum жана ядронун ролу аял келемиштей Роузду, жыныстык мамилелердин менен accumbens. Behav Brain Жен. 2001; 121: 119-128. [PubMed]
33. Jenkins WJ, Бекер JB. аял келемиштей Роузду эрендиги учурунда тинейджер динамикалуу өсүп кетет. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1997-2001. [PubMed]
34. Jenkins WJ, Бекер JB. С чычкандар каалаган аралыгы жыныстык коюлтулган орун артыкчылык иштеп чыгуу. Horm Behav. 2003; 43: 503-507. [PubMed]
35. Жи Y, Pang PT, Feng L, Лк B. Мезгил AMP жетилген кохлеардык нейрондордо BDNF айынан TrkB phosphorylation жана dendritic омурткасы пайда көзөмөлдөйт. Nat Neruosci. 2005; 8: 164-172. [PubMed]
36. Kalivas PW, Toda S, Бауэрс MS, Бейкер да, Ghasemzadeh MB. кыянаттык менен дары менен ген сөз өзгөрүүлөрдүн убактылуу ырааттуулугу. Жылы: Wang Джетстар, редактор. Молекулалык дары-жылы ыкмалары: Катаал Drugs: козгойт Reviews жана протоколдору. Vol. 79. HUMANA Press; Totowa, NJ: 2003. бб. 3-11.
37. Kalivas PW, Volkow N, көз менен Seamans J. башкарылбаган түрткү: бир патологиясы протоколу берүүнү prefrontal-accumbens. Нейрон. 2005; 45: 647-650. [PubMed]
38. Kohlert JG, Meisel RL. Сексуалдык тажрыйбасы жупталуу байланышкан ядро ​​аял Сирия ГАГАРИНА боюнча тинейджер жооп accumbens sensitizes. Behav Brain Жен. 1999; 99: 45-52. [PubMed]
39. Kohlert JG, Olexa N. аял Сирия ГАГАРИНА шартталган орун артыкчылык алуу үчүн кын дем ролу. Physiol Behav. 2005; 84: 135-139. [PubMed]
40. Kohlert JG, Rowe RK, Meisel RL. Intromissive эркек дем аял ГАГАРИНА боюнча midbrain ичинде ртутту-алтын-аныкталган нейрондордон клетка сыртындагы тинейджер бошотулушун жогорулатат. Horm Behav. 1997; 32: 143-154. [PubMed]
41. Кумар V, Чжан Мексики, Эйми MW, Kunz J, Инчуан GY. Рас-PI3K-Akt-гөчө жана Рас-MAPK белги жолдору менен dendritic жасалышы жөнгө салуу. J Neurosci. 2005; 25: 11288-11299. [PubMed]
42. Ланиер DL, Издеп журом DQ, Dewsbury да. Copulatory алтын ГАГАРИНА жүрүм-туруму: кош бойлуулук боюнча Effects. Physiol Behav. 1975; 15: 209-212. [PubMed]
43. Lee KW, Ким Y, Ким AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. кокаин айынан dendritic омурткасы D1 жана D2 тинейджер ядросу accumbens орто бадал нейрондорду кабылдагыч-камтыган түзүү. Жаздын Natl Акад ЭЕ USA. 2006; 103: 3399-3404. [КУП акысыз макала] [PubMed]
44. Li Y, Acerbo MJ, Робинсон TE. жүрүм-турумдук лугун жана дарстарында ядросу accumbens өзөгү (бирок бомбалашын эмес) менен кокаин айынан структуралык пластикалык менен байланыштуу. Eur J Neurosci. 2004; 20: 1647-1654. [PubMed]
45. Li Y, Kolb B, Робинсон TE. ядросунда орто бадал нейрондор боюнча dendritic үрөйүн тыгыздыктарынын сакталып amphetamine-жасалма өзгөртүүлөр жайгашкан accumbens жана caudate-putamen. Neuropsychopharmacol. 2003; 28: 1082-1085. [PubMed]
46. Lisk RD, Ciaccio LA, Катандзаро C. Mating seminatural шарттарында алтын тыйын чычканга жүрүм-туруму. Аним Behav. 1983; 31: 659-666.
47. Lonze BE, Ginty DD. Иш-милдети жана толкунданып системасында CREB үй-бүлө копиялоо жагдай жөнгө салуу. Нейрон. 2002; 35: 605-623. [PubMed]
48. Marinissen MJ, Гуткиндге JS. G-протеин акыр кабылдагычтарга жана белги тармактар: өнүгүп парадигмалар. Айлары Pharmacol Sci. 2001; 22: 368-376. [PubMed]
49. Макклинток MK, Адлер NT. жапайы жана ички Norway келемиштер менен эрендиги учурунда аялдын ролу (Rattus norvegicus) Нерселер. 1978; 67: 67-96.
50. Макклинток MK, Anisko JJ. Norway келемиштер I. Sex эрендиги үлгүсү жана Эндокриндик кесепеттерге алып айырмачылыктар арасында Group жупталуу. Аним Behav. 1982; 30: 398-409.
51. Макклинток MK, Anisko JJ, Адлер NT. Norway келемиштер арасында Group жупталуу II. эрендиги коомдук динамикасы: атаандаштык, кызматташтык жана жубайы тандоо. Аним Behav. 1982; 30: 410-425.
52. McClung CA, Nestler EJ. CREB жана ΔFosB тарабынан ген сөз менен кокаин сооп жөнгө салуу. Nat Neurosci. 2003; 6: 1208-1215. [PubMed]
53. McClung CA, Ulery PG, Perrotti LI, Zachariou V, Berton Оо, Nestler EJ. ΔFosB: мээде узак мөөнөттүү көнүү боюнча молекулярдык которулуу. Mol Brain Рез. 2004; 132: 146-154. [PubMed]
54. McEwen BS. мээдеги Эстроген таасирлери: бир нече сайттар жана молекулярдык механизми. J Appl Physiol. 2001; 91: 2785-2801. [PubMed]
55. Meisel RL, Camp DM, Робинсон TE. аял Сирия ГАГАРИНА сексуалдык жүрүш учурунда ventral striatal тинейджер бир microdialysis изилдөө. Behav Brain Жен. 1993; 55: 151-157. [PubMed]
56. Meisel RL, Жапа MA. агрессивдүү же жыныстык төмөнкү аял ГАГАРИНА шартталган орун артык. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
57. Meisel RL, Жапа MA, Роу RK. Тинейджер сезгич Душмандарыбыз аял Сирия ГАГАРИНА сексуалдык жүрүм-турумдун төмөнкүдөй коюлтулган жер артыкчылык атомчу. Eur J Pharmacol. 1996; 309: 21-24. [PubMed]
58. Mermelstein PG, Бекер JB. учурашпай жыныстык мамилелердин жүрүшүндө аял келемиштер ядросу accumbens жана striatum менен клетка сыртындагы тинейджер жогорулатуу. Behav Neurosci. 1995; 109: 354-365. [PubMed]
59. Mullins AJ, Sengelaub DR, Meisel RL. Нейро коому. Сан-Диего: 2004 Кыскача Viewer жана ItineraryPlanner; Washington, DC: 2004. MAP Креатинкиназа сигналдаштыруунун жана dendritic Учак боюнча аялдар ГАГАРИНА сексуалдык тажрыйбасы Effects.
60. Nestler EJ. узак мөөнөттүү пластикалык негизги көз молекулалык негиздери. Nat Аян Neurosci. 2001; 2: 119-128. [PubMed]
61. Nestler EJ. наркомания ооруулары молекулярдык механизмдери. Neuropharmacol. 2004; 47: 24-32. [PubMed]
62. Noble RG. аял чычканга жыныстык жооптор: A баяндоочу талдоо. Physiol Behav. 1979; 23: 1001-1005. [PubMed]
63. Noble RG. аял чычканга Жыныстык жооптор: эркек аткаруу боюнча Effects. Physiol Behav. 1980; 24: 237-242. [PubMed]
64. Norrholm SD, Бибб JA, Nestler Э.Дж., Оуме CC, Тейлор JR, Greengard P. ядродогу dendritic тикенектен Кокаин айынан таралышына accumbens cyclin көз каранды Креатинкиназа-5 ишине көз каранды. Neuroscience. 2003; 116: 19-22. [PubMed]
65. Oldenberger WP, Everitt BJ, де Йонг FH. аял келемиштер сексуалдык өз ара аракеттенүү аркылуу алынган шартталган жер артык. Horm Behav. 1992; 26: 214-228. [PubMed]
66. Opazo P, Watabe AM, Грант SGN, Odell TJ. Phosphatidylinositol 3-Креатинкиназа клетка сыртындагы сигнал байланышкан Креатинкиназа-карандысыз механизмдер аркылуу узак мөөнөттүү бөгөт кошулуу жөнгө салат. J Neurosci. 2003; 23: 3679-3688. [PubMed]
67. Paredes RG, жөнгө Алонсо A. Сексуалдык жүрүм-турум (агымы) аялдар менен шартталган жер артыкчылык негиз түзөт. Behav Neurosci. 1997; 111: 123-128. [PubMed]
68. Paredes RG, Martínez I. Налоксон материалы жер артыкчылыктуу аналоги аял келемиштер кийин шар жупталуу. Behav Neurosci. 2001; 115: 1363-1367. [PubMed]
69. Paredes RG, Vazquez B. жөнүндө эмне жыныстык сыяктуу ургаачы чычкандар эмне? Шар жупталуу Behav Brain Рез. 1999; 105: 117-127. [PubMed]
70. Pfaff DW. Estrogens жана мээ милдети. Springer-Verlag; New York: 1980.
71. Pfaff D, Ogawa S, Kia K, Vasudevan N, Krebs C, Frolich J, Köw LM. Ургаачынын жыныстык жүрүм-үстүнөн нейрон жана гормондук башкаруу генетикалык механизмдер. Жылы: Pfaff DW, Arnold тургун, Etgen AM, Fahrbach ишкана, Рубин RT, редакторлору. Гормондор Мээ жана нерселер. Vol. 3. Academic Press; Амстердам: 2002. бб. 441-509.
72. Үйүлгөн ММ. кичинекей медиаторлорго катары Neurotrophins. Nat Аян Neurosci. 2001; 2: 24-32. [PubMed]
73. Урсула K, Valjent E, Trzaskos J, Caboche J, Качмарек L. кокаин айынан Activator белок 1 tanscription себептер клетка сыртындагы-жөнгө Креатинкиназа жолуна менен жөнгө салуу. Neruoscience. 2006; 137: 253-264. [PubMed]
74. Робинсон TE, Berridge KC. көз карандылыкты психология жана къурау: түрткү-маа- көрүнүшү. Адат. 2000; 95 (тобу 2): S91-117. [PubMed]
75. Робинсон TE, Berridge KC. Адат. Annu Аян Psychol. 2003; 54: 25-53. [PubMed]
76. Робинсон TE, Gorny G, Миттон E, Kolb B. Кокаин өз алдынча башкаруу ядросу accumbens жана Эпке менен дендрит жана dendritic тикенектен Учак өзгөртөт. Synapse. 2001; 39: 257-266. [PubMed]
77. Робинсон TE, Gorny G, Savage VR, Kolb B. ядросунда кулач жайган эмес, өз алдынча башкарылган каршы experimenter- боюнча аймактык белгилүү бир таасири dendritic үрөйүн боюнча Morphine accumbens, гиппокампты жана бойго келемиштер улгайып калган. Synapse. 2002; 46: 271-279. [PubMed]
78. Робинсон TE, Kolb B. өзгөртүү ядро ​​accumbens жана prefrontal кабында дендрит жана dendritic тикенектен Учак менен amphetamine же кокаин менен дарылоо кайталап Артынан. Eur J Neurosci. 1999; 11: 1598-1604. [PubMed]
79. Ройтман MF, Na E, Anderson G, Джонс та, Бернштейн IL. туздуу табиттин клуб ядросу accumbens менен dendritic Учак өзгөртөт жана amphetamine үчүн келемишти sensitizes. J Neurosci. 2002; 22: RC225. (1-5) [PubMed]
80. Salamone JD, Корреа M, MINGOTE SM, Weber SM. сыйлык гипотезаны Beyond: ядронун башка милдеттери тинейджер accumbens. Прогр.бөт òpin Pharmacol. 2005; 5: 34-41. [PubMed]
81. Башкаруучу Оо, Worley PF. Дендриттердин боюнча кичинекей сайттарга кайрадан синтезделген mRNAs багытталган үчүн уюлдук механизми. Жаздын Natl Акад ЭЕ USA. 2001; 98: 7062-7068. [КУП акысыз макала] [PubMed]
82. Sweatt JD. нейрондордун MAP Креатинкиназа каскадын: кичинекей пластикасын жана эс subserving биохимиялык белги жайылтуу системасы. J Neurochem. 2001; 76: 1-10. [PubMed]
83. Valjent E, Pascoli V, Svenningsson P, Пабыл S, Enslen H, Corvol JC, Stipanovich A, Caboche J, Lombroso PJ, Nairne AC, Greengard P, Herve D, Марен JA. бир белок phosphatase каскадын жөнгө жыйналма тинейджер жана протоколу сигналдар striatum менен ЭрК жандантууга мүмкүнчүлүк берет. Жаздын Nat Acad Скай (АКШ) 2005; 102: 491-496. [КУП акысыз макала] [PubMed]
84. Xiao L, Бекер JB. striatum жана ядронун гормоналдык жандантуу аял Келемиштердин жупталуу жүрүм-шар modulates accumbens. Horm Behav. 1997; 32: 114-124. [PubMed]