John D. Salamone, Mercè Correa
Neuron - 8 Novambra 2012 (Vol. 76, Laharana 3, pp. 470-485)
famintinana
Ny Nucleus accumbens dopamine dia fantatra amin'ny hoe mandray anjara amin'ny dingan'ny fampihorohoroana, ary ny tsy fahampian'ny dopamine mesolimbic dia mety hampisy soritr'aretina amin'ny fahaketrahana sy ny aretina hafa, ary koa ny endriky ny fanararaotana. Na dia nanjary nentim-paharazana aza ny anarana hoe neurons dopamine ho "valisoa" ny neurôn, dia fanafohezan-tena be dia be izany, ary zava-dehibe ny manavaka ny endrika fanentanana izay samy hafa ny fiantraikan'ny dopaminergic manipulation. Ohatra, ny dopamine Accumbens dia tsy manelanelana ny fanentanana ara-tsakafo fototra na ny fiankinan-doha, fa tafiditra ao anatin'ireo dingana manosika sy tsy miangatra, anisan'izany ny fampidirana ny fitondran-tena, ny ezaka amin'ny ezaka, ny fitondran-tena manoloana, ny fikolokoloana maharitra, ny pôlôliana, ary ny fianarana fitaovana. Ao anatin'ity famerenana ity dia miresaka momba ny andraikitra sahanin'ny dopamine ao anatin'ny asa fitondran-tena mifandraika amin'ny antony manosika.
Main Text
Ny Nucleus accumbens dopamine (DA) dia voarohirohy amin'ny asa maro mifandraika amin'ny motivation. Na izany aza, dia sarotra ny singan-tsarin'io fandraisana anjara io ary mety ho sarotra indraindray ny mamongotra azy. Ny fiheverana manan-danja amin'ny fandikana ireo fikarohana ireo dia ny fahafahana manavaka ny endrika samihafa amin'ny asa fanentanana izay samy hafa ny fiantraikan'ny dopaminergic manipulation. Na dia misy ny neurons malaza aza ny "neurons" amin'ny vegmental dia efa nomena anarana hoe "valisoa" ny neurons ary mesolimbic DA izay antsoina hoe "valisoa", dia tsy mifanaraka amin'ny zavatra hitanao. Tsy mazava ny hevitry ny siansa momba ny teny hoe "valisoa", ary matetika no voafaritra ny fifandraisany amin'ny hevitra toy ny fanamafisana sy ny antony manosika. Ny fikarohana momba ny aretina Pharmacological sy DA dia mampiseho fa ny krizin'ny Mesolimbic dia manakiana ny lafiny sasany amin'ny asa fanentanana, fa kely na tsy manan-danja amin'ny hafa. Ny sasany amin'ireo asa mampiavaka ny mesolimbic DA dia maneho ireo sehatra fifampiraharahana eo amin'ny endrika fanindrahindrana sy ny endriky ny fifehezana ny môtô, izay mifanaraka tsara amin'ny fandraisana anjara mibaribary eo amin'ny sehatry ny fitokonana sy ny fizotran'ny fifandraisana. Ankoatr'izay, na dia literatiora goavana mifandray amin'ny mesolimbic DA aza ny lafiny mamporisika sy mianatra, dia misy literatiora izay miverina am-polony taona maro (ohatra, Salamone et al., 1994), ny fironana napetraka dia ny hanamafisana ny fandraisana anjara amin'ny dopaminergika amin'ny valisoa, ny fahafinaretana, ny fiankinan-doha ary ny fianarana mifandraika amin'ny valisoa, ary tsy dia mandinika loatra ny fandraisan'anjaran'ny mesolimbic DA amin'ny dingana aversive. Ny fanadihadiana amin'izao fotoana izao dia hiresaka momba ny fandraisan'anjaran'ny DA mesolimbic amin'ny lafiny samihafa amin'ny antony manosika, miaraka amin'ny fanamafisana ny fanandramana izay manelingelina ny fifindran'ny DA, indrindra indrindra ao amin'ny nucleus accumbens.
Mesolimbic DA sy Motivation: Ny tontolon'ny tetikasa miovaova
Raha tsy misy, ny olombelona dia mpamaky tantara; isika rahateo dia ny taranaky ny olona nipetraka nanodidina ny afo tamin'ny alina no resin'ny angano, angano ary tantara am-bava. Ny fitadidian'ny olombelona dia mahomby kokoa raha ny zava-misy na zava-mitranga tsy misy fangarony dia azo zary firaketana misy dikany amin'ny tantara mirindra. Tsy misy hafa amin'izany ny mpahay siansa. Ny lahateny amin'ny oniversite mahomby, na seminera siantifika, dia matetika antsoina hoe "tantara tsara." Toy izany koa ny fiheverana sy teôria siantifika. Ny atidohantsika dia toa maniry mafy ny filaminan'ny saina sy ny firaisan-tsaina atolotry ny petra-kevitra siantifika tsotra sy mazava, tohanan'ny porofo ampy fotsiny hanaovana azy io ho azo inoana. Ny olana dia — ahoana raha ny coherence ny tantara no nohamafisina amin'ny fandikana tafahoatra ny sasany zavatra hita, ary tsy firaharaha ny hafa? Tsikelikely, ireo sombin'ny piozila izay tsy mifanentana dia manohy mihinana azy rehetra, amin'ny farany dia mahatonga ny tantara iray manontolo ho faran'izay tsy ampy.
Azonao atao ny miady hevitra fa io fivoarana io dia nitranga manoloana ny fiheveran'ny DA hoe "valisoa". "Tantara" azo namboarina, izay hitohy toy izao manaraka izao: ny tena famantarana ny fahaketrahana dia ny anhedonia, ary satria DA dia "mpandefa valisoa" izay manelanelana ny fihetsiky ny hedôlika, dia ny famoizam-po dia vokatry ny fihenan'ny traikefa nahafinaritra mifehy ny DA . Torak'izany ihany koa, voalaza fa ny fiankinan-doha amin'ny zava-mahadomelina dia miankina amin'ny traikefa nahafinaritra nateraky ny zava-mahadomelina nanodinkodina ny “rafitry ny valisoa” an'ny ati-doha, izay nifanelanelana tamin'ny fifindran'ny DA ary nivoatra mba hampitana ny fahafinaretana vokarin'ny fanentanana voajanahary toy ny sakafo. Ity dia mety hanoro hevitra mihitsy aza fa ny fanakanana ireo mpandray ny DA dia afaka manolotra fitsaboana mahomby amin'ny fiankinan-doha. Ary farany, afaka nanolotra "tantara" iray namboarina teo amin'ny toerana misy azy fa ny neurons DA dia mamaly manokana ireo fanentanana mahafinaritra toy ny sakafo ary io hetsika io dia manelanelana ny valinteny ara-pihetseham-po amin'ireo fanentanana ireo, izay mifototra amin'ny filan'ny sakafo. Ny tantara toy izany dia tsy "lehilahy mololo" izay namboarina tamin'ny fomba artifisialy ho an'ireo andalana ireo. Saingy indrisy, na eo aza ny lazan'izy ireo, tsy misy amin'ireo hevitra ireo no tohanan'ny fanadihadiana akaiky ny literatiora.
Mba haka ohatra amin'ny dopaminergic ny fandraisana tsindrona fahaketrahana, dia mety hanomboka hamongotra ity hevitra ity amin'ny filazàna fa ny "anhidonia" amin'ny fahaketrahana dia matetika diso hevitra na tsy mamela ny mpitsabo (Treadway sy Zald, 2011). Ny fikarohana maromaro dia mampiseho fa matetika ireo olona ketraka dia matetika manana traikefa mahazatra eo amin'ny fiaraha-miaina amin'ny fifankahazoana mahafinaritra ary ny, mihoatra ny mihoatra ny olana amin'ny traikefa mahafinaritra, ny olona ketraka dia toa manimba ny fitantanana ny fitondran-tena, ny fitadiavam-bola mitady, ary famporisihana ny ezaka (Treadway sy Zald, 2011). Ny ankamaroan'ny olona ketraka dia mijaly noho ny tsy fahombiazan'ny antokom-pihetseham-batana izay mitarika fikolokoloana, aretina, ary reraka (Demyttenaere et al., 2005; Salamone et al., 2006), ary ny porofo mivaingana dia mahatonga an'i DA amin'ireo soritr'aretina ireo (Salamone et al., 2006, Salamone et al., 2007). Ireo fandinihana ireo, miaraka amin'ny literatiora milaza fa tsy misy fifandraisana tsotra eo amin'ny asa atao DA sy ny traikefa hedonic (ohatra, Smith et al., 2011) ary ny fandalinana mifandray amin'ny DA amin'ny fitantanana ny fihetsika sy ny ezaka amin'ny ezaka (Salamone et al., 2007; jereo ny adihevitra etsy ambany), mitarika iray hamintina fa ny fandraisana anjara amin'ny dipaminergika amin'ny fahaketrahana dia toa sarotra kokoa noho ny tantaran'ity tantara tsotra ity.
Toy izany koa, mazava fa ny vondron'olona fikarohana momba ny fiankinan-doha sy ny fiankinan-doha dia tsy mifanaraka amin'ny fitsipika nentim-paharazana momba ny Hypothesis DA. Maro ny fanadihadiana no nampiseho fa ny fanakanana ny mpitsabo DA na ny fanilihana ny synthesis DA dia tsy mitsahatra ny manakiana ny hafatr'ilay sela manokana na "avo" ateraky ny zava-mahadomelina amin'ny fanararaotana (Gawin, 1986; Brauer sy De Wit, 1997; Haney et al., 2001; Nann-Vernotica et al., 2001; Wachtel et al., 2002; Leyton et al., 2005; Venugopalan et al., 2011). Ny fikarohana vao haingana dia nahitana ny fahasamihafan'ny olona amin'ny fitondran-tenan'ny fihetsiketsehana nasehon'ny raty nandritra ny fitadiavam-pananana Pavlovian, izay mifandray amin'ny fitiavan-tena amin'ny fitsaboana ny tenany. Ny raty izay mampiseho valim-panontaniana lehibe kokoa amin'ny fampiasana teknisiana (marika famantarana) dia mampiseho endrika hafa amin'ny fampiofanana dopaminergika amin'ny fampiofanana raha ampitahaina amin'ny biby izay mivezivezy bebe kokoa amin'ny mpanafika voalohany (mpitaingina ny tanjona; Flagel et al., 2007). Mahaliana ihany koa fa ny voalavo izay mampiseho fitarihana bebe kokoa amin'ny fitondràna Povliana amin'ny fisainana mihetsiketsika ary mampiseho ny fikajiana fanentanana lehibe kokoa amin'ny fampidirana fanafody, dia mampiseho koa ny tahotra lehibe ho setrin'ny valim-panadihadiana momba ny fahatairana sy ny fitomboan'ny toe-tsaina mampiady saina (Morrow et al., 2011). Ny fikarohana fanampiny dia nanohitra ny fomba fijerin'ny sasany momba ny fomba amam-panao tsy manara-dalàna izay mampiady ny fiankinan-doha, mifanohitra amin'ny toetra mampiavaka ny zava-mahadomelina voalohany. Efa nanjary fahita bebe kokoa ny fijerena ny fiankinan-doha amin'ny fomba fametrahana fomba amam-pahaizana momba ny fahazaran-taonany izay manamboatra fanafody maromaro, izay mety tsy hiankina amin'ny fampihetseham-batana amin'ny fitaovam-piadiana mahery vaika na ny toetra mampiavaka azy amin'ny fanamafisana ny fanafody.Kalivas, 2008; Belin et al., 2009). Ireo fiheverana mibaribary momba ny fototry ny zava-mahadomelina momba ny fiankinan-doha amin'ny zava-mahadomelina, sy ny fitsaboana mety aminy, dia nihoatra lavitra noho ilay tantara tany am-piandohana nomen'ny DA ny "valisoa".
Taorian'ny fikarohana nandritra ny taona maro, ary nanohy ny fivoaran'ny toetr'andro, dia nisy ny fanavaozana ara-drafi-pandrefesana teo amin'ny sehatry ny fikarohana DA. Porofo mavesa-danja dia mampiseho fa ny fanelingelenana ny transmissions DAOLOLIMBIC dia mamela fototra fototra amin'ny valim-panentanana sy hedonic amin'ny sakafo tsy misy (Berridge, 2007; Berridge sy Kringelbach, 2008; Salamone et al., 2007). Ny fepetra momba ny fitondran-tena toy ny fiatrehana ny fifandimbiasam-pandrefesana sy ny fiheveran-tena ho an'ny hafa, izay heverina fa ilaina ho marika amin'ny asa "valisoa" na "hedonie", dia heverina fa hisaintsaina ny fizotran'ny ezaka atao amin'ny ezaka - Ny fandaniana na ny tombon-tsoa, ary ny fanapahan-kevitra (Salamone, 2006; Hernandez et al., 2010). Maro ny taratasy elektrophysiolojia vao haingana no naneho ny valim-panafahazam-panafody na tsikombakomba vegmental DA neurons vententaly ho fanavakavahana (Anstrom sy Woodward, 2005; Brischoux et al., 2009; Matsumoto sy Hikosaka, 2009; Bromberg-Martin et al., 2010; Schultz, 2010; Lammel et al., 2011). Maro ireo mpanao fanadihadiana no manantitrantitra ny fandraisan'anjaran'ny mesolimbic sy ny diplaomaty DA amin'ny fanamafisana ny fianarana na ny fanabeazana.Wise, 2004; Yin et al., 2008; Belin et al., 2009), fa tsy hoe Hedonia ho azy. Ireo fironana rehetra ireo dia samy nandray anjara tamin'ny fanoratana tantara mampihetsi-po ny tantaran'ny dopaminergic ny fandraisana anjara.
Fomba fisaintsaina: antontan'isa ara-tantara sy fitondran-tena
Ny teny hoe motivation dia manondro ny fanorenana izay ampiasaina betsaka amin'ny psychologie, psychiatry, ary ny neuroscience. Tahaka ny tranga ara-psikolojika maro, ny fifanakalozan-kevitra momba ny motivation dia niandoha tamin'ny filôzôfia. Amin'ny famaritana ireo antony mahatonga ny fifehezana, ny filozofa Allemana Schopenhauer, 1999 dia nifanakalo hevitra momba ny antony manosika amin'ny fifandraisany amin'ny fomba tokony hikarakarana ireo fikambanana ireo mba "hisafidianana, hisambotra, ary hitady izay fomba hananana fahafaham-po." Ny tanjona dia zava-dehibe amin'ny tombotsoam-pahaizana voalohany amin'ny psikology. Ireo psikology momba ny siansa tany am-piandohana, anisan'izany i Wundt sy James, dia nahitana ny fanentanana ho foto-kevitra ao amin'ny bokiny. Ireo mpandahateny toy ny Hull sy Spence matetika dia nampiasa hevitra manosika, toy ny fanentanana sy ny fiara. Young, 1961 ny fanindrahindrana dia "ny dingan'ny fihetsika manaitra, ny fanohanana ny asa atao any am-piandohana, ary ny fanaraha-maso ny lamin 'ny asa." Araka ny famaritana iray vao haingana, ny motivation dia "sehatr'ireo fomba amam-panao izay ahafahan'ny zavamisy mifehy ny mety, "(Salamone, 1992). Amin'ny ankapobeny, ny rafitra ara-psikolojika maoderina momba ny motivation dia manondro ireo dingana mifandraika amin'ny fitondran-tena izay manome fahafahana ny organism mba hifehy ny tontolo ivelany sy anatiny (Salamone, 2010).
Angamba ny zava-dehibe indrindra amin'ny fanorenana ny antony manosika dia ny manome ny famintinana sy ny rafitra fandaminana ho an'ireo toetra manamarina ny fihetsika (Salamone, 2010). Ny fitondran-tena dia mitodika any na manalavitra ny fisalasalana manokana, ary koa ny asa atao izay mifandray amin'ny fanentanana. Ny organismes dia mikatsaka ny fahazoana ny fepetra sasany (ie, sakafo, rano, firaisana) ary misoroka ny hafa (izany hoe, fanaintainana, tsy fahampiana), amin'ny fomba mavitrika sy mandalo. Ankoatra izany, ny fitondran-tena manosika matetika dia hita ao amin'ny dingana (Table 1). Ny dingana fahataperan'ny fihetsika manentana, izay maneho ny fifandraisana mivantana amin'ny tanjona kendrentsika, dia matetika antsoina hoe ny vanim-potoana feno. Ny teny hoe "mendrika" (Craig, 1918) dia tsy miresaka momba ny "fampiasana", fa raha ny tokony ho izy dia ny "fandaniana", izay midika hoe "hamita" na "hamita." Rehefa jerena ny fisian'ny fanentanana amin'ny ankapobeny dia hita amin'ny ala ara-batana na ara-psikolojika Ny fomba tokana hahazoana ireo fisalasalana ireo dia ny hiditra amin'ny fitondrantena izay mitondra azy ireo akaiky kokoa, na mahatonga azy ireo ho mora kokoa. Ny fihetsika manosika matetika dia antsoina hoe "fitsaboana", "fanomanana," "fitaovana", "fomba", na "mitady." Noho izany, ny mpikaroka indraindray dia manavaka ny "mandray" amin'ny "fitadiavana" sakafo (oh: Foltin, 2001), na ny manam-pahaizana momba ny zava-mahadomelina; Ny teny hoe "fitondran-tena mahatsikaiky" dia lasa fomba fiteny mahazatra amin'ny fiteny psychopharmacology. Araka ny resahina etsy ambany, dia zava-dehibe ho an'ny fahatakarana ny fiantraikan'ny dopaminergic manipika momba ny antony manosika ho an'ny fanjifana voajanahary toy ny sakafo ny andiam-panavakavahana (oh.
Ankoatra ny endrika "fitarihana" amin'ny antony manosika (izany hoe, io fihetsika io dia mitodika mankany na manalavitra ny fanentanana), ny fitondran-tena manosika dia lazaina ihany koa fa misy "asam-piasa"Cofer sy Appley, 1964; Salamone, 1988, Salamone, 2010; Parkinson et al., 2002; Table 1). Satria matetika ny organismes dia matetika misaraka amin'ny fikolokoloana an-tsitrapo amin'ny lavitra, na amin'ny sakana samihafa na ny vidin'ny valinteny, matetika dia mitaky asa (ohatra: fanangonana, labozia, fihenam-bava). Ny biby dia tokony hanolotra loharanom-panazavana be dia be amin'ny fitadiavana fihetsika, izay ahafahana miavaka amin'ny ezaka be, izany hoe haingana, fikirizana, ary avo lenta amin'ny asa. Na dia mety ho fohy kely aza ny ezaka atao amin'ity ezaka ity indraindray (ohatra, mpihaza iray manipy ny rembiny), ao anatin'ny toe-javatra maro dia tsy maintsy aharetina mandritra ny fotoana lava be. Ny fahaiza-manao mifandraika amin'ny fifanajana dia tena mampifanaraka, satria ao amin'ny tontolon'ny natiora voajanahary dia miankina amin'ny halehiben'ny zavamanana iray mandresy ny fotoana - na ny vidin-tsakafo mifandraika amin'ny asa. Noho ireo antony ireo dia noraisina ho toy ny singa fototra iray amin'ny fanentanana nandritra ny am-polotaona am-polony taona maro ny fanentanana fihetsika. Ny psikology dia efa nampiasa ny hevitra momba ny fiara sy ny famporisihana mba hanamafisana ny fiantraikan'ny hery mitarika amin'ny fitondran-tena, toy ny fandehanana haingana amin'ny labozia. Cofer sy Appley, 1964 dia nanolo-kevitra fa nisy fanandramana fanandramana-fananganana izay afaka navotsotry ny fanilikilihana natao, ary izay niasa mba hampirisihana ny fitondrantenan'ny fitaovana. Ny fampisehoana tsy misy fepetra voalazan'ny fanentanana voalanjalanja fototra toy ny pellets amin'ny fanamafisana ny sakafo dia mety hiteraka hetsika isan-karazany, anisan'izany ny fisotroana, ny fikolokoloana ary ny fandehanana mitodika (Robbins sy Koob, 1980; Salamone, 1988). Mpikaroka maromaro no nandalina ny fiantraikan'ny fepetra takian'ny asa momba ny fampiharana ny asan'ny fitaovana, izay nanampy tamin'ny fametrahana ny fototry ny fampandrosoana modely ara-toekarena amin'ny fitondrantenan'ny mpiasa (ohatra, Hursh et al., 1988). Nampiasa fomba fijery mitovy ihany koa ireo etolojista. Ny famokarana biby dia mila mandany angovo mba hahazoana sakafo, rano na fanangonana fitaovana, ary ny teoria tsara indrindra dia manoritsoritra ny habetsaky ny ezaka na ny fotoana nomanina mba hahazoana ireo fanentanana ireo dia tena zava-dehibe ny fitondran-draharaha.
Misy ambaratonga marimaritra iraisana eo amin'ny fizotran'ny fanaraha-maso ny maotera sy ny lafiny fampahavitrihana. Ohatra, ny tsy fahampian-tsakafo dia afaka manafaingana ny hafainganam-pandehan'ilay maze. Mampiseho taratra ny toe-javatra manentana, moto, na fitambaran'izy roa tonta ve izany? Ny hetsika locomotor dia mazava ho azy eo ambany fifehezan'ny rafitra neural izay mifehy ny fihetsiketsehana. Na izany aza, ny hetsika locomotor amin'ny rodents dia tena mahatsapa ihany koa ny fiantraikan'ny toe-javatra manentana toy ny zava-baovao, ny tsy fahampian-tsakafo, na ny fampisehoana pellet kely sakafo. Ankoatr'izay, raha misy zava-miaina aseho fanamby mifandraika amin'ny asa mandritra ny fampisehoana fitaovana, matetika dia mamaly io fanamby io amin'ny fiezahana mafy kokoa. Ny fitomboan'ny fepetra takiana amin'ny fandaharam-potoanan'ny mpiorina, hatramin'ny teboka iray, dia afaka mamorona tsindry ambony miakatra amin'ny tahan'ny valiny. Ny fiatrehana sakana, toy ny sakana amin'ny maze, dia mety hitarika ny biby mpikiky hampitombo ny ezaka mafy ataon'izy ireo ary hitsambikina mihoatra ny sakana. Ankoatr'izay, ny fampisehoana fanentanana am-pitiavana Pavlovian mifandraika amin'ny fanentanana voalohany toy ny sakafo dia afaka manetsika ny fomba fiasa na manamafy ny hetsika fitaovana, vokatra fantatra amin'ny hoe Pavlovian amin'ny famindrana fitaovana (Colwill sy Rescorla, 1988). Noho izany, ny rafitra tsy manara-penitra manara-maso ny famokarana herinaratra dia toa mihazakazaka amin'ny fanaraha-maso ireo rafi-pitondran-tena ireo izay mitarika ny fihetsika na manalavitra ny fisalasalana manokana (Salamone, 2010). Mazava ho azy, ny dikan'ny teny hoe "fanaraha-maso" sy ny "motivation" dia tsy midika zavatra mitovy, ary mora ny mahita ny tsy fahampian'ny mpifoka. Na izany aza, dia hita fa misy ny fototry ny fotony (Salamone, 1992, Salamone, 2010). Raha jerena io fanamarihana io, dia mampahafantatra ny hevitra fa ny teny fanentanana sy ny hetsika Anglisy roa dia avy amin'ny teny latinina movere, hifindra (izany hoe, moti dia ny past participle movere). Tahaka ny fahasamihafana eo amin'ny fihetsika mifanohitra amin'ny fitondran-tena mendrika (na ny fikatsahana ny valim-panafahana), ny fahasamihafana eo amin'ny endriky ny fampihetseham-pandrefesana amin'ny fitarihana dia ampiasaina betsaka mba hamaritana ny vokatry ny fanodinana dopaminergika (Table 1). Ny karazana fomba amam-pomba manentana amin'ny famporisihana dia singa manan-danja amin'ny literatiora miresaka momba ny vokatra fitondran'ny dopaminergic, ary koa ny mifantoka amin'ny fihetsika mahery vaika ataon'ny mesurimbic DA neurons.
Fomba fisakanana ny vokatry ny fihanaky ny Nucleus Accumbens DA Transmission
Raha niezaka ny hahatakatra ny boky sy gazety momba ny asan'ny accumbens DA isika, dia tokony hodinihintsika ny toro lalana maromaro voalaza etsy ambony. Etsy ankilany, tokony hiaiky isika fa ny fizotran'ny fampihorohoroana dia tsy azo zaraina ho an'ny ampahany, ary ny fanodikodinam-pandrefesana DA dia indraindray afaka mampifandray ireny singa ireny toy ny fampiharana diamondra sokitra, manova ny sasany rehefa miala amin'ny hafa tsy misy hafahafa (Salamone sy Correa, 2002; Berridge sy Robinson, 2003; Smith et al., 2011). Etsy ankilany, tokony ho tsapantsika ihany koa fa ny fizotran'ny antony manosika dia mifandraika amin'ny rafitra mifandraika amin'ny fihetsem-po, ny fianarana ary ny asa hafa, ary tsy misy ny sarintany mazava eo anelanelan'ny fizotry ny fitondran-tena sy ny rafitra neural. Noho izany, ny sasany amin'ireo vokatry ny fanodikodinan'ny dopaminergika dia mety ho takatra amin'ny fomba mahomby indrindra amin'ny lafiny fiasa amin'ny lafiny manokana amin'ny antony manosika, ny fiasan'ny motera na ny fianarana, raha toa kosa ny vokatra hafa dia mety kokoa eo amin'ny sehatry ny fifandraisana eo anelanelan'ireo asa ireo. Ary farany, tokony hieritreritra ihany koa ny olona iray fa tsy azo inoana mihitsy hoe accumbens DA dia manao asa iray tena manokana fotsiny; sarotra ny mamorona milina sarotra toy ny ati-doha mampinono miasa amin'ny fomba tsotra toy izany. Noho izany, ny accumbens DA dia mety manao asa maromaro, ary ny fomba fitondran-tena na ny neurosains manokana dia mety tsara amin'ny famaritana ny sasany amin'ireo fiasa ireo, saingy tsy dia mifanaraka amin'ny hafa. Raha jerena izany dia mety ho sarotra ny manangona fomba fijery mirindra.
Ny fanamoriana ny atidoha dia afaka manova ny subcomponents amin'ny fomba fitondrantena amin'ny fomba manokana. Ity fitsipika ity dia tena mahasoa amin'ny neuroscience cognitive ary dia nitarika ny fahasamihafan'ny lanjany amin'ny resaka fizaham-pitenenana tsy azo ivalozana (izany hoe, famaritana amin'ny endrika fahatsiarovan-drakitra, faharetana amin'ny fahatsiarovan-tsika, hippocampal miankina amin'ny paikady-tsy miankina ny fizotrany). Mifanohitra amin'izany, ny fironana amin'ny ankamaroan'ny boky sy gazety momba ny fitondran-tena momba ny fitondran-tenan'ny accumbens DA kosa dia nampiasa ny fitaovana an-tendro-molotra, izay midika hoe fepetra ankapobeny sy tsy misy dikany toy ny "valisoa", mba hamintinana ny fihetsika fanafody na fanodikodinana hafa. Raha ny marina, ny teny hoe "valisoa" dia voatsikera amin'ny antsipiriany any an-kafa (Cannon sy Bseikri, 2004; Salamone, 2006; Yin et al., 2008; Salamone et al., 2012). Na dia ny dikan'ny teny hoe "valisoa" aza dia midika hoe mitovy amin'ny hoe "manamafy orinasa," tsy misy dikany ara-tsiansa ny "valisoa" raha ampiasaina mba hamaritana ny fizotry ny tsy fandriampahalemana; Ny sasany dia mampiasa azy io ho toy ny hoe "fanamafisana", raha ny hafa mampiasa azy io ho midika hoe "fanindrahindrana voalohany" na "faniriana", na toy ny fanevatevana malaza ho "fahafinaretana" na "hedonia" (ho an'ny fanadihadiana ara-tantara momba ny "hypothesis anthéonia" , "Jereo Wise, 2008). Amin'ny tranga maro, ny teny hoe "valisoa" dia toa ampiasaina amin'ny teny ankapobeny izay manondro ny lafiny rehetra amin'ny fianarana, ny antony manosika, ary ny fihetseham-po, anisan'izany ny endri-pahasalamana sy tsy misy fepetra; Io fampiasana io dia be loatra ka tsy misy dikany. Ny olona iray dia afaka miady hevitra fa ny fampiasana ny teny hoe "valisoa" dia loharanom-pifandraisana goavana ao amin'io faritra io. Na dia misy lahatsoratra iray aza mampiasa valisoa ho fahafinaretana, ny iray hafa dia mety hampiasa ny teny hilazana fanamafisana ny fianarana, fa tsy fahafinaretana, ary ny fahatelo dia mety manondro ny firoboroboana tsy miangatra amin'ny ankapobeny. Ireto misy heviny telo samy hafa amin'ny teny, izay manenika ny fifanakalozan-kevitra momba ny asan'ny mesolimbic DA. Ankoatra izany, ny famaritana ny anarana hoe mesolimbic DA ho "rafitra fananana" dia midika ho fampihenana ny anjara andraikiny amin'ny fanentanana tsy miangatra. Angamba ny olana goavana amin'ny teny hoe "valisoa" dia ny manosika ny hevitra momba ny fahafinaretana na hedony amin'ny mpamaky maro, na dia tsy nalain'ny mpanoratra aza izany.
Ny fanadihadihana amin'izao fotoana izao dia mifantoka amin'ny fandraisana anjaran'ny accumbens DA amin'ny endrika fanindrahindrana ho an'ny mpanohana voajanahary toy ny sakafo. Amin'ny ankapobeny, tsy dia misy fisalasalana loatra fa ny Accumbens DA dia tafiditra amin'ny lafiny sasany amin'ny faniriana sakafo; Fa inona avy? Araka ny ho hitantsika etsy ambany, ny vokatr'ireo fifindran'ny AD dia ny fifantenana na ny tsy fitoviana eo amin'ny natiora, manimba ny lafiny sasany amin'ny antony manosika azy amin'ny fialana ny hafa. Ny sisa amin'ity fizarana ity dia hifantoka amin'ny vokatry ny fanandramana izay ampiasana dopaminergic ny zava-mahadomelina na ny neurotoxic ampiasaina hanovana ny fihetsika fitondran-tena.
Na dia fantatry ny besinimaro aza fa ny fihenan'ny fanafody forebrain DA dia mety hampihena ny fihinanana, ny vokatr'izany dia mifamatotra amin'ny famoahana na ny fanoherana ny DA ao anatin'ny sehatry ny fitiliana na ny fiantohana ny matoatin'ny neostriatum lateral na ventrolateral, fa tsy ny nucleus accumbens (Dunnett sy Iversen, 1982; Salamone et al., 1993). Ny fandinihana ny fandinihan-tena momba ny optogenetics vao haingana dia nampiseho fa ny fanentanana ny neuron-nify goavam-be ao GABA, izay miteraka ny fihanaky ny neurone DA, dia nanakana ny fihinanana sakafo (van Zessen et al., 2012). Na izany aza, tsy mazava izany raha toa ka vokatry ny dopaminergika ny vokatr'izany, na raha miankina amin'ny vokatra manjavozavo izay novolavolain'ity fanodikodinana ity (Tan et al., 2012). Raha ny marina, ny famongorana sy ny fanoherana ny accumbens DA dia naseho im-betsaka fa tsy manimba ny fihinana sakafo (Ungerstedt, 1971; Koob et al., 1978; Salamone et al., 1993; Baldo et al., 2002; Baldo sy Kelley, 2007). Miorina amin'ny fahitana azy ireo fa ny tsimok'i D1 na D2 Ireo antagonista ao an-tokantrano dia miditra amin'ny fototarazo na ny shell tsy manara-maso ny fiasan'ny motera, saingy tsy nanakana ny sakafo ara-tsakafo, Baldo et al., 2002 dia nilaza fa "tsy nanaisotra ny antony voalohany nihinana sakafo ny accumbens DA". Tsy nampihena ny tahan'ny sakafo na ny fikarakarana sakafo ny Accumbens DA, ary tsy nanimba ny fikarakarana sakafo, na dia nisy fiantraikany toy izany aza ny fihenan'ny neostriatum ventrolateriale (Salamone et al., 1993). Ankoatr'izay, ny fiantraikan'ny mpanohitra DA na ny accumbens DA dia mitrandraka amin'ny fitondran'ny fitaovana mihazakazaka amin'ny sakafo dia tsy mitovy amin'ny vokatry ny fihinana fanafody fanesoana (Salamone et al., 2002; Sink et al., 2008), na ny fanodinkodinam-pahefana izay omen'ny alikaola (Salamone et al., 1991; Aberman sy Salamone, 1999; Pardo et al., 2012). Lex sy Hauber, 2010 dia nanaporofo fa ny fihenan-tsakafo miaraka amin'ny accumbens DA dia mihetsi-po amin'ny famoizana ny fanamafisana ny sakafo mandritra ny asa an-tselika. Ankoatra izany, Wassum et al., 2011 dia nanaporofo fa tsy nisy fiantraikany teo amin'ny fitombenana ny valisoa amin'ny sakafo na ny fiakaran'ny vidim-piainana vokatry ny fiakaran'ny vidim-piainana vokatry ny fitomboan'ny tsy fahampian-tsakafo.
Porofo mavesa-danja ihany koa dia mampiseho fa ny nucleus accumbens DA dia tsy midika mivantana mivantana ny fihetsika fihenana amin'ny sakafo. Asa goavana iray avy amin'ny Berridge sy ireo mpiara-miasa dia nanaporofo fa ny fitantanana ara-teknika ny mpanohitra DA, ary koa ny fametrahana ny DA amin'ny foibe manontolo na ny nucleus accumbens, dia tsy mihena ny fihenan'ny fihinanana sakafo ho an'ny sakafo, izay heverina ho marim-pankasitrahana ny fihetsika hedonic amin'ny vahaolana mamy (Berridge sy Robinson, 1998, Berridge sy Robinson, 2003; Berridge, 2007). Ankoatra izany, ny famelezana ny mpitrandraka DA (Peciña et al., 2003), ary koa microinjections ny amphetamine ho nucleus accumbens (Smith et al., 2011), izay samy misandratra DA extracellular, tsy nahavita nanatsara ny fihenan'ny fitsaboana ho an'ny sucrose. Sederholm et al., 2002 dia nitatitra fa ireo mpitsidika D2 ao amin'ny nucleus acumbens shell dia mifehy ny fanehoan-kevitry ny tsiranoka marefo, ary ny fanentanana aro-hevitra D2 ny tsindrin-tsakafo dia nanosika ny tsiranoka sotro, fa na ny mponina mpandray tsindrin-tsakafo no nampihena ny fampisehoana hedonic tsiro.
Raha mihombo ny ivon'ny DA dia tsy manelanelana ny filan'ny sakafo isan-karazany, na ny fihetsiky ny hedôlika atosiky ny sakafo, inona no idiran'ny antony manosika ny sakafo? Misy fifanarahana marimaritra iraisana izay mampihena ny fihenan'ny DA na ny fanoherana ny fihenan'ny hedonia, ny fahazotoan-komana, na ny antony manosika ny sakafo voalohany, saingy misy fiantraikany amin'ny fihetsika miavaka (fitadiavana sakafo) (tabilao 1; sary 1) . Nanome soso-kevitra ny mpikaroka fa ny nucleus accumbens DA dia zava-dehibe indrindra amin'ny fampidirana fihetsika (Koob et al., 1978; Robbins sy Koob, 1980; Salamone, 1988, Salamone, 1992; Salamone et al., 1991, Salamone et al., 2005, Salamone et al., 2007; Calaminus sy Hauber, 2007; Lex sy Hauber, 2010), ezaka ezaka mandritra ny fitondrantenan'ny fitaovana (Salamone et al., 1994, Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2012; Mai et al., 2012), Pavlovian amin'ny famindrana fitaovana (Parkinson et al., 2002; Everitt sy Robbins, 2005; Lex sy Hauber, 2008), fitondran-tena hentitra (Nicola, 2010), ny fandaniana herinaratra sy ny fitsipika (Salamone, 1987; Beeler et al., 2012), ary ny fitrandrahana ny fianarana valisoa (Beeler et al., 2010). Ny famongorana sy ny fanoherana ataon'ny DA dia mampihena ny asa an-tsitrapo sy ny fanabeazana an-tsokosoko mivantana amin'ny zava-boary, ary koa ny fientanam-po amin'ny indostria (Koob et al., 1978; Cousins et al., 1993; Baldo et al., 2002). Ny hetsika toy ny fisotroan-toaka be loatra, ny fihazakazahana amin'ny kodia, na ny hetsika locomotor izay atosiky ny fanolorana pellet sakafo matetika amin'ny biby tsy ampy sakafo dia ahena amin'ny fihenan'ny DA accumbens (Robbins sy Koob, 1980; McCullough sy Salamone, 1992). Ankoatr'izany, ny diplaoma ambany amin'ny mpanohitra DA, sy ny ady an-trano ataon'I DA na ny famonoana, dia mampihena ny fihinanana sakafo hohanina amin'ny asa sasany na dia eo aza ny fitehirizana ny sakafo ao amin'ireo fepetra ireo (Salamone et al., 1991, Salamone et al., 2002; Ikemoto sy Panksepp, 1996; Koch et al., 2000). Ny fiantraikan'ny fitomboana DA amboarina amin'ny fihazonana fihenan'ny sakafo dia miovaova arakaraka ny fepetra takian'ny asa na ny fanamafisana. Raha toa ny fiantraikany voalohany amin'ny famongorana ny accumbens DA dia mifandraika amin'ny fihenan'ny alahelon'ny sakafo, dia tokony hanantena fa ny fe-potoana ara-potoana 1 (FR1) dia tokony hahatsapa be loatra amin'ny fomba fanodikodinam-peo. Na izany aza, ity fandaharam-potoana ity dia tsy dia mihevi-tena loatra amin'ny vokatry ny sendikaly DA (compromised DA) amin'ny accumbens (Aberman sy Salamone, 1999; Salamone et al., 2007; Nicola, 2010). Ny iray amin'ireo antony lehibe mahatonga ny fahatsapana ny vokatry ny fitombenana DA amin'ny fihenan'ny fihinanana sakafo dia ny habetsaky ny fepetra takiana (izany hoe ny isan'ny milina fanerena ilaina amin'ny mpitandro filaminana; Aberman sy Salamone, 1999; Mingote et al., 2005). Ho fanampin'izany, ny fanakanana ireo mpandray fandraisam-bahiny accumbens DA dia manimba ny fahombiazan'ny fomba fiasa instrumental entin'ny fampisehoana famantarana (Wakabayashi et al., 2004; Nicola, 2010).
Ny fahaiza-manaon'ny mpanohitra DA na ny accumbens DA dia manaparitaka ny fifandimbiasana eo amin'ny fihinanana sakafo sy ny fitomboan'ny fihinanana fitaovana ampiasaina amin'ny sakafo, na eo amin'ny andraikitra an-tselika samihafa, dia tsy misy tsiambaratelo kely na tsipiky epiphenomenal. Manaporofo izany fa amin'ny toe-piainana izay mety hampikorontana ny fihetsika fitaovam-pihinanana sakafo, dia tsy misy dikany ny lafiny fototra amin'ny fanentanana sakafo. Maro amin'ireo naman'ny fikambanana izay nanoratra mikasika ireo toetra tena manan-danja amin'ny fanamafisana ny fanentanana dia nanatsoaka fa ny fanentanana miady amin'ny fanamafisana orina tsara dia mazoto kokoa, na miteraka fomba fiasa, fitarihana, na fitondran-tena tsara, na miteraka fitakiana avo lenta, ary fa ireo singa ireo dia lafiny manan-danja amin'ny fanamafisana tsara (Dickinson sy Balleine, 1994; Salamone sy Correa, 2002; Salamone et al., 2012). Araka ny voalazan'ny fanadihadiana ara-toekarena natolotry ny Hursh, 1993: "Ny fandraisana andraikitra dia raisina ho toy ny fiovan'ny fiankinan-doha faharoa izay manan-danja satria fitaovana amin'ny fifehezana ny fanjifana." Noho izany, ny valiny voalaza etsy ambony dia mampiseho fa ny fatra kely an'ny antagonista DA sy ny fihenan'ny DA accumbens dia tsy manimba ny lafin-javatra fototra amin'ny antony voalohany na tsy misy fepetra ny fanentanana sy ny fanamafisana ny sakafo fa manome ny biby ho mora tohina amin'ny lafin-javatra sasany amin'ny fitakiana valin-kafatra entina, tsy mahazaka valin-kafatra, ary mampihena ny fironan'ny biby miasa amin'ny fanamafisana ny sakafo.
Ny iray amin'ireo fisehoan'ny toetra tsy fitovian'ny vokatry ny fitondran-tena amin'ny fatra ambany amin'ny rafitra antagonista DA, ary ny fihenan-tsasatra na ny fanoherana ny accumbens DA, dia ireo fepetra ireo dia misy fiantraikany amin'ny fizarana fitondran-tena amin'ny biby mamaly ny asa izay manombana ny fandraisana fanapahan-kevitra mifototra amin'ny ezaka. (Salamone et al., 2007; Floresco et al., 2008; Mai et al., 2012). Ny lahasa iray izay nampiasaina hanombanana ny vokatry ny fanodinkodinan'ny dopaminergika amin'ny fizarana valiny dia manome safidy ny voalavo eo anelanelan'ny leverin'ny fanaterana sakafo somary tiana kokoa, mifanohitra amin'ny fanatonana sy fihinanana sakafo misy miaraka nefa tsy dia tiana kokoa (Salamone et al., 1991, Salamone et al., 2007). Raha ny toetoetra na ny fepetra fanaraha-maso, ny voalavo voalotom-panafody dia mahazo ny ankamaroan'ny sakafon'izy ireo amin'ny alàlan'ny fanindroany, ary mandany kely vitsy ny chow. Ny dingana ambany amin'ny toetran'ny DA mpanohitra izay manakana ny D1 na D2 Ireo subtypes mpandray ny fianakaviana dia miteraka fanovana be loatra amin'ny fizarana valiny amin'ny voalavo manao an'io asa io, mampihena ny tsindry tohanan'ny sakafo matanjaka nefa mampitombo ny fihinanana chow (Salamone et al., 1991; Koch et al., 2000; Sink et al., 2008). Ity tetikasa ity dia nekena ho amin'ny fanandramana maromaro. Ny dôza avy amin'ny mpanohitra DA izay mamoaka ny fihenan'ny alikaola manosika amin'ny tsiranoka dia tsy misy fiantraikany eo amin'ny sakafo na tsia ny safidy eo amin'ireo sakafo roa ireo amin'ny fitsapana maimaim-poana (Salamone et al., 1991; Koch et al., 2000). Mifanohitra amin'izany kosa, ireo fanonganam-panafody avy amin'ny sokajy samihafa, anisan'izany ny antilistes fenfluramine sy cannabinoid CB1 (Salamone et al., 2007; Sink et al., 2008), dia tsy nampitombo ny fitomboan'ny tsiranoka tamin'ny doses izay nanindrona ny entana nanindry. Mifanohitra amin'ny vokatry ny fanoheran'ny DA, ny fikarakarana fiterahana, izay karazana fihenanam-pahefana mitam-piadiana, dia mampihena ny fihenan-tsakafony sy ny tsiranoka (Salamone et al., 1991). Ireo vokatra ireo dia maneho fa ny fampidirana ny fifindran'ny DA dia tsy mampihena fotsiny ny antony manosika na ny tsimokaretina ara-tsakafo voalohany, fa manatsara ny fametrahana ny valinteny eo amin'ny loharano hafa azo avy amin'ny valim-bavaka samihafa. Ireo vokatry ny fitondran-tena dia miankina amin'ny Accumbens DA, ary novokarin'ny fitarihana DA sy ny famandrihana ao an-toerana avy amin'ny D1 na D2 mpanohitra ny fianakaviana ao amin'ny fonosana na ny akorandriaka (Salamone et al., 1991; Koch et al., 2000; Nowend et al., 2001; Farrar et al., 2010; Mai et al., 2012).
Misy fomba iray natao koa mba handinihana ny safidy mifandraika amin'ny ezaka. Ho an'ity asa ity, ny soloan'ny safidy roa samy hafa amin'ny labozia dia mitarika ho an'ny fahasamihafana samihafa (ohatra: 4 versus pellets amin'ny sakafo 2, na 4 vs 0), ary ao anatin'ny fepetra sasany, misy sakana iray napetraka eo amin'ny sandry miaraka amin'ny fihenan-tsakafo avo kokoa hametraka fanamby mifandray amin'ny ezaka (Salamone et al., 1994). Raha ny sandry mahery no manana ny sakana eo amin'ny toerany, ary ny sandry tsy misy ny sakana dia misy mpanamafy kokoa, ny famongorana DA na ny fanoherana dia mampihena ny safidy ny sanda avo lenta / avo lenta, ary hampitombo ny fifantenana ny sanda ambany ambany / ambanySalamone et al., 1994; Denk et al., 2005; Pardo et al., 2012; Mai et al., 2012). Raha tsy nisy sakana tao anatin'ilay labozia, ny totozy dia naniry ny fiarovana mahery vaika, ary tsy niova ny safidiny na ny fanoheran'ny mpanohitra DA na ny fitondran'i DASalamone et al., 1994). Raha ny sandry misy ny sakana dia misy pellets 4, saingy ny sandriny hafa dia tsy nisy pellets, ny ratina miaraka amin'ny accumbens DA ny famelana dia mbola mifidy ny sanda lehibe avoakany, niakatra ny sakana, ary nandevona ny pellets. Tao amin'ny fanadihadiana T-labika vao haingana tamin'ny totozy, raha halalin'ny haloperidol ny sandriny amin'ny sakana amin'ny sakana, dia tsy nisy fiantraikany izany safidy izany raha ny sandrin'ny sandrin-tsoavaly no niasa (Pardo et al., 2012). Noho izany, ny fanodikodinan'ny dopaminergika dia tsy nanova ny safidy mifototra amin'ny fanamafisana ny fanamafisana, ary tsy misy fiantraikany amin'ny fanavakavahana, fahatsiarovan-tena na ny fitaovana fianarana fitaovana mifandraika amin'ny safidy fitaovam-piadiana. Bardgett et al., 2009 dia namolavola tetik'asa fihenam-bidy T-labiera, izay nihena ny habetsaky ny sakafo tao amin'ny tandroka avo indrindra amin'ny labozia ny fitsapana rehetra izay nisafidianan'ny voalavo ny sandriny. Ny fampihenana ny fihenam-bidy dia novaina tamin'ny alàlan'ny fitantanana ny D1 ary D2 ireo antagonista ao amin'ny fianakaviana, izay nahatonga azy ireo ho azo inoana kokoa fa ny raty dia misafidy ny fihenana ambany / ambany sanda. Ny fampitomboana ny fifindran'ny DA amin'ny fitantanana ny amphetamine dia nanakana ny vokatry ny SCH23390 sy ny haloperidol ary koa ny voalavo mipetaka amin'ny fisafidianana ny sanda mahery / fiakarana avo lenta, izay mifanaraka amin'ny fandaharam-pianarana mifandraika amin'ny fampiasana tiroida mpandidy DA (Cagniard et al., 2006).
Ny iray amin'ireo olana manan-danja eo amin'ity sehatra ity dia ny fiheverana fa ny biby manana traikefa DA dia mihetsiketsika amin'ny fepetra takian'ny asa amin'ny asa mifandraika amin'ny ezaka, na amin'ny antony hafa toy ny faharetan'ny fotoana (ohatra, Denk et al., 2005; Wanat et al., 2010). Amin'ny ankapobeny, ny vokatry ny fanoheran-daharan'Atoa momba ny fihenan'ny fisotroan-dronono dia voaporofo fa marimaritra iraisana (Wade et al., 2000; Koffarnus et al., 2011), Ary Winstanley et al., 2005 dia nitatitra fa tsy nisy fiantraikany teo amin'ny fihenam-bidy ny fametram-pialàn'ny Accumbens DA. Floresco et al., 2008 dia nanaporofo fa nanova ny ezaka ny fihenam-bidy ny haloperidol, antagonista DA, na dia nifehy ny vokatry ny zava-mahadomelina aza izy ireo tamin'ny famerenana ny fahamendrehana. Wakabayashi et al., 2004 dia nahita fa ny fanakanana ny nucleus accumbens D1 na D2 ireo mpandray dia tsy nanimba ny zava-bita tamin'ny fandaharam-potoanan'ny elanelam-potoana mandroso, izay misy ny fiandrasana fotoana maharitra kokoa sy lava kokoa ahazoana fanamafisana. Ankoatr'izay, ny fanadihadiana miaraka amin'ny fandaharam-panamafisana tandem izay misy ny fepetra takiana mifandraika amin'ny takian'ny elanelam-potoana dia manondro fa ny fihenan'ny DA accumbens dia mahatonga ny biby ho mora tohina kokoa amin'ny fepetra takiana, fa tsy manome ny biby ho mora tohina amin'ny takian'ny elanelam-potoana manomboka amin'ny 30-120 s (Correa et al., 2002; Mingote et al., 2005).
Ho famintinana, ny vokatr'ilay labiera T sy ny fikarohana mpahay siansa ao amin'ny fitevehana dia manohana ny hevitra fa ny fatran'ny DA mpanohitra sy ny famongorana DA dia mamela ny lafiny fototra amin'ny fanentanana fototra sy ny fanamafisana tsikelikely, saingy mampihena ny fampidirana ny fitondran-tena ary mahatonga ny biby hamerina indray ny fitaovany Famintinana ny valiny mifototra amin'ny fepetra takian'ny asa sy ny fisafidianana ny fandaniam-bola hafa ho an'ny mpanampy (Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2012). Porofo mavesa-danja dia manondro fa ny mesolimbic DA dia ampahany amin'ny ambaratongam-pahefana lehibe mifehy ny fampihetseham-batana sy ny asa mifandraika amin'ny ezaka, izay ahitana mpandika hafa (adenosine, GABA; Mingote et al., 2008; Farrar et al., 2008, Farrar et al., 2010; Nunes et al., 2010; Salamone et al., 2012) sy ny atidoha (amymdala basolateral, antelior cingulate cortex, ventral pallidum; Walton et al., 2003; Floresco sy Ghods-Sharifi, 2007; Mingote et al., 2008; Farrar et al., 2008; Hauber sy Sommer, 2009).
Ny fandraisana anjara amin'ny Mesolimbic DA amin'ny fandraisana fanapahan-kevitra: hetsika dinamika an'ny DA Systems
Na dia indraindray aza dia milaza fa ny nucleus accumbens DA na ny asan'ny tandindom-piantohana DA neurons dia nampidirina tamin'ny fampisehoana fanamafisana orinasa toy ny sakafo, ny literatior izay mamaritra ny valintenin'ny mesolimbic DA amin'ny fisalasalan'ny fitsaboana dia tena sarotra (Hauber, 2010). Amin'ny heviny ankapobeny, ny fampisehoana sakafo dia mampitombo ny asan'ny DA neuron na ny famotsorana DA? Amin'ny ankapobeny ny toe-javatra, ary amin'ny ambaratonga samihafa amin'ny fitondrantena manosika, inona avy ny dingana na ny endrika fanentanana mifandray akaiky amin'ny fanentanana ny dopaminergic? Ny valin'ireto fanontaniana ireto dia miankina amin'ny vanim-potoanan'ny fitiliana, ary ny fepetra manokana mifehy ny fitondran-tena. Ny fitrandrahana any amin'ny Tetikasa DA dia mety hitranga mandritra ny fotoana maromaro, ary matetika dia misy ny fisian'ny "phasic" sy "tonic" (Grace, 2000; Floresco et al., 2003; Goto sy Grace, 2005). Ny teknolojia fanoratana elektrika dia mahavita mamantatra ny fizotrany fazika haingana avy amin'ny neuron (DA, Schultz, 2010), ary ny fomba fiasa voltammetry (ohatra, ny voltmatetry vit cyclic) dia mitahiry ny "transient" DA izay fiovana haingana dia haingana ao amin'ny DA extracellular, izay heverina ho solontenan'ny fanafahana avy amin'ny tsindrin-tsakafo DA neuron (oh: Roitman et al., 2004; Sombers et al., 2009; Brown et al., 2011). Azo lazaina ihany koa fa ny fiovan'ny taham-pahavitrihana amin'ny famotsorana DA dia mety ho tsy mahaleotena amin'ny firongatry ny neuron DA, ary afaka maneho ny firongatry ny firotsahana an-tsehatry ny internolons cholinergic izay mampiroborobo ny famotsorana DA amin'ny alàlan'ny rafi-pikirakirana nicotinic prescriptions (Rice et al., 2011; Threlfell et al., 2012; Surmeier sy Graybiel, 2012). Ny fomba fiasa Mikrodialysis, amin'ny lafiny iray hafa, dia mamaritra ny DA extracellular amin'ny fomba izay mampiseho ny vokatry ny famoahana sy ny fitrandrahana rafitra tafiditra ao anatin'ny fotoana lehibe sy ny habaka lehibe mifandraika amin'ny electrophysiologie na voltammetry (oh: Hauber, 2010). Noho izany, matetika dia manome soso-kevitra fa ny metrodalyysis dia mamaritra ny "tonic" DA nivo. Na izany aza, raha jerena ny hoe ny microdialysis dia afaka mandrefy ny fitondran-tena- na ny fluctuations mifandraika amin'ny zava-mahadomelina (ohatra: ny fampitomboana arakaraka ny fatiantoka) ao amin'ny DA extracellular izay mitranga mandritra ny minitra maromaro, dia mety ho tena ilaina indrindra ny mampiasa ny teny hoe "fast phasic" momba ny fiovana haingana amin'ny asa mifandraika amin'ny DA izay azo alaina amin'ny electrophysiologie na voltammetery, ary ny "lozam-pifaneraserana" mifandraika amin'ny fiovana mitranga mandritra ny halavam-potoana miadana araka ny fomba amam-panao mikrodialysis (oh: Hauber, 2010; Segovia et al., 2011).
Ny fikarohana electrophysiology dia nampiseho fa ny fampisehoana ny sakafo mpanamory novonoina na tsy ampoizina dia miaraka amin'ny fitomboan'ny fitomboan'ny asan'ny durneurale neurons tegmental vegmental, saingy io vokatra io dia manalavitra ny fampisehoana tsy tapaka, na miverimberina amin'ny alalan'ny fampiofanana (Schultz et al., 1993; Schultz, 2010). Ny fampiasana ny fomba fiasa voltammetry mba handrefana haingana ny fiovan'ny fazika amin'ny famotsorana DA, Roitman et al., 2004 dia nampiseho fa, amin'ny biby nofinofy, ny fijerena ny fanamafisana ny fanamafisana fa ny fampiasana entana dia miteraka ho an'ny fiterahana dia mitohy amin'ny fitomboan'ny mpandehandeha DA, na izany aza, ny tena fampisehoana ny mpitantana ny sucrose dia tsy. Nisy fikarohana toy izany koa no notaterina taona maro lasa izay Nishino et al., 1987, izay nandalina ny fampiasana fihenam-bidy mifandraika amin'ny toetr'andro ary nanamarika fa nitombo ny asan'ny tandindom-pitsaboana DA vegmental nandritra ny famporisihana ny biby an-jatony, saingy nihena be izany nandritra ny fampisehoana fanamafisana. Ny fanomezana sakafo tsy fantatra, sy ny fampisehoana ireo siotsika izay naminavina ny famatsian-tsakafo, dia nitombo haingana ny fampahalalam-baovao avy amin'ny voltammetry ao amin'ny ambaratonga fototra fitambarana (Brown et al., 2011). Ny DiChiara sy ireo mpiara-miasa dia nampiseho fa ny fakana aina novokarin'ny sakafo dia nampitombo haingana ny DAz ao amin'ny nosy ampelantsana shell araka ny fandrefesana microdialysis, fa ity valinteny haingana ity (ohatra, Bassareo et al., 2002). Ny taratasy mikrodialysis vao haingana dia nanaporofo fa ny fampisehoana ny fanamafisana ny sakafo karbôidratika avo lenta dia tsy nahatonga ny fiovana amin'ny DA supplemental cellulose amin'ny fototra na shell (Segovia et al., 2011). Mifanohitra amin'izany, ny famerenana sy ny fikojakojana ny fihenam-bidy mifandraika amin'ny fifandraisana dia mifandraika amin'ny fitomboan'ny famotsorana DA (Segovia et al., 2011). Ny lamina mitovy amin'izany dia naseho rehefa notaterina ny mari-pamantarana fanovan'ny mari-pamantarana DA (c-Fos sy DARPP-32) (Segovia et al., 2012). Miara-miasa izy ireo fa tsy manohana ny hevitra hoe ny sakafo fanomezana isaky ny sakafo, anisan'izany ny sakafo matsiro, dia mampitombo ny fitomboan'ny DA malalaka amin'ny fomba maro samihafa.
Na izany aza, ny porofo mivaingana dia manondro fa ny fampitomboana ny fifindran'ny DA dia mifandraika amin'ny fampisehoana fanentanana mifandraika amin'ny fanamafisana voajanahary toy ny sakafo, na ny fampiharana ny fitondrantenan'ny fitaovana; Ity dia hita tamin'ny fikarohana natao tamin'ny microdialysis (Sokolowski sy Salamone, 1998; Ostlund et al., 2011; Hauber, 2010; Segovia et al., 2011), voltammetry (Roitman et al., 2004; Brown et al., 2011; Cacciapaglia et al., 2011), ary ny fandraisana an-tsoratra electrophysiologique mandritra ny fanamoriana maimaim-poana (Nishino et al., 1987; Kosobud et al., 1994). Cacciapaglia et al., 2011 dia nitatitra fa ny famotsorana ny dingana haingana dia haingana ao amin'ny nucleus accumbens araka ny fandalinana ny voltammetry dia nipoitra teo am-piandohan'ny famantarana iray izay nanamarika ny fahazoana fanamafisana, ary koa ny valin-kitsim-po mamaly, ary ny fiantraikan'ity fanafahana avy amin'ny fazika amin'ny neurons accumbens ity dia navotsotra tamin'ny fampidirana ny fipoahana ao amin'ny DA neurons tegmental. Ankoatr'izany, ny vondron'ny fikarohana elektrophysiolojia dia namaritra ny sasany amin'ireo fepetra manasitrana ny fipoahana amin'ny tovovavolam-pandam-pandam-pahalemana goavana vegmental, anisan'izany ny fampisehoana ireo fanentanana mifandray amin'ny mpanamory fototra, ary koa ny fepetra izay manana tombo-kery bebe kokoa ho an'ny ny fanantenana vokatry ny traikefa teo aloha (Schultz et al., 1997). Ny fanandramana taty aoriana dia nitarika ny fisainana fa ny hetsika DA neuron dia afaka maneho ny karazana fanilikilihan'ny faminaniana nofaritan'ny modely sasany fianarana (oh: Rescorla sy Wagner, 1972). Ity lamin'ny asa atao any amin'ny neuronin'ny dolara dia nanome fototra ara-toekarena ho an'ny fandraisana anjara amin'ny mari-pahaizan'ny FASIC amin'ny fampiofanana modely fianarana (Schultz et al., 1997; Bayer sy Glimcher, 2005; Niv, 2009; Schultz, 2010).
Na dia mifantoka amin'ny fiantraikan'ny dopaminergic manipika amin'ny lafiny mampiavaka ny famporisihana aza ny tanjona voalohany, dia ilaina ny mandinika ny maha-zava-dehibe ny fampitomboana haingana ny phasic sy marefo (izany hoe, "tonic") amin'ny fandikana ny vokatry ny fepetra izay manelingelina miaraka amin'ny fifindran'ny DA. Ny dingana samihafa amin'ny dopaminergic dia mety hanolotra asa tena hafa, ary noho izany, ny vokatr'ilay fanodikodinana manokana dia mety miankina amin'ny fanovana ny fizotran'ny fazika haingana na miadam-panafana na dingana fototra ao amin'ny DA. Ny mpikaroka dia nampiasa fanafody samihafa fanafody na genetika isan-karazany mba hampisy fahasamihafana ny fizakan-dingana haingana dia haingana amin'ny DA amin'ny alàlan'ny famoaham-bahaolana maoderina (Zweifel et al., 2009; Parker et al., 2010; Grieder et al., 2012) ary nitatitra fa mety hiteraka fiantraikany eo amin'ny fitondran-tena ireo fihetsika ireo. Ohatra, Grieder et al., 2012 dia naneho fa ny fifindran'ny fifantenana amin'ny dingana fazika DA dia nanakana ny fisehoana toetran'ny toerana tsy misy fepetra ahafahana misintaka avy amin'ny mikraoba tsotra, fa tsy miala amin'ny nikôtinina mitaiza. Mifanohitra amin'izany kosa, ny sakana nataon'ny D2 receptors dia tsy nahatonga ny fanehoana fanjavonan'ny toetr'andro nandritra ny fotoana maharitra, fa tsy fialana sasatra. Zweifel et al., 2009 dia nitatitra fa ny tsy fisian'ny fanafohezan-tsain'ny NMDA, izay nahatsiravina ny fipoahana tao amin'ny neoplasa VTA DA, dia nahatonga ny fahazoana ny fianarana miankina amin'ny fianarana tsy miankina saingy tsy nanakorontana ny fitondrantenan'ny fiasa amin'ny fanamafisana ny sakafo amin'ny fandaharam-potoan'ny fandrosoana. Raha ny marina, maro ireo asa mikasika ny fitondran-tena sasantsasany izay voatahiry ao amin'ny DA dia voatahiry ao amin'ny biby izay misy fiantraikany haingana amin'ny fiasa DA (Zweifel et al., 2009; Wall et al., 2011; Parker et al., 2010). Ireo fandinihana ireo dia misy fiantraikany amin'ny fampidirana ny fampahalalana avy amin'ny fandalinana ny hetsika fazika haingana miaraka amin'ireo izay mifantoka amin'ny vokatry ny fanoherana na ny famongorana an'i DA. Voalohany indrindra, manoro hevitra izy ireo fa tokony hitandrina amin'ny ankapobeny ny hevitra iray amin'ny taranja electrophysiology na voltammetry (ohatra, ny famotsorana DA ho toy ny "fampahafantarana mampianatra") ho an'ireo fihetsika izay mampihena rehefa mampiasa zava-mahadomelina na famongorana DA mba hanakanana ny fifindran'ny DA. Ankoatr'izy ireo dia asehon'izy ireo fa ny fandalinana momba ny vitan'ny fazika hafolimbic DA neurons dia mety manazava ireo fepetra izay mampitombo haingana na mampihena ny asa DA na manome fahazoan-dālana DA saingy tsy mampahafantatra anay mivantana amin'ny asa maro samihafa ataon'ny transmissions DA ny fotoana fialantsasatra na ny tsy fahampian'ny fanelingelenana ny fifindran'ny DA.
Fampidirana ny mekanisma Mesolimbic sy ny Neostriatale amin'ny fianarana fitaovana fitetezam-paritra
Na dia afaka mamaritra ny antony manosika amin'ny fiteny izay mampiavaka azy amin'ny fambolena hafa aza izy, tokony ekena fa, amin'ny fifanakalozan-kevitra tanteraka ny toetran'ny fihetsiketsehana na ny fototry ny fanindrahindrana, dia tokony hojerena ihany koa ny asa mifandraika amin'izany. Ny atidoha dia tsy manana sarisary miloko sy tsipika izay manavaka ny singa ara-psikolojika tsara ho an'ny rafi-pitondran-tena tsy dia tsara loatra. Noho izany, zava-dehibe ny mahatakatra ny fifandraisana misy eo amin'ny fizotry ny asa sy ny asa hafa toy ny homeostasis, allostasis, ny fihetseham-po, ny fahalalana, ny fianarana, ny fanamafisana, ny fihetseham-po ary ny fiasa (Salamone, 2010). Ohatra, Panksepp, 2011 dia nanipika fa ny tambajotra ara-pihetseham-po ao amin'ny atidoha dia mifamahofaho amin'ny rafi-pampianarana mifototra amin'ny fikolokoloana toy ny fikatsahana, hatezerana na fisavoritahana. Ankoatra izany, ny fitadiavana / fitaovana dia tsy voatery mitarika fotsiny amin'ny fihetseham-po ara-pihetseham-po na ny antony manosika, fa koa, mazava ho azy, ny fomba fianarana. Ny biby dia mianatra mandray anjara amin'ny valim-bavaka manokana izay mifandraika amin'ny vokatra manatanjaka manokana. Ho toy ny ampahany manan-danja amin'ny rafitry ny rafitra fitaovana, ny organismes dia tsy maintsy hianatra hoe inona avy ireo fihetsika mitarika ho amin'ny fanentanana (izany hoe, fiombonana ara-toekarena). Noho izany, ny asa fanentanana dia mifamatotra amin'ny môtera, kognita, fihetseham-po ary asa hafa (Mogenson et al., 1980). Na dia mifantoka amin'ny fandraisana anjara ny DA mesolimbic aza ny fanadihadihana amin'izao fotoana izao amin'ny fanentanana ho an'ireo mpanentana voajanahary, dia ilaina ihany koa ny manana fifanakalozan-kevitra fohy momba ny fandraisana anjara mendrika ataon'ny mesolimbic DA amin'ny fianarana fitaovana.
Azo heverina ho tsotra ny mampiseho fa ny nucleus accumbens DA dia manelanelana ny fanamafisana ny fianarana na dia tafiditra ao anatin'ny rafitra plastika synaptika eo ambanin'ny fikambanan'ireo valinteny mpitaona amin'ny fanomezana ny manam-pahefana (izany hoe, fiombonana ara-toekarena). Saingy ity sehatry ny fikarohana ity dia sarotra sy sarotra ny mandika hoe ny fikarohana ara-pihetseham-po miverimberina etsy ambony. Ohatra, Smith-Roe sy Kelley, 2000 dia nampiseho fa ny fanakatonana simultanan'i DA D1 ary ny mpikirakira ny NMDA ao amin'ny sehatry ny nucleus accumbens dia nahasakana ny fahazoana ny fitaovana fanodinana fitaovana. Ankoatr'izay, ny fanodikodinan'ny postsession izay manimba ny fahatsiarovan'ny fahatsiarovana dia nisy fiantraikany tamin'ny famerenana ny fitaovana ampiasaina amin'ny fitaovana (Hernandez et al., 2002). Na izany aza, amin'ny famerenana mijery ireo boky sy gazety momba ny fianarana ambaratonga fototra sy ny fianarana fitaovana, Yin et al., 2008 dia nanatsoaka hevitra fa "tsy ilaina na tsy ampy ny fianarana fitaovana." Toy izany koa, Belin et al., 2009 dia nanamarika fa ny lesoka sy ny fanodikodinana zava-mahadomelina ao amin'ny core accumbens core dia mety hisy fiatraikany amin'ny fahazoana fitondran-tena fitaovana izay nohamafisin'ny fanentanana voajanahary, fa nanambara kosa fa ny "fandraisana anjara ara-psikolojika marina" an'ny accumbens sy ny rafitry ny atidoha hafa dia mbola tsy mazava. Na dia maro aza ny fanadihadiana mampiseho fa ny lesoka amin'ny vatan'ny sela, ny antagonista DA, na ny fihenan'ny DA dia mety hisy fiantraikany amin'ny valim-pikarohana mifandraika amin'ny fomba fanao, toy ny toerana alehan'ny toerana, fahazoana fanindriana, na fomba hafa, io dia tsy mampiseho fa mampivadi-po ny neurons na Ny fandefasana mesolimbic DA dia tena ilaina amin'ny fikambanana manokana izay miorina amin'ny fianarana fitaovana (Yin et al., 2008). Ny vokatra manokana mifandraika amin'ny fianarana fitaovana dia azo aseho amin'ny fanombanana ny vokatry ny fihenan'ny fanamafisana na ny tsy fahampian-tsakafo, izay matetika tsy atao amin'ny fikarakarana ara-panafody na ny fianarana lesona. Amin'ity resaka ity, zava-dehibe ny manamarika fa ny fihary sela ao amin'ny fototry ny kônsiansa na ny akorany dia tsy nanova ny fahatsapana ny fahasimbana (Corbit et al., 2001). Lex sy Hauber, 2010 dia nahita fa ny raty misy ny nucleus accumbens DA dia mbola mihatsaratsara hatrany amin'ny fanamafisana ny devaluation, ary nanolo-kevitra fa ny core core DA dia mety tsy manan-danja amin'ny famolavolana fikambanana mpiara-miasa. Na dia tsy mazava aza raha manakiana ny fifandraisana eo amin'ny valinteny sy ny manam-pahefana i Accumbens DA, dia misy porofo marim-pototra milaza fa zava-dehibe ho an'ny indostria Pavloviana ny nuc duus accumbens DA ary ny Pavlovian amin'ny famindrana fitaovana (Parkinson et al., 2002; Wyvell sy Berridge, 2000; Dalley et al., 2005; Lex sy Hauber, 2008, Lex sy Hauber, 2010; Yin et al., 2008). Ny vokatra toy izany dia mety hanome fomba hifehezana ny fisian'ny toe-javatra izay mety hampihetsika ny fiantraikany amin'ny fidirana an-tsoratra (Robbins sy Everitt, 2007; Salamone et al., 2007), araka izay noresahina tetsy ambony. Ny fiantraikany na ny fiantraikany eo amin'ny fanentanana dia mety ho antony iray amin'ny fanamafisana ny valim-panontaniana efa noraisina, nefa koa afaka manatanteraka ny fampiroboroboana amin'ny alàlan'ny fampitomboana ny valim-panentanana sy ny fiovan'ny fitondrantena, ka mametraka ny fotoana ahafahana manangona valiny amin'ny fanamafisana. Ny gazety vao haingana dia nanaporofo fa ny fanentanana ny optogenetic ny neuron-tegmental tegmental DAX dia tsy nanamafy ny fanamafisana ny fitaovana ampiasaina amin'ny fitaovam-piadiana amin'ny alàlan'ny tenany manokana ary tsy misy fiantraikany amin'ny fitomboan'ny sakafo, fa nampitombo ny fiatrehana ny fitaovana entina hanampiana azy amin'ny fanamafisana famoahana ny valintenin'ny fitaovana efa maty (Adamantidis et al., 2011).
Mahaliana, na dia manongana an'i DA D aza1 Ireo mpitsabo dia nanakiana ny fahazoana ny fitondran'i Pavlovian, ny fanakànana ireo mpandray ny NMDA, izay nahatonga ny fihenan'ny 3-valo tao amin'ny famoahana haingana avy amin'ny DA phisic nampidirina tamin'ny fampisehoana ny sioka mifandray amin'ny sakafo, dia tsy nahasakana ny fahazoana ny fitondran'i Pavlovian (Parker et al., 2010). Midika izany fa ny fifandraisana misy eo amin'ny famotsorana DA phasic haingana sy ny fianarana dia mijanona ho azo antoka. Ny fandinihana amin'ny ho avy dia tokony handinika ny vokatry ny fanodikodinana izay misy fiatraikany amin'ny fifangaroan'ny DA phasic haingana amin'ny alàlan'ny fomba fiasa izay manombana mivantana ny fianarana fanamafisana (izany hoe ny fidinan'ny vidim-panavotana sy ny fahasimban'ny fihantsiana). Ankoatr'izay, ny fomba ara-pirazanana sy ara-panafody izay mitarika amin'ny famoretana ny asa DA phasic haingana dia tokony hodinihina bebe kokoa noho ny fihetsik'izy ireo amin'ny fampahavitrihana ny fitondran-tena sy ny ezaka mifandraika amin'ny antony manosika.
Ny fandraisana anjara amin'ny Mesolimbic DA amin'ny fanoloran-kevitra sy ny fianarana an-tserasera: Dingana dinamikan'ny DA Systems
Ny famerenam-bintana ny lahatsoratra sasany ao amin'ny literatiora DA dia afaka mamela ny iray amin'ny fahatsapana fa ny mpikirakira mesolimbic DA dia mifamatotra amin'ny fizotran'ny hedonika, ny antony manosika sy ny fampiofanana mifandraika amin'ny fampiroboroboana, amin'ny fanilikilihana ny lafiny tsy misy dikany amin'ny fianarana sy ny antony manosika. Na izany aza, dia tsy mitovy amin'ny literatiora izany. Araka ny voalaza etsy ambony, porofo mivaingana dia manondro fa ny fifindran'ny AC dia tsy mivantana mivantana ny fanehoan-kevitra hedonika amin'ny fanentanana. Ankoatra izany, misy literatiora tena lehibe izay manondro fa ny DA mesolimbic dia mandray anjara amin'ny fanentanana an-kitsim-po ary mety hisy fiantraikany amin'ny fitondran-tena amin'ny fomba fanao mahaliana. Misy fepetra maro samihafa (ohatra: fanakorontanana, fanongan-dasy, faneriterena tsizarizary, fisavorovoroana an-keriny, fisotroan-dronono, faharesena ara-tsosialy) dia mety hampitombo ny famotsorana DA araka ny famaritan'ny mikrodialysis (McCullough et al., 1993; Salamone et al., 1994; Tidey sy Miczek, 1996; Young, 2004). Nandritra ny taona maro dia noheverina fa tsy nitombo ny fisainan-java-manahirana avy amin'ny DA neronika; Na izany aza, ny fanadihadiana vao haingana dia nanaporofo fa ny fihetsika elektrophysiolojika atao amin'ny neuron-toaka na voafantina dia mitombo amin'ny toe-piainana mampihetsi-po sy manelingelina (Anstrom sy Woodward, 2005; Brischoux et al., 2009; Matsumoto sy Hikosaka, 2009; Bromberg-Martin et al., 2010; Schultz, 2010; Lammel et al., 2011). Na dia Roitman et al., 2008 dia nitatitra fa ny tsindrin-tsakafo mahavariana (quinine) dia nihena ny fifindra-monin'ny DA tao amin'ny nucleus accumbens, Anstrom et al., 2009 dia nahatsikaritra fa ny fiakaran'ny safidy sosialy dia niaraka tamin'ny fitomboan'ny haitao haingana amin'ny hazakaza-tsokajy DA araka ny fandrefesana amin'ny electrophysiology sy voltammetry. Ny tsy fisian'ny fisalasalana dia mitoetra foana raha toa ka misy neuron-separatida samihafa izay miandany amin'ny fihetsika tsy miangatra sy mialona, ary ny ampahany amin'ny neurônina dia mamaly ny tsirairay, nefa toa tsy dia misy fisalasalana loatra fa ny asa atao mismolimbic DA dia mety hanatsara kokoa ny toe-piainana farafaharatsiny, dia tsy voafaritra manokana amin'ny hedony na fanamafisana tsara.
Betsaka ny porofo manamarina ny fiverenany am-polo taonany maro (Salamone et al., 1994) ary manohy ny literatiora vao haingana (Faure et al., 2008; Zweifel et al., 2011) dia maneho fa ny fanelingelenana ny fifindran'ny DA dia mety hanelingelina ny fahazoana na ny fahombiazan'ny fitondrantena mavitrika. Raha ny marina, nandritra ny taona maro dia nanao fanaraha-mason'ny preclinical for anti-psychotics ny anti-pôlitika DA izay ampahany amin'ny fahafahany mihetsika amin'ny fihetsika misoroka (Salamone et al., 1994). Accumbens DA dia miteraka tsy fahampian-drivotra ny fanesorana ny fiarovana (McCullough et al., 1993). Mampikorontana ny fividianana ny fandosiran'ny toerana sy ny fanimbazimbana ny sainam-pirenena (systemic na intr-accumbens injections an'ny mpanohitra DA)Acquas and Di Chiara, 1994; Fenu et al., 2001), ary koa ny fitadiavana fitoniana (Inoue et al., 2000; Pezze sy Feldon, 2004). Zweifel et al., 2011 dia nitatitra fa ny fanakatonana ireo mpitsabo NMDA, izay mihetsika mba hampihenana ny famotsorana ny tahan'ny FASIC, dia tsy nahasakana ny fividianana fitoniana mangidy.
Ny fianarana olombelona koa dia naneho ny anjara toeran'ny striatum ventral amin'ny lafiny famporisihana sy fianarana. Ny tovolahy mpiady amin'ny aretim-pivalanana manenika ny tebiteby dia nampiseho ny fitomboan'ny rà ao amin'ny toeram-pitsangatsanganana / tariby matevina manoloana ny fampisehoana ny fisavorovoroan-kevitra (oh: ady amin'ny ady; Liberzon et al., 1999). Ny fikarohana ataon'ny olona dia manondro fa ny valim-panajana BOLD, araka ny fanamarihan'ny fMRI, dia nitombo ho valin'ny fandinihan-drizareo, na inona na inona na tsia ny fisehoan-javatra mialoha ny fisehoan-javatra mahafa-po na manjavozavo (Jensen et al., 2007), ary io hadisoana io dia voasakana noho ny halateridol (Menon et al., 2007). Baliki et al., 2010 nitatitra fa amin'ny lohahevitra mahazatra, ny valiny BOLD phasic dia nitranga tamin'ny fanombohana sy ny fihenan'ny fanentanana mafana maharary. Delgado et al., 2011 naneho fa ny valiny BOLD striatal ventral dia nitombo nandritra ny fihenan-tsofina tamin'ny fanentanana voalohany (fahatairana) ary koa ny fahaverezan'ny vola. Ny fandinihana PET izay nahazo ny refy amin'ny famindran-toerana vivo raclopride hanombanana ny famotsorana DA amin'ny olombelona dia nitatitra fa ny fihenan-tsaina amin'ny fihenjanana ara-tsaina dia nitombo ny mari-pamantarana DA extracellular ao amin'ny striatum ventral amin'ny fomba izay nifandray tamin'ny fitomboan'ny famoahana kortisol (Pruessner et al., 2004). Araka izany, ny fanadihadiana ataon'ny olombelona dia mampiseho koa fa ny striatum ventral sy ny inn innervation ny mesolimbic dia mihaino ny aversive ary koa ny fisalasalan'ny fialana.
Famintinana sy famaranana
Raha fintinina, ny hevitra nentim-paharazana momba ny DA ho mpanelanelana amin'ny "hedonia", sy ny fironana hampitovy ny fampitana DA amin'ny "valisoa" (ary "valisoa" miaraka amin'ny "hedonia") dia manome lanja ny fanamafisana ny fidiran'ny dopaminergika amin'ny lafiny manokana amin'ny antony manosika ary ny dingana mifandraika amin'ny fianarana (sary 2), ao anatin'izany ny fampandehanana ny fitondran-tena, ny fiezahana mafy, ny fomba fiasa namporisika, ny faminaniana ny hetsika ary ny fizotran'ny Pavlovian. Ny fifindran'ny DA amin'ny accumbens nukleus dia tsy mitondra fitaomana mahery amin'ny fihenan'ny hedonic amin'ny tsiro, ary toa tsy manelanelana ny antony manosika ny olona hihinana (Berridge sy Robinson, 1998; Salamone sy Correa, 2002; Kelley et al., 2005; Barbano et al., 2009). Ankoatr'izay, ny fanamafisana ny dopaminergika dia mety hisy fiantraikany amin'ny fitondran-tena amin'ny biby voaofana amin'ny asa fianarana, tsy misy porofo matanjaka hoe ny accumbens DA dia manan-danja amin'ny lafiny manokana momba ny fianarana fitaovana izay midika ny fifandraisana misy eo amin'ny hetsika sy ny fanamafisanaYin et al., 2008). Na izany aza, zava-dehibe amin'ny Accumbens DA mazava tsara amin'ny endriky ny fiterahana sy ny antony manosika (Salamone et al., 2007; Cabib sy Puglisi-Allegra, 2012) ary mandray anjara amin'ny dingan'ny fianarana, farafaharatsiny amin'ny alalan'ny dingana izay mitaky ny fomba fitondran'i Pavlovian sy ny Pavlovian amin'ny famindrana fitaovana (Yin et al., 2008; Belin et al., 2009). Ny fanelingelenana ny fitarihana DA dia manakona ny famerenana ny valin'ny fitarihana nataon'i Pavlovian izay nampidirin'ny siokantsara izay maminavina ny famatsiana sakafo ary manakana ny valim-panadinana avoakan'ny tsipika izay maminavina ny fisavoritahan-dratsy. Mampihena ny fiantraikan'ny famporisihana ny fanamafisana ny fihenan-tsakafo DA na ny fanoherana ny fametavetana ny biby sy ny biby izay tena mahatsapa ny vidim-piainana amin'ny fitaovam-piasana (ohatra ny vokatra azo avy amin'ny fandaharam-potoana mitaky fitakiana goavana, fiakaran'ny sakana; Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2012; Barbano et al., 2009). Noho izany, ny nucleus accumbens DA dia miharihary fa tafiditra amin'ny lafin'ny antony manosika, sy ny fanaraha-maso ny hetsika kendrena amin'ny tanjona, saingy amin'ny fomba somary voafaritra sy sarotra izay tsy entin'ny teny tsotra hoe "valisoa." Ny lahasa asa sasany dia miditra amin'ireo lahasa natolotry ny mesolimbic DA (oh: ny lafiny fampandehanana ny antony manosika, ny fiezahana mafy), ary noho izany ny fahasimban'ny DA mesolimbic dia misy fiantraikany eo amin'ny zava-bitany amin'ireo asa ireo, na dia misy aza ny valiny amin'ireo asa hafa nohamafisina tsara, na ireo refy amin'ny sakafo voalohany. antony manosika, tavela tsy mitongilana.
Tao anatin'izay taona vitsy lasa izay, ny sary nipoitra dia ny neostriatum (izany hoe dorsal striatum) sy ny anatiny anatiny izay toa manana fifandraisana mazava kokoa amin'ny fanodinana ireo fikambanana mitana fitaovana raha oharina amin'ny accumbens (Yin et al., 2008). Ny lozisan'ny neostriatum dorsomedial dia nanao biby tsy misy dikany ny fanamafisana ny fanodinana sy ny tsy fitovianaYin et al., 2005). Samy nanimba ny fampiasana fahazarana mahazatra ny sela na ny sela na ny famongorana ny tsimokaretina VI an'ny dorsolateral.Yin et al., 2004; Faure et al., 2005). Ny fidiran'ny neostriatum amin'ny fanabeazana ny fahazarana dia mety mifandray amin'ny anjara andraikitry ny ganglia basalà amin'ny fampiroboroboana ny fampandrosoana ny fizotry ny fihetsika na "mihazakazaka" ny singa manan-danja amin'ny fitondrantenan-javatra (Graybiel, 1998; Matsumoto et al., 1999). Ny hevitra fa misy ny tetezamita amin'ny fifehezana striatal ventral ny fitaovana entina mamaly ny fomba neostriatal izay mifehy ny fananganana fahazaran-tena dia nampiasaina betsaka hanome fanazavana momba ny endrika maro amin'ny fiankinan-doha amin'ny zava-mahadomelina (jereo ny famerenana Belin et al., 2009), ary koa mifandraika amin'ny fahatakarana ny vokatry ny fanamafisana voajanahary (Segovia et al., 2012). Na izany aza, ao amin'io toe-javatra io dia ilaina ny manantitrantitra fa ny fandraisana anjara amin'ny taratra DA dia amin'ny lafiny fianarana fitaovana na fampisehoana, na ny fandraisana anjara amin'ny DA neostriatal amin'ny famolavolana ny famolavolana ny fikambanan-tafika na ny fanabeazana mahazatra, dia tsy midika fa ireo Ny vokatra dia afindra amin'ny fihetsiketseha-pihetseham-po voalohany na fanirian-dratsy ho an'ny mpanohana voajanahary toy ny sakafo. Ohatra, Smith-Roe sy Kelley, 2000 nampiseho fa ny tsindrona D mitambatra1 Ny antagonista sy ny mpanohitra NMDA amin'ny doses izay tsy latsa-paka amin'ny fanamafisana ny fihinanana ranom-boankazo dia tsy nanimba ny fikarakarana sakafo ary nandika izany vokatra izany tamin'ny fampisehoana ny tsy fahampian'ny vokatra ankapobeny ho an'ity fanodikodinam-panafody ity. Ankoatr'izay, ny fanelingelenana ny fifindran'ny DA ao amin'ny dostolatera dorsolatera dia nampiseho fa manimba ny fampiofanana mahazatra, fa avelao ny tanjona-tarihina (izany hoe, enti-mampihetsi-po tokoa) mamaly intact (Faure et al., 2005). Noho izany, ny fidiran'ny DA neostriatal amin'ny fananganana fahazarana dia tsy manome porofo ho an'ny fanelanelanana ny dopaminergika momba ny antony manosika ny sakafo voalohany. Raha ny marina, ny fihinanana sakafo dia misy fiantraikany be indrindra amin'ny fihenan'ny DA amin'ny neostriatum ventrolateral, ary ireo fahasembanana ireo dia mifandraika amin'ny fihenan'ny motera misy fiantraikany amin'ny taham-pisakafoanana sy ny fampiasana mialoha ny sakafom-pisakafoanana, ary mitranga mifanindran-dàlana amin'ny fampidirana fangovitana am-bava izay manana ny toetran'ny fitsaharana Parkinsonian horohoro (Jicha sy Salamone, 1991; Salamone et al., 1993; Collins-Praino et al., 2011).
Na dia tsy mari-pamantarana tsotra amin'ny hedonia na antony manosika ny olona hanina sy ny fahazotoan-komana aza, ny DA ao amin'ny nucleus accumbens dia toa mifehy ny fantsom-baovao marobe mandalo ity vatan-kazo ity ary mandray anjara amin'ny fomba fiasa isan-karazany mifandraika amin'ny lafin'ny antony manosika. Nandritra ny am-polony taona maro, ny mpikaroka dia nanolo-kevitra fa ny firafitry ny ganglia basal dia mifehy ny asan'ny sensorimotor, izay tsy midika hoe ny fanelingelenana amin'ny ganglia basal dia miteraka paralysisa tsotra na tsy fahaizan'ny môtô, fa kosa milaza ny hevitra fa mandray anjara ireo rafitra ireo, anisan'izany ireo accumbens. ao amin'ny gating (izany hoe ny tokonam-baravarana) ny fiantraikan'ny fidiran'ny tsiranoka amin'ny fivoahan'ny fitondran-tena. Toy izany koa, Mogenson et al., 1980 ary ireo mpiara-miasa dia nanolo-kevitra an-taonany maro fa ny nucleus accumbens dia miasa ho toy ny "limbic-motor" interface, manome rohy misy eo amin'ny faritra limbic voarohirohy amin'ny fihetsem-po sy ny kognita ary ny boriborintany izay mifehy ny fivoaran'ny fitondran-tena. Ny porofo marobe avy amin'ny loharano marobe dia manondro fa ny nucleus accumbens dia miasa toy ny vavahady, sivana na fanamafisam-peo, fampahalalana mandalo avy amin'ny faritra kortika na limbic isan-karazany eo amin'ny lalana môtô isan-karazany ao amin'ny ati-doha (ohatra: Roesch et al., 2009). Ny fikarohana electrophysiologique sy voltammetry dia manondro fa ny nucleus accumbens dia voalamina ho antonona sy mikrokaretsa amin'ny neurons manokana izay miovaovan'ny DA (O'Donnell, 2003; Carelli sy Wondolowski, 2003; Cacciapaglia et al., 2011). Roesch et al., 2009 dia nitatitra fa ny nuconus accumbens neurons dia mampiditra fampahalalana momba ny hasarobidin'ny valisoa voamarina miaraka amin'ny endriky ny vokatra moto (ie, ny haingam-pandeha na ny safidy) izay mitranga mandritra ny fanapahan-kevitra. Ny famotsorana DA dia mety hametraka ny tokonam-barotra amin'ny fandaniana sarobidy, ary ao anatin'ny toe-javatra sasany dia mety hanome fiara fitadiavam-bola ho an'ny fitrandrahana harena (Fields et al., 2007; Gan et al., 2010; Beeler et al., 2012). Ity soso-kevitra ity dia mifanaraka amin'ny fandraisan'anjaran'izy ireo ny accumbens DA amin'ny toekarena fitondran-tena amin'ny fitondrantenan'ny fitaovana, indrindra amin'ny resaka fanapahan-kevitra ara-bola / tombony (Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2009).
Araka ny voalaza tetsy ambony, ny organisms dia misaraka amin'ny fisainan-tsosoka na tanjona fototra amin'ny alàlan'ny sakana na fifandonana. Fomba iray hafa ilazana izany fa ny dingan'ny fihetsika enti-mampihetsi-po dia mitaky fa ny zavamanana dia mandresy ny "lavitr'ezaka ara-psikolojika" eo anelanelan'izy ireo sy ny fanentanana mampiavaka azy. Ny hevitra momba ny elanelana ara-psikolojika dia hevitra efa taloha ao amin'ny psikology (oh: Lewin, 1935; Shepard, 1957; Liberman sy Forster, 2008) ary nalaina tao amin'ny sehatra maro samihafa momba ny psikology (oh: experimental, social, persona, etc.). Amin'ny toe-javatra ankehitriny, dia ampiasaina amin'ny ankapobeny fotsiny ilay hevitra hoe matetika tsy misy mivantana na traikefa matetika ny zavatra na ny fisehoan-javatra, ka noho izany, ny organismes dia misaraka amin'ny endriny maro (oh: ny elanelana ara-batana, ny fotoana, ny fahombiazana, ny fepetra ilaina) ireo zavatra na zava-niseho ireo. Amin'ny fomba isan-karazany, ny mesolimbic DA dia toy ny tetezana izay ahafahan'ny biby mandalo ny elanelana ara-psikolojika izay manasaraka azy ireo amin'ny tanjona na zava-kendrena. Mpikaroka marobe no nametraka izany tamin'ny fomba samihafa na nanasongadina ny lafiny samihafa amin'ny dingana (Everitt sy Robbins, 2005; Kelley et al., 2005; Salamone et al., 2005, Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2009; Phillips et al., 2007; Nicola, 2010; Lex sy Hauber, 2010; Panksepp, 2011; Beeler et al., 2012; jereo ny sary 2), fa ny ankamaroan'ny asa nampidirina accumbens DA, ao anatin'izany ny fampandehanana ny fitondran-tena, ny fiezahana mandritra ny fitondran-tena fitaovana, ny Pavlovian amin'ny famindrana fitaovana, ny fandraisana andraikitra amin'ny fanentanana, ny faminaniana ny hetsika, ny fitondran-tena malemy, ny fikatsahana ary ny angovo ny fandaniana sy ny fitsipi-pifehezana, dia zava-dehibe daholo mba hanamorana ny fahafahan'ny biby handresy ireo sakana ary, amin'ny lafiny iray, mihoatra lavitra ny halaviran-tsaina. Amin'ny ankapobeny, ny nucleus accumbens DA dia zava-dehibe amin'ny fanaovana valin-kafatra mavitrika izay zahana na tazomin'ny fientanam-po (Salamone, 1992), noho ny fitazonana ny ezaka atao amin'ny famaliana ny fotoana tsy ahafahana manatanjaka (Salamone et al., 2001; Salamone sy Correa, 2002), ary ny fanaraha-maso ny famatsiana ny loharanom-pihetseham-po amin'ny alàlan'ny fametrahana faneriterena amin'ny valim-pitaovana izay nofidina ho fanamafisana ny fanamafisana mifototra amin'ny famakafakana ara-bola / tombontsoa (Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2012; Hernandez et al., 2010).
Fomba amam-panazavana sy klinika
Raha ampitahaina amin'ny fikarohana momba ny biby, ny fanandramana sy ny fitsaboana amin'ny olombelona dia nanomboka nanazava ihany koa ny sasany amin'ireo asa mampiavaka ny DA sy ny dorsal striatal DA ary manondro ny heviny ara-pahasalamana. Izany fikarohana vao misondrotra amin'ny olombelona izany, ny fampiasana sary sy fomba fikarakarana ara-pahaizana, dia nahitana valiny mifanaraka amin'ny hevitra hoe ny rafitra misy rafitra ankapobeny amin'ny ankapobeny, ary ny DA indrindra indrindra dia tafiditra amin'ny endriky ny fitondrantenan'ny fitaovana, ny fanantenana ny fanamafisana, ny fampiatoana ny fihetsika ary ny ezaka- . Knutson et al., 2001 nitatitra fa accumbens fMRI fampahavitrihana dia miharihary amin'ny olona manao asa filokana, fa ny fampitomboana ny hetsika dia mifandray amin'ny vinavinan'ny valisoa na ny fiandrasana fa tsy ny tena fampisehoana ny valim-bola. O'Doherty et al., 2002 dia nanamarika fa ny fiandrasana ny fitaterana glucose dia mifandraika amin'ny fisondrotan'ny fMRI any amin'ny midbrain sy ny zana-paritry ny DA, fa ireo faritra ireo dia tsy nanaiky ny famindrana glucose. Ny fanadihadiana vao haingana indrindra dia nampidirina ny striatum ventral tamin'ny vidin'ny fanapahan-kevitra (Croxson et al., 2009; Botvinick et al., 2009; Kurniawan et al., 2011). Treadway et al., 2012 dia hita fa ny fahasamihafan'ny olona eo amin'ny ezaka atao amin'ny olombelona dia mifandray amin'ny marika famantarana ny sendikà DA. Ankoatry ny, Wardle et al., 2011 nampiseho fa ny amphetamine dia nanatsara ny fahavononan'ny olona hanao ezaka hahazoana valisoa, indrindra rehefa ambany ny valim-panadinana nefa tsy nanova ny vokatry ny haben'ny valisoa amin'ny fahavononany hanao ezaka. Nisy taratasy fakana sary vao tsy ela izay naneho fa ny fatran'ny L-DOPA izay nanatsara ny fanehoana striatal ny fihetsika feno hetahetam-po dia tsy nisy fiantraikany tamin'ny fanehoana neural ny sandan'ny fanamafisana (Guitart-Masip et al., 2012). Tatitra iray vao haingana no nanoritsoritra ny fahaiza-manaon'ny katekolamine manaparitaka ny endrika samihafa amin'ny fanentanana sy ny fihetseham-po amin'ny olona (Venugopalan et al., 2011). Anatin'ity fianarana ity, ny fidirana amin'ny sigara sigara dia nampiasaina ho mpanentana, ary ireo mpikaroka dia nanamora ny fifindran'ny DA tamin'ny alalan'ny fakana an-keriny ny fampiasana catecholamine amin'ny fampiasana phenylalanine / tyrosine. Ny fihanaky ny katecholamine synthesis dia tsy nitazona ny filàn'ny tenany manokana ho an'ny sigara, na ny valinteny hedonic momba ny fifohana sigara. Na dia izany aza, dia nanamafisany ny taha-pandrosoana ho an'ny fanamafisana ny sigara izany, izay mampiseho fa ny olona manana fihenanam-pon'ny DA dia nampiseho fahavononana ny hiasa amin'ny sigara. Fanampin'izany, ny fikarohana momba ny fikarohana dia nanaporofo fa ny atin'ny olombelona mitsiriritra / ventral striatum dia tsy mitsaha-mitombo fotsiny amin'ny fisalasalana mihetsiketsika, fa mamaly koa ny adin-tsaina, ny fanavakavahana, ary ny fihoaram-pefy /Liberzon et al., 1999; Pavic et al., 2003; Phan et al., 2004; Pruessner et al., 2004; Levita et al., 2009; Delgado et al., 2011). Nifampizaran'ireo fanadihadiana ireo fa maro ireo fitoviana misy eo amin'ny hita avy amin'ny modely biby sy ireo avy amin'ny fikarohana olombelona, amin'ny lafiny maro amin'ny asa mampiavaka ny rafitra mesostriatal DA.
Raha mbola mivoatra ny hevitra mikasika ny DA, dia hisy fiantraikany lalina eo amin'ny fanadihadiana amin'ny toetrandro ny fanandramana mampihetsi-po hita ao amin'ny olona manana fahaketrahana, skizophrenia, fanararaotana ary aretina hafa. Amin'ny olona, dia misy lafiny mampiavaka ny fihetsika fampidiran-dra ny fihetsika. Ny reradreraka, ny tsy firaharahiana, ny angiogasy (izany hoe, ny tsy fahampian'ny herin'ny tenany), ary ny faharetan'ny psychomotor dia fahita mahazatra ny fahaketrahana (Marin et al., 1993; Stahl, 2002; Demyttenaere et al., 2005; Salamone et al., 2006), ary koa ny soritr'aretina mitovitovy amin'izany koa dia mety ho hita any amin'ny aretina ara-pahasalamana hafa na neurolojia toy ny schizophrenia (izany hoe, "fandrosoana"), ny fakana aina (Volkow et al., 2001), Parkinsonism (Friedman et al., 2007; Shore et al., 2011), sklerose maromaro (Lapierre sy Hum, 2007), ary aretina mifindra na aretina (Dantzer et al., 2008; Miller, 2009). Porofo maro be avy amin'ny biby sy ny fanandraman'ny olombelona dia manondro fa ny mesolimbic sy ny striatal DA dia tafiditra ao anatin'ireto endriny miteraka fanindrahindrana izany (Schmidt et al., 2001; Volkow et al., 2001; Salamone et al., 2006, Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2012; Miller, 2009; Treadway sy Zald, 2011). Ny fikarohana vao haingana momba ny fikarohana ara-pahasalamana dia ny hampihenana ny fanamafisana ny sokajim-pandaminana nentim-paharazana, ary ny fifantohana amin'ny toeram-pijerem-pianakaviana dia mandrindra ny soritr'aretina manokana (ie, ny fomba amam-panao fikarohana; Morris sy Cuthbert, 2012). Azo atao ny manohy ny fikarohana momba ny antony manosika ny DA hampahazava ny boribory neural izay misy ny soritr'aretina manentana amin'ny psychopathology, ary hampiroborobo ny fivoaran'ny fitsaboana vaovao ho an'ireo soritr'aretina ireo izay ilaina amin'ny aretina maro.
;
