Source
Departments of Neuroscience, University of Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15260, Etazonia.
Abstract
Ny fahatanorana dia fotoan'ny fahatsiarovan-tena sy ny fahasimbana amin'ny aretina maro amin'ny aretina ara-pahasalamana sy ny fiankinan-doha. Mampitombo ny fahatsapana fa ny fidiran'ny fitondran-tena na ny pharmacolojika mandritra ity fotoana ity dia mety ho fanakianana ny fisorohana ny aretina amin'ny olona mora voan'ny aretina. Noho izany dia tsy maintsy mahazo fahatakaran-kevitra lalina kokoa isika mikasika ny fiasan'ny atidoha eo amin'ny sehatry ny atidoha. Ho fanatanterahana izany dia nosoratanay ny asan'ny singa tokana sy ny asa eo an-toerana ao an-toerana amin'ny boribory boribory amin'ny orbitofrontal rehefa nanao asa an-tsitrapo tsotra izy ireo. Ny tanora dia nanambatra ny singa fototra amin'ny andraikitra hafa noho ny olon-dehibe, izay milaza fa ny fizotran'ny fanavaozana ny fizotran'ny zava-dehibe dia miavaka amin'ny sokajin-taona roa. Ny fanamafisana ny famantaran'ny saha eo an-toerana, ny fitoviana amin'ny fotoana fohy, ary ny fiantraikan'ny fihenan'ny valim-panadinana sy ny fientanentanana dia samy hafa amin'ny fomba manokana. Ny adolescent adolescent phasic activity dia tsy dia nihena loatra ary nihoatra lavitra noho ny ankamaroan'ny asa. Tena ilaina ny fifindran'ny cortika amin'ny fifandraisana mahomby eo amin'ny vondrona neuronal, ary ny fihenan'ny fihenan-tsakafo amin'ny asan'ny kortika dia tafiditra ao amin'ny schizophrenia sy ny aretina hafa. Noho izany, ireo vokatra ireo dia maneho fa ny fihenan'ny valim-panadinana tsy manara-maso ny neurons ho an'ny tanora amin'ny fisehoan-javatra lehibe dia mety ho rafitra manan-danja ho an'ny sasantsasany amin'ny fitomboan'ny fahalemen'ity vanim-potoana ity.
Fampidirana
Ny adolesanina dia fotoana fanitsiana satria iray ny fivoahan'ny fivoahana ara-batana sy sosialy amin'ny olon-dehibeArnett, 1999). Heverina ho vanim-pahantrana ihany koa izy io, mifanohitra amin'ny fanombohana ny soritr'aretina amin'ny olana lehibe marary ara-psikolojika, anisan'izany ny aretin'ny fihetseham-po, ny fikoropahana, ary ny fidorohana zava-mahadomelina (Volkmar, 1996; Pine, 2002; Johnston et al., 2008). Tao anatin'izay taona vitsivitsy lasa izay, ny fanadihadiana natao tamin'ny olona sy ny modelin'ny biby dia nanoritsoritra ny fahasamihafana mifandraika amin'ny taonan'ny sela sy ny molekiolan'ny atidoha ary ny fahasamihafany amin'ny vokatra ara-panafody amin'ny karazana zava-mahadomelina isan-karazany (Espear and Brake, 1983; Espear, 2000; Adriani sy al., 2004; Brenhouse et al., 2008; Paus, 2010). Ny fahasamihafana eo amin'ny lahy sy ny vavy koa dia nodinihina ary mifantoka matetika, na dia eo aza ny fitondran-jaza dia mitovy amin'ny an'ny olon-dehibe amin'ny ankamaroan'ny toe-draharaha misy fiovàna maotina amin'ny fahafaha-manapa-kevitra amin'ny fanabeazana antenantenany.Espear, 2000; Doremus-Fitzwater sy al., 2009; Figner et al., 2009; Cauffman et al., 2010). Na izany aza, ny tanora dia mety handamina toe-javatra miavaka amin'ny olon-dehibe. Ohatra, ny fanadihadiana vao haingana dia nahita tanora lehibe kokoa noho ny adin-tsakafo proteinina fiterahana adaladala ao amin'ny striatum sy ny nucleus accumbens taorian'ny fanoherana ny valin'ny fitsaboana.Friemel et al. 2010). Ny fahasamihafana amin'ny fepetra momba ny fatran'ny taratr'aretina sy ny fifandraisana eo amin'ny tarika adrenalina (PFC) dia nofaritana (Ernst et al., 2006; Galvan sy al., 2006; Lison et al., 2006; Geier et al., 2009; Uhlhaas et al., 2009a). Na dia izany aza dia tsy dia fantatra loatra ny fahasamihafana misy eo amin'ireo fahasamihafana mifandraika amin'ny taona eo amin'ny sehatra neuronaly.
Raha ampitahaina mivantana ny fihazakazahan'ny neuron cortical ho an'ny tanora sy ny an'ny olon-dehibe, dia nandrakitra ny singa tokana sy ny tetikasa eo an-toerana (LFP) avy amin'ny boribory orbitofrôtô (OFC) amin'ny raty rehefa nanao fihetsika manerantany valisoa izy ireo. Ny OFC dia lasibatra noho ny anjara andraikitra fototra amin'ny fanodinana ny fiandrasana sarobidy sy ny porofo teo aloha momba ny fampandrosoana ho an'ny tanora (Schultz et al., 2000; Galvan sy al., 2006; Schoenbaum et al., 2009). Ny asan'ny fitondran-tena dia mifototra amin'ny fikambanana iray mahaliana (Sturman et al., 2010), izay fototry ny fitondran-tena feno fihetseham-po. Ny fahatsoran 'io asa io dia nahafahan' ny fepetra momba ny fitondran-tena ho mitovy amin 'ny antoko. Azontsika atao ny mamaritra ny fijerin'ny hypothesis fa na dia miaraka amin'ny fahombiazan'ny asa toy izany aza, ny ankizy OFC dia mametram-peo mifandraika amin'ny asa mifandraika amin'ny asa mifandraika amin'ny olon-dehibe. Ny famaritana ireo fahasamihafana ara-pihetseham-batana toy izany-ary ny fanaovana izany amin'ny sehatra neuronal-dia manan-danja amin'ny famantarana ny fivoaran'ny fivoarana izay mety mifandraika amin'ny fitomboan'ny fahasamihafana eo amin'ny tanora, ary amin'ny famolavolana paikady ho an'ny fisorohana ho fisorohana sy fitsaboana toy izany.
Fitaovana sy fomba
lohahevitra
Ny adolescent (andro navoakan'ny P28-42; n = 8) sy ny olon-dehibe (P70 +; n = 4) dia nampiasaina ny fikambanana Sprague-Dawley (Harlan, Frederick MD). Ny ankizikely (P21) sy ny voalavo momba ny olon-dehibe dia nahazo herinandro talohan'ny fandidiana. Ireo lohahevitra dia napetraka tao amin'ny vivarium iray mifehy ny toetr'andro eo ambany fe-potoana 12 h hazavana (jiro eo amin'ny 7 pm), miaraka amin'ny ad lib ny fahafahana miditra ao anaty fiara sy rano alohan'ny fampiofanana. Ny fomba fampiasan'ny biby rehetra dia nankatoavin'ny Oniversiten'i Pittsburgh Animal Care and Use Committee.
Ny fomba fitsaboana sy ny electrophysiologie
Ny hoditra dia nandalo fandidiana fitsaboana aretin-taratra toy ny voalaza teo aloha (Totah et al., 2009). Amin'ny ankapobeny, ireo orinasan'ny microelectrode (NB Labs, Denison, TX), izay misy tsifona valo metatra rongony vita amin'ny ravin-tsavona napetraka tamin'ny 2 × 4, dia napetraka tao amin'ny OFC. Ny olon-dehibe dia napetraka amin'ny 2.8 miisa 3.8 mm eo anelanelan'ny bregma, 3.1 ka hatramin'ny 3.5 mm tery amin'ny bregma, ary 4.5 mm ventral mankany amin'ny dura. Ny adolescents (P28-29) dia napetraka tsy an-teboka (noho ny famerana ny habeny) 2.8 mankany 3.2 mm eo anelanelan'ny bregma, 2.8 mankany 3.2 mm tery amin'ny bregma, ary 4.0 mm ventral amin'ny dura surface. Nandritra ny fandraisam-peo, dia nifandray tamin'ny mpandika-teny (NB Labs) ny tambazotran'ny fifindran'ny firaisana ara-nofo izay mifandray amin'ny tariby matevina (NB Labs), izay namela voalavo mba hivezivezy malalaka ao anaty boaty. Ny asan'ny singa tokana voatahiry dia nihamafy tamin'ny 100 × fahazoan-dàlana sy ny analoga voasintona tamin'ny 300 - 8000 Hz; Ny LPF dia ny fanonganam-pirafesana nalefa tamin'ny 0.7 - 170 Hz. Ny hetsika tokana tokana dia nekena tamin'ny 40 kHz ary ny LFP dia nalaina tao amin'ny 40 kHz ary navotsotra tamin'ny 1 kHz an'ny rindrambaiko Recorder (Plexon). Ny asan'ny singa tokana dia avo lenta avo lenta amin'ny 300 Hz sy LFPs dia ambany sivana nipetaka tamin'ny 125 Hz. Nalefa tany amin'ny mpamoaka horonan-tsarimihetsika maromaro avy amin'ny sambo mpihetsika ny marika mahaliana. Ny singa tokana dia voapetraka tao amin'ny Offline Sorter (Plexon) izay nampifangaro ny teknôlôjika manasa tanana sy semi-automatique araka izay efa voalaza (Homayoun sy Moghaddam, 2008; Totah et al., 2009).
Behavior
Ny fitsaboana olon-dehibe sy adolescents dia notsapaina tao amin'ny fitaovana fitrandrahana siramamy (Coulbourn Instruments, Allentown, PA) izay nahitana trano maivana an-trano, gazetiboky pellet izay afaka manome pellets sakafo (toeram-ponenana mafy orina, 45 mg; Bio-serv, Frenchtown, NJ) mofo ary tavin-koditra telo no nipetaka moramora teo amin'ny rindrina mifanohitra amin'ny sakafo. Taorian'ny andro 5-6 ny fihenan'ny chiropra, ny biby dia nihena ny sakafom-barotra, nizatra ny fahazarana amin'ny fitaovana fitsapana fitondran-tena, ary nanomboka nampiofana momba ny asan'ny fitondran-tena, izay efa nosoniavina teo aloha (Sturman et al., 2010). Fotoana fohy taorian'izay dia nipoitra tao anaty lavaka mangatsiaka ny lavaka fisakafoana nasiana fihenam-bidy. Ny fisedrana dia nanomboka tamin'ny fanombohan 'ny hazavana mamirapiratra ao anatin' ny lavaka fisidinam-borona. Rehefa nihetsika tao anatin'io lavaka io ny rat dia nipoitra avy hatrany ny hazavana ary nisy pellet iray natolotra ho an'ny sakafo trough, izay nohazavaina avy eo. Ny fampidirana ao anaty tsimokaretina sakafo mba hahazoana ilay pellet dia nanala ny hazavana avy amin'ny sakafo ary namoaka fakana an-keriny fitsangatsanganana ny 5.Sary 1a). Ny fivoriana tsirairay dia tapaka aorian'ny fisedrana 100 na ny andalana 30 min. Ny asa teo aloha dia nampiseho fa ity asa ity dia azo ianarana haingana avy amin'ny tanora sy ny olon-dehibe, miaraka amin'ny fahatanterahan'ny fahombiazan'ny andro fahatelo amin'ny fiofanana (Sturman et al., 2010). Ny fepetra fampiharana tanjona lehibe indrindra dia nahitana ny isan'ireo fisedrana tanteraka vita nandritra ny fivoriana tsirairay, ny tsy fitovian-kevitra avy amin'ny torolalan'ny fitaovam-piadiana, ary ny tsy fahampian'ny fitaovam-pihetseham-batana amin'ny fidirana sakafo (fametahana pellet). Taona miverimberina miverimberina - ny fepetra IANARIVO dia natao tamin'ny fepetra rehetra vokatry ny SPSS (alpha = 0.05). Amin'ny toe-javatra rehetra izay noheverina fa ny fanavahana ny sombin-tsakafo, ny fanitsiana ambany kokoa dia nampiasaina ho an'ny fanamafisam-peo maivana indrindra momba ny fiarovana.
Histology
Taorian'ny fahavitan'ny fanandramana dia nopotehina ny hoditra (400 mg / kg IP) ary ny 200 μA dia nodidiana tamin'ny famoahana electrodes ho an'ny 5 s mba hanamarihana ny toerana fanodinana electrode. Ny biby dia natokana ho an'ny saline ary ny 10% formulated. Nesorina avy eo ny atidoha ary napetraka tao amin'ny 10% formalin. Ny taolam-paty dia voasariky ny kiran-kisoa, voapetaka tamin'ny vy violeta ary nitaingina mikrôskopa. Ny fitsaboana elektrode-tip dia nodinihina teo ambanin'ny mikraoskaopy maivana. Ratsy ihany no manana toerana ao anatin'ny OFC (Figure 1b) dia tafiditra tamin'ny famakafakana electrophysiological.
Electrophysiology Analysis
Ny antontan-taratasy elektrôphysiolojika dia nodinihina miaraka amin'ireo rakitsoratra maoderina novonoina tao Matlab (Mathworks, Natick, MA), miaraka amin'ny fitaovana finday (Chronux.org) ho an'ny famakafakana LFP sy ny fiovaovan'ny firotsahana an-tsokosoko izay ambaran'ny Churchland sy ny mpiara-miasa (http://www.stanford.edu/∼shenoy/GroupCodePacks.htm) (Churchland et al., 2010). Amin'ny ankapobeny, ny hetsika tsy ara-dalàna dia nahitana fotoana voafetra ho an'ny hetsika asa manokana: fampidiran-dàlana fanandramana, valim-bavaka an-jatony, ary fidirana amin'ny sakafo. Ny sora-baventy LFP vita tamin'ny LFP dia nakambana nandritra ny fotoana fohy tamin'ireo zava-nitranga ireo, ary ny fitsapana natao tamin'ny famoahana ny zavamisy dia nesorina talohan'ny averina. Ohatra ny adin-jery tokana sy ny olon-dehibe tsy manara-maso ny karazam-batana LFP mandritra ny vanim-potoana manodidina ny fanamafisana (Sary fanampiny 1). Ny spektrum herinaratra isaky ny foto-kevitry ny andrana isaky ny segondra maromaro manodidina ny hetsika isaky ny lahasa dia nofaritan'ny FFT. Natao izany tamin'ny fampiasana tapers 13 mitarika, vokatra bandwidth-time an'ny 7, ary 1 s mivelatra amin'ny varavarankely mihetsika (amin'ny dingana 250 ms). Ireo masontsivana ireo, raha oharina amin'ny hafa izay nodinihinay dia namela famahana matetika momba ny fahita manodidina ny 2 Hz, izay mazàna dia manome dabam-pandrefesana marobe isaky ny tarika mahaliana. Fomba multitaper no nampiasaina satria manatsara ny tombatombana spectrogram rehefa miatrika tahirin-kevitra andiany tsy manam-petra (Mitra sy Pesaran, 1999), na dia nampiasa 1, 3, ary 9 aza dia nitarika ho an'ny spectrogrammes toy izany. Ny isa tsirairay (laharana) eo amin'ny sehatra fahefana dia ny Z-score natokana ho an'ny hery maneho hery mandritra ny vanim-potoana (ny varavarankely 2 iray manomboka ny 3 s alohan'ny sioka). Ny hery natokana voajanahary dia averina ho an'ny tanora sy ny olon-dehibe.
Ny histograms an'ny taham-pandrenesana fe-potoana dia novokarina ho an'ny singa tsirairay ao amin'ny varavarankely manodidina ny hetsika hetsika. Ny salan'isan'ny fitifirana antonony isaky ny singa dia naoty zina ara-dalàna ho an'ny vanim-potoana iorenany. Ny singa dia nosokajiana ho "activated" na "voarara" ao anatin'ny varavarankely mahaliana na miankina amin'ny habetsaky ny hetsika mahazatra azy ireo dia ahitana dabo 50 ms misesy miaraka amin'ny Z ≥ 2 na Z ≤ -2. Ireo fepetra ireo dia nohamarinina tamin'ny alàlan'ny fandinihana bootstrap tsy parametric amin'ny vanim-potoana tsirairay. Ho an'ny singa tsirairay, ny varavarankely voalohany dia nanjary santionany tamin'ny fanoloana 10,000 heny. Ny refin'ny zaridaina 2-s izay nahitana ny fepetra napetraka dia nahatratra ny marimaritra iraisana dia refy amin'ny taha tahan'ny fiheverana diso diso ho an'io singa io mandritra ny varavarankely 2 s. Izany dia nahatonga ny tahan'ny alpha = 0.0034 andrasana amin'ny ankapobeny ho an'ny tarika tanora rehetra ary ny alpha = 0.0038 ho an'ny tarika olon-dehibe rehetra. Ireo alphas ambany ireo dia manondro fa ny sokajy diso-sokajy diso dia tsy fahita firy ka tsy misy fiatraikany amin'ny fampitahana statistikan'ny sokajy sokajy eo amin'ny tanora sy ny olon-dehibe. Mba hampitahana ny fizotry ny valin'ny valin'ny tarika dia natao ny famakafakana fanasokajiana tamina varavarankely mihetsika manodidina ny fisehoan-javatra (ny fivezivezena-refy habe 500 ms amin'ny dingana 250 ms) Ho an'ny windows windows izay mahaliana manokana ny fampitahana statistika mifandraika amin'ny taona (ohatra amin'ny 1 s aorian'ny famantarana), dia natao ny fanadihadiana Chi-square izay nahitana ny isan'ny olon-dehibe sy ny adolantsento navitrika, voahitsakitsaka ary tsy manan-danja. Ny fitsapana Chi-square manan-danja dia narahin'ny fampitahana taorian'ny fizarana ho an'ny sokajy tsirairay (oh: ireo singa voarara eo anelanelan'ny tanora sy ny olon-dehibe) amin'ny alàlan'ny fitsapana Z ny fizarana roa (table 1). Ny asa aloha miaraka amin'ity paradigma momba ny fitondran-tena ity dia nampiseho fa ny tanora sy ny olon-dehibe dia samy mamaly ny valim-panontaniana ao amin'ny ambaratonga ambony amin'ny fivoriana 3 (Sturman et al., 2010). Noho izany, raha tsy misy fanamarihana hafa, ny fandalinana electrophysiological dia aseho ho an'ny andiany 3-6, amin'izay fotoana izay dia fantatry ny vondrona roa tonta ny fiarahan'ny vokatra. Eto sy amin'ny toeran-kafa dia nolavina ny fomban-drazana null rehefa p <0.05.
Ny famakafakana ny fihenan-tsakafo dia novaina ho anton-javatra Fano (mitovitovy amin'ny variance / midika) amin'ny fampiasana varavarankely 80 ms ao amin'ny 50 ms dingana. Ho an'ny tarika tsirairay, ny spike dia manisa ny disadisa ary ny dika mitovy dia voavolavola amin'ny isa tsirairay. Ny hantsan'ny fifindrahindrana mifandraika amin'ny fifanoherana sy ny dikan'ny singa rehetra dia voafaritra isaky ny dingana fenon'ny varavarankely, izay manome ny lanjan'ny Fano momba ny fotoan'ny asa. Mba hijerena raha niova ny fiovan'ny toetran'i Fano nandritra ny vanim-potoana (sy ny fahasamihafana misy eo amin'ny Fano momba ny fahasamihafana mifandraika amin'ny vanim-potoana) noho ny fanovana ny firindran'ny firosoana fa tsy ny fahasamihafana, dia nanao teknikam-pandehanan-javatra mifanaraka amin'ny zava-misy noforonin'ny Fiangonana sy ny mpiara-Churchland et al., 2010). Tamin'ny fanadihadiana voalohany dia nanao singa mifanentana mifandraika amin'ny sokajin-jatovo sy olon-dehibe izahay. Ity teknika ity dia nitazona ny firindran'ny firoboroboana fandoavam-bidy amin'ny fotoana tsirairay, amin'ny alàlan'ny tsindrona tsy tapaka sy miverimberina miala ny singa. Ny tombantomban'ny Fano ho an'ny isam-potoana tsirairay dia mifototra amin'ny antsinjaky ny 10 iterations amin'ity dingana ity. Ity fepetra ity dia nekena ho fomba fiasa mahomby mba hisorohana ny zavamisy vokatry ny fiovaovan'ny firoboroboana.Churchland et al., 2010). Ankoatra izany, dia natao ny fanadihadiana iray mifandanja izay mifanandrify amin'izany, izay ny fampitomboana matetika dia ny fampitomboana ny histograma mifono famonoan-tena dia nampiasaina nandritra ny sokajin-taona (toy ny etsy ambony) ary koa eo anelanelan'ny sokajin-taona. Ny fijerena ny faktiora Fano mitovy amin'izany dia midika fa ny fahasamihafana ara-potoana sy ny fahasamihafana misy eo amin'ny taona ao amin'ny Fano dia nahitana taratry ny fihodinam-pandaminana ary tsy fiheverana fotsiny ny fahasamihafana amin'ny fepetra miteraka. Ny tovolahy sy ny olon-dehibe Fano dia nampitahaina tamin'ny fampiasana tarehimarika ambaratongam-pitenenana tao Matlab.
Results
Behavior
Nandritra ny asan'ny fitondran-tena, ny tanora dia niondrika tao anaty lavaka mangirangirana mba handraisany sakafo amam-bozaka (Sary 1a). Tsy nisy fahasamihafana lehibe teo amin'ny tanora sy ny olon-dehibe amin'ny totalin'ny fisedrana F (1,1) = 1.3, p = 0.28, ny faharetan'ny fanandramana manomboka ny valin'ny fitaovana F (1,1) = 0.34, p = 0.57, na ny faharetan'ny Ny valin-kafatra ampiasaina amin'ny fikarakarana fako F (1,1) = 1.2, p = 0.31. Ny asa dia tsy tapaka sy feno tanteraka tamin'ny alalan'ny olon-dehibe sy olon-dehibe tamin'ny fivoriana fanofanana fahatelo (Sary 1c).
Fahaiza-mitaha eo an-toerana
Ny firafitry ny electrophysiological of LFPs, ny fandrefesana ny fisaintsainana ny asan'ny afferena isam-paritra, dia naneho fiovàna mitovy ho an'ny tanora sy olon-dehibe amin'ny alàlan'ny ankamaroan'ny asa, miaraka amin'ny fahasamihafana misy eo amin'ny hery spectra avy hatrany taorian'ny fidirana sakafo ara-tsakafo mba hahazoam-pahefana (Sary 2a). Tamin'izany fotoana izany, ny olon-dehibe dia naneho ampahibemaso alpha (8-12 Hz) sy beta (13-30 Hz). Ny Theta (4-7 Hz) sy ny gamma ambany (31-75 Hz) dia mitovy amin'ny antoko, raha ny tanora kosa manana hery goavam-be (76-100 Hz) ambony noho ny olon-dehibe.Figure 2b).
Fano Factor Analysis
Ny fahasamihafana mifandraika amin'ny vanim-potoana dia voamarika amin'ny fiovaovan'ny firotsahana daty manokana mifandraika amin'ny hetsika asa manokana. Ny antony Fano, izay ny elanelan'ny fifandraisana eo amin'ny spike-count divissy sy ny spike-count dia midika (Churchland et al. 2010), dia novaina mba handinihana ny fiovaovan'ny fotoana fohy amin'ny fitsapana (Figure 3). Ny tanora (8 rat 265 unit) dia manana fano lehibe kokoa noho ny olon-dehibe (4 rat 184 unit) nandritra ny session 3-6 (fampitahana natao tamin'ny fitsapana isa) nandritra ny vanim-potoana 2 s Z = 6.90, p <0.01, ao a Varavarankely 1 segondra avy hatrany aorian'ny fitsapana fanandramana Z = 5.48, p <0.01, amin'ny varavarankely 1 s mifantoka amin'ny valin'ny instrumental Z = 3.12, p <0.01, ary amin'ny iray segondra izay mitondra mankany amin'ny fanamafisana Z = 3.77 , p <0.01 (Figure 3). Satria ny faktioran-javatra Fano dia miankina amin'ny haben'ny varavarankely sy ny dingana, dia nampifanaraka ireo fepetra ireo izahay nandritra ny vanim-potoana nanodidina ny fitaovana nampihetsi-po mba hampisehoana fa raha toa ka misy fiantraikany ny halehibe sy ny halavitr'ireo kalko, dia mitohy ny fahasamihafana ara-potoana sy ny fahasamihafana mifandraika amin'ny vanim-potoana (Sary fanampiny 2) .Fanatanterahana teknika iray mifangaro (Churchland et al. 2010) mba hihazonana ny tahan'ny firotsahana an-kibon'ny tany tsy misy hatak'andro, mba tsy hanakan-danja ny fiovan'ny vanim-potoana amin'ny firongatry ny fiovaovan'ny toetr'andro ny fandikana ny Fano,Sary fanampiny 3a). Toy izany koa no nitovizanay fampielezan-tahirim-pandrosoana teo amin'ny sokajin-taona (Sary fanampiny 3b). Ireo Fano Rano Fano dia nitovitovy tamin'ireo izay voatanisa amin'ny fomba metimety amin'ny endriny, izay nanamafy fa ny fotoana voamarin'ny Fano dia mampiseho ny fiovaovan'ny fotoana fohy, tsy misy dikany firy ny firoboroboana. Ny iray tamin'ireny dia taorian'ny fikarakarana fanamafisana, izay nahitana olon-dehibe nahita anton'asa Fano mahery (Figure 3). Ity fahasamihafana ity dia tokony ho farafaharatsiny amin'ny ampahany amin'ny fiovan'ny toetry ny firosoana, satria tsy misy ny fiovana eo amin'ny statistika raha oharina amin'ny anton'ireo Fano nandritra ny vanim-potoana (Sary fanampiny 3). Ireo fanamarihana ireo dia manondro fa ny fisehoan-javatra lehibe dia mitarika amin'ny fampihenana ny fahasamihafana eo amin'ny fotoana fohy ho an'ny tanora sy ny olon-dehibe, ary ny mahagaga, ny tanora OFC dia mitovitovy kokoa noho ny an'ny olon-dehibe amin'ny ankamaroan'ny asa. Ny fihenan'ny famatsiam-bola avy amin'ny Fimulus dia heverina ho fananana ankapoben'ny rafitra kortika (Churchland et al. 2010). Noho izany, ny anton-kevitra Fano ambony dia mety hanome soso-kevitra momba ny fikajiana ny tsimok'aretina mba tsy hikorontana loatra ao amin'ny OFC ho an'ny tanora raha ampitahaina amin'ny olon-dehibe.
Unit Activity
Ny fanadihadiana ny hetsika tsy manara-dreny tokana nandritra ny tetikasa dia naneho ny fisehoan-javatra lehibe-ny fahasamihafana eo amin'ny tanora sy ny olon-dehibe. Nandritra ny fotoam-pivoriana 1, talohan'ny nianatra ny fikambanana, dia niova kely ny asa aman-draharahan'ny asan'ny tarika tamin'ny andrana. Vantany vao fantatra ilay asa (fampiofanana momba ny fampiofanana 3-6), na izany aza, ny hetsika tetik'asa dia nahatonga ny fombafomba tsy miankina (Figure 4). Ny lanjan'ny firoboroboana isaky ny sokajy isaky ny sokajy isam-bolana no aseho amin'ny fisehoan-javatra Sary 5a, mampiseho ny habetsaky ny andaniny sy ny ankilany. Ao amin'ny olon-dehibe (4 rat, tarika 184), fa tsy adolescents (Ratsy 8, singa 265), ny vidim-panaovan-javatra dia nihena teo amin'ny valim-bavaka ary mialoha ny valiny (Figure 5b). Taorian 'ny valinteny, dia nitifitra an-tsokosoko ihany koa ny asan' ny mponina an-tsokosoko, miaraka amin 'ny tanora manohitra ny olon-dehibe. Manodidina ny vanim-potoan'ny fanamafisana ny asan'ny mponina dia nitombo, niaraka tamin'ny olon-dehibe nitazana teo aloha sy tamin'ny ambany kokoa noho ny tanora. Ny hetsika tanora amin'ny ankapobeny dia tratra tamin'ny fotoana fisotroana sakafo; Tamin'izay fotoana izay dia nihena lavitra ny asa lehibe nataon'ireo olon-dehibe. Na dia vitsy aza ny isa azo hamarinina, ny tanora (n = 8 units) sy ny olon-dehibe (n = 5) dia manao fampisehoana haingana (FS) mandritra ny fivoriana 3 - 6 (Sary fanampiny 4) .Famarinana ny ampahany amin'ny hetsika hafahafa sy manadidy ny fizakan-javatra amin'ny asa atao (Sary 5c) amin'ny ankapobeny dia nanambara ny valinteny nateraky ny fihanaky ny valim-panadinana sy ny valin-kafatra mitovitovy na mampitombo amin'ny tanora. Ao amin'ny 1 s manaraka ny valim-panontaniana, ny olon-dehibe dia manana ampahany betsaka amin'ireo singa tsy mitandrina kokoa noho ireo tanora manana ampahany mitovy amin'ny singa mavitrika (table 1). Taorian 'ny valintenin' ny fitaovana, rehefa nitovy ny fihenan 'ny adolantsento teo amin' ny hetsiky ny mponina ny adolantsento sy olon-dehibe, dia nitovy ny habetsaky ny tariby mivezivezy sy voasakana. Ny fanadihadiana fanasokajiana ny varavarankely, izay nampiasaina mba hampisehoana ny fotoan'ny famerenana amin'ny tsy fahasalamana dia nampiseho fa manodidina ny valin-kafatra ny adidin'ny adult tsy voasakantsakana teo aloha ary notohanana ela kokoa noho ny tamin'ny zatovo (Sary 5c). Izany dia manamarina amin'ny alàlan'ny fandinihana ny habetsaky ny singa voasakana ao amin'ny windows windows 0.5 s alohan'ny sy 1 - 1.5 s aorian'ny valin'ny fitaovana (table 1). Raha toa ka toa voakarakara alohan'ny an'ny tanora ny tarika mavitrika ho an'ny olon-dehibe, ireo fahasamihafana ireo dia tsy nisy dikany tamin'ny statistika. Ny habetsaky ny singa voasokajy ho activated sy voarara dia samy hafa be amin'ny fanamafisana, miaraka amin'ireo olon-dehibe manana ampahany betsaka amin'ireo singa voarara sy tanora manana ampahany betsaka amin'ireo singa voahetsika. Amin'ny 0.5 - 1 s aorian'ny fanamafisana, tsy nisy fahasamihafana mifandraika amin'ny taona amin'ny fanasokajiana vondrona. Ireo valim-pikarohana ireo dia mampiseho fa na dia ny ampahany mitovy amin'ny an'ny adolantsento sy ny olon-dehibe aza dia azo avadika na ajanona amin'ny fotoana samihafa (ohatra: instrumental poke), amin'ny alàlan'ny ankamaroan'ny laharam-pahamehana dia misy ampahany kely amin'ireo singa voarara.
Discussion
Ao amin'ny isam-ponenana sy ny singa tokana, ny ankizy OFC dia manara-maso ny fitondran-tena sy ny fitondran-tena mifanohitra amin'ny an'ny olon-dehibe, ary ny tsy fitoviana indrindra dia ny fihenan'ny adolescent fihenam-bidy amin'ny asa an-terivozona mandritra ny valisoa sy ny hetsika hafa. Ny tanora ihany koa dia naneho fisongadinana lehibe kokoa nandritra ny fotoana maro. Nandritra ny fanamafisana, ankoatra ny fihenan'ny fihenan'ny asa, dia nisy ny ampahany betsaka tamin'ny vondrona tanora izay nanatsara ny asany, ary koa ny fahasamihafana amin'ny alfa, beta ary gamma LFP raha oharina amin'ny olon-dehibe. Zava-dehibe ny fandinihana ireo fahasamihafana eo amin'ny fizotran'ny fahasamihafana amin'ny taona, na dia mitovy aza ny fampiharana ny asa, izay mampiseho fa ny fahasamihafana toy izany dia tsy maneho fotsiny ny fitondran-tena mampihetsi-po (Schlaggar et al., 2002; Yurgelun-Todd, 2007). Na dia manampy ireo foto-kevitra fanampiny aza ny fanehoana fahasamihafana amin'ny fitondran-tena mandritra ny fotoam-pianarana vao haingana, dia samy nanao ny asa tamin'ny ambaratonga farafahakeliny avy amin'ny fivoriana fahatelo ny roa na ny adolantsento sy ny olon-dehibe. Ny fandalinana ny electrophysiology dia nifantoka tamin'ireo fotoam-pitsarana taty aoriana, rehefa nianatra ny vondrona roa ny hetsika. Nifidy ny asan'ny fitondran-tena izahay, na dia tsotra kely aza ny nianatra nandritra ny fotoana fohy nifanaovan'ny tanora, dia azo heverina ho fanorenana fototra iray amin'ny fitondran-tena henjana kokoa. Araka izany, ireo fikarohana ireo dia mampiseho fa na dia ny zatovo ihany aza no manao fihetsika manentana toy ny olon-dehibe, ny famaritana azy ireo amin'ny fisehoan-javatra misongadina sy ny fahombiazan'ny fahombiazan'ny fahombiazana (mifandraika amin'ny fiovan'ny toetr'andro) dia tsy mitovy.
Ny nerônina zatovo dia nila nanan-danja kokoa noho ny olon-dehibe nandritra ny hetsika lehibe momba ny fitondran-tena toy ny fampidiran-dàlana fanandramana, talohan'ny valim-bavaka, ary talohan'ny sy nandritra ny valisoa. Ny fahasamihafana mifandraika amin'ny taonany dia mety ho noho ny fihenan-tsakafo OFC tsy manara-penitra amin'izao fotoana izao. Ny fihenjanan'ny neuronal dia mitana andraikitra mavesatra amin'ny fampivoarana ny asan'ny oscillation (Fries et al., 2007; Cardin et al., 2009; Sohal et al., 2009), ny fanaraha-maso ny fotoana fohy, ary ny fanatsarana ny fahombiazan'ny fifandraisana vaovao (Buzsaki sy Chrobak, 1995). Ny oscillation toy izany, araka ny heverina ho EEG sy LFP, dia ny fiovaovan'ny rhythmika amin'ny hafanam-po entin'ny neuronaly, heverina fa hisaintsaina ny fifandraisana misy eo amin'ny toeram-ponenana sy ny fizaran-tany.Buzsaki sy Draguhn, 2004), izay mamaritra tsara ny fotoana fivoahana (Fries, 2005). Ny famonoana ny familiana dia mety hanome fitarihana ho an'ny fifandraisana amin'ny vondrona neuronaly (Fries, 2005), ary mety ho ivon'ny fifandraisana amam-pahaizana sy ny hafa (Uhlhaas et al., 2009b). Ny fepetra mifanaraka amin'ny fampiasana kognita amin'ny toe-javatra maro (ny fepetra mifanaraka amin'ny fepetra mahazatra)Basar et al., 2000; Hutcheon sy Yarom, 2000) ary mihena any amin'ny fanjakana maromaro, toy ny schizophrenia (Uhlhaas sy Singer, 2010). Uhlhaas sy ireo mpiara-miasa dia nahita ny fahasamihafana misy eo amin'ny fifandraisan'ny EEG eo amin'ny olon-dehibe sy ny olon-dehibe (Uhlhaas et al., 2009a). Araka ny fahitana ireo zava-baovao ireo dia hitombo ny fitomboan'ny alfa sy ny beta ao amin'ny OFC an'ny tanora mandritra ny fanamafisana. Ireo banga hafahafa dia heverina ho manan-danja ho an'ny fifandraisana an-jatony amin'ny halavirana lava kokoa (Pfurtscheller et al., 2000; Brovelli et al., 2004; Klimesch sy al., 2007), izay mety tsy dia hahomby amin'ny tanora. Ity fanadihadiana ity dia mifanaraka amin'ny fikarohana izay mampiseho fa ny fifandraisana eo amin'ny sehatra dia miova avy amin'ny maha-eo an-toerana azy bebe kokoa amin'ny fizarana amin'ny alalan'ny fampandrosoana (Fair et al., 2009; Somerville sy Casey, 2010).
Nanazava ihany koa ny fahasamihafana nifandraika tamin'ny vanim-potoana tamin'ny fiovaovan'ny firoboroboana nandritra ny fisedrana, izay nampiasaina tamin'ny fandalinana fano. Ny asa vao haingana dia nanaporofo fa amin'ny faritra maro dia misy fihetsika mihazakazaka ataon'ny neuron amin'ny alàlan'ny fihetsika na fitondran-java-maneno, araka izay hita taratra amin'ny fihenan'ny Fano (Churchland et al., 2010). Raha ny marina dia hitanay fa ao amin'ny OFC, fitondrantenan'ny fitaovam-pandanjana, ny valim-panontaniana sy ny fanantenana, ary ny fanamafisana (amin'ny olon-dehibe) dia nitarika ho amin'ny famerenam-bidy araka ny fepetran'ny fiovan'ny firotsahana fironana. Ny fanesorana lehibe indrindra amin'ny fihanaky ny fahamendrehana dia nahitana ny voalazan'ny voalavo ny valim-panontaniana sy ny fotoam-pitsangatsanganana. Ny fiovaovana be dia be dia be azo atao raha toa ka tsy voatery fehezina mafy ny fotoana fialan-tsasatra, toy ny tranga ao amin'ny OFC an'ny tanora. Ny zatovo dia manana anton-javatra Fano noho ny olon-dehibe amin'ny ankamaroan'ny asa, ankoatra ny vanim-potoana 1, avy hatrany taorian'ny fidirana sakafo amin'ny sakafo. Ireo vokatra ireo dia maneho fa ny tanora dia mihazakazaka kokoa ny fiovaovan'ny firoboroboana, izay mety hanatsara ny fahaiza-manao amin'ny famaritana azy. Izany hoe, ny antonanton'ny Fano dia mampiseho fa ny neon-decent OFC tanora dia mamerina ireo hetsika goavambe miaraka amin'ny fanovaovana hafa, avy amin'ny fitsapana amin'ny fitsarana, izay mety hampiakatra ny sanda mampihorohoroana amin'ny lozam-pifamoivoizana mifanaraka amin'ny tarehimarika mifanohitra amin'ny an'ny olon-dehibe. Izany dia mifanaraka amin'ny fitadiavana fa mety hampihena ny taha-pahazavana mampiavaka ny ankizy sy ny zatovo ny olon-dehibe noho ny olon-dehibe, izay mety ho vokatry ny "tsy fitovian-jo eo amin'ny sehatry ny atidoha" mamokatra ireny famantarana ireny (Segalowitz et al., 2010). Tahaka ny fanelingelenana ny fahasimban-javatra amin'ny maha-osidia azy, ny tambajotra tsy mitongilana dia manome fotoana voafaritra tsara ho an'ny fitsaboana ireo sela fototra (Buzsaki sy Chrobak, 1995). Noho izany, mety hisy fifandraisana eo amin'ny fironana ho an'ny sokajin-jatovo mba hampisongadina ny fihenanam-bidy tsy mitongilana amin'ny fisehoan-javatra misongadina, ary ny fiovaovan'ny toetran'ny adolescent. Tsy maintsy maneho fampitandremana isika fa ny fifandraisana toy izany dia tsy voatery mivantana, satria ny vanim-potoana ny fahasamihafana lehibe indrindra Fano dia tsy ny fotoana ihany koa ny fahasamihafana lehibe indrindra amin'ny fikorontanan'ny phasic.
Ny fanovana tsy voajanahary dia mitranga mandritra ny fahazazana. Misy fihenam-bidy ny raharaha maitso sy ny fampitomboana ny fotsy hoditra mandritra ity vanim-potoana ity (Benes et al., 1994; Paus et al., 1999; Paus et al., 2001; Sowell et al., 2001; Sowell et al., 2002; Sowell et al., 2003; Gogtay et al., 2004). Ny solosaina ho an'ny neuromodulator maro toy ny dopamine dia nohazavaina amin'ny ambaratonga avo kokoa amin'ny zatovo noho ny amin'ny olon-dehibe ao amin'ny PFC sy basal ganglia (Gelbard et al., 1989; Lidow sy Rakic, 1992; Teicher sy al., 1995; Tarazi et al., 1999; Tarazi sy Baldessarini, 2000). Ao amin'ny ratim-panafody, ny fihetsika an-jatony amin'ny dolamine dopamine dia lehibe kokoa amin'ny zatovo noho ny zazakely na olon-dehibe (McCutcheon sy Marinelli, 2009). Ao amin'ny kisarisary kortika izay mampihetsika ny vokatry ny dopamine D2 agonista mpandidy dia tsy misy afa-tsy amin'ny fahateraham-bady na adolavoloha vao haingana, amin'izay fotoana izay dia misy fihenan'ny tampoka (Tseng sy O'Donnell, 2007). Ny fiheverana ny mpitsidika NMDA amin'ny siramamy haingana (FS) dia miova koa ao amin'ny PFC ny tanora. Ny ankamaroan'ny Internsons adolescents dia tsy mampiseho ny rindran'ny NMDA ho an'ny mpandidy. Ireo sela izay manana azy ireo dia mampiseho ny NMDA: faran'ny AMPA (Wang sy Gao, 2009). Ireo fanadihadiana ireo dia mampiseho ny fahasamihafana fototra ao amin'ny rafitra sy ny fizakan-tsain'ny faritra ao amin'ny atidoha ary ireo mpampita vaovao mifandraika amin'ny fitondran-tena manosika sy ny fahosan'ny psychiatric. Ny fianarana amin'izao fotoana izao, izay ny fahalalantsika no voalohany mampiasa ny firaketana electrophysiologika extracellular amin'ny fahatsiarovan-tena, ny fitondran'ny biby adolescent dia mampitombo ny maha-zava-dehibe ny fahitana ireo sela sy molekiola ireo amin'ny fampisehoana fa ny asa mifandraika amin'ny asa mifandraika dia tsy mitovy amin'ny an'ny tanora mandritra ny fanamafisana zava-mitranga.
Ny fikarohana nataon'ny fMRI dia nahita fa ny tanora dia mamaly valisoa sy valisoa ho an'ny olon-dehibe hafa noho ny olon-dehibe any amin'ny faritra ambony kokoa (Ernst et al., 2005; Galvan sy al., 2006; Geier et al., 2009; Van Leijenhorst et al., 2009). Ny fanazavana amin'izao fotoana izao ho an'ny fahabangana ara-pahasalamana eo amin'ny tanora dia mampisy ny hevitra hoe "tsy misy dikany" ny PFC noho ny asany sy / na ny fifandraisana misy eo aminy sy ny fametrahana ny rafitra tsy voatanisa (Ernst et al., 2006; Casey et al., 2008; Steinberg, 2008). Ny fandinihana amin'izao fotoana izao dia mahita fa ny fahasamihafana eo amin'ny sehatra dia hita mibaribary na dia mandritra ny valim-pananana tena mavesatra aza, ary hita taratra amin'ny sehatra tokana ho an'ny singa tokana amin'ny fihenan-tsakafo kely ho an'ny fihenan-tsakafo amin'ny ankapobeny OFC ho an'ny ankamaroany, fa tsy ny zava-mitranga rehetra. Raha ilaina ny asa amin'ny ho avy mba hiorenana fifandraisana toy izany dia mety ho fahasamihafana amin'ny fahasamihafana eo amin'ny tovolahy ny fahasamihafana eo amin'ny sehatra tokana eo amin'ny habetsahan'ny valim-panadinana. Noho ny maha-zava-dehibe ny fihenanam-po amin'ny fitantanana ny vanim-potoana tsara indrindra amin'ny haingon-tsoavaly, ny fiaramanidina entraining, ary koa ny fanamorana ny fifandraisana mahomby amin'ny vondrona neuronaly (Buzsaki sy Chrobak, 1995; Fries et al., 2007), ny fihenan'ny adihevitra amin'ny PFC dia mifanaraka amin'ny fijerena ireo fahasamihafana goavana eo amin'ny fitantanana kortika hita ato amin'ity fandalinana ity sy ny hafa. Na dia izany aza, ny fironana eo amin'ny tanora tsy manana fihenam-bidy amin'ny hetsika ataon'ny tarika manodidina ny fisehoan-javatra misongadina dia mety hiteraka fihenam-bidy amin'ny asa ataon'ireo Afferena mampikorontana sy ny fihenanam-po.
Ny fihanaky ny fihanaky ny fatrana fihinanan-kery dia mety miteraka fihenana amin'ny fitondran-tena (Chudasama et al., 2003; Narayanan sy Laubach, 2006) ary misy ifandraisany amin'ny fanjakana sasantsasany (Chamberlain et al., 2005; Lewis et al., 2005; Behrens sy Sejnowski, 2009; Lewis, 2009). Ohatra, ny olona voan'ny schizophrenia dia nampihena ny expression GAD67 mRNA, enzyme iray tafiditra amin'ny famariana ny neobotransitera GABA (Akbarian et al., 1995). Ny mararin'ny schizophrenia koa dia nampihena ny mpitrandraka GABA (GAT-1) -imontana kamerona ao amin'ny PFC (Woo et al., 1998). Izany dia tena manan-danja amin'ny fikarohana amin'ny adolescents, toy ny cartridges GAT-1 tsy mitongilana (izay tsy mitongilana amin'ny parvalbumin) mialoha ny fahatanorana ary avy eo dia miteraka fihenam-bidy amin'ny alàlan'ny adolescence (Cruz et al., 2003), ny vanim-potoana manomboka ny schizophrenia. Ny asa ho avy izay mamaritra ny loharanom-pahalalana momba ny taona mifandraika amin'ny taona mandritra ny fampivoarana ara-dalàna dia mety ho mifandraika mivantana amin'ny foto-pahaizana sy ny foto-pahaizana momba ny aretina ara-pahasalamana miseho mandritra ny fahazazana.
Fankasitrahana
Ity asa ity dia tohanan'ny Ivontoeram-pirenena momba ny fahasalamana ara-tsaina, ny Greenhouse Pittsburgh Life Sciences Green, ary ny Andrew Mellon Foundation ho an'ny fiarahamonim-pirenena (DAS). Misaotra an'i Jesse Wood sy Yunbok Kim izahay noho ny fifanakalozan-kevitra lalina, sy ny fiangonana ary ny mpiara-miasa (Churchland et al., 2010) noho ny famolavolana asa miovaova amin'ny Matlab.
References
- Adriani W, Granstrem O, Macri S, Nykenova G, Dambinova S, Laviola G. Fitondran-tena sy tsy fahampian-tsakafo ateraky ny adolescence amin'ny tazomoka: fianarana amin'ny nikotine. Neuropsychopharmacology. 2004;29: 869-878. [PubMed]
- Akbarian S, Kim JJ, Potkin SG, Hagman JO, Tafazzoli A, Bunney WE, Jr, Jones EG. Ny fitenenana Gene ho an'ny glutamic acid decarboxylase dia mihena tsy misy fahalavoan'ny neurons ao amin'ny taratra mialoha ny fisian'ny schizophrenics. Arch Gen Psychiatry. 1995;52: 258-266. [PubMed]
- Arnett JJ. Ny rivo-doza sy ny adin-tsaina amin'ny tanora, dia raisina indray. Am Psychol. 1999;54: 317-326. [PubMed]
- Basar E, Basar-Eroglu C, Karakas S, Schurmann M. Brazine osilina amin'ny fahatsapana sy ny fahatsiarovana. Int J Psychophysiol. 2000;35: 95-124. [PubMed]
- Behrens MM, Sejnowski TJ. Mipoitra ve ny skizophrenia noho ny tsy fitoviana amin'ny parvalbumin-interneurons ao amin'ny cortex fampandrosoana? Neuropharmacology. 2009;57: 193-200. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Ny famerenana ny faritra manan-danja amin'ny fitiliana hippocampal dia mitranga ao amin'ny atidoha mandritra ny fahazazana, ny adolantsento ary ny olon-dehibe. Arch Gen Psychiatry. 1994;51: 477-484. [PubMed]
- Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Fanentanana D1 dopamine fanondroana ny tsimokaretina virtoaly momba ny taratra foibe: ny fifandraisana amin'ny fahazotoana mampiavaka ny fitsaboana trosa amin'ny adolescence. J Neurosci. 2008;28: 2375-2382. [PubMed]
- Brovelli A, Ding M, Ledberg A, Chen Y, Nakamura R, Bressler SL. Ny fiasan'ny Beta ao anaty tambajotra sosialin'ny tambajotra lehibe: fitarihan-dalana eo amin'ny fitarihan'ny Granger. Proc. Natl Acad Sci US A. 2004;101: 9849-9854. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Buzsaki G, Chrobak JJ. Ny rafitra ara-potoana ao amin'ny antokon'olom-bitsy voalamina numonal: anjara ho an'ny tambajotra iraisam-pirenena. Curr Opin Neurobiol. 1995;5: 504-510. [PubMed]
- Buzsaki G, Draguhn A. Neuronal oscillations amin'ny tamba-kozika. Science. 2004;304: 1926-1929. [PubMed]
- Cardin JA, Carlen M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, Tsai LH, Moore CI. Ny fitaterana sela mpilalao haingam-pandeha dia miteraka rhythm gamma ary mifehy ny fihetseham-pony. Nature. 2009;459: 663-667. [PubMed]
- Casey BJ, Getz S, Galvan A. Ny atidoha adolescent. Dev Rev. 2008;28: 62-77. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Kauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, Woolard J. Fahasamihafan'ny vanim-potoana amin'ny fanapaha-kevitry ny vokadratsin'ny fampihetseham-po amin'ny fampisehoana amin'ny tetikasa Iowa Gambling. Dev Psychol. 2010;46: 193-207. [PubMed]
- Chamberlain SR, Blackwell AD, Fineberg NA, Robbins TW, Sahakian BJ. Ny neuropsychology momba ny fikorontanan-tsaina mampikorontana: ny maha-zava-dehibe ny tsy fahombiazana amin'ny fanelingelenan-tsaina sy ny fitondran-tena ho marika endophenotypika kandidà. Neurosci Biobehav Rev. 2005;29: 399-419. [PubMed]
- Chudasama Y, Passetti F, Rhodes SE, Lopian D, Desai A, Robbins TW. Ireo singa mampiavaka ny fahaiza-manao eo amin'ny 5-ny safidy serial reaction andro fiasana manaraka ny lesona amin'ny dorsal cingulate antonimitera, infralimbic sy ny orbitofrontal cortex ao amin'ny rat: ny fiovan'ny fahasamihafana amin'ny selektivite, ny fahaleovantena ary ny fandeferana. Behav Brain Res. 2003;146: 105-119. [PubMed]
- Churchland MM, Yu BM, Cunningham JP, Sugrue LP, Cohen MR, Corrado GS, Newsome WT, Clark AM, Hosseini P, Scott BB, Bradley DC, Smith MA, Kohn A, Movshon JA, Armstrong KM, Moore T, Chang SW , Snyder LH, Lisberger SG, Priebe NJ, Finn IM, Ferster D, Ryu SI, Santhanam G, Sahani M, Shenoy KV. Ny fanombohana ny fivoahana dia mitebiteby amin'ny fanodikodinam-bozaka: fisehoan-javatra maromaro. Nat Neurosci. 2010;13: 369-378. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Cruz DA, Eggan SM, Lewis DA. Fampiroboroboana ny postnatal ny marika GABA mialoha sy ny andrana, amin'ny fifandraisana amam-pandehan'ny lelany miaraka amin'ny neurons piramidaly ao amin'ny taratra prefrontal cortex. J Comp Neurol. 2003;465: 385-400. [PubMed]
- Doremus-Fitzwater TL, Varlinskaya EI, Spear LP. Tebiteby ara-tsosialy sy tsy ara-tsosialy amin'ny adolantsento sy adihevitra amin'ny olon-dehibe aorian'ny famerenana miverimberina. Physiol Behav. 2009;97: 484-494. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Ernst M, Pine DS, Modelin i Hardin M. Triadic momba ny neurobiology ny fitondrantena mazoto amin'ny fahazazana. Psychol Med. 2006;36: 299-312. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Ny Amygdala sy ny tariny dia miompana amin'ny valin'ny fandraisana sy ny fanesorana ny tombony amin'ny olon-dehibe sy ny tanora. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
- Fair DA, Cohen AL, Power JD, Dosenbach NU, Church JA, Miezin FM, Schlaggar BL, Petersen SE. Ny tambajotra ampiasain'ny atidoha dia mivoatra avy amin'ny fikambanana "eo an-toerana". PLOS Comput Biol. 2009;5: E1000381. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Fepetra mampihetsi-po sy mamolavola amin'ny safidy mampidi-doza: ny fahasamihafana eo amin'ny sokajin'ny taona mety hitranga ao amin'ny Tetikasa Columbia Card. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2009;35: 709-730. [PubMed]
- Friemel CM, Spanagel R, Schneider M. Ny fahatsapana ny fahatsapana ho an'ny salantsalaza mavesatra azo avy amin'ny sakafo eo amin'ny fivoaran'ny puberta amin'ny rat. Fiarovana amin'ny tsy fahasalamana. 2010;4: 12. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Fries P. Môtô iray ho an'ny dinidinan'ny kognitif: fifandraisana amin'ny fifandraisana amin'ny neuronal. Trends Cogn Sci. 2005;9: 474-480. [PubMed]
- Fries P, Nikolic D, Mpihira W. Ny gamma cycle. Trends Neurosci. 2007;30: 309-316. [PubMed]
- Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Ny fampiroboroboana vao haingana kokoa amin'ny fitsaboana amin'ny taratra orbitofronta dia mety hiteraka fitondran-tena mety ho an'ny tanora. J Neurosci. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
- Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Tsy fahampian-tsakafo amin'ny fanodinana ny valisoa sy ny fiantraikany amin'ny fanaraha-maso tsiranoka amin'ny adolantsento. Cereb Cortex 2009
- Gelbard HA, Teicher MH, Faedda G, Baldessarini RJ. Fampiroboroboana ny dopamine D1 sy D2 tranonkalan'ny mpikirakira ny ratin'ny ratra. Brain Res Dev Bra Res. 1989;49: 123-130.
- Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF, 3rd, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM. Fanatanterahana ny fizotran'ny fampandrosoana ara-tsosialy amin'ny ankapobeny mandritra ny fahazazany amin'ny alàlan'ny fahalasan-dray aloha. Proc. Natl Acad Sci US A. 2004;101: 8174-8179. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Homayoun H, Moghaddam B. Ny neurons ho an'ny orkide Orbitofrontal ho toy ny lasibatra iombonana ho an'ny fanafody antiliky sikilezy sy glutamaterjy. Proc. Natl Acad Sci US A. 2008;105: 18041-18046. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Hutcheon B, Yarom Y. Resonance, oscillation ary ny preferences hafahafa amin'ny neurons. Trends Neurosci. 2000;23: 216-222. [PubMed]
- Johnston L, O'Malley P, Bachman J, Schulenberg J. Fanaraha-maso ny ho avy: valim-panadihadiana nasionaly amin'ny fampiasana zava-mahadomelina ho an'ny tanora: topy maso momba ny zavatra hita fototra. National Institutes of Health 2008
- Klimesch W, Sauseng P, Hanslmayr S. EEG alfa oscillations: ny fitrandrahana fihenam-bidy. Brain Res Rev. 2007;53: 63-88. [PubMed]
- Lewis DA. Ny neuroplastique of circuits excitatory and inhibitory cortical in schizophrenia. Dialogues Clin Neurosci. 2009;11: 269-280. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Lewis DA, Hashimoto T, Volk DW. Ny neurons sy ny schizofrenia. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 312-324. [PubMed]
- Lidow MS, Rakic P. Fandaharam-potoana fanehoan-kevitra momba ny neo-transmitter monoaminergic ao amin'ny primate neocortex nandritra ny fampandrosoana maharitra. Cereb Cortex. 1992;2: 401-416. [PubMed]
- Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Ny microstructure Frontostriatal dia mandrindra ny famerenana ny fanaraha-maso mahomby. Cereb Cortex. 2006;16: 553-560. [PubMed]
- McCutcheon JE, Marinelli M. Zava-dehibe. Eur J Neurosci. 2009;29: 997-1014. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Mitra PP, Pesaran B. Famakafakana ny angon-drakitry ny atidoha. Biophys J. 1999;76: 691-708. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Narayanan NS, Laubach M. Top-down control of antioxidant cortex motors by precedal cortex. Neuron. 2006;52: 921-931. [PubMed]
- Paus T. Fitombon'ny fotsy hoditra ao amin'ny atidoha adiny: myelin na axon? Brain Cogn. 2010;72: 26-35. [PubMed]
- Paus T, Collins DL, Evans AC, Leonard G, Pike B, Zijdenbos A. Famerenana ny fotsy hoditra ao amin'ny atidohan'ny olombelona: famerenana ny fandinihana ny mari-pahaizana magnetic. Brain Res Bull. 2001;54: 255-266. [PubMed]
- Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Collins DL, Blumenthal J, Giedd JN, Rapoport JL, Evans AC. Fiorenana ara-panohanana ny làlan-kialofana eo amin'ny ankizy sy ny tanora: fianarana amin'ny vivo. Science. 1999;283: 1908-1911. [PubMed]
- Paxinos G, Watson C. Ny atidoha raty amin'ny kôperativa stereotaxic. 4. San Diego: Academic Press; 1998.
- Pfurtscheller G, Neuper C, Pichler-Zalaudek K, Edlinger G, Lopes da Silva FH. Ny fiovan'ny atidoha amin'ny hafanam-pandrenesana samihafa dia manondro fifamatorana eo amin'ny sehatry ny kortika amin'ny olona? Neurosci Lett. 2000;286: 66-68. [PubMed]
- Pine DS. Ny fampiroboroboana ny atidoha sy ny fanombohan'ny faharatsiana miseho. Seminera Clinic Neuropsychiatry. 2002;7: 223-233. [PubMed]
- Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Ny fahasamihafana eo amin'ny fahasamihafana eo amin'ny olon-dehibe eo amin'ny olon-dehibe sy ny ankizy any am-pianarana amin'ny fanitsiana teny tokana. Science. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
- Schoenbaum G, Roesch MR, Stalnaker TA, Takahashi YK. Fomba vaovao momba ny anjara asan'ny cortex orbitofronta amin'ny fitondran-tena. Nat Rev Neurosci. 2009;10: 885-892. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Ny fanodinana ny valisoa ao amin'ny taratra boribory lavalava sy ny basal ganglia. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
- Segalowitz SJ, Santesso DL, Jetha MK. Fanovana elektrophysiolojika nandritra ny fahazazana: fanavaozana. Brain Cogn. 2010;72: 86-100. [PubMed]
- Sohal VS, Zhang F, Yizhar O, Deisseroth K. Ny neurons sy ny gamma Parisserbumin dia manatsara ny fahombiazan'ny fizaran-tany. Nature. 2009;459: 698-702. [PubMed]
- Somerville LH, Casey B. Ny fampiroboroboana ny neurobiolojia amin'ny fitantanana kognita sy ny rafi-pampianarana. Curr Opin Neurobiol 2010
- Sowell ER, Thompson PM, Tessner KD, Toga AW. Ny fampivoarana ny atidoha dia mitombo ny atidoha sy ny fihenan-tsakafo matevina ao amin'ny cortex dorsal frontal: fifandraisana matevina mandritra ny fahanteran'ny atidoha. J Neurosci. 2001;21: 8819-8829. [PubMed]
- Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Fampandrosoana ny rafitry ny ati-kozika sy ny tsy fahasambarana amin'ny fahazazana sy ny adolantsento: fandinihana ny rafitra MRI. Dev Med Child Neurol. 2002;44: 4-16. [PubMed]
- Sowell ER, Peterson BS, PM Thompson, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. Ny fanodinana ny fiovana eo amin'ny kortika manerana ny androm-piainan'olombelona. Nat Neurosci. 2003;6: 309-315. [PubMed]
- Spear LP. Ny atidoha adolescents sy ny fisehoan-javatra mifandraika amin'ny taona. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
- Spear LP, Brake SC. Periadolescence: Fitondran-dehilahy miankina amin'ny taonany sy ny valin'ny psychopharmacological amin'ny raty. Dev Psychobiol. 1983;16: 83-109. [PubMed]
- Steinberg L. Ny fomba fijery vaovao momba ny neuroscience sosialy momba ny fidiran'ny tanora amin'ny risika. Development Review. 2008;28: 78-106. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Sturman DA, Mandell DR, Moghaddam B. Ny tanora dia mampiseho fahasamihafana amin'ny fitondran-tena amin'ny olon-dehibe mandritra ny fianarana fitaovana sy ny fandroahana. Behav Neurosci. 2010;124: 16-25. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Tarazi FI, Baldessarini RJ. Fampitomboana ny fivoaran'ny dopamine D (1), D (2) ary D (4) ho an'ny mpanome ratra. Int J Dev Neurosci. 2000;18: 29-37. [PubMed]
- Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ. Ny fampiroboroboana ny dopamine D1 toy ny mpitsabo ao amin'ny boriborin'ny rat cortical sy striatolimbic: Fandalinana ny autoradiographie. Dev Neurosci. 1999;21: 43-49. [PubMed]
- Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC., Jr Ny fisian'ny dopamine mpikirakira ny fifindran'ny adolescence sy ny adulthood amin'ny striatum fa tsy ny nucleus accumbens. Brain Res Dev Bra Res. 1995;89: 167-172.
- Totah NK, Kim YB, Homayoun H, Moghaddam B. Ny tonon-taolam-patin'ny neonôniana dia maneho ny fahadisoana sy ny fiheverana miomana ao anatin'io fitoviana io. J Neurosci. 2009;29: 6418-6426. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Tseng KY, O'Donnell P. Dopamine dia manova ny fiovaovan'ny interneurons cortical interneurons mandritra ny adolescence. Cereb Cortex. 2007;17: 1235-1240. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Uhlhaas PJ, singer W. Abnormal oscillations neurologie sy synchrony amin'ny schizophrenia. Nat Rev Neurosci. 2010;11: 100-113. [PubMed]
- Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Ny fampandrosoana ny synchronité neuron dia maneho ny fivalozana farany sy ny famerenana ny tambajotra ampiasaina amin'ny olona. Proc. Natl Acad Sci US A. 2009a;106: 9866-9871. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Uhlhaas PJ, Pipa G, Lima B, Melloni L, Neuenschwander S, Nikolic D, Singer W. Neural synchrony ao anaty tamba-kozika: tantara, hevitra ary ankehitriny. Front Integr Neurosci. 2009b;3: 17. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, PM Westenberg, Rombouts SA, Crone EA. Inona no antony manosika ny tanora? Ny faritra ao amin'ny atidoha dia mahatsapa ny fahatsapana amin'ny valin'ny adolesanina. Cereb Cortex 2009
- Volkmar FR. Famerenana ny fahazazana sy ny psykose: ny famerenana ny taona lasa 10. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 1996;35: 843-851. [PubMed]
- Wang HX, Gao WJ. Ny fampiroboroboana ny endri-tsoratry ny sela eo amin'ny mpitsabo NMDA ao amin'ny interneurons de cortex ratin'ny ratra. Neuropsychopharmacology. 2009;34: 2028-2040. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Woo TU, Whitehead RE, Melchitzky DS, Lewis DA. Ny ampongatin'ny ampidim-pandehan'ny axon-gamma-aminobutyrika amin'ny axon dia miovaova amin'ny alàlan'ny schizophrenia. Proc. Natl Acad Sci US A. 1998;95: 5341-5346. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
- Yurgelun-Todd D. Fanovana ara-pihetseham-po sy ara-tsaina mandritra ny fahazazana. Curr Opin Neurobiol. 2007;17: 251-257. [PubMed]
;