Spatiotemporal dinam-pandehan'ny driakan'ny dendritika ao amin'ny atidoha velona (2014)

Chia-Chien Chen,1 Ju Lu,2 ary Yi Zuo1,*
  • 1Departemantan'ny Molecular, Cell and Developmental Biology, University of California ao Santa Cruz, Santa Cruz, CA, Etazonia
  • 2Departemantan'ny siansa biôlôjika sy James H. Clark Center, Stanford University, Stanford, CA, Etazonia

Mini Review ARTICLE

Front. Neuroanat., 09 May 2014 | doi: 10.3389 / fnana.2014.00028

Abstract

Ny toeram-ponenan'ny dendritika dia toeram-ponenan'ny toetr'andro amin'ny ankamaroan'ny fivontosana hafahafa ao amin'ny atidohan'ny atidoha, ary mety ho toy ny endriky ny sehatr'asa eo amin'ny sehatr'asa. Ny asa vao haingana dia nanolo-kevitra fa ny fandikana ny fahatsiarovana ny neuronal dia mety ho fiovana haingana amin'ny famolavolana sy fanesorana. Ny fandrosoana ara-teknika dia nahatonga ireo mpikaroka handalina ny dinôzôma in vivo mandritra ny fampandrosoana, ary koa amin'ny fepetra ara-batana sy maloto. Mino izahay fa ny fahatakarana tsara kokoa momba ny modely momba ny volavolan-dalan'ny tohotra dia hanampy amin'ny famakafakana ireo fitsipiky ny fanovana ny fizotry ny fizaran-tany sy ny fanodinana ny fampahalalana ao amin'ny atidoha velona.

Keywords: dendritika valala, in vivo, sary famantarana roa-photon, plastika mampiavaka ny fiankinan-doha, ny aretin-koditra, ny cortex cerebral

FAMPIDIRANA

Ireo tsindrin-tsakafo dia nahasarika taranaka taranaka neuroscientista hatramin'ny nanoratana azy voalohany an'i Santiago Ramón y Cajal mihoatra ny taonjato lasa izay (Ramon y Cajal, 1888). Ireo protrusions marefo ireo dia miainga avy amin'ny vodin-dendritika ary mitovy amin'ny "tsilo mirororoka na tsilo fohy" arak'i Cajal mazava. Izy ireo no tranokala postynaptic an'ny ankamaroan'ny (> 90%) ny synapses glutamatergika manaitaitra ao amin'ny ati-doha mammalianina, ary misy singa molekiola ilaina amin'ny signaling postsynaptic sy plastika. Noho izany, ny hazondamosina sy ny dinamika ao aminy dia mety ho mpanondro ny fifandraisana sy ny fanovana synaptika (Segal, 2005; Tada sy Sheng, 2006; Harms sy Dunaevsky, 2007).

Ny ankamaroan'ny fikarohana momba ny hazandrano dendritika dia nanadihady teboka niorina mafy tamin'ny hazavana na ny mikrosopia electron (Lund et al., 1977; Woolley et al., 1990; Harris sy Kater, 1994; Hering sy Sheng, 2001; Lippman sy Dunaevsky, 2005). Na dia nanome fampahalalana fototra momba ny morphologie sy ny fizarazara aza izy ireo, dia nalaina fotsiny ireo "fakana sary" misy tsilo. Ny fampidirana ny teknika fametahana fluorescent sy ny mikrosopia mikopakopaka maro dia nanova ny saha. Ao amin'ny 2002, ny asa mpisava lalana avy amin'ny laboratoara roa (Grutzendler et al., 2002; Trachtenberg et al., 2002) dia naneho ny fahafahana manara-maso ny simba ao amin'ny atidoha velona mandritra ny fotoana maharitra (izany hoe herinandro) amin'ny fotoana. Amin'ny ankapobeny dia tandindonin-tsakafo ny synapika. Raha toa ny toho-tantaka miavosa dia maneho matetika ny fifandraisana eo amin'ny synaptika, ampahany kely amin'ny tsipika mivezivezy fotsiny no mampiseho ny fifandraisana eo amin'ny synaptic amin'ny fotoana fohy, ary ny sisa amin'izy ireo dia maneho ny synaptogenesis tsy nahombyTrachtenberg et al., 2002; Knott et al., 2006; Cane et al., 2014). Manomboka amin'ny fandinihana fohy toy izao dia nipoitra ny sarin'ny voalavo miavaka: mihatra, manitatra, mihen-danja, ary misintaka mandritra ny androm-piainan'ny biby. Ankoatr'izany, ny morphologie sy ny dinamikany dia miovaova amin'ny karazana neuronaly, manerana ny dingam-pivoarana, ary ho setrin'ny zava-niainana toy ny fanentanana mampihetsi-po sy ny fahantrana, ny fampiroboroboana ny tontolo iainana, ary ireo paradigmam-pampianarana samihafa (Holtmaat sy Svoboda, 2009; Fu sy Zuo, 2011).

Ity famerenana ity dia mifantoka amin'ny valiny avy in vivo pianarana. Amin'ny fanoritsoritana ny dinôzôma mipetaka, ny mpikaroka dia heverina ho hevi-dehibe roa: ny fiovan'ny toetr'andro sy ny toerana misy ny dendrite izay misy ny fananganana sy ny fanafoanana ny hazavana. Raha ny hamaroan'ny dipoavatra dia manombantombana ny isa misy ny angon-drakitra miverimberina eo amin'ny neuron postsynaptic, ny toerana misy ny hazondamosina dia misy fiantraikany amin'ny fandraisan'anjaran'ny herinaratra elektrika sy simika amin'ny alàlan'ny valim-pifandraisana amin'ny soma (Nevian et al., 2007; Spruston, 2008). Ny fahatakarana ny fihodinan'ny lozam-pifamoivoizana amin'ny lafiny anatomika sy ara-physiolojika amin'ny fitambaran-tsokosoko manokana amin'ny toe-javatra samihafa fitondran-tena dia tena ilaina amin'ny famoahana ny fanodinana ny fampahalalam-baovao sy ny fitehirizana ao amin'ny atidoha.

FAMPANDROSOANA SPAIN amin'ny alalan'ny famolavolana

Ny habetsaky ny dipoavatra dia miavaka amin'ny fahasamihafana eo amin'ny populaire ny neurôn, mety hanondro ny fahasamihafana eo amin'ny morphologie sy ny asan'ny neuronaly (Nimchinsky et al., 2002; Ballesteros-Yanez sy al., 2006). Ny fifandanjana eo amin'ny fananganana ravina sy ny famonoana dia mamaritra ny fiovan'ny tohatra amin'ny diermière: ny habetsaky ny fananganana rindran-damina amin'ny famonoana amin'ny alàlan'ny dendritika dia mampitombo ny haavon'ny loto eo, ary ny mifamadika amin'izany. Ao amin'ny cortex cerebral, raha toa kosa ny sampana dendritika dia miorina amin'ny fotoana maharitra (Trachtenberg et al., 2002; Mizrahi sy Katz, 2003; Chow et al., 2009; Mostany sy Portera-Cailliau, 2011; Schubert et al., 2013), dia potika sy tapaka foana ny voalavo. Ny fiovaovan'ny fanavahana sy ny fanesorana ny vanim-potoana, ka nahatonga ny fanovana tsy misy monotony amin'ny dongon-diloilo (Figure Figure11). Ohatra, ny ravinkazo eo amin'ny dendrita apikaly ny layer neurons 2 / 3 ao amin'ny cortex rodent barre dia mampiseho tsikelikely ny fivoahana (ny fanitarana sy ny fihenanam-bozaka) ary ny tahan'ny faktiora (voafaritra ho ny totalin'ny tombony sy ny habetsaky ny ravina) eo anelanelan'ny andro mialoha 7 ary 24 (P7-24; Lendvai et al., 2000; Cruz-Martin et al., 2010). Na izany aza dia mihamitombo tsikelikely ny hamaroan'ny diloilo mandritra io fotoana io (Cruz-Martin et al., 2010). Taorian'ity sehatr'asa momba ny harena voajanahary ity dia manomboka manomboka ny fanarenana ny ravina fanesorana, ka miteraka ny fihenan'ny volony (Holtmaat et al., 2005; Zuo et al., 2005b; Yang et al., 2009). Ao anelanelan'ny P28 sy P42, ny 17% of ny ravina dia nesorina teo amin'ny dendrites apetraky ny neurons pyramidal pyramidal lay ao amin'ny boron-tavoahangy, raha ny 5% fotsiny ny tsipika vaovao no miforona mandritra ny fe-potoana mitovy (Zuo et al., 2005a, b). Zava-dehibe, fa tsy ny tavy rehetra ihany no mety hitera-doza: ireo manana loha lehibe dia mendri-piderana kokoa noho ny mena. Satria ny haben'ny lohan'ny volony dia mifamatotra amin'ny herin'ny synaptika, manondro fa ny singa matanjaka matanjaka dia matanjaka kokoa (Holtmaat et al., 2005). Ankoatr'izany, ny voambolana voamboatra vao novolena dia azo inoana kokoa noho ny vorona efa misy (Xu et al., 2009), ary ny ankamaroan'ny tsaramaso miorina miorina mialoha ny fahazazana dia mijanona ao amin'ny faritry ny neuronal (Zuo et al., 2005a; Yang et al., 2009; Yu et al., 2013). Farany, ny biby ary ny fiterahana dia manjary mihamaivana; Ny habetsaky ny hazavana dia manjary tsy miova mandra-pahatongan'ny fanombohan'ny fahanterana (Zuo et al., 2005a; Mostany et al., 2013).

FIGURE 1 

Fanavaozana ny paompy amin'ny dingana samy hafa amin'ny fiainan'ny biby. Ny spinogenesis rapport tamin'ny taom-piaramanidina voalohany dia arahin'ny fisalasalan'ny taolam-paty. Amin'ny mariazin-taonany, ny fananganana ravinkazo sy ny fanafoanana dia manjary mitombina, miaraka amin'ny ampahany kely amin'ny voalavo ...

Ny dinam-pandinidia SPINE amin'ny fijerena ny fanandramana momba ny fanenana

Ny cortex cerebral dia manana fahaizana mahagaga hanavao ny diany ho valin'ny zavatra niainana. Noho izany, ny fiantraikan'ny fahatsapana (na ny tsy fisian'izany) dia fiantraikany lehibe amin'ny mpandàla ny neuroscientista. Ny fihenan-tsakafo sy ny fihenan-tsakafo dia hita fa misy fiantraikany lalina eo amin'ny fihodinan'ny volony, saingy ny fiantraikany marina dia miankina amin'ny paradigma sy ny faharetan'ny manipika, ary koa ny dingana fampivoaran'ny biby. Nandritra ny vanim-potoana taorian'ny vanim-potoana teo ho eo, dia nampidirina ny anjara toeran'ny fampitam-po amin'ny fampihenana ny fihenanam-pandrenesana sy ny fananganana ny voalavo. Ao amin'ny boron-kitsim-boka maso, ny fakana sary avy amin'ny fahaterahana dia tsy nahitana ny fihenan'ny fihenam-bolo sy ny fiterahana ny moron-drongony (Majewska sy Sur, 2003; Tropea et al., 2010). Ny fanesorana ny fiterahana nataon'ny mpitsabo PirB dia nanimba ny vokatry ny tsy fahampian-tsakafo manoloana ny fihenanan'omby (Djurisic et al., 2013). Ao amin'ny totozy mipoitra teo aloha dia mety ho azo avy amin'ny fanafoanana ny famatsiana ny rafitra GABAergic ny hazavana azo avy amin'ny hazondamosina maivana, ka manolotra soso-kevitra manan-danja amin'ny fitohizan-tsika miverimberina amin'ny fisondrotan'ny synapses (Tropea et al., 2010). Aorian'izay, ny traikefa azo tsapain-tanana dia mamono ny hazondamosam-pandrosoana (famaritana ny fahaverezan'ny habokana). Ny fanimbana tsy manara-penitra ny mpikirakira rehetra amin'ny totozy 1 volana-volana amin'ny andron'ny 4 na 14 dia mampihena ny fihanaky ny ravina ao amin'ny cortex barre, saingy ny ankamaroany dia tsy voamarina (Zuo et al., 2005b; Yu et al., 2013). Ny sakana ara-tsakafo nataon'ny mpitsabo NMDA dia nanala ny fiantraikan'ny fanasitranana whisker, izay manondro ny fandraisan'anjaran'ny mpanara-maso ny NMDA amin'ny dingan'ny famerenana an-tsokosoko (Zuo et al., 2005b).

Raha toa ka manala tanteraka ny fidirana amin'ny sehatra manerantany ny whisker trimming, ny fanimbazimbana ny whisker hafa rehetra ("chessboard trimming") dia manamafy kokoa ny fahasamihafan'ny asa aman-draharahan'ny barika mpifanolo-bodirindrina, ka mametraka tantara manandrama. Ny paradigma toy izany dia naseho hampiroboroboana ny fivarotam-bokatra ary hampiato ny sela vaovao voafantina ao anaty onclass of neurons cortical (Trachtenberg et al., 2002; Holtmaat et al., 2006). Ny ampahany vaovao dia nampidirina am-pitiavana amin'ny neon-pyrodidal pyramidal 5 miaraka amin'ny bibidia matevina, fa tsy ireo buffy tsotra (Holtmaat et al., 2006). Ao amin'ny αCaMKII-T286A ny tebiteby ratsy, tsy nahitana fitomboan'ny fihenanam-pandrefesana vaovao eo amin'ny sisintany eo anelanelan'ny voina sy ny voankazo (Wilbrecht, et al., 2010). Vao haingana, fianarana mahafinaritra mampifandray ny fanentanana optogenetic sy in vivo Ny sary dia mampiseho fa io no laminan'ny asan'ny neuréa, fa tsy ny halehibeazina, izay mamaritra ny tsy fahampian'ny rojom-bosaka (Wyatt et al., 2012).

Tahaka ny fisakafoanana ataon'ny chessboard, ny fandaniana kely monocular (MD) dia mampitombo ny fahasamihafana misy eo amin'ny fidirana amin'ny maso roa. Araka izany dia mitovy amin'ny fisintonana chessboard, MD dia hita fa mampitombo ny fananganana rindran-damina amin'ny tendron'ny dipenitra apendika misy ny neon-pyridal pyramidal 5 ao amin'ny faritra binocular amin'ny boron-kitsimitsimiho maso. Na izany aza dia tsy voamarina io vokatra io tao amin'ny sehatra 2 / 3 neurons, na ao amin'ny zone monocular (Hofer et al., 2009), izay manondro indray ny fiovaovana simultanina manokana. Tsara homarihina fa ny MD faharoa dia tsy nanamafy ny fananganana volon-koditra, fa nitombo kosa ny sela navoaka nandritra ny MD voalohany, ka nanolo-kevitra fa nisy tsipika vaovao nipoitra nandritra ny MD voalohany.Hofer et al., 2009).

FAMPIANARANA DATY

Ny tena mampiavaka ny karazam-boninkazo dendritika dia manadino ny hevitra efa mipoitra fa mety ho toy ny tontolon'ny rafitra ho an'ny fianarana sy ny fahatsiarovana. Misy soso-kevitra fa misy karazam-bozaka vaovao (matetika amin'ny lohan-kely) izay ahazoana tsindrona fahatsiarovan-tena, raha misy tahirin-tsakafo (amin'ny ankapobeny miaraka amin'ny loha lehibe) dia ampiasaina ho tranonkala fitehirizana efijery (Bourne sy Harris, 2007). Tokoa, in vivo Hita tamin'ny fandinihan-tserasera fa ao anatin'ny tariby matevina dia mivadika mivantana amin'ny fianarana mivantana. Ao amin'ny cortex moto, dia manomboka avy hatrany ny fananganana rindran-damina rehefa mianatra asa vaovao ny biby. Taorin'ity spinogenese haingana ity, ny dindon-driaka dia miverimberina mankany amin'ny ambaratonga fototra amin'ny alàlan'ny fipoahana avo lenta (Xu et al., 2009; Yu sy Zuo, 2011). Ao amin'ny vorona hira, ny taham-pivoarana avo lenta kokoa alohan'ny hira hira dia hita fa mifandray amin'ny fahaiza-manao lehibe kokoa ho an'ny hira manaraka (Roberts et al., 2010). Amin'ny totozy, ny habetsaky ny voalavo nandritra ny fianarana voalohany dia mifamatotra akaiky amin'ny fahombiazan'ny fianarana (Xu et al., 2009); ary ny fahaveloman'ny ampitso dia mifamatotra amin'ny fihazonana ny fahaizana matanjaka (Yang et al., 2009). Ankoatra izany, ny fahaiza-manao matanjaka samihafa dia mety ho raketin'ny sokajy samihafa ao amin'ny cortex, satria ny fianarana tetik'asa ho an'ny môtô efa manana traikefa efa mianatra dia mampitombo hatrany ny fividianana matevina ao amin'ny cortex (Xu et al., 2009). Vao haingana, hita ihany koa fa ny fiantraikan'ny glucocorticoid dia manimba ny lozam-pifamoivoizana amin'ny lozam-pifamoivoizana. Ny fampiofanana totozy amin'ny glucocorticoid dia nitombo ny tahan'ny fihanaky ny ravina, fa ny glucocorticoid ny sampana manaraka ny fanofanana dia ilaina mba hampiorenana ny voalavo niorina nandritra ny fampiofanana sy ny fihazonana fahatsiarovana maharitra (Lison et al., 2013). Ny fiankinan-doha, izay noheverina ho fianarana maloto (Hyman, 2005), dia miteraka fanovana ara-nofo toy ny dipoavatra toy ny fianarana môtô. Tamin'ny fampiasana paradigma mialoha ny toerana misy kôkainina, ny fikarohana vao haingana dia nanaporofo fa ny fampiroboroboana kôkainina voalohany dia mampiroborobo ny fikorian-drongony eo amin'ny boribory eo anoloana, ary ny habetsahan'ny tohivakin-tsiramamy tsy mitongilana dia mifandraika amin'ny fiheverana ny toe-piainana kokainaina (Munoz-Cuevas et al., 2013). Ny mahasamihafa kokoa dia mety miovaova mandritra ny dingana iray ihany ny dindon-drivotra any amin'ny faritra samihafa. Ohatra, ny fiheveran'ny paradigm-pihetseham-po mampihetsi-po amin'ny feon-tsotrona an-tongotra dia mampiseho fihenjan-dratsy mifanohitra amin'ny hodi-maso sy ny vavony. Ao amin'ny cortex, dia hita fa nitombo ny fitomboan'ny fihinanan-koditra tamin'ny fifehezana ny tahotra teo aloha, raha toa kosa ny fikojakojana tsy misy fitsaboana dia nifandray tamin'ny fihenanam-pandehanana (Moczulska et al., 2013). Ao amin'ny cortex ny fikambanana, dia nitombo ny fifindran'ny otrikaretina amin'ny fianarana, raha toa kosa ny famolavolana ny pesta dia mifandray amin'ny tahotra amin'ny tahotra, ary ny famerenana amin'ny laoniny ny taolam-paty novolena nandritra ny fandroana (Lai et al., 2012). Voazarazara, ny fandinihana dia maneho ny fahasamihafan'ny fitsipika ara-nofo izay miorina amin'ny lozam-pandrosoana azo avy amin'ny fianarana. Na voafina na nesorina ny fianarana nandritra ny fianarana dia miankina amin'ny paradigma fitondran-tena, ary koa ny fizotry ny neuronal sy ny karazana sela mandray anjara amin'ny fizotry ny fianarana.

Tsara homarihina fa ireo ohatra rehetra noresahina tetsy aloha ireo dia mitodika any amin'ny fahatsiarovan-tena tsy mamoaka fanambarana, izay tsy midika ho fahatsiarovan-tena amin'ny fotoana manokana, ny toerana misy azy, ary ny traikefa episodika (izany hoe fahatsiarovan-tena). Exploration of in vivo Ny dingana goavana mifandraika amin'ny fahatsiarovan-doha dia manaporofo fa sarotra kokoa. Amin'ny lafiny iray, ny hippocampus, ny rafitra manan-danja ho an'ny fampiroboroboana fahatsiarovan-doha, dia alevina eo ambanin'ny cortex sy ny ankamaroan'ny mikrôpiôma roa tonta. Etsy ankilany, ny fahatsiarovana ny fanambarana dia heverina ho voatahiry ao anaty tambajotra lehibe maro, ka mahatonga azy ho sarotra ho an'ny sary vetaveta. Noho izany, ny fampandrosoana ny teknolojia haitao lalina (toy ny microendoscopy, optique optique) miaraka amin'ny fahatakarana tsara kokoa ny famindrana fahatsiarovana ao amin'ny cortex dia mitazona ny fanalahidin'ny famotopotorana amin'ny ho avy ny dinam-piainana miafina amina fanambarana fanambarana.

Ny dinamika ara-batana amin'ny aretina

Ny fanovana tamin'ny dindritika dia nanamarika tamin'ny fahasamihafan'ny neurolojia sy ny neuropsychiatrie. Ny trangan-javatra tsirairay dia manolotra amin'ny tsy fetezan'ny toetr'andro ao anatin'ny toetr'andro, izay manamafy kokoa ny hevitry ny hoe ny poti-kazo dia ny fanorenana ara-drafitra amin'ny fomba fiasa mahomby. Misy fifanarahana mihamitombo ny fihenan-tsakafo izay mifandray amin'ny tsy fahombiazan'ny fitondran-tena sy ny fatiantoka amin'ny asan'ny cognitive (jereo ny antsipiriany Fiala et al., 2002; Penzes et al., 2011).

Ao amin'ny modely fanenjehana, dia hita fa miteraka haizim-pito haingana ny isekeny mafy, izay azo havaozina aorian'ny fiverimberenana raha toa ka atao ao anatin'ny fotoana fohy ny famonjena (20-60 min; Zhang sy al., 2005). Taorian'ilay fandrobana, fananganana ravinkazo ary ny fitomboan'ny fihenanam-pitenenana any amin'ny faritry ny peri-infarct, fa tsy any amin'ny faritry ny faritra lavitra lavitra noho ny infarcta na any amin'ny hemisphere contralateral (Brown et al., 2009; Johnston et al., 2013). Ity plastika ity dia miteraka ny tampony amin'ny herinandro 1 taorian'ny famelezana; Hatramin'izay dia nihena ny fihenan'ny fihenam-bolo sy ny famonoana. Ity trangan-javatra ity dia maneho ny fisian'ny vanim-potoana sarotra izay ahafahana mampihetsi-po ny fatran'ny kôrtika amin'ny aretina azo avy amin'ny fitsaboana azo avy amin'ny fitsaboana (Brown et al., 2007, 2009). Ao anatin'ny modelim-bolo amin'ny fanaintainana mahatsiravina, mitombo ny fihanaky ny ivoara ny aretina amin'ny ovy. Tahaka ny modely fanenjehana, ny halavin'ny tahan'ny fiterahana dia mialoha ny fanafoanana, izay mitarika ho amin'ny dingana voalohany amin'ny dingana goavana sy arakaraka ny fihenany. Mety hofoanana ny fiantraikan'ny tetrodotoxin toy izany, ka manondro fa ny fanavaozana ny efamira amin'ny lelany dia asa-miankina (Kim sy Nabekura, 2011).

Ny fihenan'ny alkaola koa dia notaterina tao amin'ny modelin'ny biby momba ny aretina tsy fahita firy. Ohatra, ny fihenan'ny otrikaretina dia mihamidina haingana eo akaikin'ny β-amyloid plateaux ao amin'ny cortex cerebral (Tsai et al., 2004; Spiers et al., 2005). Ao amin'ny modelin'ny karazan'aretin'i Huntington dia mihabetsaka ny fitomboan'ny fitombon'ny taova, fa ny tsiro vaovao kosa dia tsy mitoetra ho tafiditra ao amin'ny tobim-ponenana ao an-toerana, izay miteraka fihenan'ny harato voajanahary (Murmu et al., 2013). Raha ny aretina amin'ny neurodegenerative dia matetika ampifandraisina amin'ny fahabangan'ny haran-dranomasina, ny aretin'ny neurodevelopmental dia mampiseho karazana trondro hafahafa. Ao amin'ny modely momba ny siramamy Fragile X dia betsaka kokoa ny andiam-balala, ary ny ampahany betsaka amin'izy ireo dia toa tsy mety raha mandinika ny fatran'ny fototarazo (Comery et al., 1997; Irwin sy al., 2000). In vivo Hita tamin'ny fanadihadiana koa fa nitombo be ny isan'ny fivarotan-tsakafo tany amin'ny faritra maro (Cruz-Martin et al., 2010; Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013), ary na ny fanasan-java-manitra na ny fianarana maotera dia mety hanova ny dindon-drivotra (Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013). Ao amin'ny totozy mise en expression MECP2, ny rét syndrome Rett Syndrome, dia hita fa mitombo ny vola miditra sy ny fatiantoka. Na izany aza, ny tohodran-tsofina vaovao dia mora kokoa amin'ny fanafoanana fa tsy amin'ny tavy karazam-bibidia, ka miteraka hareran'ny ravina (Jiang et al., 2013).

FAMPIANARANA GLABA IREO FIFANDRAISANA DYNAMIKA

Ny rafi-pandrefesana dia misy karazana sela roa: neurons sy glia. Ny anjara asan'ny sela goavana indrindra dia ny fandraisana anjara amin'ny fiasa sy ny dinamikan'ny synaptika. Vao haingana, nisy fikarohana lalao vitsivitsy nanadihady ny anjara asan'ny tsipika mibaribary eo amin'ny foto-tsakafo sy ny plastika. Ohatra, ny fanakanana ny fikarakarana glutamate astrocytic dia naseho mba hampitombo ny famerenana ny famantaram-pandrosoana niainana nandritra ny fivelaran'ny adolesan (Yu et al., 2013). Ny karazana sela hafa, microglia, dia hita koa fa mifandray akaiky amin'ny andrin-tsibiby. Ny fihenan'ny mikrôlialy sy ny fifandraisana amin'ny hazondamosina dia mifehy ny traikefa amin'ny fahatsapan-javatra ary tafiditra amin'ny famonoana ny hazavana (Tremblay et al., 2010). Fanampin'izany, ny fihenan'ny microglia dia nahatonga ny fihenon'ny lozam-pifamoivoizana mozika nipoiran'ny fananganana rindran-damosina, ary ny fanesorana ny fatran'ny neurotrophique (BDNF) ao amin'ny microglia dia nahatonga ny vokatry ny famoahana microglial (Parkhurst et al., 2013).

FAMPANDROSOAN-DALAM-BAVAKA IREO

Ny fanjavonan'orinasa momba ny fambolena dia nanolo-kevitra fa ny fisehoan-javatra sy ny fanjavonan'ny ampongabendanitra dia tsy misy fanamafisana na fomban-javatra mifanaraka amin'ny dendrites, fa mitranga any amin'ny "toerana mafana" mifangaro. Amin'ny totozy moto, dia misy tsilo novolena nandritra ny fiofanana miverimberina tamin'ny asa fanodinana tendrontany. Ankoatra izany, ny fampidirana ny hazavana vaovao faharoa ao amin'ny cluster dia matetika mifandray amin'ny fanitarana ny voalavo vaovao. Mifanohitra amin'izany kosa, ny tsimok'aretina novolavolaina nandritra ny famonoana ny asan'ny orinasa samihafa na nandritra ny fanangonam-bokatra dia tsy mitambatra (Fu et al., 2012). Voalaza fa ny fampidirana indray ny dipoavatra voalohany dia tsy maintsy ilaina mba hitrangan'io dingana faharoa io. Ny habetsaham-pandrefesana toy ny ravina simika dia voamarika ao amin'ny paradigma fananganana tahotra: Matetika ny ranon-tsavona iray no simba noho ny tosidra ny tahotra (ao anatin'ny 2 μm) mandritra ny fahapotehan'ny tahotra (Lai et al., 2012). Mahaliana koa fa misy fiantraikany eo amin'ny lozam-pifamoivoizana ny fihokoana. Ny fihenan'ny monocular dia mihamitombo ny dindon-kodiniham-pandaminana sy ny synapses tsy mety atodika eo amin'ny lays 2 / 3 neurons piramidaly (Chen et al., 2012). Ireo fikarohana ireo dia manohana ny modely plastika mikorontana, izay manoratra fa ireo synapses mitongilana dia mety kokoa handray anjara amin'ny famaritana ny fampahalalana mitovy toy ny synapses niparitaka nanerana ny dendritika arbor (Govindarajan et al., 2006).

fanakambanana in vivo Ny firaketana an-tariby manontolo amin'ny sela sy ny simenitra simenitra dia natao fa ny asa vao haingana dia maneho fa ny fihodinan'ny haavo isan-karazany dia mifamatotra amin'ny dendrites amin'ny neurons piramidaly ao amin'ny boribory amin'ny maso (Chen et al., 2011). Ity fanadihadiana ity dia mametraka fanontaniana mahaliana: manangom-bokatra miovaova ve ny endriky ny endriky ny toetra mitovy na tsy mitovy (ohatra, ny lamin'asa, ny fanovozana toetra)? Mba hamahana io fanontaniana io dia ilaina ny manamboatra lavaka eny amin'ny faritra midadasika amin'ny arbor-dendritika, mamantatra "toeram-pivarotana" amin'ny famerenana ny hazavana, ary mampifandray ny famolavolana tohatra amin'ny sehatr'asa ara-potoana. Ny fanandramana toy izany dia tsy vitan'ny manampy amin'ny famakafakana ny rafi-pandaminana ampiasaina amin'ny fanavaozana ny famantaran-dàlana, fa manome ihany koa ny fanazavana momba ny fampisehoana sy ny fitehirizana ao amin'ny neurons.

DIARY

Ao anatin'ity lahatsoratra ity, dia nanadihady ny fanadihadiana vao haingana momba ny fivoaran'ny taolam-paty mivelona ao amin'ny atidoha velona. Na dia nampivoatra ny fahatakarantsika ny fiovaovan'ny volavolan-damosina ara-nofo sy ara-pirahalahiana aza ireo fanadihadiana ireo dia maro ireo fanontaniana mijanona amin'ny lafiny maro. Ohatra, misy marika molekule izay manavaka ireo tsokan-trano miorina amin'ny voina sy voalavo vao noforonina? Moa ve ny totalin'ny voalavo manasaraka amin'ny rafitra homeostatika, ka ny dendrite dia afaka manohana ny fangatahana metabolic ny sendikan'ny synaptika? Ny fiheverana ny tsipika vaovao dia maneho fiovàna amin'ny tanjaky ny fifandraisana misy eo amin'ny axon ihany (raha mitazona ny topolojia mitovy ihany), sa manondro ny fametrahana fifandraisana fanampiny miaraka amin'ireo axon alemana teo akaiky teo? Tsara ny manamarika fa ny asa rehetra resahina etsy ambony dia mifantoka amin'ny sehatra postsynaptic, izay ny antsasaky ny tantara ihany. Ny teboka lehibe indrindra amin'ny fizarazara sy ny dinamikam-pandrosoana dia eo amin'ny lafiny presynaptic: ny maha-identity sy ny geometry ny axiote presynaptic ary ny fisian'ny bokona axonal. Ny fahafantarana ny fampahalalam-baovao tahaka izao dia tena zava-dehibe amin'ny famahana ny fanontaniana maro manomboka amin'ny fandinihana ny dinôzôma. Na izany aza, ny famantarana ny mpiara-miombon'antoka presynaptic ny dindritika dia mametraka fanamby ara-teknika, satria ny axe presynaptic dia mety avy amin'ny habetsahan'ny loharano, ary matetika dia mifamatotra amin'ny processions maro axonal. Ankoatra izany, mbola betsaka ny mianatra momba ny fizotran'ny fanavaozana ara-drafitra izay mitranga eo amin'ny toerana misy ny fifandraisana eo amin'ny bokotra axonal sy ny hazondamosina, ary ny fomba fiasa toy izany miaraka amin'ny fananganana sy ny famonoana ny synapses. Ny fampisehoana simultaneous ny bouton axonal sy ny tsipika miompana ao anatin'ny sehatry ny fanodikodinam-pitondran-tena dia hanome fampahalalana be dia be hamahana io fanontaniana io. Famerenana ny fitsangatsanganana amin'ny alàlan'ny fitsaboana toy ny microscopie electron (Knott et al., 2009) sy ny Tomographie Array (Micheva sy Smith, 2007; Micheva et al., 2010) in vivo fanindrahindrana ny fanamarinana ny fisian'ny synapses, ary mba hampahafantarana ireo dipoavatra molekiolan'ny sary namboarina.

Ny fandehan-javatra ara-nofo sy ny famerenana indray ny fifandraisana amin'ny fifandraisana amin'ny neuronal ary ny fiovan'ny fiovana miaraka amin'ny fanovana ny fitondrantena vokatry ny traikefa, dia iray amin'ireo fanontaniana fototra momba ny neuroscience. Ny fampandrosoana amin'ny teknolojia malaza, miaraka amin'ny fampandrosoana amin'ny electrophysiology, ny génétique molécules sy ny optogenetics, dia hanampy amin'ny famoahana ny rafitra misy ny rafi-pitaterana neuronaly amin'ny sehatry ny mikrosopia, ary koa ny rafitra famandrihana ny fampahalalam-baovao, ny fampidirana sy ny fitehirizana ao amin'ny atidoha.

FAMPIANARANA AUTHOR

Nataon'i Chia-Chien Chen ilay sary. Chia-Chien Chen, Ju Lu, ary Yi Zuo nanoratra ny sora-tanana.

Fifandirana momba ny fanambarana mahaliana

Ny mpanoratra dia manambara fa ny fikarohana dia notanterahana tamin'ny tsy fisian'ny fifandraisana ara-barotra na ara-bola izay mety azo lazaina ho mety ho fifandonana mahaliana.

Fankasitrahana

Ity asa ity dia tohanan'ny fanomezana (R01MH094449) avy amin'ny Ivon-toerana Nasionaly momba ny fahasalamana ara-tsaina amin'i Yi Zuo.

References

  1. Ballesteros-Yanez I., Benavides-Piccione R., Elston GN, Yuste R., Defelipe J. (2006). Ny density sy ny morphology ny dika mitovitovy amin'ny tazo neocortex. Neuroscience 138 403-409 10.1016 / j.neuroscience.2005.11.038 [PubMed] [Cross Ref]
  2. Bourne J., Harris KM (2007). Mianatra ve ny lavabary mahatsiravina? Curr. Opin. Neurobiol. 17 381-386 10.1016 / j.conb.2007.04.009 [PubMed] [Cross Ref]
  3. Brown CE, Aminoltejari K., Erb H., Winship IR, Murphy TH (2009). Ny fanjavonan'ny fivalozana amin'ny viva ao amin'ny vivo dia maneho fa ny sariitatra somatosensory very amin'ny fikorotanana dia nosoloana herinandro maromaro avy amin'ireo rafitra sy rafitra vaovao mifandraika amin'ny alàlan'ny fanamafisana ny faritr'ity faritra ity sy ny toerana lavitra. J. Neurosci. 29 1719-1734 10.1523 / JNEUROSCI.4249-08.2009 [PubMed] [Cross Ref]
  4. Brown CE, Li P., Boyd JD, Delaney KR, Murphy TH (2007). Fivarotana goavam-be sy famerenam-bidy amin'ny fiterahana amin'ny fiterahana. J. Neurosci. 27 4101-4109 10.1523 / JNEUROSCI.4295-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  5. Cane M., Maco B., Knott G., Holtmaat A. (2014). Ny fifandraisana misy eo amin'ny PSD-95 ny toetran'ny fikorontanana sy ny fihenanam-bolo ao vivo. J. Neurosci. 34 2075-2086 10.1523 / JNEUROSCI.3353-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Chen JL, Villa KL, Cha JW, So PT, Kubota Y., Nedivi E. (2012). Famakafakana goavam-be tsy mitabataba sy mitaingoka mihosin-drà ao amin'ny neocortex lehibe. Neuron 74 361-373 10.1016 / j.neuron.2012.02.030 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  7. Chen X., Leischner U., Rochefort NL, Nelken I., Konnerth A. (2011). Fahaiza-manao fanadihadiana momba ny habokana tokana ao amin'ny neurons cortical in vivo. Nature 475 501-505 10.1038 / nature10193 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Chow DK, Groszer M., Pribadi M., Machniki M., Carmichael ST, Liu X., et al. (2009). Laminar sy fisakafoana ara-parlemanta ny fitomboan'ny dendritika amin'ny cortex matotra. Nat. Neurosci. 12 116-118 10.1038 / nn.2255 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  9. Comery TA, Harris JB, Willems PJ, Oostra BA, Irwin SA, Weiler IJ, et al. (1997). Toe-tsokosoko tsy dia mendrika loatra amin'ny totozy malefaka X: Ny fahasimbana sy ny tsy fahampian-tsakafo. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 5401-5404 10.1073 / pnas.94.10.5401 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  10. Cruz-Martin A., Crespo M., Portera-Cailliau C. (2010). Fahataperana ny fihenanam-pandrefesana ny andiam-balala miparitaka amin'ny tavy marefo X. J. Neurosci. 30 7793-7803 10.1523 / JNEUROSCI.0577-10.2010 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  11. Djurisic M., Vidal GS, Mann M., Aharon A., Kim T., Ferrao Santos A., et al. (2013). Ny PirB dia mametram-panafody ho an'ny plastika kortika. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110 20771-20776 10.1073 / pnas.1321092110 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  12. Fiala JC, Spacek J., Harris KM (2002). Dipika mikorindamina: ny antony na ny vokatr'ireo aretin'ny neurolojia? Brain Res. Brain Res. Apok 39 29–54 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 [PubMed] [Cross Ref]
  13. Fu M., Yu X., Lu J., Zuo Y. (2012). Ny fianarana môtera miverimberina dia mahatonga ny fioram-pandaminana mifototra amin'ny vivo. Nature 483 92-95 10.1038 / nature10844 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  14. Fu M., Zuo Y. (2011). Ny plastika ambaratonga fototra eo amin'ny sehatra. Trends Neurosci. 34 177-187 10.1016 / j.tins.2011.02.001 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  15. Govindarajan A., Kelleher RJ, Tonegawa S. (2006). Modely fitaratra plastika mitahiry lavenona fahatsiarovan-tena. Nat. Rev. Neurosci. 7 575-583 10.1038 / nrn1937 [PubMed] [Cross Ref]
  16. Grutzendler J., Kasthuri N., Gan WB (2002). Faharetan'ny dindritika maharitra ela ao amin'ny cortex olon-dehibe. Nature 420 812-816 10.1038 / nature01276 [PubMed] [Cross Ref]
  17. Harms KJ, Dunaevsky A. (2007). Plastique dendritique: mijery lavitra ny fandrosoana. Brain Res. 1184 65-71 10.1016 / j.brainres.2006.02.094 [PubMed] [Cross Ref]
  18. Harris KM, Kater SB (1994). Toetran'ny dendritika: fanatanjahan-tena simika manome ny fahamendrehana sy ny fahafaha-manatsara ny asa synaptic. Annu. Rev. Neurosci. 17 341-371 10.1146 / annurev.ne.17.030194.002013 [PubMed] [Cross Ref]
  19. Hering H., Sheng M. (2001). Toeram-pandrosoana mamitaka: rafitra, dinamika ary fitsipika. Nat. Rev. Neurosci. 2 880-888 10.1038 / 35104061 [PubMed] [Cross Ref]
  20. Hofer SB, Mrsic-Flogel TD, Bonhoeffer T., Hubener M. (2009). Ny fanandramana dia mamela fitambarana ara-drafitra maharitra eo amin'ny faritra misy azy. Nature 457 313-317 10.1038 / nature07487 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Holtmaat A., Svoboda K. (2009). Fomba amam-pahaizana mifototra amin'ny fanandramana amin'ny septa ao amin'ny atidoha. Nat. Rev. Neurosci. 10 647-658 10.1038 / nrn2699 [PubMed] [Cross Ref]
  22. Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L., Shepherd GM, Zhang X., Knott GW, et al. (2005). Ny tsiranoka miendaka sy maharitra dia ao amin'ny neocortex in vivo. Neuron 45 279-291 10.1016 / j.neuron.2005.01.003 [PubMed] [Cross Ref]
  23. Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Welker E., Svoboda K. (2006). Ny fitomboan'ny voan'ny tsikelikely sy ny cellule-type ao amin'ny neocortex. Nature 441 979-983 10.1038 / nature04783 [PubMed] [Cross Ref]
  24. Hyman SE (2005). Fanampiana: aretina fianarana sy fitadidiana. Am. J. Psychiatry 162 1414-1422 10.1176 / appi.ajp.162.8.1414 [PubMed] [Cross Ref]
  25. Irwin SA, Galvez R., Greenough WT (2000). Famaritana an-tsokosoko amin'ny tohatra miabo-tsiranoka ao amin'ny sendikà ara-tsaina marefo-X. Cereb. Cortex 10 1038-1044 10.1093 / cercor / 10.10.1038 [PubMed] [Cross Ref]
  26. Jiang M., Ash RT, Baker SA, Suter B., Ferguson A., Park J., et al. (2013). Ny fivoahana ny dendritika sy ny dindon-drivotra dia tsy voajanahary ao amin'ny modely maotin'ny otrik'aretina MECP2. J. Neurosci. 33 19518-19533 10.1523 / JNEUROSCI.1745-13.2013 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  27. Johnston DG, Denizet M., Mostany R., Portera-Cailliau C. (2013). Ny horonam-peo amin'ny vivo dia tsy manaporofo ny plastika mampihetsi-po na fanavaozana ara-dalàna ao amin'ny cortex contralesional aorian'ny famelezana. Cereb. Cortex 23 751-762 10.1093 / cercor / bhs092 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  28. Kim SK, Nabekura J. (2011). Famerenana fanavaozana haingana dia haingana ao amin'ny cortex somatosensory olon-dehibe manaraka ny fahasimban'ny atidoha sy ny fifandraisana amin'ny aretin'ny neuropathic. J. Neurosci. 31 5477-5482 10.1523 / JNEUROSCI.0328-11.2011 [PubMed] [Cross Ref]
  29. Knott GW, Holtmaat A., Trachtenberg JT, Svoboda K., Welker E. (2009). Ny protocole ho an'ny fanomanana ny neuronin'ny GFP nosoratana tamin'ny vivo ary tamin'ny fanomanana ny fikarakarana ny fanadihadiana momba ny hazavana sy ny electroncopic electron. Natl. Protoc. 4 1145-1156 10.1038 / nprot.2009.114 [PubMed] [Cross Ref]
  30. Knott GW, Holtmaat A., Wilbrecht L., Welker E., Svoboda K. (2006). Ny fitomboan'ny fihinanan-kena dia mialoha ny famolavolana ny synapse amin'ny olon-dehibe neocortex ao vivo. Nat. Neurosci. 9 1117-1124 10.1038 / nn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Lai CS, Franke TF, Gan WB (2012). Ny fiantraikan'ny fihenjanana sy ny fandaniana amin'ny alàlan'ny fanavaozana ny dindritika. Nature 483 87-91 10.1038 / nature10792 [PubMed] [Cross Ref]
  32. Lendvai B., Stern EA, Chen B., Svoboda K. (2000). Ny plastika mampihetsi-po amin'ny sehatra dendritika ao amin'ny trano-bozaka mahazatra ao amin'ny vivo. Nature 404 876-881 10.1038 / 35009107 [PubMed] [Cross Ref]
  33. Lippman J., Dunaevsky A. (2005). Toetran'ny diera sy ny plastika. J. Neurobiol. 64 47-57 10.1002 / neu.20149 [PubMed] [Cross Ref]
  34. Liston C., Cichon JM, Jeanneteau F., Jia Z., Chao M. V, Gan WB (2013). Ireo oscillation glucocorticoid siradiana dia mampiroborobo ny fianarana sy ny fikojakojana ny fianarana. Nat. Neurosci. 16 698-705 10.1038 / nn.3387 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  35. Lund JS, Boothe RG, Lund RD (1977). Fampandrosoana ny neurônina ao amin'ny cortex visual (faritra 17) ny moka (Macaca nemestrina): fandalinana Golgi avy amin'ny andro fetal 127 ho amin'ny fahamatorana maharitra. J. Comp. Neurol. 176 149-188 10.1002 / cne.901760203 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Majewska A., Sur M. (2003). Fahavitan-tsokosoko mivatravatra ao amin'ny cortex amin'ny maso: vovonana mandritra ny vanim-potoana manan-danja sy ny fiantraikan'ny fahitana ny maso. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100 16024-16029 10.1073 / pnas.2636949100 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  37. Micheva KD, Busse B., Weiler NC, O'Rourke N., Smith SJ (2010). Fandinihan-tena samihafa momba ny fahasamihafan'ny mponina iray: ny proteomic methods sy ny marika. Neuron 68 639-653 10.1016 / j.neuron.2010.09.024 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  38. Micheva KD, Smith SJ (2007). Toeram-pitsaboana arifomba: fitaovana vaovao ahafahana manamboatra ny rafitra maolika sy ny fatritr'ireo firaketana an-jatony. Neuron 55 25-36 10.1016 / j.neuron.2007.06.014 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  39. Mizrahi A., Katz LC (2003). Toe-draharahan'ny tsy fitoviana eo amin'ny lantolava oliva. Nat. Neurosci. 6 1201-1207 10.1038 / nn1133 [PubMed] [Cross Ref]
  40. Moczulska KE, Tinter-Thiede J., Peter M., Ushakova L., Wernle T., Bathellier B., et al. (2013). Ny dinamika amin'ny dika mitovitovy amin'ny voankazo hafahafa mandritra ny famolavolana fahatsiarovana sy ny fahatsiarovana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110 18315-18320 10.1073 / pnas.1312508110 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  41. Mostany R., Anstey JE, Crump KL, Maco B., Knott G., Portera-Cailliau C. (2013). Fampivoarana ny synaptika efa antitra nandritra ny fahanteran'ny atidoha. J. Neurosci. 33 4094-4104 10.1523 / JNEUROSCI.4825-12.2013 [PubMed] [Cross Ref]
  42. Mostany R., Portera-Cailliau C. (2011). Ny tsy fisian'ny plastika mitovitovy be dia be amin'ny lay neo-pyramidal 5 ao amin'ny cortex peri-infarct. J. Neurosci. 31 1734-1738 10.1523 / JNEUROSCI.4386-10.2011 [PubMed] [Cross Ref]
  43. Munoz-Cuevas FJ, Athilingam J., Piscopo D., Wilbrecht L. (2013). Ny plastika mifototra amin'ny kôkaina ao amin'ny cortex eo anoloana dia mifamatotra amin'ny toetry ny toerana. Nat. Neurosci. 16 1367-1369 10.1038 / nn.3498 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  44. Murmu RP, Li W., Holtmaat A., Li JY (2013). Ny tsy fandriampahaleman'ny dindritika dia mitarika ho amin'ny fahabangan'ny fivontosana neokortika mitohy amin'ny tondron'ny hazon'i Huntington. J. Neurosci. 33 12997-13009 10.1523 / JNEUROSCI.5284-12.2013 [PubMed] [Cross Ref]
  45. Nevian T., Larkum ME, Polsky A., Schiller J. (2007). Ny endriky ny dendrites fototra amin'ny lay neurons pyramidal 5: fandalinana an-tsokosoko mivantana. Nat. Neurosci. 10 206-214 10.1038 / nn1826 [PubMed] [Cross Ref]
  46. Nimchinsky EA, Sabatini BL, Svoboda K. (2002). Ny rafitra sy ny asam-panafahan'ny dendritika. Annu. Rev. Physiol. 64 313-353 10.1146 / annurev.physiol.64.081501.160008 [PubMed] [Cross Ref]
  47. Padmashri R., Reiner BC, Suresh A., Spartz E., Dunaevsky A. (2013). Ny fiovaovan'ny toetrandro sy ny asan'ny synaptika amin'ny fianarana matihanina amin'ny mozika malemy amin'ny sendikà x syndrome. J. Neurosci. 33 19715-19723 10.1523 / JNEUROSCI.2514-13.2013 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  48. Pan F., Aldridge GM, Greenough WT, Gan WB (2010). Ny tsy fahatomombanana sy ny tsy firaharahiana ny dindritika amin'ny fanodinana ny traikefa azo tsapain-tanana amin'ny modelim-pisefon'ny sendikà X. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107 17768-17773 10.1073 / pnas.1012496107 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  49. Parkhurst CN, Yang G., Ninan I., Savas JN, Yates JR, III, Lafaille JJ, et al. (2013). Ny Microglia dia mampiroborobo ny famolavolana ny synapse amin'ny fianarana amin'ny alalan'ny fampiasana ny atidoha ho an'ny neurotrophic. Cell 155 1596-1609 10.1016 / j.cell.2013.11.030 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  50. Penzes P., Cahill ME, Jones KA, Vanleeuwen JE, Woolfrey KM (2011). Toe-tsaina mitongilana dendritika amin'ny aretin'ny neuropsychiatrie. Nat. Neurosci. 14 285-293 10.1038 / nn.2741 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  51. Ramon y Cajal S. (1888). Ny fanorenana trano ivoho ivoho Rev. Karakarao tsara. Histol. Fenitra. Pat. 1 1-10
  52. Roberts TF, Tschida KA, Klein ME, Mooney R. (2010). Ny fihenanam-pitenenana haingana dia haingana sy ny fihenan'ny fihenam-bidy amin'ny fanombohana ny fianarana amin'ny fitondran-tena. Nature 463 948-952 10.1038 / nature08759 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  53. Schubert V., Lebrecht D., Holtmaat A. (2013). Ny fiovaovana sarintsarim-pifaneraserana somary maranitra no mampifandray ny fatran-tserasera dia mifandray amin'ny plastika mifototra amin'ny sehatra tsy miankina amin'ny ankapobeny. J. Neurosci. 33 9474-9487 10.1523 / JNEUROSCI.1032-13.2013 [PubMed] [Cross Ref]
  54. Segal M. (2005). Toeram-pandrosoana mivadika sy plastika lavitr'ezaka. Nat. Rev. Neurosci. 6 277-284 10.1038 / nrn1649 [PubMed] [Cross Ref]
  55. Spiers TL, Meyer-Luehmann M., Stern EA, Mclean PJ, Skoch J., Nguyen PT, et al. (2005). Ny tsy fahampian-tsibiby amina rajako ao amin'ny proteinina amy proteinina amyloid dia mampiseho ny famindrana ny génie sy ny mikrosopia multiphoton mikraoba. J. Neurosci. 25 7278-7287 10.1523 / JNEUROSCI.1879-05.2005 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  56. Spruston N. (2008). Neurons Pyramidal: rafitra dendritika sy fampidirana synaptic. Nat. Rev. Neurosci. 9 206-221 10.1038 / nrn2286 [PubMed] [Cross Ref]
  57. Tada T., Sheng M. (2006). Ny mélecular mechanisms de morphogenesis dendritique. Curr. Opin. Neurobiol 16 95-101 10.1016 / j.conb.2005.12.001 [PubMed] [Cross Ref]
  58. Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G., Sanes JR, Welker E., et al. (2002). Fotoana lavalava fampiharana ny plastika sy ny fahaleovan-javatra eo amin'ny traikefa amin'ny olon-dehibe. Nature 420 788-794 10.1038 / nature01273 [PubMed] [Cross Ref]
  59. Tremblay ME, Lowery RL, Majewska AK (2010). Ny fifandraisana amin'ny microglial sy ny synapses dia novaina tamin'ny alalan'ny traikefa ara-pahitana. PLOS Biol. 8: e1000527 10.1371 / journal.pbio.1000527 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  60. Tropea D., Majewska AK, Garcia R., Sur M. (2010). Ny dingan'ny rafi-pandehan'ny synapses ao vivo dia mifandraika amin'ny fiovan'ny toetr'andro mandritra ny plastika misy eo amin'ny sehatra ara-pahalalana. J. Neurosci. 30 11086-11095 10.1523 / JNEUROSCI.1661-10.2010 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  61. Tsai J., Grutzendler J., Duff K., Gan WB (2004). Ny fanjary amyloid fibrillar dia mitarika amin'ny fandrenesana synaptika eo an-toerana sy ny fanesorana ny sampana vaovao. Nat. Neurosci. 7 1181-1183 10.1038 / nn1335 [PubMed] [Cross Ref]
  62. Wilbrecht L., Holtmaat A., Wright N., Fox K., Svoboda K. (2010). Ny plastika dia miteraka fanandramana miankin-doha eo amin'ny sehatry ny kortika. J. Neurosci. 30 4927-4932 10.1523 / JNEUROSCI.6403-09.2010 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  63. Woolley CS, Gould E., Frankfurt M., Mcewen BS (1990). Vokatry ny fluctuation voajanahary amin'ny alàlan'ny dindritika amam-bozaka ho an'ny olon-dehibe ny hippocampal pyramidal neurons. J. Neurosci. 10 4035-4039 [PubMed]
  64. Wyatt RM, Tring E., Trachtenberg JT (2012). Ny endriny sy ny tsy fahampian'ny asam-pianakaviana dia mamaritra ny fahamendrehan'ny dindritika amin'ny tazomoka mahatsiaro. Nat. Neurosci. 15 949-951 10.1038 / nn.3134 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  65. Xu T., Yu X., Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K., et al. (2009). Famolavolana haingana sy fisorohana fikororohana ny synapses ho an'ny faharetan'ny fahatsiarovan'ny motera. Nature 462 915-919 10.1038 / nature08389 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  66. Yang G., Pan F., Gan WB (2009). Ny tohatr'izany dia miompana amin'ny fahatsiarovana manerantany mandritra ny androm-piainany. Nature 462 920-924 10.1038 / nature08577 [PubMed] [Cross Ref]
  67. Yu X., Wang G., Gilmore A., Yee AX, Li X., Xu T., et al. (2013). Famaranana trandrahina trandrahina amin'ny fitiliana amin'ny ephrin-A2 ny toto mandalo. Neuron 80 64-71 10.1016 / j.neuron.2013.07.014 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  68. Yu X., Zuo Y. (2011). Kitapo plastika ao amin'ny cortex. Curr. Opin. Neurobiol. 21 169-174 10.1016 / j.conb.2010.07.010 [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  69. Zhang S., Boyd J., Delaney K., Murphy TH (2005). Fiovan'ny fikorontanam-pahefana mivadika ao amin'ny tranobem-pasika voapoizin'ny ambaratongan'ny ischemia. J. Neurosci. 25 5333-5338 10.1523 / JNEUROSCI.1085-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  70. Zuo Y., Lin A., Chang P., Gan WB (2005a). Fampandrosoana ny faharetan'ny dindritika amin'ny dindritika amin'ny faritra maro ao amin'ny cortex cerebral. Neuron 46 181-189 10.1016 / j.neuron.2005.04.001 [PubMed] [Cross Ref]
  71. Zuo Y., Yang G., Kwon E., Gan WB (2005b). Ny fanimbana maharitra amin'ny faharetana dia manakana ny fatiantoka amin'ny alàlan'ny tsimokaretina ao amin'ny taham-pahavoazana somatosensory voalohany. Nature 436 261-265 10.1038 / nature03715 [PubMed] [Cross Ref]