Striatum dia manome valisoa isan-karazany amin'ny adolantsento amin'ny olon-dehibe (2012)

Proc. Natl Acad Sci US A. 2012 Jan 31; 109 (5): 1719-24. Epub 2012 Jan 17.

Sturman DA, Moghaddam B.

Source

Departments of Neuroscience, University of Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15260, Etazonia.

Abstract

Matetika ny tanora dia tsy mitovy amin'ny olon-dehibe amin'ny fitovitovy hevitra mampiavaka azy, toy ny fifandraisana eo amin'ny samy lahy na samy vavy ary ny fialam-boly mahafinaritra. Ny fanalefahana ny fahasamihafana eo amin'ny fahasamihafana eo amin'ireo zatovo dia tena zava-dehibe amin'ny fahatakarana io zava-mitranga io, ary koa ny fototry ny fahosan'ny fitondran-tena sy ny fitsaboana aretin-tsaina, toy ny fidorohana zava-mahadomelina, ny aretin-kozatra ary ny schizophrenia. Mino izahay fa ny fiovan'ny vanin-taona mifandraika amin'ny loha-hevitra mahavariana ao amin'ny atidoha dia afaka mitazona ny fandrosoana sy ny fahalemen'ny tanora. Satria ny fitondran-tena manosika no zava-dehibe indrindra, dia manakiana ny fampitoviana ny fifandraisana amin'ny taovam-pananahana mandritra ny taona mandritra ny toe-javatra mampiady hevitra. Nampitaha ny asan'ny singa tokana sy ny tetikasa eo an-toerana eo amin'ny sehatry ny nucleus accumbens (NAc) sy ny dorsal striatum (DS) an'ny adolescent sy ny voalavo lehibe nandritra ny valim-panampiana. Ireo faritra ireo dia tafiditra ao anatin'izany ny fianarana mandrisika, ny fanodinana ny valisoa, ary ny fifantenana ny asa. Manao tatitra momba ny fahasamihafan'ny adolescent ny fahasamihafana eo amin'ny tanora amin'ny DS izahay, faritra iray mifandraika kokoa amin'ny fianarana noho ny fanodinana ny valisoa amin'ny olon-dehibe. Amin'ny ankapobeny, ny tanora, fa tsy olon-dehibe, dia manana ampahany betsaka amin'ny neurons ao amin'ny DS izay mavitrika amin'ny fiandrasana ny valisoa. Ny valiny hafa dia mitovy amin'ny NAc amin'ny sokajin-taona roa. Nisy fahasamihafana ny hetsika tokana tokana hita na dia teo aza ny fahasimbana mety ho an'ny saha eo an-toerana. Ity fanadihadiana ity dia mampiseho fa ao amin'ny tanora, ny faritra iray manan-danja amin'ny fandraisana fianarana sy ny fahazarana mahazatra dia mamaly mafy ny valisoa. Izany dia manolotra soso-kevitra momba ny fahombiazan'ny valisoa amin'ny fitondran-tenan'ny toetran'ny olon-kafa, ary noho ny fahasarotan'ny aretina amin'ny vokatr'izany.

Keywords: fampandrosoana, basal ganglia, fiankinan-doha, ketraka, electrophysiology

Mandritra ny fahatanorana dia miteraka tsy fahampian'ny fiovaovana vaovao (1) izay mety hisy fiantraikany amin'ny hetsika mahavariana, toy ny fanentanana mahafa-po. Ny fiovana toy ny fahasamihafana eo amin'ny fahasalamana dia mety hitranga amin'ny fitondram-pirazanana mahazatra eo amin'ny fitondran-tena hita amin'ny zatovo amin'ny karazam-borona, toy ny fitomboan'ny risika (1-5), ary koa ny firoboroboan'ny firongatry ny aretina toy ny fiankinan-doha, ny fahaketrahana, ary ny schizofrenia (6-8). Alohan'ny ahafahantsika mahatakatra ny voka-dratsin'ny zava-mahadomelina, dia tsy maintsy mianatra bebe kokoa momba ny endriky ny fizotran'ny fanjanahantany amin'ny atidoha adolescent isika, ampitahaina sy mifanohitra amin'ny an'ny olon-dehibe.

Mazava ho azy fa ny fahasosorana rehetra eo amin'ny fitondran-tena sy ara-psikolojika amin'ny fanabeazana no hita amin'ny foto-kevitra manosika. Zava-dehibe àry ny mampitaha ny fihetsiky ny tanora amin'ny adolantsento mandritra ny fitondran-tena. Ny fihetsika manentana dia fihetsika izay manatsara ny fanitsiana eo amin'ny fifandraisana ara-batana eo amin'ny organism sy ny fanentanana (ohatra, ny mety hitranga na akaiky ny valisoa iray manokana) (9). Ny toe-javatra toy izany, na izany aza, dia hanasarotra ny famakafakana ny fiasan-kozatra: ahoana no ahafantarantsika fa ny fahasamihafana eo amin'ny neural dia tsy maneho fotsiny ny fahasamihafana eo amin'ny fitondran-tena eo amin'ny sokajin-taona roa? Moa ve ny fahasamihafana eo amin'ny fanodinana neural dia vokatry ny fisavorovoroan'ny fitondran-tena fotsiny, na misy fahasamihafana lehibe kokoa amin'ny fomba itodihan'ny tanora sy ny fikarakarana hetsika miseho amin'ny toe-javatra manentana? Izahay dia nanao fampisehoana an-tsarimihetsika elektrôsiolojika tokana vivo mba hampitahana ny fiasan'ny tanora sy ny an'ny olon-dehibe mandritra ny hetsika misongadina rehefa tsy azo zahana eo amin'ny roa tonta ny fihetsika fitondran-tena (ohatra, ny fahatarana valisoa valisoa amin'ny fotoam-pivoriana rehefa nahalala tsara ilay asa). Tamin'ny fanaovana an'io dia nampiasa "efficamp clamp" izahay izay nahafahanay namantatra ny fahasamihafana misy eo amin'ny fanodinana izay tsy afangaro amin'ny fahombiazana.

Na dia tsy mbola nodinihina toy izany aza ny ankamaroan'ny atidoha, dia nifantoka tamin'ny striatum (DS) sy ny nucleus accumbens (NAc) izahay noho ny anjara asan'izy ireo eo amin'ny fitondran-tena manosika. Amin'ny ankapobeny, ireo faritra ao amin'ny atidoha ireo dia tafiditra amin'ny fianarana fiaraha-mientana, ny fampiofanana momba ny fahazarana, ny fikarakarana ny valisoa, ary ny fanaraha-maso ny fomba fitondrantena (10-13). Ny striatum dia mandray fiovan-kevitra avy amin'ny faritra kortika mifandraika amin'ny fomba amam-pihetseham-peo, motera ary mognitation (14), ary koa ny dopaminergic (15). Ny NAc, ampahany amin'ny striatum ventral, dia mandray afferena avy amin'ny amygdala (16) sy ny cortex (17), ary afferina dopaminergic avy amin'ny faritra tegmental ventral (18). Ny NAc dia heverina ho manan-danja amin'ny fandikana ny fanentanana ho amin'ny hetsika (19) ary izy dia ivon'ny famaranana ankehitriny momba ny fanorenana neurobiologique ny fisian'ny risika sy ny fahatsapana ho an'ny tanora (5, 20, 21).

Mandeha:

Results

Ny hetsika nataon'ny sampan-draharahan'ny Neural dia voarakitra avy amin'ny DS sy NAc (S1) adolescent (n = 16) sy olon-dehibe (n = 12) rehefa nianaran'izy ireo ny hampifanaraka ny fihetsika (fitaovam-pihetseham-po) miaraka amin'ny valim-bavaka (sakafo pellet; Aviavy. 1A). Ny angona momba ny fitondran-tena dia aseho miaraka (Aviavy. 1 B-D), satria tsy misy fahasamihafana eo amin'ny statistika hita eo amin'ny faritra. Tsy misy ny fahasamihafana mifandraika amin'ny taona mifandraika amin'ny fampiofanana amin'ny isan'ny fitsapana isaky ny fivoriana [F(1, 1) = 1.74, P = 0.20]; ny halaviran-dàlana avy amin'ny valim-bavaka mankany amin'ny fitaovana mahery vaika [F(1, 1) = 0.875, P = 0.36]; na farafaharatsiny avy amin'ny paompy fanindroany mankany amin'ny fidirana ao amin'ny sakafo trough [F(1, 1) = 0.82, P = 0.36]. Ny tsy fitovian-kevitra avy amin'ny tononkalo fanombohana ny fitaovam-piadiana dia toa samy hafa tamin'ny fotoam-pivoriana aloha, na dia tsy manan-danja ara-statistika aza izy io ary notarihan'ny biby telo malaza izay mbola tsy nahalala ny fiarahamonina (Aviavy. 1C, Sary kely). Hatramin'ny fivoriana 4, ny fepetra rehetra dia nahatratra ny ambaratongam-pitombony tamin'ny taona roa. Nandritra ireo fotoam-pivoriana ireo, ny salanisa lehibe sy ny adolantsento avy amin'ny valin-kafatra nampidirina tao anatin'ny sakafo fisakafoana dia (midika hoe SEM) 2.47 ± 0.12 s sy 2.54 ± 0.17 s.

1.

Tetikasam-panatanterahana sy fampiharana. (A) Natao tao anaty boaty misy sambo telo ny lavaka ary nisy lavaka telo teo amin'ny rindrina iray ary nisy tavin-tsakafo teo amin'ny rindrina mifanohitra. Nanomboka ny fitsapana rehefa nisy jiro nipoitra teo afovoan'ny lava (Cue). Raha mitsoka ao anatin'io lavaka io ny rat (Poke), ny ...

Ny valin-kafatra nasehon'ny DS popolojika manodidina ny fitaovam-pihetseham-batana sy ny sakafo fisakafoana dia voamarika fa ny raty dia nahalala ny fiarahamonim-bolo sy ny fanaovana fialan-tsasatra maro isaky ny fivoriana (izany hoe fivoriana 4-6; S2A). Ny fijerena akaiky kokoa an'io asa io mandritra ny fivoriana 4-6 dia maneho ny fitoviana eo amin'ny vondron'olona sasany, saingy misy fahasamihafana eo amin'ny hafa (Aviavy. 2). Ny momba ny 10% ny neurons voatanisa dia nanjary navotsotra tao amin'ny valin'ny fitsapana, ary misy sela vitsy no manidy azy (Aviavy. 2 A ary C, Havia). Ny fizarana ny tahan'ny adolescent sy olon-dehibe ZTsy nisy hafa ny toetr'andro tamin'io fotoana io (Z = 1.066, P = 0.29; Aviavy. 2B, Havia). Tsy nisy ny fahasamihafana mifandraika amin'ny vanim-potoana eo amin'ny habetsaky ny neurons navotsaina, tsy mety ary tsy misy dikany ao amin'ny tononkalo [χ2(2, n = 570) = 2.35, P = 0.31; table 1]. Ny habetsaky ny sela mavitrika sy ny haben'ny asa atao dia nitombo teo amin'ny tarika roa talohan'ny valim-panontaniana, na dia nitombo aza ny isan'ny fitomboan'ny isan'ny zatovo (Z = -2.41, P = 0.02; Aviavy. 2B, Center). Ny fahasamihafana mifandraika amin'ny vanim-potoana amin'ny ampahany valinteny amin'ny valinteny mandritra ny 0.5 s mialoha ny fampihetseham-peo dia zava-dehibe [χ2(2, n = 570) = 10.01, P <0.01], vokatra iray entin'ny ampaham-bidin'ny singa voasakan'ny olon-dehibe (Z = 3.05, P <0.01; table 1). Vantany vao vita ny valim-pitaovana, dia novana ny sela izay navotsotra teo aloha, toy ny nataon'ireo tarika maro izay tsy mbola nirotsaka tamin'izany (Aviavy. 2A, Center). Izany dia nitarika ho amin'ny fihoaram-pefy mihodinkodina amin'ny hetsiky ny mponina, izay nitombo indray tamin'ny taham-pahafatesana efa antitra, miaraka amin'ny fahasamihafana eo amin'ny statistika eo amin'ny adolescent sy ny olon-dehibe nandritra ny 0.5 s taorian'ny valim-pitaovana (Z = 2.19, P = 0.03; Aviavy. 2B, Center). Nandritra io vanim-potoana io, dia nitovy indray ny isehoan'ny karazana valinteny misy eo amin'ny roa [χ2(2, n = 570) = 10.57, P <0.01], noho ny ampahany betsaka kokoa amin'ireo singa mavitrika ho an'ny olon-dehibe (Z = 2.87, P <0.01; Aviavy. 2C, Center ary table 1). Maro tamin'ireo neurons ihany no nampitombo ny asany talohan'ny fampihetseham-batana dia nanjary nihemotra ary navitrika indray mialohan'ny hidirana ao amin'ny sakafo fisakafoanana (tara-pahazavana miloko mampiseho mena mena mena mena Aviavy. 2A, Center). Ny fandehanan'ity lamina ity dia tsy mitovy amin'ny tanora sy ny olon-dehibe. Ny ampahany betsaka amin'ny neon-n'ny tanora dia navotsotra hatramin'ny famaizana. Ireo "neurons" nahazo valisoa toy izany dia lasa be loatra tamin'ny olon-dehibe (Aviavy. 2A, Right). Ankoatra ny fahasamihafana eo amin'ny fotoana, ny neurons adolescent izay mivezivezy ao amin'ny 0.5 s alohan'ny hidirana ao amin'ny sakafo trough dia misy ihany koa avo lenta (Z = -7.63, P <0.01; Aviavy. 2B, Right). Ity lamina ankapobeny amin'ny hetsika ity dia miorina tsara foana nandritra ny fivoriana 4-6 (Movie S1), na dia misy santionan-tsarimihetsika samihafa aza dia mampiseho ny fiovaovan'ny toetr'andro ho an'ny singa sasany (S3). Ny habetsaky ny singa mavitrika sy tsy voatandrina dia samy hafa [χ2(2, n = 570) = 41.18, P <0.01], miaraka amin'ny tanora sy ny olon-dehibe, samy manana ny ampahany betsaka amin'ny activated (Z = -6.21, P <0.01) sy ireo singa voasakanana (Z = 4.59, P <0.01; Aviavy. 2C, Right ary table 1). Tao amin'ny 0.5 s taorian'ny nahatongavany tao amin'ny fantsom-bokatra, dia nanohy nanao fihetsiketsehana matanjaka ireo zatovo (Z = -6.43, P <0.01). Ny refin'ny fizarana, ny fanakanana ary ny tsy fitoviana dia nijanona ho hafa noho ny teo alohan'ny nidirany tao amin'ny fitoeran'ny sakafo [χ2(2, n = 570] = 31.18, P <0.01; Aviavy. 2C, Right ary table 1). Indray mandeha, ny tanora dia manana ampahany betsaka amin'ny singa mivezivezy (Z = -4.89, P <0.01) ary ny ampahany kely kokoa amin'ireo singa voarara amin'izao fotoana izao (Z = 4.36, P <0.01).

2.

Asa fisoratana ataon'ny DS. (A) Ny tebiteby no mampiseho ny fizotran'ny tarika tokana ho an'ny tanora tsirairay (n = 322) sy olon-dehibe (n = 248) ho an'ny session (laharana) mandritra ny fivoriana 4-6, fotoana voafehy amin'ny hetsika asa, ary arovana ny ambany indrindra ka hatramin'ny avo lehibe indrindra. Breaks ...
Table 1.

Fampitahana ny ADA tanora sy ny olon-dehibe DS sy ny tarika NAc ao amin'ny varavarankelin'ny fotoana voafaritra

Ao amin'ny NAc, ny adolescent adolescent sy adults mpilalao dia avy amin'ny valinteny bitika na variana mifandraika amin'ny lamina mifandraika kokoa (S2B). Tamin'ny fivoriana 4, dia nitovy ny fihenan'ny tarika roa ary avy eo dia nihena ny asa atao am-pahibemaso tao anatin'ilay fitaovana kely. Ity lamina ity dia nohazavaina kokoa mitondra mankany sy manaraka valisoa (sakafo trough entry). Ny fijerena akaiky kokoa ny asan'ny nec phasic neural dia mampiseho fitoviana akaiky amin'ny lamina sy ny lanjan'ny fampiatoana sy ny fihenjanan'ny neuronaly, miaraka amin'ireo fahasamihafana manamarina (Aviavy. 3). Amin'ny ankapobeny, ny fanombohan'ny hazavan'ny lakana dia nitarika ny fampidirana ny 10% ny neurons NAc ho an'ny tanora sy ny olon-dehibe, ary misy fahasamihafana vetivety ary tsy misy fiantraikany mifandraika amin'ny vanim-potoana mifandraika amin'ny ampahefatry ny neurons nopetahana na tsiaro amin'izao fotoana izao [ χ2(2, n = 349) = 1.51, P = 0.47], ary tsy misy fahasamihafana amin'ny fihetsiketseham-bahoaka (Z = 1.82, P = 0.07; Aviavy. 3, Havia). Raha vantany vao navadika ho fitsapana ny neurônina dia nirona hijanona ho mihetsika hatrany mandra-pidiran'ny biby ao amin'ny fitoeran'ny sakafo. Ny fihetsehana ara-nofo dia toy izany ny ampahany amin'ny neurônina lasa navitrika kokoa manodidina ny fidirana amin'ny fitaovana sy ny fidiran'ny sakafo. Tsy misy fahasamihafana mifandraika amin'ny taona amin'ny asa ataon'ny mponina (Z = -0.16, P = 0.87) na vondrona sokajin-drakitra [χ2(2, n = 349) = 0.22, P = 0.90] dia hita tao amin'ny 0.5 s teo alohan'ny fitaovana. Taorian 'ny fitaoman-java-maneno, ny olon-dehibe dia nanao asa goavana (Z = 4.09, P <0.01) sy ny tsy fitovizan'ny fizarana sokajy sokajy [χ2(2, n = 349) = 7.23, P = 0.03] noho ny ampahany betsaka amin'ny olon-dehibe virtoaly voatanisa (Z = 2.53, P = 0.01; Aviavy. 3C, Center ary table 1). Toy izany koa, ny hetsika avoakan'ny olon-dehibe dia hita ao amin'ny 0.5 s alohan'ny hidiran'ny sakafo (Z = 2.67, P <0.01), ary indray, ny fizarana sokajy sokajy samihafa dia voamarina [χ2(2, n = 349) = 6.64, P = 0.04] noho ny fisehon'ny habetsaky ny singa natokan'ny olon-dehibe (Z = 2.32, P = 0.02; Aviavy. 3C, Right ary table 1). Nandritra io vanim-potoana io, ny asam-pitsaboana nodinihan'ny mpandinika dia tsy nanam-paharetana na dia kely aza, fa tsy noho ny tao amin'ny DS (Movie S2). Tsy misy fiantraikany mifandraika amin'ny vanim-potoana mifandraika amin'ny taona eo amin'ny sehatry ny mponina ao amin'ny 0.5 s taorian'ny fidirana ao amin'ny sakafo trough (Z = -0.61, P = 0.54), na dia eo aza ny fahasamihafana eo amin'ny singam-paritra [χ2(2, n = 349) = 7.81, P = 0.02]. Izany dia hita taratra amin'ny ampahany betsaka amin'ny sokajin'ny adihevitra adaladala amin'izao fotoana izao (Z = -2.81, P <0.01; Aviavy. 3C, Right ary table 1). Noho izany, na dia misy ny fahasamihafana eo amin'ny vondrona aza, ny lamina ankapoben'ny valim-panontaniana (ary ny asa atao manerana ny vondrona) dia nitovitovy kokoa amin'ny NAc raha oharina amin'ny DS.

3.

Ny asan'ny tarika NAc. (A) Mampiseho ny adolescent (n = 165; Upper) ary olon-dehibe (n = 184; Lower) ny fizotran'ny firoboroboana ara-drariny amin'ny fizarana tsirairay amin'ny seho 4-6, fotoana voafehy amin'ny hetsika asa. (B) Ampitomboina amin'ny asa fanavakavahana ara-dalàna amin'ny tanora rehetra ...

Ny fampitovian-tsarimihetsika LFP natokana ho an'ny ordinatera dia mitovy amin'ny tanora sy ny olon-dehibe ao amin'ny NAc sy DS (Aviavy. 4). Talohan'ny nidiran'ny sakafo, tao amin'ny NAc, ny tanora sy ny olon-dehibe dia samy nampirehareha ny herin'ny bands (13-30 Hz) sy ny γ (> 30 Hz), miaraka amin'ny fihenan'ny herinaratra γ-be an'ny olon-dehibe. Taorian'ny fidirana tao amin'ny fitoeran-tsakafo, ny vondrona roa dia nampiseho ny fitomboan'ny herinaratra β mitombo manodidina ny 20 Hz. Nisy fironana ny herin'ny LFP adolantsento lehibe kokoa amin'ny refy ambany toa ny θ (3-7 Hz) sy ny α (8-12 Hz), misy fahasamihafana mifandraika amin'ny taona hita ∼500 ms aorian'ny fidiran'ny trough sakafo (Aviavy. 4 A ary B). Ny endrika mitovy amin'izany dia hita ao amin'ny DS, mitombo avo kokoa ny isan'ny olon-dehibe amin'ny β-power raha vantany vao miditra ao amin'ny sakafo trough (Aviavy. 4 C ary D). Amin'ny ankapobeny, ireo sarintany mifanohitra amin'ny statistika (Aviavy. 4 B ary D) dia mampiseho ny fitoviana ao amin'ny valin'ny LFP mifandraika amin'ny valin'ny adolescents sy olon-dehibe manerana ny fahita matetika, miaraka amin'ny marika maromaro voamarika.

4.

Adolescent vs LFP olon-dehibe manodidina ny valisoa amin'ny NAc sy DS. (A ary C) Adolescent (Upper) ary olon-dehibe (Lower) spectrogrammes izay mampiseho ny fihenan-tsakafo sy ny fihenan'ny hery LFP natokana ho an'ny NAc (Havia) sy DS (Right) fotoana voafehy mba hidirana ao amin'ny sakafo fitsaharana. ...
Mandeha:

Discussion

Nahita fidirana mavesa-danja mafy momba ny valisoa izahay tamin'ny adolescent, saingy tsy olon-dehibe DS, rafitra mifandraika amin'ny fanabeazana fahazarana sy ny fanaraha-maso ny fomba fitondran'ny fitondran-tena (11-13, 22). Ny ACC dia namaly toy izany tamin'ny taona roa samy hafa; Na dia tsy hita aza ny fahasamihafana misy eo amin'ny sehatry ny hetsika ao amin'ny NAc, dia nitovizany kokoa ny fahasamihafan'ny fahasamihafany, ary ny fihazakazakazahan'ny fiarahamonim-pirenena dia mitovy amin'ny antokon'olona ao amin'io faritra io. Ireo fikarohana ireo dia mampiseho ny tsy fitovizan'ny fari-piainana mifandraika amin'ny fanodinana ny valisoa amin'ny fahamatorana ara-toekarena amin'ny rafitra ganglia fototra mandritra ny fahazazana ary ny DS dia manolotra soso-kevitra tsy hijery ny toerana misy ny fahasamihafana eo amin'ny toetr'andro izay mety ho an'ny fahasamihafana mifandraika amin'ny taona. Hitantsika ihany koa fa na dia misy fahasamihafana mifandraika amin'ny vanim-potoana mifandraika amin'ny vanim-potoana aza dia hita fa tsy voamarik'izany ny fahasamihafana eo amin'ny LFP, izay mifanaraka kokoa amin'ireo siantifika ao amin'ny faritra fMRI sy EEG (23).

Ny angon-drakitra ara-pahasalamana avy amin'ny fotodrafitrasa dia nanolo-kevitra fa ny anjara andraikitry ny DS mandritra ny fiandrasana valisoa, na ny fiantraikan'ny fientanam-po mahavariana amin'ny fanehoana an-tsitrapo, dia tsy mitovy amin'ny adolantsento sy ny olon-dehibe. Ny vondrona roa dia manana singa izay navitrika tamin'ny fiantombohan'ny fitsapana, noraisina vetivety tamin'ny valin'ny fitaovana, ary avy eo navitrika indray. Ao anatin'izany, mifanaraka amin'ny fandalinana hafa, ny singa olon-dehibe dia naverina naverina tany aloha ary naverina tany am-piandohana alohan'ny valisoa (24, 25). Ny fanesorana ny fifandraisan'izy ireo amin'ny tanora, kosa dia nanohy ny dian'izy ireo hatramin'ny fotoan'ny valim-pikarohana. Noho izany, ny tanora ihany no manana vondrona azo henoina izay azo lazaina ho neurons ho an'ny valifaty ao amin'ny DS. Na dia efa hitan'ny hafa aza ny asa fanaovan-tsonia ao amin'ny DS (24-26), ny hevi-dehibe dia ny hoe ny tanora sy ny olon-dehibe dia manana fifandanjana sy fandaharam-potoana samihafa amin'ny fomban'izy ireo tahaka izany. Ny striatum dia heverina ho manana anjara toerana mivantana eo amin'ny sehatry ny asa eo an-toerana (25) ary mety ho mpilalao sarimihetsika amin'ny "modely ho an'ny mpikatroka" noho ny fitondran-tenany amin'ny fihetsika henjana kokoa (27). Ny striatum dia mandray ny dopamine fidirana avy amin'ny fototra nigra sy glutamate projections avy amin'ny faritra kortika; Izy io dia mandefa projections GABA mankany globus pallidus, izay manohy tetikasa amin'ny thalamus, mamerina miverina ao amin'ny cortex. Ny famantarana afferana avy amin'ny cortex tsy voavolavolavola na basal ganglia dia mety ho ampahany amin'ny fitambarana ireo mari-pahaizana manokana ao amin'ny DS amin'izao fotoana izao. Raha ny marina, efa hitantsika ny fihenan'ny fihenanam-pandrenesana sy ny fihenanam-pon'ny anjomara eo amin'ny adolescent cortex (OFC) nandritra io asa io (28), izay mivantana mivantana any amin'io faritra io (DS)29).

Araka ny tatitra farany momba ny fampiofanana LFP θ- sy β-oscillations amin'ny DS nandritra ny fitondrantena an-tsitrapo (30, 31), ny tanora sy ny olon-dehibe dia naneho izany teo aloha sy taorian'ny fidirana sakafo ara-tsakafo. Na dia eo aza ny fahasamihafan'ny hetsika tokana amin'ny singa tokana ao amin'ny DS, ny oscillation LFP dia mitovy amin'ny sokajin-taona roa ao amin'ny DS sy ny NAc. Tena zava-dehibe io fitadiavana io satria mifantoka amin'ny fepetra ara-pihetsiketsehana lehibe toy ny fMRI sy EEG ny fianarana adolescents. Asehontsika fa ny fahasamihafana misy eo amin'ny sehatry ny hetsika amin'ny taona dia mety ho hita na dia misy fihenan-java-maneran-tany lehibe kokoa, izay mifandray kokoa amin'ny siantifika fMRI, dia mitovy (23). Na dia tsy fantatra aza ireo osi-panaon'ny basal ganglia (LFP), dia miovaova amin'ny toe-javatra mampihetsi-po (30, 31), izay mitovy amin'ny sokajin-taona roa.

Ao amin'ny NAc, ankoatra ny fahasamihafana misy eo amin'ny sasany, dia nitovitovy tamin'ny habeny ny fisehon'ny fidirana an-tserasera sy ny sakana, ary ny vanim-potoana tamin'ny valinteniny, araka ny hita taratra amin'ny habetsahan'ny mponina amin'ny ankapobeny. Ny fanodikodinana ny NAc dia miteraka ny antony manosika, ny fihetsiketseham-pihetseham-po, ary ny fianarana sy ny fanatanterahana ny fitondrantenan'ny fitaovana (32-35). Anatin'ity fandinihana ankehitriny ity, ny fahasamihafana eo amin'ny adolantsan'ny tanora ao amin'ny NAc dia maotina sy mandeha lavitra raha oharina amin'ny an'ny DS. Ny fianarana fMRI tamin'ny olona dia tsy nifanaraka tamin'ny fampitahana ny valin'ny NAc amin'ny valin'ny adolescents amin'ny olon-dehibe amin'ny olon-dehibe. Ny fikarohana sasantsasany dia mampiseho fa misy ny fampiasana zaza tsy ampy taona ny zaza nateraka (36, 37) ary ny hafa dia nahita fahalemena (38) na sarotra mifandraika amin'ny tontolon'ny fifandraisana (39). Ity fandinihana ity, izay mirakitra ny fanatanterahana ny singa tokana sy ny lahasa LFP ao anatin'ny adolantsento mahatsiaro, dia manazava momba ity olana ity: asehontsika fa ny fahasamihafana mifandraika amin'ny taona dia miankina amin'ny karazana fehezam-boninahitra. Ny fikarohantsika dia mifanaraka amin'ny porofo taloha ihany koa fa ny fahamatorana ara-pahasalamana dia tonga any amin'ny NAc raha oharina amin'ny faritra hafa toy ny OFC (37, 28). Na izany aza, amin'ny fitadiavana ny maha-samy hafa ny asan'ny adolescent DS dia tsy mitovy amin'ny an'ny olon-dehibe, dia mihevitra isika fa tsy fahasamihafan-tsika tsotra toy ny cortical vs.40).

Zava-dehibe ny manamarika fa ny fahasamihafana eo amin'ny sehatry ny fahasalamana amin'ny fianarana amin'izao fotoana izao dia hita na dia eo aza ny tsy fisian'ny fahasamihafana fitondran-tena. Noho ny andraikitry ny DS amin'ny famonoana ny lamina fitondran-tena, ny fahasamihafana eo amin'ny fahasamihafana dia mety ho ampahany amin'ny fahasamihafana amin'ny fitondran-tena tsy voahevitra. Na dia mety ho toy izany foana aza ny fahasamihafana toy izany, dia toa tsy dia misy antony firy ny fandinihana amin'izao fotoana izao. Ny fampitahàna ny fahasimban-javatra dia tsy natao afa-tsy rehefa ny ratioma dia tena nahomby tamin'ilay asa ary noheverina ho asa goavana mifantoka. Ny vanim-potoan'ny fahasamihafana lehibe indrindra dia ny fotoana eo anelanelan'ny valin-kafatra sy ny fidirana ao amin'ny sakafo trough, fa ny halaviran-tsokajin'ity fihetsika ity dia tena mitovy amin'ny sokajin-taona roa. Ankoatra izany, ny fahasamihafana eo amin'ny fahasamihafana dia hita matetika any amin'ny toerana sasantsasany (ohatra, mandritra ny androm-pandrosoana) fa tsy ny hafa (ohatra ny valinteny momba ny fanombohana ny fotoam-pitsapana), ary matetika ny fahasamihafana amin'ny fampiasana ny neuronal ny fotoana, dia nitovitovy tamin'ny faritry ny atidohan'ny sokajin-taona tsirairay. Amin'ny ankapobeny, ireo fikarohana ireo dia mifanaraka amin'ny hevitry ny hoe ny fahasamihafana eo amin'ny sehatry ny fahasamihafana mifandraika amin'ny taonan'ny taona, indrindra amin'ny DS, na dia eo amin'ny fitondran-tena / toe-javatra mitovy aza, izay miresaka amin'ny fahasamihafana eo amin'ny sehatry ny natiora, ny fahombiazan'ny vokatra, ary / na ny fiantraika ara-physiological zava-mitranga.

Ho famaranana dia hitanay fa ireo hetsika goavam-be voavaly dia miankina amin'ny DS amin'ny adolantsento fa tsy olon-dehibe, izay mety hanondro toerana vaovao ao anaty tambajotra miandraikitra ny fahasembanana ara-pahasalamana sy ara-pahasalamana mifandraika amin'ny taona. Ity rafitra basial ganglia ity dia manana anjara andraikitra lehibe amin'ny fianarana mahazatra sy ny fahatsiarovan-tena, ny fampiofanana mahazatra, ary ny lafiny hafa amin'ny fitondran-tena manosika, ary ny tsy fahombiazany dia mifandray amin'ny olana ara-pahasalamana (41-43). Noho izany, raha mianatra bebe kokoa momba ny fiovan'ny toetoetran'ity faritra ity amin'ny fampandrosoana, miaraka amin'ny fifandraisany amin'ny faritra hafa ao amin'ny ati-doha hafa, dia hiantehitra amin'ny fahatakarantsika ny fepetra mety hitranga amin'ny fahabangan'ny tovovavy sy ny famolavolana ny fitsaboana amin'ny ho avy. Ny fahasarotan'ny fahasembanana eo amin'ny fitondran-jaza sy ny psikolojika dia mety ho maro an'isa, ary misy faritra maro ao amin'ny atidoha. Noho izany, ny DS dia iray amin'ireo faritra maro mifampizara izay miaraka (ary tsy mitoka-monina) no mety hanakiana ny fitondran-tena sy ny fahantrana ara-pahasalaman'ny tanora. Ny fanantenanay fa amin'ny teknika toy ny fananganana electrophysiologika ho an'ny tanora sy ny fihetsika fitondrantena dia manatona ny fianarana ny fahasamihafan'ny fahasamihafana eo amin'ny fahasamihafana misy eo amin'ny fitondran-tena eo amin'ny fitondran-tena, dia afaka manomboka mankasitraka ny voka-dratsin'ny fahabangan'ny tanora eo amin'ny sehatry ny tambajotra.

Mandeha:

Fitaovana sy fomba fiasa

Lohahevitra sy fandidiana.

Ny fomba fitsaboana biby dia nankatoavin'ny Oniversiten'i Pittsburgh Animal Care and Use Committee. Adult lahy (andro mialoha ny andro 70-90, n = 12) sy tovovavy bevohoka (andro embryonic 16; n = 4) Ny fitsangatsanganana Sprague-Dawley (Harlan) dia niorina tamin'ny fiainana andavanandron'ny toetr'andro mifandraika amin'ny hazavana 12-h hazavana (hazavana ao amin'ny 7: PM 00), ary ny fidirana an-tserasera amin'ny fidirana sy ny rano. Tsy nisy afa-tsy zokinjokelin'ny lehilahy enina maherin'ny enina ny mpitsikilo, izay nosarahina tamin'ny andro mialoha 21 (n = 16). Ny fandidiana ny adult dia notanterahina taorian'ny fihenan'ny 1 wk amin'ny fonenana. Ny fandidiana ny tanora dia natao tamin'ny andro mialoha ny andro 28-30. Voafetra ao amin'ny NAc na DS ny milina bitika valo-polo.SI Materials and Methods). Nosoratana toy ny voalaza teo aloha ny fandraketana (28) raha nanao fihetsika fitondran-tena ny raty. Ny singa tokana dia nitoka-monina tamin'ny fampiasana Offline Sorter (Plexon) tamin'ny alalan'ny fampifangaroana teknika fanodinana manual sy semiautomatic (44).

Fitondran-tena.

Ny fomba fitiliana fihetsika dia notanterahina araka ny voalaza teo aloha (28, 45). Ratsy dia nianatra nanao valan-java-tsarobidy ho an'ny valisoa ho an'ny pellet (Aviavy. 1A ary SI Materials and Methods). Isaky ny fotoam-pitsarana dia ny isan'ireo fitsapana, ny faratampony amin'ny fiatoana amin'ny valim-pitsarana, ary ny valim-bavaka avy amin'ny valim-panaon'ny valim-pikarohana. Ny fe-potoana fito-miverimberina dia natao tamin'ny fampiasana ny SPSS rindrambaiko momba ireo fepetra rehetra ireo (α = 0.05), miaraka amin'ny fanitsiana ny df ambany kokoa raha toa ka voahitsakitsaka ny fomba fijerin'ny sphericity.

Electrophysiology Analysis.

Ny angona elektrophysiolojika dia nodinihina tamin'ny alalan'ny fampiasana ny soratra maoderina Matlab (MathWorks) miaraka amin'ny sehatra avy amin'ny bokin'ny Chronux (http://chronux.org/). Ny fanadihadiana ny singa tokana dia nifototra tamin'ny tantaram-pandrenesan'ny horonan-tsarimihetsika milamina amin'ny varavarankely manodidina ny hetsika asa. Fivoriambe tokana Z- Mialà sasatra araka ny tokony ho izy sy ny tahan'ny sinton'ny SD amin'ny andiany tsirairay mandritra ny vanim-potoana (ny fenitry 2 iray manomboka ny 3 s alohan'ny fanombohana). Ny hetsika isan-tokony ataon'ny mponina dia nipoitra manodidina ny hetsika asa. Ny fampitahana amin'ny statistika ny asa ataon'ny adihevitra amin'ny adolescent sy olon-dehibe dia natao teo amin'ny varavarankelin'ny fisiana tombontsoa teo aloha (fenon'ny 0.5 manaraka ny tononkalo, talohan'io sy aorian'ny fitaovam-pihetsika, ary alohan'ny hidirana ao amin'ny sakafo). aseho Z-values), Bonferroni dia nanitsy ny fampitahana marobe. Tsy nolavina ny fandehan-javatra nulla tamin'ity fanadihadiana ity P 0.01. Movies S1 ary S2 dia maneho ny isam-ponenana voaaro (LOESS) arakaraky ny habetsaky ny fitrandrahana amin'ny fivezivezena eo amin'ny fivezivezena eo amin'ny dingana tokana amin'ny alalan'ny horonan-tsary mandritra ny fivoriana 4-6. Ny fotoan'ny lahatsary dia maneho ny fivoaran'ny asa amin'ny alalan'ny fitsapana isaky ny fivoriana. Ny sokajy ihany koa dia sokajy ho navitrika na voasakantsak'ireo varavarankelim-potoana manokana raha toa ka misy telo sesehena 50-ms miaraka aminy Z ≥ 2 na Z ≤ -2. Ireo fepetra ireo dia nomena valim-panafahana amin'ny famoahana sanda ambany amin'ny sandan'ny sandoka amin'ny alàlan'ny fanadihadiana tsy manara-penitra faomparetrika araka ny voalaza teo aloha (39) (SI Materials and Methods). Indray mandeha ny sokajy, χ2 Ny fanadihadiana dia natao teo amin'ny varavarankelin'ny priori mahaliana ho an'ny sokajin-tsoavaly mavitrika, miondrika ary tsy manan-danja. Ny dikany χ2 Ny fanandramana dia arahin'ny lahatsoratra hoc Z- Toro-hevitra ho an'ny fizarana roa mba hamaritana ny fahasamihafan'ny sokajy misy eo amin'ny sokajy. Tsy nolavina ny fitsapana P <0.05, voalaza ao amin'ny table 1 amin'ny karazana saro-bidy. Mba hampisehoana ny fizotran'ny famerenana ny singa (izany hoe, rehefa navotsotra na voasakanana), ny famakafakana ny sokajy dia natao tao amin'ny 500-ms fikandrana (mihetsika ao amin'ny 250-ms) ao anatin'ny fikandrana lehibe kokoa - mihidy amin'ny hetsika asa.

Taorian'ny nanesorana fitsapana izay nandrafetana ny tsipika LFP mandeha amin'ny alàlan'ny tsipika dia nindrana zavamanitra na rindrina (± 3 SD avy amin'ny sidina midina), ny fizarana herinaratra ny fizarana herinaratra dia natao ho an'ny lohahevitra tsirairay avy amin'ny fampiasana fifandimbiasana Fast Fourier (SI Materials and Methods). Ny hery spectra dia averina ho an'ny sokajin-taona tsirairay. T- sarin-tsarimihetsika mifanohitra izay mampitaha ny hery LFP natokana ho an'ny adolantsento sy adult sy ny olon-dehibe isaky ny mihetsika.

Mandeha:

Fanampiny fanampiny

Fampahafantarana fanohanana:

Tsindrio eto raha hijery.
Mandeha:

Fankasitrahana

Fanohanana an'ity asa ity dia nomen'ny Ivon-toerana momba ny fahasalamana ara-tsaina, ny Greenhouse Pittsburgh Life Sciences, ary ny Fellowship Andrew Predictoraly Foundation (DAS).

Mandeha:

fanamarihana ambany pejy

 

Ny mpanoratra dia tsy manambara fa tsy mifanohitra ny fahalianana.

Ity lahatsoratra ity dia PNAS Direct Submission.

Ity lahatsoratra ity dia ahitana fanazavana an-tserasera ao amin'ny aterineto www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1114137109/-/DCSupplemental.

Mandeha:

References

1. Spear LP. Ny atidoha adolescents sy ny fisehoan-javatra mifandraika amin'ny taona. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
2. Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Fivoarana zava-baovao mikarokaroka sy manintona ny fahatsiarovan-tena amphetamine amin'ny totozy periadolescent raha oharina amin'ny totozy adult. Behav Neurosci. 1998;112: 1152-1166. [PubMed]
3. Stansfield KH, Kirstein CL. Ny fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny fitondran-tena amin'ny adolantsento sy ny olon-dehibe. Dev Psychobiol. 2006;48: 10-15. [PubMed]
4. Stansfield KH, Philpot RM, Kirstein CL. Modely ho an'ny fijerin'ny biby: Ny rato adolescent. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 453-458. [PubMed]
5. Steinberg L. Ny fomba fijery vaovao momba ny neuroscience sosialy momba ny fidiran'ny tanora amin'ny risika. Dev Rev. 2008;28: 78-106. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
6. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Nahoana no maro ny aretina ara-pahasalamana miseho mandritra ny fahazazana? Nat Rev Neurosci. 2008;9: 947-957. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
7. Pine DS. Ny fampiroboroboana ny atidoha sy ny fanombohan'ny faharatsiana miseho. Seminera Clinic Neuropsychiatry. 2002;7: 223-233. [PubMed]
8. Spear LP. Ny Neuroscience Behavioral ny Zandriny. New York: Norton; 2010.
9. Salamone JD, Correa M. Fomba fijery momba ny fanamafisana: Ny fiantraikany amin'ny fahatakarana ny asan'ny fitondran-tena ao amin'ny nucleus accumbens dopamine. Behav Brain Res. 2002;137: 3-25. [PubMed]
10. Jog MS, Kubota Y, Connolly CI, Hillegaart V, Graybiel AM. Famoronana fanehoana an-tsirambina ny fahazarana. Science. 1999;286: 1745-1749. [PubMed]
11. Graybiel AM. The ganglia basal: Learning new tricks and loving it. Curr Opin Neurobiol. 2005;15: 638-644. [PubMed]
12. Packard MG, Knowlton BJ. Ny fianarana sy ny fahatsiarovan-tenan'ny basal ganglia. Annu Rev Neurosci. 2002;25: 563-593. [PubMed]
13. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Ny fianarana valin'ny valim-pikarohana ankoatra ny dopamine ao amin'ny sehatry ny nucleus: Ny asa mifandraika amin'ny tambajotra ganglia cortico-basal. Eur J Neurosci. 2008;28: 1437-1448. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
14. Voorn P, Vanderschuren LJMJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CMA. Ny fametrahana fihodinana eo amin'ny fizarazaran'ny dorsal-ventral amin'ny striatum. Trends Neurosci. 2004;27: 468-474. [PubMed]
15. Costa RM. Boriborintany kortikostriatal plastika ho an'ny fianarana asa: inona no ifandraisan'ny dopamine amin'izany? Ann NY Acad Sci. 2007;1104: 172-191. [PubMed]
16. Kelley AE, Domesick VB, Nauta WJ. Ny amygdalostriatal projection ao amin'ny rat-anatomika fianarana amin'ny anterograde sy retrograde tracing fomba. Neuroscience. 1982;7: 615-630. [PubMed]
17. Powell EW, Leman RB. Fifandraisana amin'ny nucona accumbens. Brain Res. 1976;105: 389-403. [PubMed]
18. Moore RY, Koziell DA, Kiegler B. Mesocortical dopamine projections: Ny fandotoana ny septimal. Trans Am Neurol Assoc. 1976;101: 20-23. [PubMed]
19. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY. Avy amin'ny fanentanana ho an'ny hetsika: Fifandraisana eo amin'ny rafitra limbic sy ny rafitra motor. Prog Neurobiol. 1980;14: 69-97. [PubMed]
20. Ernst M, Pine DS, Modelin i Hardin M. Triadic momba ny neurobiology ny fitondrantena mazoto amin'ny fahazazana. Psychol Med. 2006;36: 299-312. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
21. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Ny atidoha adolescent. Dev Rev. 2008;28: 62-77. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
22. Graybiel AM. Fahazarana, fombafomba ary ny atidoha. Annu Rev Neurosci. 2008;31: 359-387. [PubMed]
23. Logothetis NK. Ny fototar-pamokarana naterak'ilay mari-pamantarana miparitaka amin'ny alàlan'ny ra-oksizenina dia miankina amin'ny asan'ny magnetic resonance. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2002;357: 1003-1037. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
24. Kimchi EY, Torregrossa MM, Taylor JR, Laubach M. Neuronal, dia mifamatotra amin'ny fianarana fitaovana eo amin'ny tontolon'ny dorsal. J Neurophysiol. 2009;102: 475-489. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
25. van der Meer MA, Johnson A, Schmitzer-Torbert, NC. Fifandimbiasam-pitokisana telo momba ny fanodinana ny fampahalalam-baovao ao amin'ny striatum dorsal, ventral striatum, ary hippocampus amin'ny fanapahan-kevitra ara-tsosialy nianatra. Neuron. 2010;67: 25-32. [PubMed]
26. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Ny fanodinana ny valisoa ao amin'ny taratra boribory lavalava sy ny basal ganglia. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
27. O'Doherty J, et al. Ny anjara asan'ny ventral sy dorsal striatum tsy azo ovaina amin'ny fanamafisana fitaovana. Science. 2004;304: 452-454. [PubMed]
28. Sturman DA, Moghaddam B. Ny fihenan'ny tendon-tsolika sy ny fandrindrana ny taratr'ilay zaza eo an-davaka mandritra ny fitondrantena. J Neurosci. 2011;31: 1471-1478. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
29. Schilman EA, Uylings HB, Galis-de Graaf Y, Joel D, Groenewegen HJ. Ny boribory orbitra amin'ny raty dia manomboka amin'ny faritra afovoany ao amin'ny komplexa caudate-putamen. Neurosci Lett. 2008;432: 40-45. [PubMed]
30. Courtemanche R, Fujii N, Graybiel AM. Ny oschillation beton-band, izay mifanandrify amin'ny fihodinana, dia mamaritra ny asa atao eo an-toerana eo an-toerana ao amin'ny striatum ny arak'izay mitarika ny gidro. J Neurosci. 2003;23: 11741-11752. [PubMed]
31. DeCoteau WE, et al. Fanodikodinam-peo eo amin'ny sehatra eo an-toerana ao amin'ny tahirinan'ny ratin'ny dôsa mandritra ny fihetsiketsehana an-tsipiriany sy an-tsoratra. J Neurophysiol. 2007;97: 3800-3805. [PubMed]
32. Andro JJ, Jones JL, Carelli RM. Ny nucleus accumbens neurons dia maminavina ny faminaniany ary ny fandaniana ny valisoa amin'ny saka. Eur J Neurosci. 2011;33: 308-321. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
33. Corbit LH, Muir JL, Balleine BW. Ny anjara asan'ny nucleus manam-pahaizana amin'ny fitantanana fitaovana: porofon'ny fisaraham-panafana ara-pifandraisana eo amin'ny core sy shell. J Neurosci. 2001;21: 3251-3260. [PubMed]
34. Sutherland RJ, Rodriguez AJ. Ny andraikitry ny formex / fimbria sy ireo rafitra tsy voatanisa eo ambany fifehezana ny fianarana sy ny fahatsiarovan-tena. Behav Brain Res. 1989;32: 265-277. [PubMed]
35. Ploeger GE, Spruijt BM, Cools AR. Fahaiza-mifindra ara-pahaizana ao amin'ny mozika rano morris amin'ny rat: Ny famoahana dia voakasik'ilay fitifirana intrumbens amin'ny haloperidol dopaminergic antagonist. Behav Neurosci. 1994;108: 927-934. [PubMed]
36. Ernst M, et al. Ny Amygdala sy ny tariny dia miompana amin'ny valin'ny fandraisana sy ny fanesorana ny tombony amin'ny olon-dehibe sy ny tanora. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
37. Galvan A, et al. Ny fampiroboroboana vao haingana kokoa amin'ny fitsaboana amin'ny taratra orbitofronta dia mety hiteraka fitondran-tena mety ho an'ny tanora. J Neurosci. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
38. Bjork JM, et al. Famerenana ny atidoha hiditra amin'ny atidoha eo amin'ny tanora: fitoviana sy fahasamihafana amin'ny tanora efa lehibe. J Neurosci. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
39. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Tsy fahampian-tsakafo amin'ny fanodinana ny valisoa sy ny fitaoman-dry zareo amin'ny fanaraha-maso tsikelikely ny fahazazana. Cereb Cortex. 2010;20: 1613-1629. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
40. Somerville LH, Casey BJ. Fampandrosoana ny neurobiology ny fanaraha-maso kognita sy ny rafi-pampianarana. Curr Opin Neurobiol. 2010;20: 236-241. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
41. Krishnan V, Nestler EJ. Mifamahofaho molekiola amin'ny fihetseham-po: Fahitana vaovao amin'ny biolojia ny fahaketrahana. Am J Psychiatry. 2010;167: 1305-1320. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
42. Fineberg NA, et al. Fomba mandaitra sy mandresy lahatra, avy amin'ny modely biby ka hatramin'ny endophenotype: Famerenana fitantarana. Neuropsychopharmacology. 2010;35: 591-604. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
43. Koob GF, Volkow ND. Neurocircuitry amin'ny fiankinan-doha. Neuropsychopharmacology. 2010;35: 217-238. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
44. Homayoun H, Moghaddam B. Ny neurons ho an'ny orkide Orbitofrontal ho toy ny lasibatra iombonana ho an'ny fanafody antiliky sikilezy sy glutamaterjy. Proc. Natl Acad Sci USA. 2008;105: 18041-18046. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
45. Sturman DA, Mandell DR, Moghaddam B. Ny tanora dia mampiseho fahasamihafana amin'ny fitondran-tena amin'ny olon-dehibe mandritra ny fianarana fitaovana sy ny fandroahana. Behav Neurosci. 2010;124: 16-25. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]