- Neuroimage. 2007 Oct 15; 38 (1-9): 194-202.
- doi: 10.1016 / j.neuroimage.2007.06.038
PMCID: PMC2706325
Bianca C. Wittmann, Nico Bunzeck,b Raymond J. Dolan,a ary Emrah Düzelb,c,⁎
Ity lahatsoratra ity dia cited by lahatsoratra hafa ao amin'ny PMC.
Abstract
Ny dopaminergic midbrain, izay ahitana ny faritra nigra sy vegmental faritra (SN / VTA), dia mitana andraikitra lehibe amin'ny fanodinana ny valisoa. Ity faritra ity koa dia mavitrika amin'ny fisainan-tsoratra novolavolaina, nanangana ny mety hisian'ny fanavaozana sy ny valisoa. Tsy fantatra mazava ankehitriny raha toa ny fikarakarana valisoa amin'ny valin'ny SN / VTA, ny fametrahana valim-bavaka tsy ampoizina sy ny tsipika izay maminavina ny valisoa, dia manavaka ny fanodinana indray. Mba hamahana io fanontaniana io, dia nitarika fanandramana fMRI izahay nandritra ny fotoan-dehibe nijery ireo andian-tsoratra simba izay naminavina sary na tantara na tantara mahazatra amin'ny valin'ny 75%. Asehontsika fa ny SN / VTA dia navotsotry ny sioka milaza ny sary novelabelatra sy ny sary tsy nampoizina izay nanaraka ireo teny fanevatevana efa fanta-daza, valim-bavaka 'tsy ampoizina'. Ny hippocampus, faritra voakasik'ilay fanandramana sy fametahana tantara an-tsoratra, dia naneho valim-bavaka an-tariby saingy tsy mitovy amin'ny valin'ny SN / VTA amin'ny valinteny entin'ny fanantenana sy ny "zavatra tsy ampoizina". Ao amin'ny fanitarana ny fitiliana, dia nitombo ny fahatsiarovan-tena raha oharina amin'ny fahitan-tsonia rehefa ampitahaina ny fahatsiarovan-tena amin'ny fahamendrehana ho an'ireo fanandramana novaina tamin'ny fomba ofisialy tamin'ny tantara tsy nampoizina. Ireo angon-drakitra ireo dia maneho ny maha-samihafa ny valin'ny SN / VTA amin'ny fiandrasana ny valisoa sy ny fisainana an-tsoratra. Manolo-kevitra isika fa ity valinteny fanentanana ity dia mamorona sariitatra vaovao momba ny fikarohana, izay mitarika ny fampiroboroboana ny fisehoan-javatra an-tsary miaraka amin'ny fampiasana ny hippocampus. Amin'ny ankapobeny, ny angon-drakitra dia milaza fa ny fanodinana dopaminergika ny zava-baovao dia mety ho manan-danja amin'ny fitarihana fikarohana vaovao.
Fampidirana
Ny fandraketana singa-neuron amin'ny biby sy ny fikarohana momba ny mason'ny fmri (fMRI) vao haingana dia manome porofo manjavozavo fa ny SN / VTA midbrain faritra dia mavitrika tsy vitan'ny valisoa (Schultz, 1998) fa koa amin'ny tantara an-tantara izay tsy misy fanamafisana (Schultz sy al., 1997; Schott et al., 2004; Bunzeck sy Duzel, 2006). Ny fanentanana SN / VTA amin'ny alalan'ny zava-baovao dia manandratra ny mety hisian'ny fanavaozana ny fananana vaovao. Raha eny, ny toetra mampiavaka ny valisoa amn'ny valisoa, toy ny fanovàna ny valin'ny fitondran-tena, dia tokony hihazona ny fanodinana indray. Amin'ny valam-pandrosoana valisoa, ny valim-panafody nomena ny dopaminergic dia manome valim-panafahana amin'ny valim-panafahana raha toa ka efa voavolavola ny fialamboly eo anelanelan'ny fanentanana sy ny valim-panavotana. Raha ny tena izy, ireo neurôn ireo dia mamaly ny mpilaza ny ho valiny voalohany azo antoka fa tsy hahazo valisoa intsony (Ljungberg et al., 1992; Schultz et al., 1992, 1997; Schultz, 1998). Na ny fanodinana ny vaovao ao amin'ny SN / VTA ihany koa dia maneho fa tsy mazava ireo trano ireo.
Ny hippocampus dia manakiana ny fananganana fahatsiarovam-ponenana maharitra ela amin'ny fisehoan-tantara (Vargha-Khadem et al., 1997; Duzel et al., 2001) ary nino fa manome ny mari-pamantarana lehibe ho an'ny famantarana vaovao ao amin'ny SN / VTA (Lisman sy Grace, 2005). Ny dopamine navoakan'ny SN / VTA neurons, kosa dia tena manakiana ny fiantohana sy ny fitazonana maharitra (LTP) sy ny fahaketrahana maharitra (LTD) amin'ny faritra hippocampal CA1 (Frey et al., 1990, 1991; Huang sy Kandel, 1995; Sajikumar sy Frey, 2004; Lemon sy Manahan-Vaughan, 2006; ho an'ny famerenana mijery Jay, 2003). Ny angona fMRI dia mampiseho fa ny fiaraha-miasa SN / VTA sy hippocampal dia mifandray amin'ny famolavolana fahatsiarovana mahomby (Schott et al., 2006) sy ny fanatsarana ny valin-kafatra mifandraika amin'ny famolavolana tantara an-tsary (Wittmann et al., 2005; Adcock et al., 2006). Raha jerena ny porofo manjavozavo toy izany, ny modely vao hain'ny hippocampus izay miankina amin'ny fahatsiarovan-tena dia manantona fifandraisana ara-pifandraisana eo amin'ny fanandramana vaovao amin'ny hipopampa sy ny fampivoarana ny plastika amin'ny hippocampal amin'ny alàlan'ny fanovan'ny dopaminergic novolena vokatry ny SN / VTA (Lisman sy Grace, 2005). Noho izany, ny fanontaniana na ny SN / VTA dia mavitrika amin'ny fisian'ny novokarim-pivoarana dia lasa mihoatra noho ny fahatakaran-tsaina momba ny fifandraisana misy eo amin'ny novokarina sy ny valisoa mba handraisana ny mombamomba ny plastika hippocampal. Ankoatr'izay dia nanolo-kevitra fa ny fifankahazoana eo amin'ny fifandraisana eo amin'ny novolavolaina sy ny famoahana valisoa amin'ny SN / VTA dia mety maneho ny fifandraisana misy eo amin'ny antony manosika, ny fitadiavam-baovao ary ny fikarohana (Bunzeck sy Duzel, 2006; Knutson sy Cooper, 2005).
Nanadihady fanoherana am-bava ho an'ny tantara an-tsoratra sy famoizam-pahaizana mahazatra ao amin'ny paradigm fMRI modely amin'ny fomba fitadiavana valisoa (Aviavy. 1). Ireo efamira misy kofehy no nanao fehezanteny izay naminavina ny fampisehoana ofisialy na sary nalaina teo aloha. Nomena torolàlana ny mpianatra mba hanatrika ny foto-kevitra tsirairay ary avy eo dia asehony haingana sy araka izay azo atao raha fantatra na vaovao ny sary manaraka. Raha nitaky fisedrana maro ny fmRI, dia nataonay ihany koa ny fehezan-dalàna azo tsapain-tànana izay ahafahana mamantatra ny fahombiazan'ny fahatsiarovan-tenan'ny episodika amin'ny fanantenana ny zava-baovao amin'ny fampiasana paradigm / fahatsiarovana (Tulving, 1985).
Fomba fisainana
lohahevitra
Olona 24.5 salama salama (midika hoe taona [± SD] 4.0 ± 7 taona, tanana havanana, lahy XNUMX) no nandray anjara tamin'ny fanandramana. Ny mpandray anjara rehetra dia nanome fanekena an-tsoratra an-tsoratra mba handray anjara, ary ny fandinihana dia nifanaraka tamin'ny torolalan'ny komity etika ao amin'ny University of Magdeburg, Faculty of Medicine.
Paradigm experimentant
Nampiasa sary an-tsary 245 ny velaran-tany maitso misy famirapiratany mahazatra izahay. Nahazo torolàlana an-tsoratra ireo mpandray anjara, ao anatin'izany ny print-outs misy sary dimy izay nofidina ho familiarization. Alohan'ny hidiranao amin'ny scanner, ny sary tsirairay avy dia naseho in-valo tamin'ny efijery solosaina (filaharana: 1500 ms, ISI: 1200 ms) raha nomena torolàlana kosa ireo mpijery mba hijery tsara. Ao amin'ny scanner, samy nanangona sary anatomika sy sary. Ireo mpandray anjara dia nandray anjara tamin'ny andiany 12 naharitra 5.7 min, izay samy nanana ny fisedrana 40 hatramin'ny 4.5-12 s ny halavany. Nandritra ny fotoam-pitsarana tsirairay dia nahita kianja mavo na manga (1500 ms) ireo mpandray anjara nanondro 75% marina na ho mahazatra na ho vaovao ity sary manaraka ity (jereo Aviavy. 1A ho an'ny lahasa sy torolàlana). Taorinan'ny fahatarana miovaova (0-4.5 s), sary iray avy amin'ny sokajy efa voalaza mialoha dia naseho tamin'ny 75% n'ny fitsapana, ary sary iray avy amin'ilay sokajy mbola tsy voamarina, tantara manaraka fambara mahazatra sy mahazatra aorian'ny famantaranandro vaovao, dia naseho tamin'ny 25 % amin'ireo fitsapana (1500 ms). Ireo sokajy roa ireo dia naseho matetika. Ny mpandray anjara dia nanondro fanindriana bokotra haingana (fanondro ankavanana na ankavia na rantsantanana afovoany) raha avy amin'ny sokajy mahazatra na tsia ilay sary. Ny dingana fametahana ny faharetan'ny miova dia nanaraka (1.5-4.5 s). Ny lokon'ny sora-baventy mifandraika amin'ny sokajy sary tsirairay dia nifandanjana tamin'ireo mpandray anjara, ary koa ny tanana mamaly sy ny fanendrena ny rantsantanana amin'ireo sokajy.
fmRI
Nahazo sary 226 echo-planar (EPI) isam-paritra izahay tamin'ny scanner 3 T (Siemens Magnetom Trio, Erlangen, Alemana) miaraka amin'ny TR 1.5 s ary TE 30 ms. Ny sary dia misy sombina 24 miaraka amin'ny axis longitudinal an'ny midbrain (64 × 64 matrix; sehatry ny fahitana: 19.2 cm; habe voxel: 3 × 3 × 3 mm) voaangona amina filaharana mifangaro. Ity habetsahan'ny ampahany ity dia nandrakotra hippocampus, amygdala, ati-doha (ao anatin'izany ny diencephalon, mesencephalon, pons, ary medulla oblongata) sy ny ampahany amin'ny korteks prefrontal. Ny tabataba an'ny scanner dia nahena tamin'ny plugs an'ny sofina ary ny hetsiky ny loha lohahevitra dia nohamaizina miaraka amin'ny pad foam. Ny filaharana sy ny fotoana fanentanana dia namboarina mba hahomby amin'ny fisarahana azo antoka amin'ny valiny hemodynamika cue- sy ny valiny (Hinrichs et al., 2000). Ny famerenana ny famerenana ny fivoahan'ny EPI (IREPI) dia noraisina ho an'ny lohahevitra rehetra hanatsarana ny fanarenana. Ny fihezan'ny fanandramana dia mitovy amin'ny an'ny fizotry ny EPI fa amin'ny fandrakofana ny atidoha manontolo.
Ny fizarana mialoha sy ny fanadihadiana dia natao tamin'ny alàlan'ny rindrambaiko Statistika Parametric Mapping napetraka tao Matlab (SPM2; Wellcome Trust Center for Neuroimaging, Institute of Neurology, London, UK). Ny sary EPI dia nahitsy ho an'ny fotoana sy ny fivezivezena ary avy eo namboarina tamin'ny endrika maodely Montreal Neurological Institute tamin'ny alàlan'ny fametahana ilay anatomika IREPI an-tsekoly ho an'ny modely SPM ary ampiharina ireo masontsivana ireo amin'ireo sary miasa, manova azy ireo ho voxel 2 × 2 × 2 mm. Avy eo dia nohosorana izy ireo tamin'ny fampiasana kernel Gaussian 4 mm.
Ho an'ny famakafakana statistika, dia voxel-by-voxel ny tahirin-tsoratra ho amin'ny midika midadasika sy avo lenta. Ny hetsika mifandraika amin'ny fizotry ny fizarana ho an'ny foto-kevitra tsirairay dia nokarakarain'ny famolavolana vaksim-pahalalana momba ny fitsabahana amin'ny alalan'ny valim-panontaniana momba ny hemodynamika kanônika sy ny dite ara-nofo (Friston et al., 1998). Natao ho an'ny mpandray anjara tsirairay ny modely iray isam-bolana (GLM) mba hanombanana ny vokatra mahaliana amin'ny alalan'ny dingana roa amin'ny fitsarana, ny iray ho an'ny fiandohan-teny ary ny iray ho an'ny vokatra fanombohana (ny covariates dia: ny valiny vaovao, ny fahazarany mahazatra, ny vokatra andrasana / tsy ampoizina, fanandramana tsy ampoizina) sy covariates enina izay tsy liana hahazoana tsindrim-peo mifandraika amin'ny toetr'andro. Nifandinika ireto fifanoheran-kevitra manaraka ireto: roman vs siècles familiar, novel vs vokatra mahazatra, vokatra tsy ampoizina amin'ny androbe, tsy ampoizina amin'ny vokatra novinavina sy ny zavatra tsy ampoizina azo tsoahina. Rehefa avy namorona sarintany isaky ny statistika ho an'ny mpandray anjara tsirairay amin'ny fampiharana fifanoherana amin'ny làlan-danja amin'ny fanombatombanana ny mari-pahaizana, dia natao ny fanadihadiana iray hafa momba ny tsiambaratelo faharoa mba hanombanana ny voka-dratsin'ny vondrona. Raha nomena ny fijerena ny priori momba ny fampidinana ny valisoa sy ny hippocampal ny rafitra, dia notsapaina ny lanjany ho an'ny lanjany iray amin'ny santionany t-tests eo amin'ny tokonam-baravarana p <0.005, tsy ahitsy, ary ny haben'ny cluster farafahakeliny an'ny k = Voxel 5, raha tsy voalaza. Ny fanitsiana boky kely boribory avy eo dia natao afovoany tamin'ny voxels tampony, tamin'ny alàlan'ny savaivony mifanaraka amin'ny haben'ny firafitra [7.5 mm ho an'ny fampihetsiketsehana ao amin'ny hippocampus eo aloha (jereo Lupien et al., 2007) ary 4.5 mm ho an'ny fampahavitrihana ao amin'ny substantia nigra (jereo Geng et al., 2006)]. Ny soatoavina beta an'ny voxel tampon'ny substigia nigra sy hippocampus dia nesorina ary nohamarinina tamin'ny sandan'ny HRF ho an'ny ambaratonga fampahavitrihana ankapobeny amin'ny fitsarana mba hamoahana isan-jaton'ny fanovana famantarana. Ny salan'isan'ny fitondran-tena rehetra dia omena ho sanda ara-dalàna ± lesoka mahazatra an'ny mean (SEM).
Mba hampahafantarana ny hetsika midbrain, ny sarintany fanentanana dia natsangana tamin'ny endrika sary nalaina avy amin'ny 33 sary natsangana ara-dalàna (MT) sary nalaina taloha (Bunzeck sy Duzel, 2006). Amin'ny sary MT, ny singa nigra dia mety ho marika amin'ny rafitra manodidina (Eckert et al., 2004). Mba hanampiana ny fitrandrahana ny hetsika, dia nafindra tany amin'ny kianjan'i Talairach ny voxels peaks tsirairayTalairach sy Tournoux, 1988) mampiasa ny asa Matlab mni2tal.m (Matthew Brett, 1999) ary mifanaraka amin'ny faritra anatomika mampiasa ny rindrambaiko Talairach Daemon Client (Lancaster et al., 2000; Version 1.1, Foibem-pikarohana momba ny fikarohana, University of Texas Health Science Center ao San Antonio). Ny kôperativa stereotaxic dia omena ao amin'ny tontolon'ny Talairach.
Famaranana ny fanombanana fahatsiarovana
Ao amin'ny fanadihadiana hafa momba ny fitondran-tena nanaraka ny toetran'ny fMRI, ny mpandray anjara 12 (lehilahy 2) dia nahavita dingana mitovy amin'ny fomba fiasa sy fomba fiasa ho an'ny fanandramana fMRI. Ny fanandramana fitondran-tena dia nosarahina tamin'ny fanandramana fMRI satria ny faharetana sy ny isan'ireo fanentanana ao amin'ny fMRI dia natao hanatsarana ny kalitaon'ny mari-pahaizana, saingy be loatra ny fametrahana ny fahombiazan'ny fahatsiarovan-tena mba hijanona ho ambony kokoa. Noho izany, mba hanamorana ny fitadidiana ny fanandramana fitondran-tena, ny isan'ny fitsapana misy sary novinavinaina dia novaina tamin'ny 120, ny isan'ny sary tsy nampoizina tamin'ny 40. Ny ampitson'ilay fianarana dia nanao fanandramana fahatsiarovana ireo mpandray anjara rehetra ahitana sary nalaina tamin'ny 160 avy amin'ny dingana fianarana (sary efa tranainy 'ankehitriny') sy ireo sary vaovao mpamindra fo 80 izay tsy hitan'ireo mpandray anjara teo aloha (Aviavy. 1B). Amin'ity ampahan'ny fandalinana ity dia nandray fanapahan-kevitra roa nifanesy ny mpandray anjara isaky ny sary, izay nopetahan'ny soratra naroso etsy ambany ny sary. Ny fanapaha-kevitra voalohany dia ny fanaovana fitsarana "taloha / vaovao", ny fanapahan-kevitra faharoa dia ny "tadidio / fantaro / vinavina" (aorian'ny valiny "taloha"), na ny "azo antoka / maminavina" (aorian'ny valiny "vaovao") fitsarana. Ny fotoana dia nitaingina tena, miaraka amin'ny fetr'andro ho an'ny fanapahan-kevitra ny 3 s sy 2.5 s, arakaraka ny dingana 1 s fixation alohan'ny fampisehoana ny sary manaraka.
Results
Valin'ny fitondran-tena
Ho an'ny dingam-pianarana, ny ANOVA 2 × 2 × 2 amin'ny fotoana fihetsiky ny mpandray anjara amin'ny fisedrana marina miaraka amin'ny sokajy sary (novel / mahazatra), ny fanantenana (andrasana / tsy ampoizina) ary ny vondrona (vondrona notarafina / vondrona tadidy) dia nampiseho ny vokadratsin'ny ny sokajy sy ny fiandrasana sary ary ny fifandraisan'ny vondrona sy ny sary sokajy sary (jereo table 1 ho an'ny fihetsiketsehana; Sokajy misy vokany: F[1,25] = 31.57, p <0.001; vokan'ny fanantenana: F[1,25] = 8.47, p <0.01; vokatry ny fifandraisana: F[1,25] = 5.49, p <0.05). Paositra hoc dia natambatra t-Ny fitsangatsanganana dia nanamafy fa ny vanim-potoanan'ny fihetsiketsehana ho an'ireo sary efa fantany sy ireo sary novinavinaina dia nihoatra lavitra noho ny sary tsy nampoizina (p <0.01 sy p <0.05, tsirairay avy). Ny fotoana fanehoan-kevitra ho an'ny sary mahazatra antenaina sy tsy ampoizina dia fohy kokoa noho ny an'ireo sary tantara mifandraika (p <0.001 sy p = 0.001,). Ny vokatry ny fifaneraserana dia tsy vokatry ny fiakaran'ny sokajy manan-danja amin'ny vondrona mpandray anjara iray fotsiny, toy ny t-Ny fampitahorana ny vanim-potoana fanehoan-kevitra ho an'ny tantara ary sary mahazatra dia manan-danja ho an'ny vondrona roa (p <0.05 ho an'ny vondrona notarafina ary p <0.001 ho an'ny vondrona fahatsiarovana). Ireo valiny ireo dia manamarina fa ny mpandray anjara dia nanisy fiheverana ireo fambara ary nampiasa azy ireo hahazoana tombony amin'ny fitondran-tena amin'ny fanavakavahana ny sary sy sary mahazatra. Ny tahan'ny valiny marina dia tsy nisy fahasamihafana teo amin'ireo sokajy na teo amin'ireo vondrona (salanisa ho an'ny sary novinavina tsy nampoizina: 95.1% ± 3.7%, ho an'ny sary tsy nampoizina: 94.1%, ho an'ny sary efa mahazatra: 3.6% 93.8,,3.9% sy ny sary tsy ampoizina tsy ampoizina : 93.4% ± 3.5%).
Avy eo dia nodinihinay ny valin'ny fitsapana fahatsiarovan-tena izay notanterahina andro 1 taorian'ny dingana fianarana tao amin'ny fanaraha-maso fitandremana. Ny ANOVA mahadomelina roa miaraka amin'ireo fahatsiarovan-danja (manitsy ny sanda tsaratsara / fantatra) ary ny fialantsasatra vaovao (mitranga / tsy ampoizina) no nampiseho fihetsika interaction (F[1,11] = 5.66, p <0.05). Paositra hoc dia natambatra t-Ny fanandramana dia nanambara ny fahasamihafana lehibe kokoa eo amin'ny tahan'ny tadidy / fahalalana fantatra amin'ny antenaina (8.9 ± 5%) noho ny sary tsy nampoizina (0.9 ± 4%) (p <0.05; ho an'ny tahan'ny valiny jereo table 2). Fandraisana lahatsoratra fanampiny hikarakara t-Ny test dia nanamafy fa na ny tahan'ny fahatsiarovan-tena novaina na ny tahan'ny fahalalana nahitsy na ny nandrasana vs. ny tsy nampoizina fotsiny dia samy hafa be. Tsy mitovy ny valin'ny valin'ny vinavina eo amin'ny sokajy (11.1 ± 2.3% andrasana ary 12.3 ± 2.4% ho an'ny sary tsy ampoizina).
Nandinika koa izahay ny anjara birikiny amin'ny fahatsiarovan-tena sy ny fahaiza-miaina eo ambanin'ny fanombanana ny fahaleovan-tena noho ny modelim-pomba ankatoavina (Nyelinas et al., 1996), arak'izay ny fahatsiarovan-tena dia maneho ny fizotry ny hippocampus miankina amin'ny toeran'ny tandindona fa ny fahaleovan-tena dia maneho dingana iray fanaraha-maso izay azo atonina amin'ny tsy fisian'ny hippocampus tsy misy saina. Ny fitadidiana dia novinavinaina tamin'ny famongorana ny tahan'ny fahatsiarovana ny fampandrenesana diso (RFA) avy amin'ny fahatsiarovana. Ny famakafakana dia novinavinaina tamin'ny famakiana voalohany ny valin'ny famakafakana (FR, jereo ny fihenan-dàlana etsy ambany) ary avy eo dia mahazo ny lanja mitovy d-prime.
Mba hahafahana mampitaha ny tombatombana amin'ny fahatsiarovan-tena (RE), izay valin-kafatra eo amin'ny isan-jato, ary tombatombana (FE), izay d'sanda, ireo fepetra roa ireo dia niova ho z-kajoro talohan'ny fanadihadiana momba ny statistika. Ny ANOVA mahadomelina roa (fahatsiarovan-tsakafo / famaranan-tsokosoko) ary ny fialamboly vaovao (efa nandrasana / tsy nampoizina) no nanamarina ny fiantraikan'ny fifandraisana eo amin'ny ANOVA amin'ny valin'ny valinteny (F[1,11] = 5.78, p <0.05).
valiny fMRI
Ny dikan-teny mitarika ho amin'ny fanantenana ny sarimihetsika, raha oharina amin'ny fisian'ny sary efa mahazatra, dia nitarika ho any amin'ny sehatry ny atidoha izay mahatonga ny rafi-dopaminergika (havizanana havia; midbrain havanana, mety ny SN; Aviavy. 2A, B; table 3), faritra teo aloha niaraka tamin'ny fanantenana valisoa (Knutson et al., 2001a, b; O'Doherty et al., 2002; ho an'ny famerenana mijery Knutson sy Cooper, 2005). Ho an'ny fifanoherana farany, ny valim-panafarana tsy ampoizina amin'ny andrana dia navitrika koa ny SN / VTA (Aviavy. 4A, B; table 4). Ity lozam-pifindrana ity dia mitovy amin'ny lamin'asa fampidirana hita ao amin'ny dopaminergic midbrain miaraka amin'ny valim-panafahana valim-panafahana izay misy ny neurons dopaminergic mitatitra fa misy hadisoana amin'ny valisoa (Schultz et al., 1997). Mifanohitra amin'izany, ny asa atao ho valin'ny fampahalalana momba ny fahazoana mahazatra sy ny zavatra tsy ampoizina dia tsy nampiseho an'io lamina io. Noho izany, ireo vokatra ireo dia mampiseho ny fifandraisan'ny fanavaozana ny zava-baovao sy ny valisoa ao amin'ny SN / VTA.
Ao amin'ny hippocampus, ny anton-kevitra roa sy ny valim-pifanakalozan-kevitra dia misy ifandraisany amin'ny fanatontosana ny asam-barotra raha ampitahaina amin'ny fanantenana sy ny vokatr'ireo fisainana mahazatra (Aviavy. 2C, D ary 3; table 3). Ny hippocampus havanana koa dia mavitrika kokoa amin'ny sary tsy nampoizina fa tsy noho ny sary fanta-daza (Aviavy. 4C, D; table 4). Ankoatr'izay, ny hippocampus ankavia (Talairach mandrindra: - 36, - 14, - 14) dia naneho hetsika avo lenta kokoa ho an'ny fampisehoana sary tsy ampoizina rehetra mifanohitra amin'ny sary andrasana rehetra, mifanaraka amin'ny fanodinana hippocampal ny zava-baovao (Ranganath sy Rainer, 2003; Bunzeck sy Duzel, 2006).
Ao amin'ny dingana famantarana, nisy fifamatorana tsara teo amin'ny fampavitrihana SN / VTA havanana sy ny hetsika hippocampal havanana rehefa notsapaina tamin'ny fampiasana fiovana famantarana isanjato isan-jato ho setrin'ny fihenan'ny zava-baovao ao amin'ny tampon'ny vozelan'ny fifanoherana ny fiandrasana ny zava-baovao 'an'ny mpandray anjara ( Pearson ny r = 0.48, p <0.05-rambo iray; Aviavy. 5). Araka izany, ny angon-tsaintsika dia manondro fifamatorana mifandraika amin'ny fifandraisana sy ny fifandirana eo amin'ny SN / VTA ary ny hippocampus amin'ny fanavaozana ny zava-baovao.
Discussion
Amin'ny fitondran-tena, ny fahamendrehana ara-pitenenana dia mifandraika amin'ny fiantraikany lehibe amin'ny fotoana fihetsiky ny lohahevitra mandritra ny fanavakavahana ny tantara vaovao sy ny fanentanana mahazatra, izay mampiseho fa ny fambara mialoha ny zava-nitranga novambra na mahazatra dia namboarin'ny lohahevitra. Ny famakafakan'ny fMRI dia nanambara fa ireo fambara maminany sary novokarina dia nahatonga ny fampidirana SN / VTA izay avo lenta kokoa noho ny fambara maminany fanentanana mahazatra (Aviavy. 2A, B; table 3). Ity lamin'asa SN / VTA ho setrin'ny novolavolaina ity dia mitovy amin'ny lamina hita ao amin'ny paradigma valisoa izay ahitana valim-panafahana amin'ny valim-panafahana voalohany (Knutson et al., 2001a; Wittmann et al., 2005). Ny fananan-tany iray hafa momba ny fanodinana ny valisoa ao amin'ny SN / VTA, izany hoe, fitomboan'ny asa tsy nampoizina raha oharina amin'ny valisoa andrasana (Schultz, 1998), dia nifanaraka tamin'ny valin'ny SN / VTA tamin'ny vaovao. Ny hetsika SN / VTA dia matanjaka kokoa ho setrin'ny fampisehoana tsy ampoizina raha oharina amin'ny fanehoana amin'ny fomba ofisialy ny tantara (Aviavy. 4A, B; table 4). Mariho fa tsy azo inoana fa ny fanentanana SN / VTA ny fanandraman'ny SNMT dia nahitana taratra ny famantarana ny hemodynamika nampidirin'ny fanentanana avy any ivelany, satria tsy nisy ny SN / VTA nanaovana fanambarana ofisialy na famandrihana an-tserasera, mampiseho ny fahombiazan'ny protokolan'ny jittering.
Ny fikarohana ataontsika dia maneho fa ny fitoviana misy eo amin'ny zava-baovao sy ny valisoa dia mihoatra noho ny fiantraikany iombonana amin'ny SN / VTA-hippocampal ary ahafahana manavao ny zava-baovao ho toy ny valisoa. Izany dia mifanaraka amin'ny fanamarihana maromaro avy amin'ny fikarohana momba ny biby, ao anatin'izany ny angon-drakitra mampiseho ny fitantanana ny amphetamine amin'ny fikarakarana ny tenany amin'ny fitrandrahana zava-baovao (Klebaur et al., 2001), ny fampandrosoana ny toerana toerana ho an'ny tontolo misy tantara an-tsoratra (Bevins sy Bardo, 1999) sy ny fifehezana ny vaovao (Reed et al., 1996). Na izany aza, io fifandraisana misy eo amin'ny zava-baovao sy ny valisoa io dia tsy misy fiantraikany amin'ny fanovozana azo avy amin'ny fampihetsiketseham-pandrosoana nentim-paharazana, izay miasa tsara amin'ny fisainana mahazatra. Midika izany fa amin'ny toe-javatra maro dia mazava ny tombontsoa ho an'ny mpiasan'ny fikambanana mba hamolavola fikambanana mamaly soa ho an'ireo zavatra mahazatra. Na izany aza, ny tahirin-tsaintsika dia manome fanohanana ny hevitra fa ny toetra mahavariana amin'ny karazan-tsindrim-pihetseham-baovao dia mety hibaribary eo amin'ny sehatry ny fikarohana amin'ny ankapobeny ho an'ny toe-javatra sy ny zavatra tantara (Ennaceur sy Delacour, 1988; Stansfield sy Kirstein, 2006). Ny fananana hafa an'ny SN / VTA neuronal ny famarotana valim-panafody dia adaptive coding (Tobler et al., 2005), izay manamarika amin'ny ambaratonga samihafa amin'ny valinteny mitovy amin'ny valisoa nomena azy izay miankina amin'ny valisoa hafa azo raisina amin'ny toe-javatra tsirairay. Ny valisoa maivana avo lenta dia mitarika ho amin'ny valin'ny dopaminergic avo lenta kokoa raha hita amin'ny teny manodidina amin'ny valisoa sarobidy ambany noho ny ao anatin'ny toe-javatra misy valisoa tena sarobidy. Ity fananan-tsarimihetsika momba ny valisoa SN / VTA ity dia mbola tsy novaina ho zava-baovao ao amin'ny olombelona. Ny tena marina dia misy porofo fa tsy mifanaraka amin'ny valisoa ny zava-baovao fa tsy azo atao ny manitsy azy amin'ny SN / VTA (Bunzeck sy Duzel, 2006), izay manolotra ny fahasamihafana eo amin'ny asa eo amin'ny vaovao sy ny valisoa izay mitarika fanadihadiana bebe kokoa.
Ny lozam-pifandraisana mifandraika amin'ny fihetsiketsehana nandritra ny fanavaozana ny novokarin'ny hipopampa dia tsy mitovy amin'ny lamina hita ao amin'ny SN / VTA. Mifanohitra amin'ny SN / VTA, ny hippocampus dia nampiseho asa goavana ho an'ny fisainan-dresaka ho an'ny tenany (Aviavy. 3). Ankoatr'izay, ny hippocampus koa dia navotsotra kokoa tamin'ny novolavolaina (Lisman sy Grace, 2005) tsy miankina amin'ny fivoarana vaovao, hita amin'ny valinteny nomeny ny fampisehoana tsy fantatra anarana ny sary mahazatra. Izany dia manamafy ny angon-drakitra teo aloha (Bunzeck sy Duzel, 2006), tafiditra ao anatin'izany ny fikarohana izay mampiseho ny fahatsapana an'ity rafitra ity amin'ny tsy fahombiazan'ny lesona voafantina (Kumaran sy Maguire, 2006). Ny fampidirana ny hippocampus amin'ny fisainan-tsoratra novolavolaina tsirairay avy dia mifanaraka tsara amin'ilay modely antsoina hoe VTA-hippocampal, araka ny fanamarihana ny novokarin'ny hippocampal ho an'ny vokatry ny SN / VTA amin'ny fampitahana ny fampitam-baovao momba ny fanentanana amin'ny fikambanana voatahiry (Lisman sy Grace, 2005). Hetsika ho an'ny hippocampal ho setrin'ny valim-pitenenana vaovao (Aviavy. 2C, D; table 3), etsy ankilany, tsy azo hazavaina amin'ity modely ity. Manome soso-kevitra izahay fa ny dopaminergic signal dia mamindra ny fampidirana hippocampal amin'ny fidirana dopaminergic mankany CA1 (Jay, 2003), fandikana izay mifanaraka tsara amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny sehatrasa mifandraika amin'ny SN / VTA sy hippocampus hita ao amin'io fianarana io.
Ny valiny teo aloha dia mampiseho fa maro amin'ireo atidoha ao ivelan'ny rafitra mesolimbic dia maneho valim-panadinana mitovitovy amin'ny valim-panadinana. Ny ohatra vao haingana dia ny fanehoan-kevitr'ireo valim-panadinana ao amin'ny V1 (Shuler sy Bear, 2006). Ireo valinteny ireo dia heverina ho entin'ny dopaminergic modulation. Ny fomba fiasa toy izany dia azo ampiharina amin'ny fanavaozana ny zava-baovao. Raha tsy hoe ny dopaminergic midbrain no mitondra ny hippocampus na ny mifamadika, ny fiaraha-miasa amin'ny hippocampus sy SN / VTA dia mety ho tafiditra amin'ny fitomboan'ny dopaminergic ho an'ny hippocampus mandritra ny fiandrasana. Izany, ho setriny, dia mety hampisy fitondram-panjakana izay hampivoatra ny fianarana ho an'ny tantara an-tsoratra vaovao, modely azo atao (Blumenfeld et al., 2006).
Ankoatra ny fikarakarana SN / VTA-hippocampal ho an'ny fanavaozana vaovao, dia nisy ihany koa ny atidoha hafa maneho ny asa ho valin'ny fehezan-dahatsoratra vaovao, indrindra indrindra ireo faritra ao amin'ny cortex izay efa nifandray tamin'ny fanavaozana ny novokariny (Daffner et al., 2000; table 3), ary faritra ao amin'ny cortex parahippocampal (Duzel et al., 2003; Ranganath sy Rainer, 2003). Rehefa nifantoka tamin'ny fanodinana SN / VTA sy hippocampa ny fiheverantsika, dia ny famotopotorana akaiky kokoa ireo vokatra ireo dia ivelan'ny sehatr'ity fianarana ity. Ny famotopotorana amin'ny hoavin'ny serivisy novolavola sy ny fifandraisany amin'ny SN / VTA sy hippocampus dia mety hanampy amin'ny fahazoana ny fitomboan'ny fanavaozana ny zava-baovao.
Raha jerena ny hevitra fa ny fampiharana ny hippocampus eo amin'ny fanomanana dia manamora ny fianarana, ny angon-drakitra miseho dia mampiseho fa ny sary novinavinaina dia nahatonga ny fahatsiarovan-tena kokoa / hahafantarana ny valinteny ambony kokoa noho ny sary tsy nampoizina tamin'ny fotoana nisedra ny fahatsiarovana 1 andro taty aoriana. Ny fahatsiarovana ny valiny dia mitaky fahatsiarovana ny teny manodidina ny fizotran'ny fandalinana ary noho izany dia mitaratra ny fahatsiarovana episodika raha oharina amin'ny lafiny mahazatra sy tsy misy episodikan'ny fahatsiarovan-tena (Tulving, 1985; Duzel et al., 2001; Nyelinas et al., 2002). Ny hippocampus dia mifandray amin'ny famolavolana fahatsiarovana mahomby amin'ny fianarana teo aloha (oh Brewer et al., 1998; Wittmann et al., 2005; Daselaar et al., 2006), ary ny fahatsapana ny hippocampus dia hita fa ny tsy fahatsiarovan'ny singa voalohany amin'ny fankatoavana (Duzel et al., 2001; Aggleton sy Brown, 2006). Vao haingana izahay dia nitatitra fa ny fahatsiarovana ho an'ny valim-panontaniana mialoha ihany koa dia mifandray amin'ny fampahatsiahivana ambony kokoa / fantatra raha ampitahaina amin'ny fanentanana izay naminavina ny tsy fisian'ny valisoa (Wittmann et al., 2005), ary ity fanatsarana fahatsiarovan-tena ity dia mifandraika amin'ny fampitomboana SN / VTA sy fihetsika hippocampal ho setrin'ny valim-bavaka an-tsitrapo amin'ny fotoana famaritana azy. Ny valim-pikarohana misy amin'izao fotoana izao dia mamaritra ireo fikarohana ireo mba hampidirana ny fampitomboana SN / VTA izay manosika ny plastika hippocampal izay napetraky ny voalohan'ilay fiovana vaovao. Mahaliana fa ny angona elektrophysiolojika vao haingana avy amin'ny horonam-peo dia manasongadina ny fifandraisana misy eo amin'ny hetsika atsy ho atsy manoloana ny fanombohan'ny dingana vaovao sy ny fahatsiarovana episodika ho an'izany fandrosoana izany (Otten et al., 2006). Ny angon-tsaintsika dia maneho fa ny fiandrasana ny zava-baovao dia mety ho rafitra iray izay ahafahan'ny prestimulus atao ny mamolavola ny fametahana kodiarana. Ny fikarohana nataonay dia manolotra ireo angona fmRI vao haingana izay ahitàna ny faharetan'ny valisoa sy ny fanantenana ny fisainana ara-pihetseham-po mba hanatsarana ny fahatsiarovana (Adcock et al., 2006; Mackiewicz sy al., 2006).
Ny fifampiraharahana miasa sy anatomika eo anelanelan'ny valim-panafahana sy ny fanavaozana ny zava-baovao ao amin'ny SN / VTA dia mety hanamafy ny fitondran-draharaham-pikarohana, ahafahan'ny biby mahita loharanom-baovao vaovao ary mametaka ny toerana misy azy, ka mahatonga azy ireo ho tafavoaka velona. Ny làlana mahaliana ho an'ny fikarohana amin'ny ho avy dia ny famaritana ny fifandraisana eo amin'ny fanantenana vaovao sy ny toetra maha-toetra ny maha-zava-baovao. Ny olombelona, ny fitomboan'ny zava-baovao dia mifandray amin'ny filokana sy ny fiankinan-doha (Spinella, 2003; Hiroi sy Agatsuma, 2005) mampiakatra ny mety hisian'ny fifanakalozana eo amin'ny vokatra mahasoa amin'ny fiandrasana ny zava-baovao amin'ny fahatsiarovana sy ny voka-dratsy eo amin'ny fiankinan-doha. Ny fahatakarana tsara kokoa ny fifandraisana misy eo amin'ny fiandrasana zava-baovao, ny famoronana fahatsiarovana ary ny fitadiavana zava-baovao dia mety hampahafantatra ihany koa ny fikarohana momba ny tsy fahatsiarovana manokana hita ao amin'ny tsy fetezan'ny dopaminergika toy ny aretin'i Parkinson sy schizophrenia.
Ao amin'ny fanandramana biby tokana momba ny fanodinana ny valisoa, ny fanamarihana fa ny SN / VTA dia mamaly ny faminaniana antenaina ary koa amin'ny valisoa tsy nampoizina dia nanentana ny modely 'fandaminana ara-nofo' (TD) momba ny fanodinana ny valisoa (Schultz, 1998, 2002). Tsara homarihina fa, tamin'ny fandalinantsika, ny hetsika fMRI ho an'ny fanantenana vaovao sy ny zavatra tsy nampoizina dia hita ao amin'ny ampahany kely ao anatin'ny SN / VTA. Izany dia mampisongadina ny mety hisian'ny fahasamihafana eo amin'ny faritra eo amin'ny valim-panafahana amin'ny valim-panafahana sy ny valim-bavaka tsy ampoizina amin'ny biby, ary ny fandinihana tokana ho an'ny fanantenana vaovao sy ny zava-baovao tsy ampoizina dia mety hampiseho ihany koa fa ny valim-panadinana norronal dia hita ao anatin'ny ampahany samihafa amin'ny SN / VTA. Ny fampitandremana eto dia ny tsy ahafahantsika manilika ny mety hisian'ny valin-kafatra novolavolaina tamin'ny fanandramana novolavolaina ho toy ny vaovao tsy nampoizina tamin'ny fandalinantsika.
Ho famintinana, ny angon-drakitra fMRI dia manondro fa ny fanabeazana hippocampal sy ny SN / VTA dia manompo amin'ny lafiny samihafa amin'ny faminavinana sy ny fanavaozana ny zava-baovao. Ny fizotry ny SN / VTA dia azo lazaina ho mialoha ny hoavy sy ny hippocampus ny fisian'ny novokarin'ny antontam-baovao sy ny zava-misy amin'izao fotoana izao. Miaraka amin'ireo antontan-kevitra momba ny fitondran-tena, ny saintsika dia milaza fa ny fiaraha-miombon'antoka amin'ny SN / VTA sy hippocampus mankany amin'ny toetr'andro vao haingana indrindra ao amin'ny prestimulus dia mitarika fanatsarana ny fahatsiarovan-tena ho an'ny fanandramana vaovao. Ireo fikarohana ireo dia manaporofo ny fifandraisana akaiky eo amin'ny fanavaozana ny valisoa sy ny novolavolaina ary maneho ny modely farany amin'ny fifandraisana dopaminergic-hippocampal. Manazava ny maha-zava-dehibe ny vanim-potoan'ny prestimulus amin'ny famaritana ny episodika. Ny fiantraikan'ny zava-baovao eo amin'ny famaritana dia mety hiankina amin'ny fampidirana ny fanjakana manjavozavo ao amin'ny rafitra fahatsiarovana ara-tsosialy, izay tarihin'ny fiantraikan'ny fanodikodinan'ny dopaminergic midbrain. Na izany aza, ny data momba ny fmRI dia tsy manome porofo mivantana ny fandraisana anjara amin'ny rafitra rafitra neurotransmitter. Na izany aza, ny fMRI dia fitaovana manan-danja hanadihadiana ny hetsika mifandraika amin'ny hetsika ao amin'ny SN / VTA amin'ny olombelona. Ny fampidirana ireo fomba amam-panaon'ny molekiola amin'ny neuroimaging (Schott et al., 2006) ary ny fmRI pharmacolojia dia mety hanampy amin'ny fanamafisana ny anjara asan'ny rafitra mpanova ny neuromodulatory amin'ny fivoaran'ny zava-baovao ary ny fifandraisana eo amin'ny valin'ny SN / VTA sy ny dopaminergic neurotransmission.
Fankasitrahana
Ity asa ity dia tohanan'ny fanampiana avy amin'ny Deutsche Forschungsgemeinschaft (KFO [Cognitive Control of Memory, TP3]). Misaotra an'i Michael Scholz izahay noho ny fanampian'ny fMRI, Kolja Schiltz ho fanampiana ny fmRI sy Kerstin Möhring, Ilona Wiedenhöft ary Claus Tempelmann ho fanampiana amin'ny scan fMRI.
References
;