Manova ny fanehoana an-tsarimihetsika ao amin'ny Striatum (2010) ny fifanakalozan-kevitra vaovao

Marc Guitart-Masip,^*,1,2 Nico Bunzeck,^*,1 Klaas E Stephan,^2,3 Raymond J Dolan,² ary Emrah Düzel^1,4

Fampahalalana momba ny mpamorona ► Fizaràm-bahoaka sy lisansa ►

Mandeha:

Abstract

Fampidirana

Ny ganglia basal, miaraka amin'ireo afferent dopaminergika, dia manome fomba iray hianarana momba ny lanjan'ny valisoa amin'ny safidy fitondran-tena samihafa (Berridge sy Robinson, 2003; Frank et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Mifanaraka amin'io fomba fijery io, ny fandinihana ny fMRI dia mampiseho fa valisoa, ary valisoa amin'ny vinavinan'ny faminaniana, dia miteraka hetsika atidoha ao amin'ny striatum (ohDelgado et al., 2000; Knutson et al., 2000; O'Doherty et al., 2003; O'Doherty et al., 2004) sy ati-doha (Aron et al., 2004; Wittmann et al., 2005). Na izany aza, ny rafitra dopaminergika midbrain dia mamaly ihany koa ny fanentanana vaovao tsy misy valisoa amin'ny gidro (Ljungberg et al., 1992) ary ny olombelona (Bunzeck sy Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007). Avy amin'ny fomba fijery computational dia nanoro hevitra fa ny zava-baovao dia mety ho famantarana mandrisika izay mampitombo ny fanehoana valisoa ary manosika ny fikarohana safidy safidy vaovao tsy fantatra (Kakade sy Dayan, 2002).

Na dia mizara mekanika neural mahazatra aza ny fanodinana ny zava-baovao sy ny valisoa, ny substrate neural izay manohana ny fifandraisana eo amin'ny zava-baovao sy ny valisoa dia mbola tsy takatry ny saina. Ny fikarohana momba ny biby dia manambara fa ny mari-pamantarana vaovao hippocampal dia mandrindra ny fahafahan'ny neurons dopamine hampiseho ny hetsika mitifitra. Raha jerena fa ny fipoahana baomba dia ny dopaminergika lehibe indrindra amin'ny valin-kafatra ho an'ny valisoa, ary mety ho fisehoan-javatra hafa manan-danja, misy antony marim-pototra hiahiana fa ny famantarana vaovao hippocampal dia mety handamina ny fanodinana valisoa sy ny salience (Lisman sy Grace, 2005). Ny mari-pamantarana vaovao hippocampal dia ampitaina amin'ny VTA amin'ny alàlan'ny subiculum, ventral striatum ary ventral pallidum izay mahatonga ny tsy fahampian'ny neurons dopamine mangina mba hamporisihana ny fomba fiasa tonika (Lisman sy Grace, 2005; Grace sy Bunney, 1983). Ny zava-dehibe dia ny neurons dopamine mavitrika nefa tsy mangina fotsiny no mamindra amin'ny fomba fitifirana ary mampiseho valiny phasic (Floresco et al., 2003). Amin'izany fomba izany, ny mari-pamantarana vaovao hippocampal dia mety hampitombo ny mari-pamantarana dopamine phasic ary hanamora ny fametahana vaovao vaovao ho fahatsiarovana maharitra.

Na dia ny fikarohana vao haingana aza dia naneho fa ny zava-baovao stimulus dia manatsara ny fahadisoana amin'ny faminaniany valisoa (Wittmann et al., 2008), ity fikarohana ity dia tsy miresaka momba ny petra-kevitra ara-batana fa ny zava-baovao ara-tontolo iainana dia misy fiantraikany manatsara amin'ny famantarana valisoa manaraka (Lisman sy Grace, 2005). Ny fitsapana izany dia mitaky fanodinkodinana tsy miankina amin'ny haavon'ny zava-baovao sy valisoa mba hahatonga ny zava-baovao (sy ny mahazatra) ho toy ny toe-javatra miitatra ara-potoana mialoha ny valisoa. Nanadihady ny fanehoana ny fiovan'ny striatal amin'ny fanodinana valisoa izahay amin'ny tontolon'ny zava-baovao amin'ny alàlan'ny fanolorana fanentanana vaovao mialoha ny fanolorana famantarana izay maminavina valisoa. Fanampin'izay, nanova ny lafin-javatra roa (vaovao sy valisoa) tsy miankina izahay; izany dia namela anay hanavaka ny fanehoana neural mifandraika amin'izy ireo. Nanolotra lohahevitra iray tamin'ireo sary fractal telo samihafa izahay izay nanome valisoa nomena ny mety (tsy misy valisoa (p = 0), ambany (p = 0.4) ary ny valisoa avo lenta (p = 0.8)). Amin'izany fomba izany, ny famolavolanay dia nahafahanay nanadihady raha misy fiantraikany amin'ny valin'ny valisoa ny fiantraikan'ny zava-baovao eo amin'ny tontolon'ny valisoa amin'ny mety hisian'ny valisoa. Ny mety ho fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny fanodinana valisoa dia hanome fanohanana matanjaka ho an'ny faminaniana fa ny zava-baovao sy ny fanodinana valisoa dia mifandray amin'ny fomba fiasa. Mifanohitra amin'izany, ny fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny asan'ny atidoha mifandraika amin'ny valisoa izay tsy miankina amin'ny valisoa-mety sy ny habeny dia manondro fa ny zava-baovao sy ny valisoa dia mizara faritra ao amin'ny atidoha ary mamokatra hetsika neural fanampiny tsy misy fifandraisana miasa.

Fitaovana sy fomba

lohahevitra

Olon-dehibe 16 no nandray anjara tamin'ilay andrana (9 vavy sy 7 lahy; taona 19-32 taona; midika hoe 23.8, SD = 3.84 taona). Ny lohahevitra rehetra dia salama, tanana havanana ary nanana fahiratan-tsaina ara-dalàna na voahitsy. Tsy nisy tamin'ireo mpandray anjara nitatitra tantara momba ny aretin'ny neurolojia, ny aretin-tsaina na ny fitsaboana na olana ara-pahasalamana ankehitriny. Ny fanandramana rehetra dia natao tamin'ny alàlan'ny fanekena an-tsoratra tsirairay avy amin'ny lohahevitra ary araka ny fahazoan-dàlana etika eo an-toerana (University College London, UK).

Famolavolana sy asa andrana

Nozaraina in-3 ny asa. Ao amin'ny dingana 1, ny lohahevitra dia zatra amin'ny andian-tsary 10 (5 anatiny, 5 ivelany). Ny sary tsirairay dia naseho in-10 ho an'ny 1000ms miaraka amin'ny inter-stimulus interval (ISI) amin'ny 1750±500ms. Ny lohahevitra dia nanondro ny sata anatiny/ivelany tamin'ny alalan'ny fanondrony havanana sy ny rantsantanana afovoany. Ao amin'ny dingana 2, ny sary fractal 3 dia natambatra, eo ambanin'ny tranga samihafa (0, 0.4 ary 0.8), miaraka amin'ny valisoa ara-bola 10 pence amin'ny fotoam-pivoriana. Ny sary fractal tsirairay dia naseho in-40. Isaky ny fitsapana, ny iray amin'ireo sary fractal 3 dia naseho teo amin'ny efijery ho an'ny 750ms ary ny lohahevitra dia nanondro ny fahitana ny fampisehoana fanentanana miaraka amin'ny bokotra bokotra. Ny vokatra azo inoana (10 na 0 pence) dia naseho ho isa teo amin'ny efijery 750ms taty aoriana ho an'ny 750ms hafa ary ny lohahevitra dia nanondro raha nahazo vola izy ireo na tsy nampiasa ny fanondrony sy ny rantsantanana afovoany. Ny elanelana eo anelanelan'ny fitsarana (ITI) dia 1750±500ms. Farany, tamin'ny dingana fitsapana (dingana 3) ny fiantraikan'ny zava-baovao eo amin'ny sehatra momba ny valin-kafatra mifandraika amin'ny valisoa dia voafaritra tao anatin'ny fotoam-pivoriana efatra iraika ambin'ny folo minitra (Figure 1). Eto dia misy sary naseho ho an'ny 1000ms ary ny lohahevitra dia nanondro ny toerana anatiny / ivelany amin'ny fampiasana ny fanondrony havanana sy ny rantsantanana afovoany. Azo atao ny mamaly rehefa aseho eo amin'ny efijery ny sary seho sy ny sary fractal manaraka (1750 ms ny fitambarany). Ny sary dia na avy amin'ireo sary efa mahazatra tamin'ny dingana 1 (antsoina hoe 'sary mahazatra') na avy amin'ny andian-tsary hafa tsy mbola naseho (antsoina hoe 'sary vaovao'). Amin'ny fitambarany dia sary vaovao 240 no natolotra ho an'ny lohahevitra tsirairay. Avy eo dia naseho ho an'ny 3ms ny iray amin'ireo sary fractal 2 avy amin'ny dingana 750 (antsoina hoe cue predictive valisoa) (eto, nomena toromarika tsy hamaly ny lohahevitra). Tahaka ny tamin'ny dingana faharoa, ny vokatra azo inoana (10 na 0 pence) dia naseho 750ms taty aoriana ho an'ny 750ms hafa ary ny lohahevitra dia nanondro raha nahazo vola izy ireo na tsy nampiasa ny fanondrony sy ny rantsantanana afovoany. Ny valiny dia azo atao rehefa naseho teo amin'ny efijery ny vokatra ary nandritra ny elanelam-pitsarana manaraka (2500±500 ms ny fitambarany). Ny ITI dia 1750±500ms. Nandritra ny fotoam-pivoriana tsirairay, ny sary fractal tsirairay dia naseho in-20 taorian'ny sary vaovao ary in-20 nanaraka ny sary mahazatra, ka niteraka fitsapana 120 isaky ny fivoriana. Ny filaharan'ny fanolorana ireo karazana fitsapana enina dia natao kisendrasendra tanteraka. Ireo dingana andrana telo rehetra dia natao tao anatin'ny scanner MRI fa ny angon-drakitra BOLD dia azo tamin'ny dingana fitsapana (dingana 3). Nasaina namaly haingana sy araka izay azo atao ny lohahevitra ary homena vola hatramin'ny £20. Nolazaina tamin'ireo mpandray anjara fa hesorina ny pence 10 isaky ny valinteny diso - nesorina tamin'ny fanadihadiana ireo fitsapana ireo. Ny totalin'ny vola miditra dia naseho teo amin'ny efijery raha tsy tamin'ny faran'ny sakana faha-4.

 

Figure 1

Fanandramana fanandramana

Ny sary rehetra dia nisaina volondavenona ary nohavaozina ho sandan'ny volondavenona mirefy 127 ary fiviliana manara-penitra 75. Tsy misy na dia iray aza amin'ireo seho mampiseho ny vatan'olombelona na ny vatan'olombelona (anisan'izany ny tarehy) eo aloha. Natsipy teo afovoan'ny efijery ny fanentanana ary nijery azy ireo tamin'ny alàlan'ny rafitra fitaratra napetraka teo amin'ny lohan'ny scanner fMRI ireo lohahevitra.

angon-drakitra fMRI

Ny fMRI dia natao tamin'ny scanner resonance magnetika 3-Tesla Siemens Allegra (Siemens, Erlangen, Alemaina) miaraka amin'ny echo planar imaging (EPI). Ao amin'ny fotoam-pivoriana miasa 48 T2 * -sary misy lanjany isaky ny volume (manarona ny loha manontolo) miaraka amin'ny fifanoheran'ny oksizenina miankina amin'ny rà (BOLD) dia azo (matrix: 64 × 64; 48 oblique axial slices isaky ny volume amin'ny −30 ° amin'ny anteroposterior axis; famaha habakabaka: 3 × 3 × 3 mm; TR = 2880 ms; TE = 30 ms). Ny protocola fahazoana fMRI dia nohatsaraina mba hampihenana ny fahavoazan'ny fahatsapan'ny BOLD vokatry ny fahatsapan-tena amin'ny faritra ambany ambany sy lobe ara-nofo (Weiskopf et al., 2006). Ho an'ny lohahevitra tsirairay, ny angona azo ampiasaina amin'ny fotoam-pikarohana efatra misy boky 224 isaky ny fivoriana. Boky enina fanampiny teo am-piandohan'ny andian-dahatsoratra tsirairay no azo mba hamela ny andriamby fanjakana tsy miovaova ary avy eo dia nariana. Ny sary anatomika amin'ny ati-doha tsirairay dia nangonina tamin'ny fampiasana FLASH 3D multi-echo ho an'ny fametahana ny hakitroky ny proton (PD), T1 ary ny famindrana magnetization (MT) amin'ny 1mm³ fanapahan-kevitra (Weiskopf sy Helms, 2008) ary amin'ny alàlan'ny famerenana ny fanodikodinana lanja T1 dia nanomana ny filaharana EPI (IR-EPI) (fanapahan-kevitry ny habakabaka: 1 × 1 × 1 mm). Fanampin'izany, ny sarintany tsirairay dia voarakitra amin'ny alàlan'ny filaharan'ny FLASH echo roa (habe matrix = 64 × 64; slices 64; resolution spatial = 3 × 3 × 3 mm; gap = 1 mm; TE fohy = 10 ms; lava TE = 12.46 ms TR = 1020 ms) ho an'ny fanitsiana fanodinkodinana ny sary EPI azo (Weiskopf et al., 2006). Mampiasa ny 'FieldMap toolbox' (Hutton et al., 2002) ny sarintany an-tsaha dia novinavinaina avy amin'ny fahasamihafan'ny dingana eo amin'ny sary azo tamin'ny TE fohy sy lava.

fmri fandalinana angona

Tafiditra ao anatin'izany ny fanodinana mialoha ny fanitsiana, ny tsy fametahana amin'ny fampiasana sarintany tsirairay, ny fanamorana ny habakabaka mankany amin'ny habaka Montreal Neurology Institute (MNI) ary farany ny fanamafisam-peo miaraka amin'ny kernel Gaussian 4mm. Ny angon-drakitra andiam-potoana fMRI dia voasivana avo lenta (cutoff = 128 s) ary nofotsiana tamin'ny fampiasana modely AR(1). Ho an'ny lohahevitra tsirairay dia misy maodely statistika kajy amin'ny alàlan'ny fampiharana ny kanônika hemodynamic response function (HRF) miaraka amin'ny derivatives ny fotoana sy ny fanaparitahana (Friston et al., 1998).

Ny famolavolana faktiora 2 × 3 dia nahitana fepetra 6 mahaliana izay novolavolaina ho regressors misaraka: sary mahazatra miaraka amin'ny valisoa-probability 0, sary mahazatra miaraka amin'ny valisoa-probability 0.4, sary mahazatra miaraka amin'ny valisoa-probability 0.8, sary vaovao misy valisoa -probability 0, sary vaovao misy valisoa-probability 0.4, sary vaovao misy valisoa-probability 0.8. Ny akaiky ara-nofo amin'ny valim-panadinana valisoa (izany hoe sary fractal) ary ny valin'ny valisoa dia miteraka olana amin'ny fisarahana ny famantarana BOLD avy amin'ireo tranga roa ireo. Noho izany, dia nanao modely ny fitsapana tsirairay ho toy ny hetsika mitambatra, mampiasa mini-boxcar izay ahitana ny fampisehoana ny cue sy ny vokatra. Ity fetra ara-teknika ity dia tsy olana ho an'ny famakafakana antonony izay nifantoka tamin'ny fifandraisana misy eo amin'ny zava-baovao sy ny fanodinana valisoa ary ny fiaraha-miasa amin'ny valisoa sy ny vokatra vaovao. Ny fitsapana diso dia natao ho toy ny regressor tsy misy liana. Mba hisamborana artifacts mifandraika amin'ny hetsika sisa tavela dia nampidirina covariates enina (ny fandikana vatana henjana telo sy fihodinana telo vokatry ny fanitsiana) ho toy ny regressor tsy mahaliana. Nosedraina ny fiantraikan'ny toe-javatra manokana eo amin'ny faritra amin'ny fampiasana fifanoherana tsipika ho an'ny lohahevitra tsirairay sy ny fepetra tsirairay (famakafakana ambaratonga voalohany). Ny sary mifanohitra vokatr'izany dia nampidirina tao amin'ny famakafakana vokatry kisendrasendra ambaratonga faharoa. Eto, ny fiantraikan'ny hemodynamika amin'ny toe-javatra tsirairay dia nodinihina tamin'ny alàlan'ny fanadihadiana 2 × 3 momba ny variance (ANOVA) miaraka amin'ny 'novelty' (novel, mahazatra), ary ny mety ho valisoa (0, 0.4, 0.8).

Nifantoka tamin'ny famakafakana 3 faritra mahaliana (striatum, midbrain, ary hippocampus) izay misy ny fifandraisana misy eo amin'ny zava-baovao sy ny fanodinana valisoa mifototra amin'ny fianarana teo aloha (Lisman sy Grace, 2005; Wittmann et al., 2005; Bunzeck sy Duzel, 2006). Ho an'ny fahafenoana dia mitatitra ny vokatry ny ati-doha manontolo amin'ny fitaovana fanampiny ihany koa izahay. Na ny faritra striatum sy hippocampus mahaliana (ROI's) dia voafaritra mifototra amin'ny boaty fitaovana Pick Atlas (Maldjian et al., 2003; Maldjian et al., 2004). Raha ny ROI striatal dia nahitana ny lohan'ny caudate, ny vatana caudate, ary ny putamen, ny ROI hippocampal dia nanilika ny amygdala sy ny cortex rhinal manodidina. Farany, ny SN/VTA ROI dia nofaritana tamin'ny tanana, tamin'ny fampiasana ny rindrambaiko MRIcro sy ny sary MT ho an'ny vondrona. Ao amin'ny MT-images ny SN/VTA dia azo avahana amin'ny rafitra manodidina ho toy ny tsipika mamirapiratra (Bunzeck sy Duzel, 2006). Tsara homarihina fa ao amin'ny primates valisoa ny neurons dopaminergika mamaly dia mizara manerana ny SN / VTA complex ary noho izany dia mety ny mandinika ny fampahavitrihana ny complex SN / VTA manontolo fa tsy mifantoka amin'ny subcompartments (Duzel et al., 2009). Ho an'ity tanjona ity, ny famaha ny 3mm³, arak'izay ampiasaina amin'ity andrana ankehitriny ity, dia mamela santionany 20-25 voxels amin'ny complexe SN/VTA, izay manana habe 350 hatramin'ny 400 mm.³.

Results

Amin'ny fitondran-tena, ny lohahevitra dia nampiseho fahitsiana avo lenta tamin'ny fanatanterahana asa nandritra ny asa fanavakavahana anatiny / ivelany (midika hoe taham-pahavoazana 97.1%, SD=2.8% ho an'ny sary mahazatra; midika hoe taham-pahavoazana 96.8%, SD=2.1% ho an'ny sary vaovao; t₁₅=0.38, ns), ary koa ho an'ny fanavakavahana amin'ny fandresena/tsy misy fandresena amin'ny fotoanan'ny vokatra (midika hoe taham-pandresena 97.8%, SD=2.3% ho an'ny hetsika fandresena; midika hoe taham-pandresena 97.7%, SD=2.2% ho an'ny hetsika tsy misy fandresena; t₁₅=0.03, ns). Ny lohahevitra dia manavaka ny toerana anatiny sy ivelany haingana kokoa ho an'ny mahazatra raha oharina amin'ny sary vaovao (fotoana fanehoan-kevitra (RT) RT=628.2 ms, SD=77.3ms ho an'ny sary mahazatra; midika RT=673.8 ms, SD=111 ms ho an'ny sary vaovao; t₁₅=4.43, P=0.0005). Tsy misy fahasamihafana RT ho an'ny fanavakavahana fandresena / tsy misy fandresena amin'ny fotoana vokatra (midika RT = 542ms, SD = 82.2 ms ho an'ny fitsapana fandresena; midika RT = 551 ms, SD = 69 ms ho an'ny fitsapana tsy misy fandresena; t₁₅=0.82, ns). Toy izany koa, nandritra ny fanamafisana dia tsy nisy fahasamihafana RT ho an'ny sary fractal 3 samihafa (0.8-probability: RT=370.1 ms, SD=79 ms; 0.4-probability: RT=354.4, SD=73.8ms; 0-probability: RT=372.2 ms, SD=79.3ms;F(1,12)=0.045, ns). Ny fanadihadiana RT farany dia nanilika lohahevitra telo noho ny olana ara-teknika nandritra ny fahazoana angon-drakitra.

Ao amin'ny famakafakana ny angon-drakitra fMRI, ny ANOVA 2 × 3 miaraka amin'ny 'novelty' (novel, mahazatra) ary ny mety ho valisoa (p = 0, p = 0.4, p = 0.8) dia mampiseho ny fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny lafiny roa amin'ny hippocampus (Figure 2A) ary striatum havanana, FDR-nahitsy ho an'ny habetsahan'ny fikarohana ny ROI. Ny fiantraikan'ny valisoa tsotra ('p = 0.8> p = 0') dia hita tao amin'ny complex SN / VTA havia (Figure 2Bary ao anatin'ny striatum bilateral (Figure 2C). jereo table 1 ho an'ny faritra rehetra ao amin'ny atidoha mavitrika.

 

Figure 2

valiny fMRI

 

table 1

valiny fMRI

Tsy nahita fifaneraserana mety ho valisoa × vaovao izahay rehefa nanitsy fitsapana maro nandritra ny habetsahan'ny fikarohana rehetra momba ny ROI. Na izany aza, rehefa manao famakafakana post hoc (t-test) amin'ireo voxel telo ambony izay mampiseho ny fiantraikan'ny valisoa ao amin'ny striatum, dia hitanay (orthogonal) ny fiantraikan'ny zava-baovao sy ny fifandraisany amin'ny valisoa: ny voxel iray koa dia naneho ny fiantraikany lehibe amin'ny zava-baovao sy fifandraisana vaovao × valisoa, fa ny voxel iray hafa koa dia nampiseho fiantraikany lehibe amin'ny zava-baovao.

Araka ny aseho ao sary 2C (afovoany), amin'ny voxel voalohany ([8 10 0]; vokatry ny valisoa F (2,30) = 8.12, P = 0.002; vokatry ny zava-baovao F (1,15) = 7.03, P = 0.02; zava-baovao × fifampiraharahana valisoa F (2,30) = 3.29, P = 0.05) ity vokatra ity dia notarihan'ny valin'ny BOLD avo kokoa amin'ny fitsapana miaraka amin'ny mety ho valisoa 0.4 ary alohan'ny sary vaovao (post-hoc t-test: t (15) = 3.48 , P=0.003). Ao amin'ny voxel faharoa (2C havanana) ([-10 14 2] vokatry ny valisoa F (2,30) = 13.13, P <0.001; vokatry ny zava-baovao F (1,15) = 9.19, P = 0.008; tsia fifandraisana manan-danja F (2,30) = 1.85, ns) post-hoc t-tests indray dia nanaporofo fa ny fiantraikan'ny zava-baovao dia notarihin'ny fahasamihafana misy eo amin'ny sary vaovao sy mahazatra amin'ny roa ambany mety amin'ny fanomezana valisoa (t (15) = 2.79, P=0.014; ary t(15)=2.19, P=0.045, ho an'ny mety ho p=0 sy p=0.4, tsirairay avy), (jereo sary 2C). Mifanohitra amin'izany kosa, ny voxel fahatelo (2C sisa [-22 4 0] vokatry ny valisoa, F (2,30) = 9.1, P = 0.001) dia tsy nisy fiantraikany lehibe tamin'ny zava-baovao (F (1,15) = 2.33, ns) na fifandraisana (F(2,30)=1.54, ns).

Ao amin'ny midbrain, ny voxel miaraka amin'ny valim-panontaniana lehibe indrindra mifandraika amin'ny valisoa ([-8-14-8], F (2,30) = 12.19, P <0.001), dia naneho fironana amin'ny fiantraikany lehibe amin'ny zava-baovao (F (1,15). ,4.18) = 0.059, P = 2,30) raha tsy misy fifandraisana manan-danja (F (0.048) = XNUMX, ns).

Discussion

Ny sary vaovao momba ny seho dia nanatsara ny valim-panontaniana striatal navoakan'ny hetsika mahafa-po manaraka sy tsy misy ifandraisany (milaza famantarana abstract sy fanomezana valisoa). Araka ny efa nampoizina, dia nampihetsika ny hippocampus ihany koa ny sary vaovao. Ireo fikarohana ireo dia manome porofo voalohany, ho an'ny fahalalantsika, ho an'ny faminaniana ara-batana fa ny fampihetsehana hippocampal vaovao mifandraika amin'ny zava-baovao dia tokony hampisy fiantraikany amin'ny fampivoarana ara-tontolo iainana amin'ny fanodinana valisoa ao amin'ny striatum ventral (Lisman sy Grace, 2005; Bunzeck sy Duzel, 2006).

Noho ny fananan'ny mari-pamantarana BOLD, ny elanelana ara-potoana amin'ny valim-panadinana valisoa sy ny fandefasana vokatra dia nanakana ny fanombanana ny fiantraikan'ny zava-baovao amin'ireo hetsika ireo. Raha ny tokony ho izy dia noheverinay ho toy ny hetsika mitambatra ny filaharan'ny cue-outcome ary hitanay fa ny fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny fanodinana valisoa dia miovaova ho toy ny fiasan'ny mety hisian'ny valisoa. Ny fanatsarana dia voamarika fotsiny rehefa ambany (0 na 0.4) ny mety ho valisoa voavinavina ary tsy teo noho ny mety ho valisoa avo lenta (0.8) (Figure 2C). Zava-dehibe ny manamarika fa tsy azo hazavaina amin'ny alalan'ny vokatra tsy miankina amin'ny zava-baovao sy valisoa ao amin'ny faritra iray ihany io lamin'ny vokatra io. Ny voka-dratsin'ny BOLD vokatry ny vondron'olona neural roa miavaka nefa mifamatotra amin'ny sehatra dia mety ho fanampiny na inona na inona mety ho valisoa ary noho izany dia miteraka vokatra vaovao ihany koa amin'ny toe-javatra mety hitranga 0.8. Noho izany, ireo fiantraikany miankina amin'ny zava-baovao amin'ny fanodinana valisoa ireo dia manohitra ny mety hisian'ny taratry ny fandotoana ny valin'ny BOLD nateraky ny fanentanana vaovao. Raha ny tokony ho izy, ny fikarohana dia manondro fa ny zava-baovao momba ny teny manodidina dia nitombo ny fanodinana valisoa, na dia amin'ny toe-javatra ambany ihany aza.

Araka ny nohazavaina etsy ambony dia tsy afaka nanala ny valin-tenin'ny BOLD izahay teo anelanelan'ny fiandrasana valisoa (cues) sy ny fanomezana valisoa (vokatra). Ny zava-baovao dia mety nampitombo tsikelikely ny fanodinana vokatra tsy mahafa-po (tsy misy fitsapana mandresy). Izany dia hifanaraka amin'ny zava-misy fa tsy nahita vokatra vaovao manan-danja amin'ny fitsapana misy valisoa avo lenta isika satria ny 80% amin'ireo fitsapana ireo dia nahatonga valisoa nomena. Raha tsy izany, ny zava-baovao dia mety hisy fiantraikany amin'ny fiandrasana valisoa ho an'ny famantarana izay naminavina ny fanomezana valisoa amin'ny mety ho kely (izany hoe 0 sy 0.4). Na izany na tsy izany, ny zava-baovao amin'ny teny manodidina dia nanatsara ny fanehoana ny atidoha ho an'ireo hetsika izay tsy dia mahafa-po loatra. Ankoatr'izay, ny tsy fahampian'ny fanovana vaovao momba ny mari-pankasitrahana amin'ny toe-javatra mety hitranga dia tsy azo inoana fa noho ny fiantraikan'ny valindrihana amin'ny fanodinana valisoa. Ny asa teo aloha dia naneho fa ny valim-panontaniana mifandraika amin'ny valisoa ao amin'ny striatum olombelona dia miovaova amin'ny toe-javatra samihafa ka miteraka famantarana izay maneho raha misy vokatra tsara na tsy mety amin'ny toe-javatra manokana (Nieuwenhuis et al 2004). Noho izany dia azo antenaina fa ny valin-kafatra dia tokony ho afaka mandray bonus vaovao ihany koa amin'ny toe-javatra misy valisoa avo lenta.

Miorina tsara fa ny atidoha primate dia mianatra momba ny lanjan'ny fanentanana samihafa miaraka amin'ny valisoa amin'ny fanandramana fandrindrana mahazatra araka ny fandrefesana ny fiandrasana ny vokatra (ohatra ny fitomboan'ny licking). Tamin'ity andrana ity dia norefesinay ny fe-potoana fanehoan-kevitra nandritra ny dingan'ny fanamafisana saingy tsy nahita fahasamihafana tamin'ny ambaratonga samihafa amin'ny tanjaky ny vinavina. Raha jerena ny fahatsoran'ny asa sy ny hafainganan'ny famalian'ny lohahevitra (<375ms ho an'ny toe-javatra rehetra), ity tsy fahampian'ny valin-kafatra ity dia mety noho ny fiantraikan'ny valindrihana. Na dia eo aza ny tsy fisian'ny fepetra momba ny fitondran-tena tanjona amin'ny fifehezana, ny fampiasana mahomby an'io karazana cue io amin'ny fianarana teo aloha (oh O'Doherty et al., 2003) dia manoro hevitra fa ny lohahevitra dia mbola namorona fifandraisana misy eo amin'ny cues sy ny mety hisian'ny fanomezana valisoa.

Ao amin'ny asa teo aloha, ny mari-pankasitrahana ao amin'ny striatum dia mifamatotra amin'ny karazana fananana mifandraika amin'ny valisoa na amin'ny olombelona na amin'ny primates tsy olombelona anisan'izany ny mety (Preuschoff sy al., 2006; Tobler et al., 2008), ny habeny (Knutson et al., 2005), tsy fahatokisana (Preuschoff sy al., 2006) sy ny sandan'ny hetsika (Samejima et al., 2005). Ity fahasamihafan'ny fari-pahalalana mifandraika amin'ny valisoa voalaza ao amin'ny striatum ity dia mifanaraka tsara amin'ny andraikiny amin'ny maha-interface limbic / sensorimotor miaraka amin'ny anjara toerana lehibe amin'ny fandaminana ny fitondran-tena mikendry tanjona (Wickens et al., 2007). Na ny SN / VTA sy ny striatum, iray amin'ireo toerana lehibe indrindra amin'ny rafitra dopamine midbrain, dia mamaly ihany koa ny valisoa sy valisoa amin'ny vinavina amin'ny paradigma mahazatra mahazatra (ohatraDelgado et al., 2000; Knutson et al., 2000; Fiorillo et al., 2003; Knutson et al., 2005; Tobler et al., 2005; Wittmann et al., 2005; D'Ardenne et al., 2008). Araka ny fomba fijery kajy maromaro, ny fifindran'ny dopamine avy amin'ny SN / VTA dia mampianatra ny striatum momba ny lanjan'ny stimuli voafehy amin'ny alàlan'ny famantarana diso (Schultz et al., 1997).

Na dia ao amin'ny fandalinana fanamafisana klasika aza ny valisoa sy ny fanehoana tsy misy valisoa aseho ao amin'ny striatum dia tsy misy fiantraikany amin'ny fitondran-tena mazava (O'Doherty et al., 2003; den Ouden et al., 2009), Ny fanadihadiana fMRI dia nampiseho rafitra fa ny fiovan'ny hetsika BOLD striatal dia mifandray amin'ny fahadisoana vinavina mifandraika amin'ny sandan'ny safidy safidy araka ny asehon'ny modely kajy mifanaraka amin'ny angon-drakitra momba ny fitondran-tena (O'Doherty et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Ny fanehoana ny soatoavin'ny fanjakana tsy misy ifandraisany amin'ny hetsika dia mety misy ifandraisany amin'ny famantarana ny fahazoana valisoa izay adika amin'ny valin-kafatra fanomanana, ohatra ny fomba fiasa na ny fiantraikany mampahery izay hita amin'ny famindrana fitaovana pavlovian (PIT) (Cardinal et al., 2002; Talmi et al., 2008). Ny angon-drakitray dia manoro hevitra fa ny zava-baovao dia manova ny sandan'ny fanjakana toy izany amin'ny alàlan'ny fampitomboana ny fanantenan'ny valisoa na ny valin'ny vokatra tsy mahafa-po. Ny vokatry ny fifandraisana misy eo amin'ny zava-baovao sy ny valisoa dia mety hiteraka valinteny fanomanana tsy misy fepetra. Ao amin'ny tontolo tena izy, ny valinteny toy izany dia hitarika amin'ny fomba hatsaraina rehefa fantatra ny zava-baovao miaraka amin'ny cue (Wittmann et al., 2008) na fikarohana kisendrasendra ny tontolo iainana rehefa hita ny zava-baovao nefa tsy misy ifandraisany amin'ny famantarana manokana araka ny hita ao amin'ny literatiora biby (Hooks sy Kalivas, 1994). Ity fomba fijery ity koa dia mifanaraka amin'ny maodely kajy misy fiantraikany (Kakade sy Dayan, 2002).

Ny rafitra manan-danja iray izay azo inoana fa tafiditra amin'ny valin'ny valisoa amin'ny striatum dia ny hippocampus. Toy ny tamin'ny fianarana teo aloha (Tulving et al., 1996; Strange et al., 1999; Bunzeck sy Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007) asehontsika fa ny zava-baovao momba ny contextual dia nanetsika ny hippocampus mahery kokoa noho ny mahazatra. Raha jerena ny vinavina matanjaka (indirect) amin'ny SN / VTA dia manoro hevitra izahay fa io rafitra io no loharano mety ho famantarana vaovao amin'ny rafitra dopaminergic midbrain (Lisman sy Grace, 2005; Bunzeck sy Duzel, 2006). Ny dopaminergic midbrain koa dia mahazo fidirana avy amin'ny faritra hafa ao amin'ny atidoha toy ny cortex prefrontal izay mety nampita famantarana vaovao ho azy koa (Fields et al., 2007). Raha jerena ny porofo hatramin'izao, na izany aza, dia heverinay fa ny hippocampus no kandidà mety indrindra amin'ny fitondrana ny tsy fahampian'ny neurons dopamine midbrain mifandray amin'ny vaovao izay hanazava ny fanamafisana ny mari-pankasitrahana striatal amin'ny tontolon'ny zava-baovao. Amin'ny lafiny iray, ny mety ho fiankinan-doha amin'ny fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny teny manodidina, kosa, dia mety ho avy amin'ny cortex prefrontal (PFC). Ny fandinihana ara-batana dia mampiseho fa ny fampitomboana ny fiara PFC mankany amin'ny neuron SN / VTA dia manatsara ny fanovana dopaminergika amin'ny faritra PFC fotsiny fa tsy ny fampidirana dopaminergika amin'ny striatum ventral (Margolis et al., 2006). Amin'ny alàlan'ny mekanika toy izany, ny PFC dia afaka mandrindra ny mety ho fiantraikan'ny zava-baovao amin'ny SN / VTA sy ny valisoa striatal ventral.

Raha hamaranana, ny valiny ankehitriny dia mampiseho fa ny zava-baovao momba ny teny manodidina dia mampitombo ny fanodinana valisoa ao amin'ny striatum ho setrin'ny famantarana sy ny vokatra tsy misy ifandraisany. Ireo valim-pikarohana ireo dia mifanaraka amin'ny vinavinan'ny modely lalana polysynaptic (Lisman sy Grace, 2005) izay ahafahan'ny famantarana vaovao hippocampal manome rafitra ho an'ny fandrindrana ny toe-javatra momba ny salience amin'ny hetsika tsy misy ifandraisany.

Fanampiny fanampiny

Fankasitrahana

Lisitry ny Reference