Dopamine D1 D5 Receptors Mediate Saliency Information izay mampiroborobo ny hippocampal maharitra (longitude plasticity) (2014)

Niels Hansen ary Denise Manahan-Vaughan

Ity lahatsoratra ity dia cited by lahatsoratra hafa ao amin'ny PMC.

Mandeha:

Abstract

Dopamine (DA) dia manana anjara toerana lehibe amin'ny fampandehanana ny fahalalana. Manampy loko amin'ny fitahirizana fampahalalana miankina amin'ny traikefa izy io, manome fahatsapana ny fahatsiarovana aterak'izany. Amin'ny ambaratonga synaptic, ny fitehirizana fampahalalana miankina amin'ny traikefa dia azo avy amin'ny plastika synaptic, ary nomena ny maha-zava-dehibe azy amin'ny fananganana fahatsiarovana, tsy mahagaga raha misy neuromodulator fototra ny DA amin'ny fampandehanana ny plastika synaptic, ary indrindra ny plastika izay maharitra mandritra ny fotoana maharitra. fotoana: Mitovy amin'ny fitadidiana maharitra. Ny hippocampus, izay rafitra manan-danja ho an'ny fanodinana synaptika ny fahatsiarovana semantika, episodika, spatial ary fanambarana, dia voakasika manokana amin'ny DA, miaraka amin'ny mpitsabo D1 / D5 manaporofo fa tena ilaina amin'ny fitadidiana miankina amin'ny hippocampus. Fanampin'izany, ireo mpandray anjara D1 / D5 dia manan-danja amin'ny fanomezana ny fananan'ny zava-baovao sy valisoa ho an'ny fampahalalana karakarain'ny hippocampus. Izy ireo koa dia manamora ny fanehoana ny endrika tsy mitsaha-mitombo amin'ny plastika synaptic, ary nomena tatitra fa ny potentiation maharitra sy ny fahaketrahana maharitra dia mamaritra ny lafiny samihafa amin'ny fanehoana spatial, izany dia manoro hevitra fa ny mpandray D1 / D5 dia afaka mitondra ny natiora sy ny votoatin'ny fampahalalana voatahiry. ao amin'ny hippocampus. Raha jerena ireo fanamarihana ireo, dia manolotra soso-kevitra izahay fa ny D1 / D5 receptors vavahadin'ny hippocampal plastika maharitra sy fahatsiarovana ary tena ilaina amin'ny fanomezana ny fananana zava-baovao sy valisoa ho an'ny fampahalalana karakarain'ny hippocampus.

Keywords: cognition, hippocampus, fianarana sy fitadidiana, famerenana, plastika synaptic

Mandeha:

Fampidirana

Dopamine (DA) dia neurotransmitter ao amin'ny rafi-pitatitra foibe izay an'ny catecholamines (Carlsson et al. 1962). Ny neuron DA dia sokajiana amin'ny rafitra dopaminergika mifototra amin'ny faritry ny innervation. Lalana dopaminergika efatra axonal no voafaritra: 1) nigrostriatal, 2) mesolimbic, 3) mesocortical, ary 4) tuberoinfundibular (Vallone et al. 2000). Ny DA dia mitana andraikitra marobe amin'ny fiasan'ny atidoha mifandray amin'ny fahalalana: Mandrindra ny fitadidiana, ny antony manosika, ny fihetseham-po, ny fiasan'ny motera ary ny fampidirana ny neuroendocrine (Horn et al. 1979; Fluckiger et al. 1987) ary navoaka taorian'ny tantara (Ljungberg et al. 1992), salient sensory (Unless 2004), averive (Bromberg-Martin et al. 2010), na fanentanana mifandraika amin'ny fanamafisana (valisoa) (Schultz et al. 1993). Nandritra ny am-polony taona maro, ny anjara asany amin'ny aretin'ny saina sy ny aretin'ny ati-doha dia nodinihina lalina. Izany dia azo avy amin'ny fandinihana fa ny fihenan'ny DA ambany dia ambany dia mitranga ao amin'ny ganglia basal amin'ny marary amin'ny aretina Parkinson (Ehringer sy Hornykiewicz 1960ary ny tsy fahampian'ny DA dia manampy amin'ny aretina ara-tsaina toy ny schizophrenia (Goto sy Grace 2007; Lodge sy Grace 2011), fiankinan-doha amin'ny zava-mahadomelina (Robinson sy Berridge 1993), tsy fahampian'ny saina hyperactivity aretina (Del Campo et al. 2011), ary mety ho aretin'i Alzheimer (Kumar sy Patel 2007; Jürgensen et al. 2011).

Ny porofo ara-panandramana dia milaza fa ny DA dia tena manan-danja amin'ny fanovana ny plastika sy ny fitadidiana synaptic miankina amin'ny hippocampus (Jay 2003; Lisman sy Grace 2005; Lisman et al. 2011). Ireo vokatra ireo dia mpanelanelana amin'ny vondrona 2 miavaka amin'ny receptors DA: Ny D1/D5 (D1-like) receptors ary ny D2-like receptors (Tiberi et al. 1991; Vallone et al. 2000; Beaulieu sy Gainetdinov 2011) (Aviavy. 1), izay, tao anatin'ny folo taona farany, dia nahazo fiheverana bebe kokoa ny mpandray D1/D5. Izany dia noho ny anjara asa lehibe ataon'izy ireo amin'ny fifehezana ny plastika synaptic miankina amin'ny hippocampus (ireo mekanika inoana fa fototry ny fianarana) sy ny fitadidiana miankina amin'ny hippocampus (Huang sy Kandel 1995; Lemon sy Manahan-Vaughan 2006; Bethus et al. 2010; Clausen et al. 2011; Da Silva et al. 2012). Mahavariana fa ireo mpikatroka D1/D5 dia mandrindra ny endrika roa amin'ny plastika synaptic (> 24 h) ary toa mandray anjara lehibe amin'ny fametrahana ny vaovao ho toy ny tantara na salient (Davis et al. 2004; Unless 2004; Lemon sy Manahan-Vaughan 2006, 2011), izay miantraika mafy amin'ny fitadidiana sy fitazonana fahatsiarovana miankina amin'ny hippocampus (Adcock et al. 2006). Ny mpikatroka D2, mifanohitra amin'izany, dia toa tsy dia manan-danja loatra amin'ny fanodinana fampahalalana miankina amin'ny hippocampus, na eo amin'ny haavon'ny plastika synaptic na ny fananganana fahatsiarovana (Kulla and Manahan-Vaughan 2003; Xing et al. 2010). Ny fampahavitrihana ny receptors D1 / D5 dia manova ny fientanam-po ao amin'ny hippocampus (Ito sy Schumann 2007; Hamilton et al. 2010) ary noho izany dia misy fiantraikany amin'ny tokonam-baravarana amin'ny fampidirana ny plastika synaptic na ny fametahana fahatsiarovana. Ny faritra hippocampal isan-karazany toy ny dentate gyrus (DG), cornus ammonis 1 (CA1) ary ny subiculum izay manao asa miavaka amin'ny fanodinana fampahalalana ao anatin'ny hippocampus dia novaina ihany koa amin'ny fampahavitrihana ny D1 / D5 receptors.Kulla and Manahan-Vaughan 2000; Lemon sy Manahan-Vaughan 2006; Othmakhova sy Lisman 1996; Roggenhofer et al. 2010).

Figure 1.

Sary 1.

Famantarana famantarana ny D1 sy D5 receptors. Fampisehoana schematic amin'ny lalan'ny molekiola samihafa amin'ny D1 (boaty mavo) sy D5 receptors (boaty manga) mifarana amin'ny fampahavitrihana CREB mahazatra (boaty volondavenona). Crosstalk eo anelanelan'ny rafitra D1/D5 dia asehon'ny ...

Ny fanovana miankina amin'ny asa amin'ny tanjaky ny synaptic dia mampiditra fampahalalana vaovao ao amin'ny atidoha. Misy endrika roa lehibe azo avahana: 1) potentiation maharitra (LTP; Bliss sy Lomo 1973; Bliss sy Collingridge 1993) ary 2) fahaketrahana maharitra (LTD) amin'ny hery synaptic (Dudek sy Bear 1992; Manahan-Vaughan 1997). Ny LTP izay atosiky ny stimuli afferent elektrika fotsiny (plastika azo avy amin'ny elektrika) dia voalaza voalohany teo amin'ny 40 taona lasa izay tao amin'ny DG an'ny bitro taorian'ny fanentanana avo lenta (HFS) amin'ny lalana perforant (Bliss sy Lomo 1973). Hippocampal LTD dia nofaritana voalohany tao amin'ny Schaffer collateral (SC)-CA1 synapses (Dunwiddie sy Lynch 1978) ary atosiky ny elektrônika amin'ny famporisihana matetika (LFS: 1-3 Hz mandritra ny 5-15 min). Ireo tranga roa ireo dia heverina fa fototry ny fianarana sy ny fitadidiana hippocampal (Bliss sy Collingridge 1993; Bera 1996; Kemp sy Manahan-Vaughan 2007). Ity tranga ity dia tohanan'ny fanadihadiana vao haingana izay miresaka tranga iray fantatra amin'ny anarana hoe plastika vita amin'ny fianarana. Eto, ny fanentanana afferent elektrika malemy izay eo ambanin'ny fepetra mifehy dia miteraka na tsy misy fiovana amin'ny tanjaky ny synaptic basal, na miteraka plastika fohy, dia mitarika ho amin'ny plastika maharitra raha ampiarahina amin'ny traikefa fianarana vaovao (Manahan-Vaughan and Braunewell 1999; Goh sy Manahan-Vaughan 2012).

Ny fanadihadiana momba ny plastika vita amin'ny fianarana dia manoro hevitra fa ny LTP sy LTD dia tompon'andraikitra amin'ny fametahana singa samihafa amin'ny fanehoana fahatsiarovana. Noho izany, ny LTP dia mifandray amin'ny fametahana ny habaka eran-tany, ny fiovan'ny habakabaka, na ny tahotra eo amin'ny tontolo iainana (Straube et al. 2003; Kemp sy Manahan-Vaughan 2004; Whitlock et al. 2006), fa ny LTD dia mifandray amin'ny famandrihana ny tontolon'ny spatial (Manahan-Vaughan and Braunewell 1999; Etkin et al. 2006; Kemp sy Manahan-Vaughan 2004, 2007, 2008a; Goh sy Manahan-Vaughan 2012). Ny fandraisan'anjaran'ny LTP sy ny LTD amin'ny fanehoana spatial dia mifamatotra mafy amin'ny subregions hippocampal tsirairay avy (Kemp sy Manahan-Vaughan 2008a; Hagena and Manahan- Vaughan 2011). Ny tena mahavariana anefa dia ny D1/D5 receptors dia mifehy ny LTP maharitra (Huang sy Kandel 1995; Lemon sy Manahan-Vaughan 2006) ary maharitra LTD (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006), manoro hevitra fa ireo mpandray ireo dia mifehy ny karazana fampahalalana natolotry ny karazana plastika synaptic isan-karazany amin'ny fanehoana fahatsiarovana.

Ny LTP dia nozaraina ho sokajy ara-nofo antsoina hoe 1) potentiation fohy izay matetika mitaky ny fidirana kalsioma amin'ny alalan'ny, ohatra, N-methyl-d-aspartate (NMDA) receptors, 2) aloha (E) -LTP izay mitaky ny NMDA receptors sy ny fampahavitrihana ny metabotropic glutamate (mGlu) receptors (Bashir et al. 1993sy proteinina kinase (Malenka et al. 1989), ary amin'ny ampahany kely kokoa, phosphatase; 3) tara (L)-LTP izay mifototra amin'ny fanehoana ny fototarazo avy hatrany aloha (Jones et al. 2001) dia mila fandikana proteinina, ary (4) tara tara (LL)-LTP izay mila fandikana proteinina (Nguyen et al. 1994; Villers et al. 2010) ary manamora ny fanamafisana ny LTP (Ryan et al. 2012). Ny famaritana mitovy amin'izany dia miharihary ho an'ny LTD: LTD (E) -LTD voalohany miankina amin'ny fampahavitrihana ny mpandray NMDA (farafaharatsiny ao amin'ny faritra CA1; Dudek sy Bear 1992; Manahan-Vaughan 1997), mGlu receptors (Manahan-Vaughan 1997ary proteinina phosphatase (Mulkey et al. 1993), tara LTD (L)-LTD izay miankina amin'ny fanehoana fototarazo (Abraham et al. 1994) ary fandikana proteinina (Manahan-Vaughan et al. 2000; Parvez et al. 2010), ary tara tara (LL)-LTD izay mitaky transcription proteinina (Kauderer sy Kandel 2000). Na dia mitovitovy amin'ny mekanika fototra aza ny plastika vita amin'ny elektrika sy vita amin'ny fianarana (Manahan-Vaughan 1997; Popkirov sy Manahan-Vaughan 2011), mampiseho toetra miavaka ihany koa izy ireo. Ohatra, ny plastika maharitra izay mora mora amin'ny fianarana ary tsy elektrônika dia mitaky beta-adrenoreceptors (Kemp sy Manahan-Vaughan 2008b), Ary Madronal et al. (2009) dia naneho fa ny fanamorana ny pulses dia samy hafa amin'ny alàlan'ny LTP induce elektrônika na ny fiovan'ny tanjaky ny synaptic ateraky ny fanamafisana eyeblink mahazatra (izany hoe ny plastika vita amin'ny fianarana). Na izany aza dia azo atao ihany koa fa ny plastika vita amin'ny fianarana dia mora kokoa amin'ny neuromodulation, ary ara-batana kokoa noho ny plastika nateraky ny fanentanana elektrika irery, izay afaka manazava ireo angon-drakitra voalaza etsy ambony.

Ny hippocampus dia mandray anjara amin'ny fitondran-tena maro toy ny tebiteby (Engin sy Treit 2007), fitondrantena mitodika amin'ny tanjona (Pennartz et al. 2011), fanodinana fampahalalam-baovao, famantarana ny olfactorialy, ary ny fitetezana sy ny orientation spatial (Hölscher 2003). Saingy ny tena manaitra indrindra dia heverina fa ireo subregions hippocampal samihafa dia mandray anjara amin'ny lafiny samihafa amin'ny famoronana trace fahatsiarovana. Raha toa ny DG dia apetraka amin'ny fisarahana amin'ny lamina, izay ekena fa tsy mitovy ny fampahalalana mitovy, ny faritra CA3 dia mandray anjara amin'ny famitana ny lamina, ka ny vaovao miditra dia mitondra mankany amin'ny famerenana tanteraka ny solontena voatahiry, raha toa ka efa nandray anjara tamin'izany teo aloha izany fampahalalana izany. ny famoronana fahatsiarovana (Lee et al. 2004; Goodrich-Hunsaker et al. 2008). Ny faritra CA1 dia inoana fa mampiditra vaovao avy amin'ny faritra hafa ary mandray anjara amin'ny fisavana tsy mifanentana (Lismann sy Otmakhova 2001). Raha jerena ity fizarana asa ity, dia tsy mahagaga raha ny mpandray D1 / D5 dia misy fiantraikany amin'ny plastika synaptic ao amin'ireo rafitra ireo. Eto, tsy maintsy hamafisina fa tsy mbola nodinihina ny anjara asan'ireo mpandray ireo ao amin'ny faritra CA3.

Mandeha:

Famotsorana DA ao amin'ny Hippocampus

DA dia mivoaka avy amin'ny terminal axon mipetraka ao amin'ny hippocampus (Frey et al. 1990), izay avy amin'ny loharano midbrain miaraka amin'ny faritra tegmental ventral (VTA, vondrona sela A10 ao amin'ny nomenclature voalavo), ahitana ny loharano lehibe. Ny famotsorana dia mitranga ao amin'ny hippocampus minitra vitsy aorian'ny fisehoana vaovao ao amin'ny hippocampus (Ihalainen et al. 1999). Midika izany fa ny DA dia singa manan-danja amin'ny fampandehanana ny fampahalalana vaovao ao amin'ny hippocampus. Ao amin'ny synapses temporoammonic (TA), DA dia miasa amin'ny fatran'ny famporisihana isan-karazany (5-100 Hz) ho toy ny sivana avo lenta izay manatsara ny valin'ny fampidiran-drivotra avo lenta, ary mampihena ny fitaoman'ny fampidiran-drivotra ambany (Ito sy Schumann, 2007). Mahavariana fa ny LTP amin'ny SC-CA1 synapses dia tsy misy fiantraikany, fa ny LTP amin'ny TA synapses dia ampitomboin'ny DA. Izany dia manondro fa ny DA dia mampitombo ny maha-zava-dehibe ny fampahalalana azo avy amin'ny cortex entorhinal amin'ny alàlan'ny TA synapses mivantana mankany amin'ny hippocampus, raha ampitahaina amin'ny fampahalalam-baovao voahodina "anatiny" ao amin'ny SC-CA1 synapses, izay manova ny votoatin'ny fampahalalana sy ny toetoetran'ny fitahirizana vaovao. amin'ny alàlan'ny fitaomana ny fizotry ny fiovan'ny lanjan'ny synaptic. Izany dia mety hanakana ny fampidirana vaovao vaovao amin'ny fampahalalana efa voakodia teo aloha rehefa mivoaka ny hippocampus.

Tsy ny VTA ihany no loharanon'ny DA ho an'ny hippocampus. Ankoatra ny VTA, ny hippocampus dia mahazo fidirana avy amin'ny faritra retrorubral A8 sy ny substantia nigra pars compacta A9 (Beckstead et al. 1979) ary mifandray amin'ny nokleary dopaminergika hafa toy ny nucleus accumbens (NAcc; 2 ary and3) .3). Ohatra, ny vinavinan'ny DA mesocortical avy amin'ny VTA mankany amin'ny cortex prefrontal (PFC) dia mety manana anjara toerana lehibe amin'ny fanovana ny fanodinana fampahalalana amin'ny fifandraisan'ny hippocampus-PFC.Seamans et al. 1998; Goto sy Grace 2008a). Ankoatr'izay, na dia tsy mandeha mivantana amin'ny hippocampus aza izany, ny NAcc (miaraka amin'ny ventral pallidum, VP) dia toy ny sandry midina amin'ny hippocampal-VTA loop, manampy amin'ny fampifangaroana ny famantarana vaovao miaraka amin'ny salience sy ny fampahafantarana ny tanjona.Lisman sy Grace 2005; aviavy 2 ary and3) .3). Ho fanampin'ny andraikiny lehibe amin'ny fidirana amin'ny limbic sy cortical inputs, ny NAcc dia mandray anjara amin'ny fanatsarana ny fitondran-tena mikendry tanjona (Gruber et al. 2009) ary amin'ny famelana ny fampahalalana spatial miankina amin'ny hippocampal mba hahazoana fifehezana ny fianarana mazoto (Ito sy Hayen 2011). Ny anjara asan'ny NAcc amin'ny vavahadin-tserasera dia nodinihina any an-kafa amin'ny antsipiriany (Grace et al. 2007; Goto sy Grace 2008b; Yin et al. 2008).

Figure 2.

Sary 2.

Ny fifandraisana anatomika eo amin'ny hippocampus sy ny nuclei dopaminergic. Ny VTA, ny saha retrorubral (RRF), ary ny LC dia samy mandefa projections amin'ny hippocampus (HPC). Ny hippocampus indray dia manao tetikasa, amin'ny lafiny iray, mankany amin'ny NAcc izay mifandray amin'ny VTA ...

Figure 3.

Sary 3.

Fitsipika momba ny plastika synaptic hippocampal amin'ny VTA sy ny nuclei dopaminergika hafa. Ny fitsipika dopaminergika momba ny plastika synaptic hippocampal sy ny tambajotra fototra dia aseho eto. Ny zana-tsipìka manga dia manondro ny VTA-hippocampal vaovao ...

Raha atambatra, ny anjara asan'ny nuclei dopaminergika izay miditra amin'ny hippocampus dia manohana fa ny DA dia navoaka tamin'ny zava-baovao sy traikefa mifandraika amin'ny valisoa ary io fampahalalana io dia ahafahan'ny hippocampus manampy ny dikany amin'ny fampahalalana azy. Amin'izany fomba izany, ny salience dia omena ny fampahalalana voatahiry. Ny fitsipika mifandraika amin'ny LTP sy LTD amin'ny sehatra hippocampal isan-karazany dia fomba iray ahafahan'ny hippocampus mampiditra sy mandika izany fampahalalana izany ho fahatsiarovana engram na fanehoana spatial.

Mandeha:

Ny fiantraikan'ny D1 / D5 Receptors amin'ny LTP ao amin'ny DG

Ny DG no "vavahady" miasa mankany amin'ny hippocampus. Ny fiantraikany mifangaro amin'ny LTP induksi elektrika dia notaterina taorian'ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 amin'ity rafitra ity (tabilao). 1A), fa ny ankamaroan'ny fanakanana ny LTP dia notaterina taorian'ny antagonism receptor D1 / D5 (Yanagihashi sy Ishikawa 1992; Kusuki et al. 1997; Swanson-Park et al. 1999). Izany dia manondro fa ireo mpandray anjara ireo dia manana anjara toerana lehibe amin'ny famaritana raha misy ny LTP ao amin'ny DG ho setrin'ny fanentanana miditra. Ny fampahavitrihana ny mpandray ny D1 / D5 mandritra ny famantarana "valisoa" na "vaovao" dia natolotra mba hampitombo ny fientanam-po DG (Hamilton et al. 2010) toy ny fampahalalam-baovao momba ny fahatsapana vaovao mandalo ny vavahadin-tserasera sy ny sivana an'ny DG mba hiditra ao amin'ny faritry ny hippocampal CA3-CA1 (Heinemann et al. 1992; Hamilton et al. 2010). Izany dia mety mifandray amin'ny asan'ny DG amin'ny famitana ny lamina (Kesner et al. 2000).

table 1

Tabilao 1

D1 / D5 receptors sy hippocampal synaptic plasticity

Ny vavahadin-tserasera amin'ny heviny manerantany dia tohanan'ny DA ihany koa. Ity karazana vavahady ity dia mety ahafahan'ny tambajotra oscillatory eo amin'ny faritra samihafa ao amin'ny atidoha tafiditra amin'ny fianarana (Buzsaki sy Draguhn 2004). Ny fampahavitrihana ny mpandray ny D1 / D5 dia afaka, ohatra, manova ny tifitra theta ao amin'ny medial septal / vertical rantsambatana amin'ny neurons diagonaly izay mandroso mankany amin'ny hippocampus (Fitch et al. 2006). Ankoatr'izay, ny DA dia manafoana ny oscillations gamma cholinergic ao amin'ny faritra CA3 amin'ny alàlan'ny fampahavitrihana ny receptor D1 (Weiss et al. 2003). Misy soso-kevitra fa ny DA manokana dia manova ny fomba fandoroana matetika ny neurons (theta sy gamma frequency volleys; Ito sy Schumann 2007) izay hita ao amin'ny cortex enthorinal nandritra ny fitondran'ny biby mpikiky (Chrobak et al. 2000) ka manova votoaty fampahafantarana.

Mandeha:

Ny fiantraikan'ny Recepteur D1/D5 amin'ny LTP ao amin'ny Faritra CA1

Mifanohitra amin'ny DG, izay misy ny L-LTP ihany no voakasika, ny fandalinana in vitro momba ny SC-CA1 synapses dia nampiseho fa samy E-LTP (Otmakhova sy Lisman 1996ary L-LTP (Frey et al. 1991; Huang sy Kandel 1995) voasakana na ahena (Swanson-Park et al. 1999) avy amin'ny antagonista D1 / D5, fa ny agonista amin'ny receptors D1 / D5 dia mitarika amin'ny E-LTP (Otmakhova sy Lisman 1996). Ny halehiben'ny E- sy L-LTP dia mihena be ihany koa amin'ny silaka hippocampal avy amin'ny D1 receptor-/− totozy raha oharina amin'ny totozy karazana (Granado et al. 2008). Mifanaraka amin'ireo fikarohana ireo, ny fandinihana in vivo dia naneho fa ny LTP-induced HFS ao amin'ny SC-CA1 synapses dia manamora ny fampidiran-drivotra D1 / D5 amin'ny voalavo mihetsika malalaka (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006; table 1A). Na izany aza, ny antagonism receptor D1 / D5 dia tsy manakana afa-tsy L-LTP amin'ny synapses SC-CA1 (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006). Ny fahasamihafana misy eo amin'ny fandalinana in vitro sy in vivo dia mety misy ifandraisany amin'ny karazana protocole fanentanana samihafa izay nampiasaina mba hahazoana LTP amin'ny tanjaka sy ny faharetana samihafa.

Mandeha:

Ny fiantraikan'ny hetsika mpandray D1/D5 amin'ny fanalana ny LTP

Na dia tsy endrika maharitra amin'ny plastika synaptic aza izany, ny depotentiation dia mitanisa ao anatin'ny tontolon'ny fitsipika D1 / D5 momba ny plastika synaptic hippocampal (tabilao). 1C). Ny depotentiation dia tranga mahaliana izay mitranga rehefa ampiharina ny LFS ao anatin'ny fe-potoana fohy (30 min fara-fahakeliny) amin'ny fampidirana LTP (Staubli sy Lynch 1990; Kulla et al. 1999) ary naroso mba hanambatra fifandraisana mahomby amin'ny fanadinoana mavitrika na mety ho fitsabahana amin'ny fianarana. Ity endrika plastika synaptic ity dia miavaka amin'ny LTD, satria tsy mitovy amin'ny mombamomba ny phosphorylation / dephosphorylation mitovy amin'ny α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic receptor receptor (Lee et al. 1998ary manana fahatsapan-tena samihafa amin'ny, ohatra, mGlu receptor ligand (Manahan-Vaughan 1997; Fitzjohn et al 1998; Kulla et al. 1999; Kulla and Manahan-Vaughan 2008). Ny lafiny iray hafa amin'ny depotentiation dia ny fanaraha-maso mifandray amin'ity tranga ity, araka ny nasehon'ny fandinihana vitro amin'ny voalavo mampiseho fa ny synthesis ny proteinina mifandraika amin'ny plastika (PRPs) nataon'ny L-LTP amin'ny fampidirana iray dia nanamora ny E- ho L-LTD amin'ny fidirana hafa. Noho izany, ny plastika maharitra amin'ny fampidirana synaptic iray dia mifandray amin'ny PRP amin'ny fampidirana synaptic hafa, amin'ny dingana iray antsoina hoe "tagging cross" (Sajikumar sy Frey 2004). Ny plastika maharitra maharitra sy ny tagging synaptic dia toa miankina amin'ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 (Sajikumar sy Frey 2004).

Mahaliana fa ny fanodikodinana mpikatroka D1 / D5 dia misy fiantraikany amin'ny famotsorana ny LTP vokatry ny LFS na in vitro na in vivo (Otmakhova sy Lisman 1998; Kulla and Manahan-Vaughan 2000). D1 / D5 agonists mpandray dia mampihena ny depotentiation ny LTP amin'ny LFS ao amin'ny CA1 sy ao amin'ny DG, fa ny D1 / D5 receptor antagonists manakana izany vokany (Kulla and Manahan-Vaughan 2000) azo inoana fa amin'ny alalan'ny cyclic 3′5′ adenosine monophosphate (cAMP)-miankina mekanika (Otmakhova sy Lisman 1998).

Raha misy fanadinoana ny depotentiation, dia manondro fa ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 dia mety hanakana ity dingana ity. Satria ny fandroahana ny LTP dia dingana misesy — ny LTP voalohany dia voatarika ary avy eo dia natomboka ny fandroahana, midika izany fa ny fampahavitrihana ny mpandray ny D1/D5 dia afaka manao “fanapahan-kevitra” hanadino ny vaovao izay natokana ho an'ny fitehirizana maharitra. Averina indray, io fahafaha-manao io dia mifanentana tsara amin'ny anjara toeran'ireo mpandray ireo amin'ny fanelanelanana ny fampahalalam-baovao.

Mandeha:

Ny fiantraikan'ny D1/D5 Receptor Activity amin'ny Hippocampal LTD

LTD amin'ny lafiny sasany dia sary fitaratra amin'ny LTP, ahitana ny fihenan'ny hery synaptika izay mitranga manaraka ny fanentanana afferent amin'ny hippocampus. Tao anatin'ny taona vitsivitsy izay, hita fa ity tranga ity dia rafitra fitahirizana fampahalalana izay mety hiara-miasa amin'ny LTP mba hamoronana fanehoana spatial sy/na fahatsiarovana (Kemp sy Manahan-Vaughan 2007). Ho an'ity tranga ity, toa ny LTP, ny mpandray D1 / D5 dia toa mitana anjara toerana lehibe ihany koa. Mifanohitra amin'ny LTP, izay nianarana lalina ny faritra CA1 sy ny DG, hatreto, ny fampahalalana dia tsy misy afa-tsy amin'ny fiantraikan'ny receptor D1 / D5 amin'ny LTD ao amin'ny faritra CA1 (tabilao). 1B).

E-LTD, vokatry ny LFS ny CA1 synapses, dia manamora ny D1 / D5 receptor agonism in vitro (Chen et al. 1995; Liu et al. 2009). Mifanohitra amin'izany kosa, ny E-LTD dia nosakanan'ny antagonista mpikatroka D1/D5 ao amin'ny synapses CA1 in vitro (Chen et al. 1995). Ankoatr'izay, ny fandinihana in vitro dia naneho fa ny E-sy L-LTD ao amin'ny synapses CA1 dia miankina amin'ny fampahavitrihana receptor D1 / D5 (Mockett et al. 2007; Liu et al. 2009). Ny angon-drakitra ao amin'ny vivo dia miombon-kevitra amin'ireo valiny ireo, satria ny agonism receptor D1 / D5 dia manamora ny LFS-induced E-LTD sy L-LTD, fa ny D1 / D5 receptor antagonism dia manakana ny LFS-induced E-LTD sy L-LTD (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006). Na izany aza, ao anatin'ny fandalinana iray in vitro, ny agonism receptor D1 / D5 dia namadika ampahany ny LFS-induced LTD (Mockett et al. 2007). Ireo vokatra in vitro samihafa ireo dia mety noho ny fampiasana protocols LFS samihafa [1200 × 3 Hz (Mockett et al. 2007) vs. 450 × 1 Hz (Chen et al. 1995)] izay miteraka LTD amin'ny habeny sy ny faharetany samihafa. In vivo, 1-Hz LFS mampiasa <600 pulses dia miteraka fahaketrahana fohy (STD) amin'ny CA1 synapses (Popkirov sy Manahan-Vaughan 2011), fa ny fanentanana 3-Hz dia miteraka vokatra maharitra kokoa (Manahan-Vaughan 2000). Ny fahasamihafan'ny fifehezana ny agonista mpikatroka D1 / D5 amin'ny fahaketrahana synaptic amin'ny tanjaka sy ny faharetana samihafa dia mety mifandraika amin'ny maha-zava-dehibe ireo endrika plastika ireo amin'ny fanodinana fampahalalana: Ny valiny malemy dia mety hohamafisina ary ny valiny matanjaka dia mety ho malemy, ka ny fanodinana ny vaovao. dia optimized.

Mandeha:

Mpandray D1/D5 sy Plasticity Manamora ny fianarana

Ny fanadihadiana ao amin'ny vivo dia naneho fa ny E-LTP sy L-LTP amin'ny fianarana amin'ny alàlan'ny fikarohana ny toerana tsy misy na inona na inona dia azo sakanana amin'ny alàlan'ny antagonism receptor D1 / D5 ao amin'ny synapses CA1 (Li et al. 2003; Lemon sy Manahan-Vaughan 2006). Ankoatr'izay, ny fampahavitrihana pharmacological an'ny D1 / D5 receptors dia maka tahaka ny fanamorana ny zava-baovao amin'ny alàlan'ny LTP (Li et al. 2003). Ny agonisma receptor D1/D5 dia manamora ny STD ho LTD amin'ny CA1 synapses in vivo (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006). Izany dia manohana ny mety hisian'ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 hampidina ny tokonam-baravarana ho an'ny CA1 LTD. Ho fanampin'izany, ny anjara asan'ny mpandray D1 / D5 amin'ny LTD manamora ny fianarana dia notaterina. Eto, ny L-LTD izay nohamafisin'ny fikarohana spatial vaovao dia nosakanan'ny antagonism receptor D1/D5 (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006). Ny fikarohana spatial vaovao miaraka amin'ny fanentanana afferent miaraka amin'ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 dia mamela ny fahaketrahana miadana amin'ny CA1 synapses, ka manohana ihany koa fa mety hampidina ny tokonam-baravarana ho an'ny fitehirizana vaovao avy amin'ny LTD amin'ny hippocampal synapses ny fampahavitrihana ny D1 / D5.Lemon sy Manahan-Vaughan 2011; table 1B). Noho izany, ny E- sy ny L-LTP mora amin'ny fianarana dia azo ovaina amin'ny alàlan'ny fampahavitrihana ireo mpandray D1 / D5 (Table 1A). Averina indray, ity fikarohana ity dia mampifandray mafy ireo mpandray D1 / D5 amin'ny traikefa vaovao ary manoro hevitra fa ireo mpandray ireo dia mety ho iray amin'ireo antony manome ny fahamendrehana sy ny maha-zava-dehibe ny fampahalalam-baovao tonga any amin'ny hippocampus.

Mandeha:

Inona no mahatonga ny fahasamihafana amin'ny fitsipika D1 / D5 momba ny plastika synaptic hippocampal?

Raha atambatra, ireo fanadihadiana ireo dia manohana fa ny mpandray D1 / D5 dia tsy manana fiantraikany mitovy amin'ny LTP ao amin'ny faritra CA1 sy DG. Ny faritra CA1 dia toa saro-pady kokoa, miaraka amin'ny E-LTP sy L-LTP dia fehezin'ny mpandray D1 / D5. Ao amin'ny DG, mifanohitra amin'izany, ny L-LTP ihany no voakasika. Manampy amin'ity sehatra fiasa ity dia ny fehezin'ny D1 / D5 mpandray ny LTD, ny depotentiation ary ny plastika vita amin'ny fianarana. Ity fitsipika nokendrena avy amin'ny mpandray D1 / D5 amin'ny lafiny maro samihafa amin'ny plastika synaptic ity dia mety misy ifandraisany amin'ny fitenin'ny mpikatroka D1 / D5 ao amin'ny hippocampus, ary ny fifandraisan'ireo mpandray ireo amin'ny cascade famantarana. Samy misongadina ao amin'ny sela piramida ao amin'ny hippocampus amin'ny gidro ny mpandray D1 sy D5.Bergson et al. 1995) ary ny neuron pyramidal ao amin'ny CA1-3, ao anatin'izany ny sela ao amin'ny stratum oriens sy ny radiatum dia maneho ireo mpandray D1 / D5 amin'ny voalavo (Fremeau et al. 1991). Ny mRNA receptor D1 / D5 dia hita ao amin'ny dorsal amin'ny sela granule amin'ny DG ary amin'ny ventrally amin'ny ankamaroan'ny neurons ao amin'ny complex subiculum (Fremeau et al. 1991). Ankoatra izany, ny mpandray D5 dia aseho ao amin'ny sela hilus sy granule ao amin'ny DG, ao amin'ny sela piramida amin'ny subiculum, ary ao amin'ny faritra CA1-CA3 amin'ny voalavo, olombelona ary gidro (Ciliax et al. 2000; Khan et al. 2000). Noho izany, ny fizarana mitovy amin'ny D1 / D5 receptors dia mitranga ao amin'ny hippocampus. Na izany aza, misy ny fahasamihafana sasany eo amin'ny toerana misy ny neuronal an'ny D1 sy D5 receptors: ny D1 receptors ao amin'ny cortex cerebral dia hita indrindra amin'ny hazondamosina dendritika, fa ny D5 receptors dia miseho indrindra amin'ny doka dendritika ao amin'ny PFC (Bergson et al. 1995). Ireo fahasamihafan'ny subcellular amin'ny toerana misy ny receptors D1 / D5 dia mety hisy fiantraikany amin'ny asany (Bergson et al. 1995). Satria mahazo glutamatergic excitatory ny hazondamosina dendritika pyramidaly (Harris sy Kater 1994ary ny dendritic shafts inhibitory gamma-aminobutyric acid (GABA)ergic input (Jones 1993), azo atao fa ny mpandray D1 dia tafiditra indrindra amin'ny excitatory, ary ny D5 receptors amin'ny inhibitory, neuromodulation (Bergson et al. 1995).

Ny fanadihadiana momba ny immunohistochemical dia nanamarika ny mpikatroka D1 ho an'ny neurons glutamatergic excitatory projection amin'ny sela sela granule amin'ny DG ary amin'ny karazana interneuron GABAergic maro amin'ny hilus sy CA3 / CA1 ao amin'ny hippocampus totozy.Gangarossa et al. 2012). Ireo interneuron GABAergic ireo dia mety hifehy ny fivoahan'ny sela granule (Miles et al. 1996), izay manondro fa ny DA miasa amin'ireo interneuron ireo dia mety hisy fiantraikany amin'ny fanodinana fampahalalana ao amin'ny faritra hippocampal. Ao amin'ny faritra CA1 ao amin'ny hippocampus sy PFC ao amin'ny gidro, ny mpandray D1 / D5 dia eo an-toerana mialoha sy postsynaptically (Bergson et al. 1995), izay manondro ny mekanika DA-mediated mialoha sy postsynaptic dia mitarika ny fanovana ny tanjaky ny synaptic. Ny fifehezana henjana amin'ny fientanam-po amin'ny alàlan'ny rafitra GABAergic dia singa manan-danja tsy amin'ny fisorohana ny fisehoan-javatra LTP tsy hivoatra amin'ny fisehoan-javatra epileptiforme, fa koa ho an'ny LTD sy ny fikojakojana ny fientanam-po synaptic ao anatin'ny sehatra fiasa (Baudry 1986; Wagner sy Alger 1995; Kullmann et al. 2000).

Mahagaga, Gangarossa et al. (2012) dia naneho fa tsy misy mpikatroka D1 ao amin'ny CA1 stratum radiatum amin'ny totozy, na dia ao anatin'io faritra io aza dia ilaina ny fampidiran-drivotra D1 / D5 ho an'ny fianarana miankina amin'ny hippocampal, fahatsiarovana (O'Carroll et al. 2006; Bethus et al. 2010), ary plastika maharitra amin'ny synapses SC-CA1 (Lemon sy Manahan-Vaughan 2006). Izany dia manondro fa ny mpandray D5 dia mety ho mpanelanelana voalohany amin'ny fiantraikany amin'ny plastika amin'ny SC-CA1 synapses. D1 receptors dia hita ao amin'ny TA-CA1 synapses, na izany aza (Gangarossa et al. 2012), manoro hevitra fa mifanohitra amin'ny SC-CA1 synapses, ny plastika amin'ny TA-CA1 synapses dia mety ho fehezin'ny D1 receptors.

Zava-dehibe ihany koa ny manamarika fa misy ny tsy fitoviana eo amin'ny fizarana dopaminergic D1 / D5 sy ny fibre dopaminergic ao amin'ny hippocampus. Ny fandinihana natao tamin'ny voalavo dia naneho fa ny hippocampus dorsal dia mahazo innervations noradrenergika matevina, saingy mahalana ny dopaminergic innervation avy amin'ny VTA (Swanson sy Hartman 1975; Scatton et al. 1980). Ankoatra izany, nisy tsy fitovian-kevitra hita teo amin'ny immunostaining mahery vaika ny D1 / D5 receptors ao amin'ny hippocampus sy ny fibre dopaminergic saika tsy misy.Smith sy Greene 2012). Tetik'asa fibre dopaminergika avy amin'ny VTA mankany amin'ny hippocampus (Scatton et al. 1980; Gasbarri et al. 1994, 1997), fa ity fampidirana dopaminergika avy amin'ny VTA ity dia mikendry ny hippocampus ventral voalohany, ary tsy manimba ny rafitra toy ny stratum radiatum amin'ny hippocampus dorsal (Swanson 1982; Gasbarri et al. 1994, 1997). Izany dia miteraka fanontaniana momba ny fomba ahafahan'ny DA mitaona ny fiasan'ny hippocampal dorsal. Na izany aza, ny haavon'ny DA ao amin'ny hippocampus dia tsy miankina fotsiny amin'ny dopaminergic innervations, satria ny lesions ao amin'ny, ohatra, ny neurons hippocampal noradrenergika dia mampihena be ny haavon'ny DA (Bischoff et al. 1979). Ankoatr'izay, ny fibra locus coeruleus (LC) dia manenika ny fiforonan'ny hippocampal ao anatin'izany ny stratum radiatum (Moudy et al. 1993) ary mamela ny famoahana mivantana ny DA avy amin'ny fibre LC noradrenergika ao amin'ny faritra CA1 (Smith sy Greene 2012). Noho izany dia azo atao ny mivoaka avy amin'ny terminal fibre noradrenergika ny DA mba "hanonitra" ho an'ny famotsorana VTA-mediated DA amin'ny stratum radiatum sy ny subregions hippocampal dorsal hafa, ka ahafahan'ny DA mifehy ny plastika synaptic sy ny fizotran'ny fianarana. izay mpanelanelana amin'ny rafitra hippocampal dorsal.

Ireo mpandray ny D1/D5 dia manara-maso ny E-LTP sy -LTP arakaraka ny faritra hippocampal voakasika (Huang sy Kandel 1995; Otmakhova sy Lisman 1996; Kulla and Manahan-Vaughan 2000; Lemon sy Manahan-Vaughan 2006; Granado et al. 2008). Ny fanehoana tsy mitovy amin'ny D1 sy D5 receptors dia afaka manelanelana an'io fiantraikany io, amin'ny ampahany, amin'ny fitarihana ireo dingana samihafa amin'ny LTP, noho ny zava-misy fa ny mpandray dia manao cascades famantarana samihafa. Ny famantarana ny mpandray ny D1 dia azo atao amin'ny alàlan'ny fifandraisana tsara amin'ny adenyl cyclase (AC), fa ny valin'ny mpandray ny D5 dia matetika amin'ny alàlan'ny fifandraisana tsara amin'ny phosphoinositide (Ny taona 2010; Aviavy. 1). Noho izany, ny fampahavitrihana ny mpandray iray dia tsy maintsy hitarika amin'ny fizotran'ny phosphorylation, na dia mety ho proteinina hafa aza. Ireo cascade famantarana roa (D1 sy D5 receptors) dia mifamatotra amin'ny lalana mahazatra mifamatotra amin'ny cAMP response element-binding protein (CREB) izay manohana ny plastika synaptic maharitra ao amin'ny hippocampus.Barco et al. 2002).

Ny fampahavitrihana ny AC amin'ny alalan'ny D1 receptors catalyzes ny fiovam-po ny adenosine triphosphate amin'ny intracellular faharoa iraka cAMP. Vokatr'izany dia mitombo ny asan'ny proteinina kinase A (PKA), lasibatry ny cAMP (Vallone et al. 2000; Ny taona 2010). Ny tanjon'ny phosphorylation PKA dia ny DA sy ny cAMP-regulated 32-kDa phosphoprotein (DARPP-32) voalaza ao amin'ny DG an'ny hippocampus (DARPP-32; Ny taona 2010), fampahavitrihana izay mitarika ho amin'ny potentiation ny NMDA receptor asa (Cepeda sy Levine 2006). Ny fampahavitrihana DA-sensitive PKA koa dia mifehy ny T-karazana Ca2+ currents (Drolet et al. 1997) ary ny fampahavitrihana ny fatran'ny transcription nokleary kalsioma-famaliana ny singa-mamatotra sy ny proteinina CREB mitarika amin'ny fanehoana proteinina CREB (Ny taona 2010; Aviavy. 1).

Mifanohitra amin'ireo mpikatroka D1, ny famantarana amin'ny alàlan'ny lalan'ny phosphoinositide amin'ny receptors D5 dia manetsika ny phospholipase C (PLC), izay mampirisika ny hydrolysis ny phosphotidylinositol-4,5-biphosphonate hamokatra diacylglycerol sy inositol-1,4,5-trisphosphate mpitondra hafatra faharoa. (Berridge sy Irvine 1984). Na izany aza, ny fampahavitrihana ny D5 mpandray dia afaka manentana ny cAMP sy ny lalana PKA (Beaulieu sy Gainetdinov 2011; Aviavy. 1). Ny fiforonan'ny inositol phosphates dia miteraka fanetsiketsehana ny fitehirizana kalsioma intracellular (Ny taona 2010), izany no dingana lehibe amin'ny fampandehanana ny plastika synaptic. Ny fitomboan'ny kalsioma intracellular dia manetsika ny kalsioma-calmodulin-miankina amin'ny proteinina kinase karazana II izay mitarika amin'ny fampahavitrihana CREB (sary 1). 1). Noho izany, ny fampahavitrihana ny mpandray D1 sy D5 dia mety hitarika amin'ny fampahavitrihana CREB amin'ny alàlan'ny làlam-pifandraisana 2 miavaka (Ny taona 2010). Misy fifampiresahana maromaro eo amin'ny rafitra AC sy PLC (Ny taona 2010, Aviavy. 1). Ny fampifandraisana ireo cascades famantarana samy hafa amin'ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 dia mety tsy hanohana ny fiasa samihafa amin'ny fifehezana ny dingana LTP, fa koa ny LTD (Centonze et al. 2003miaraka amin'ny fifandraisana amin'ny mpandray hafa na neuromodulators (Liu et al. 2000) izay mety hisy fiantraikany amin'ny faharetan'ireo trangan-javatra plastika ireo.

Satria ny mpandray ny D1 / D5 dia manentana ny famokarana proteinina eo an-toerana ao amin'ny Dendrites amin'ny Neuron Hippocampal (Smith et al. 2005), azo inoana fa ny mpandray D1 / D5 dia mandray anjara amin'ny fandikana proteinina izay takiana amin'ny L-LTP. Mifanaraka amin'izany, ny fanakanana ny hippocampal D1 / D5 receptors (ao anatin'ny 15 min amin'ny fikarohana vaovao) dia manakana ny L-LTP ary manakana ny fitadidiana toerana (Wang et al. 2010). Ny fitrandrahana zava-baovao dia miteraka ny famoahana DA, izay miteraka ny fanaraha-maso ny Arc gene aloha eo amin'ny faritra CA1 (Guzowski et al. 1999). Ny fampahavitrihana ny mpikatroka D1 dia mety miteraka fitomboan'ny fitenenana Zif268 sy Arc / Arg3.1 ao amin'ny DG ary ny fototarazo roa dia tafiditra amin'ny fitsipika transcriptional sy ny plastika synaptic (Gangarossa et al. 2011). Izany dia manoro hevitra fa ny DA, amin'ny alàlan'ny D1 / D5 receptors, dia manentana ny fizotran'ny transcriptional mitarika ho amin'ny plastika maharitra. Hippocampal D1 / D5 receptors dia takiana manokana mba hamporisika ny synthesis ny plastika mifandray amin'ny proteinina ilaina mba hanamafisana ny ela plastika sy ny fahatsiarovana (Moncada et al. 2011). Ny fametrahana ny "synaptic tag" amin'ny synapse manokana ho an'ny PRPs manaraka toy ny proteinina kinase M zeta (Navakkode et al. 2010) dia ilaina ho an'ny LTP maharitra (Frey sy Morris 1997). Ny fanandramana in vitro dia manoro hevitra fa mety ho tafiditra amin'ity dingana ity ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 (Sajikumar sy Frey 2004; jereo Tabilao 1). Ny fanakanana L-LTP avy amin'ny antagonism receptor D1 / D5 dia azo hazavaina amin'ny haavon'ny molekiola amin'ny alàlan'ny synthesis proteinina voasakana ateraky ny antagonisma amin'ireo mpandray ireo.

Ny hetsika roa an'ny DA amin'ny famporisihana ny LTD na ny LTP dia mety noho ny fiantraikan'ny fifantohana amin'ny fizotran'ny phosphorylation samihafa mitarika na amin'ny LTD na amin'ny LTP (Saijkumar sy Frey 2004). Ny fiovan'ny endrika NMDA miankina amin'ny E-LTP sy E-LTD amin'ny alàlan'ny D1 / D5 receptor activation ao amin'ny faritra CA1 dia mety ho noho ny zava-misy fa ny mari-pamantarana DA dia mifamatotra amin'ny receptor NMDA mba hamporisihana ny fampahavitrihana ERK2 ao amin'ity subregion hippocampal ity. (Kaphzan et al. 2006). Ny mpikatroka D1/D5 ihany koa dia mifehy mivantana ny mpandray ny NMDA (Cepeda et al. 1998; Stramiello sy Wagner 2008; Varela et al. 2009) ary mety hisy fiantraikany amin'ny fetran'ny fampidirana LTP sy LTD (Cummings et al. 1996), ary ny cascade famantarana ampiasain'ny receptors D1/D5 izay mitarika amin'ny fampahavitrihana ny CREB sy ny proteinina synthesis (Smith et al. 2005; Moncada et al. 2011; Sarantis et al. 2012). LTD dia miankina amin'ny synthesis proteinina (Manahan-Vaughan et al. 2000). Noho ny zava-misy fa ny antagonism ny D1 / D5 receptors manakana LTD fikojakojana (Sajikumar sy Frey 2004amin'ny fomba mitovy amin'ny inhibitors synthesis proteinina (Sajikumar sy Frey 2003), maka fanahy ny milaza fa ny DA dia mety ho tafiditra mivantana amin'ny dingana ilaina amin'ny synthesis ny proteinina mifandraika amin'ny plastika izay tsy mifandray amin'ny LTP ihany, fa amin'ny LTD (Sajikumar sy Frey 2004).

Mandeha:

Ny fiantraikan'ny D1 / D5 Receptor Activity amin'ny fianarana miankina amin'ny Hippocampus

Ny fikarohana voalaza teo aloha dia milaza fa misy fifandraisana mafy eo amin'ny fifehezana ny plastika synaptic avy amin'ny mpandray D1 / D5 sy ny anjara asany amin'ny fianarana miankina amin'ny hippocampus. Ny hippocampus dia manana anjara toerana lehibe amin'ny fianarana sy ny fitadidiana (Eichenbaum et al. 1990; Mishkin et al. 1998) ary tafiditra amin'ny fitadidiana spatial sy episodika (Burgess et al. 2002). Ny midbrain dopaminergic dia mandray anjara amin'ny fananganana fahatsiarovana episodika (Schott et al. 2006). Ankoatr'izay, amin'ny biby mpikiky, ny fitadidiana maharitra ny fahazoana hippocampus-mediated amin'ny mpiara-miasa vaovao (asa fahatsiarovana toy ny episodika) dia mitaky ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5. Mifanohitra amin'izany, ny fitadidiana aloha dia tsy misy fiantraikany amin'ny antagonism receptor D1 / D5 (Bethus et al. 2010), ary ny DA dia tsy misy fiantraikany amin'ny fahatsiarovana efa napetraka na amin'ny famerenana (O'Carol et al. 2006; table 2).

table 2

Tabilao 2

D1 / D5 receptors sy ny fianarana miankina amin'ny hippocampus

Ny fitsaboana agonista D1 amin'ny voalavo dia manatsara ny fahatsiarovana habakabaka miankina amin'ny hippocampus (Bach et al. 1999; da Silva et al. 2012) tsy misy fiantraikany amin'ny fitadidiana tsy misy toerana (da Silva et al. 2012). Mifanohitra amin'izany kosa, ny antagonista mpikatroka D1/D5 dia manimba ny fahatsiarovana ara-potoana fohy sy maharitra (Clausen et al. 2011; da Silva et al. 2012). Ny fandinihana natao tamin'ny totozy transgenika dia manoro hevitra fa ny D1 receptor (El-Gundi et al. 1999fa tsy ny D3 na D5 receptor no tena ilaina amin'ny fianarana spatial (Granado et al. 2008; Xing et al. 2010). Ny mpandray D1 dia tena ilaina ihany koa amin'ny fanodinana ny tontolo iainana vaovao sy ny fanehoana hippocampal amin'ny plastika (Tran et al. 2008). Ny mpandray D1 dia manakiana ny fampidirana ny Zif268 sy ny arc, proteinina ilaina amin'ny fifindrana ny E-LTP ho L-LTP ary ny fanamafisana ny fahatsiarovana amin'ny biby mampinono (Granado et al. 2008), ary ny fampahavitrihana ny D1/D5 receptors dia ilaina mandritra ny fahatsiarovan-tena mba hamoronana fahatsiarovana maharitra ao amin'ny hippocampus (O'Carroll et al. 2006). Fiovana miankina amin'ny fianarana amin'ny tanjaky ny synaptika amin'ny endrika fianarana miankina amin'ny hippocampal hafa, toy ny fifehezana eyeblink mahazatra (Kuo et al. 2006, Suzuki 2007; Madronal et al. 2009), dia novolavolaina ihany koa amin'ny fampahavitrihana ny receptor D1 (Ortiz et al. 2010). Ireo fikarohana ireo dia manoro hevitra fa ny fampahavitrihana ny mpandray D1 / D5 dia singa manan-danja amin'ny fananganana fahatsiarovana maharitra maharitra ao amin'ny atidoha mampinono.

Mandeha:

Ny anjara asan'ny famantarana vaovao

Ireo fanamarihana ireo dia mametraka ny fanontaniana hoe inona no mitondra fiovana amin'ny haavon'ny DA ao amin'ny hippocampus sy ny fandraisan'anjaran'ny mpandray D1 / D5 amin'ny plastika synaptic sy ny fananganana fahatsiarovana. Ny antony lehibe iray dia ny valin'ny zava-baovao. Loharano manan-danja lehibe amin'ny famoahana DA ao amin'ny hippocampus dia avy amin'ny VTA, ny neurons dopaminergika izay mivoaka ho valin'ny fanentanana vaovao (Ljunberg et al. 1992; Grenhoff et al. 1993) miaraka amin'ny lamina fipoahana phasic (Ljunberg et al. 1992). Satria mitovy amin'ny VTA sy hippocampus (50-200 ms) ny valin'ny valin-kafatra amin'ny fanentanana vaovao, Lisman sy Grace dia nanolotra modely ara-teorika izay mampiseho ny fomba fiasan'ny hippocampus ny vaovao vaovao ary faharoa, mitarika amin'ny fampahavitrihana ankolaka ny ny VTA amin'ny alàlan'ny NAcc sy VP. Ny fampahavitrihana ankolaka ny VTA dia mitranga amin'ny alàlan'ny projection glutamatergic excitatory avy amin'ny subiculum mankany amin'ny NAcc, projection GABAergic manakana ny NAcc mankany amin'ny VP, ary farany, projection GABAergic manakana ny VP mankany amin'ny VTA (Legault et al. 2000; Floresco et al. 2001, Legault and Wise 2001; aviavy 2 ary and33).

Misy soso-kevitra fa ny fampahalalam-baovao voatahiry ao amin'ny rafitra DG-CA3 dia mandefa fampahalalana "faminaniana" mankany amin'ny CA1 amin'ny alàlan'ny SC izay "mampitovy" ny angon-drakitra ara-pihetseham-po marina avy amin'ny lalana perforant. Ity famantarana "tsy mifanandrify" ity dia manetsika ny VTA amin'ny alàlan'ny lalana ankolaka (NAcc sy VP) amin'ny loop hippocampal-VTA (Lisman sy Grace 2005). Ny fandalinana ny neuroimaging amin'ny olombelona dia manohana ny fanodikodinana hippocampal-VTA miankina amin'ny fanentanana vaovao (Wittmann et al. 2005; Adcock et al. 2006). Ny angon-drakitra neuroimaging fanampiny amin'ny olombelona dia nanasongadina ny fiaraha-miasa amin'ny VTA, hippocampus, ary VP amin'ny alàlan'ny stimulus novelty (Bunzeck sy Düzel 2006), ary ny fandalinana in vivo amin'ny rats dia naneho fa ny fanentanana vaovao dia nahatonga ny fiakaran'ny DA ao amin'ny NAc miankina amin'ny fanodinana fampahalalana avy amin'ny subiculum ventral amin'ny hippocampus (Legault and Wise 2001).

Raha ampifandraisina, ireo fikarohana ireo dia manohana fa ny fampahalalana vaovao dia azo soratan'ny hippocampus voalohany izay manetsika ny VTA hamokatra famantarana vaovao izay misy fiantraikany amin'ny fanodikodinam-baovao hippocampal qualitative. Mifanaraka amin'izany, ny fampivoarana ny plastika maharitra ao amin'ny DG vokatry ny HFS dia hita rehefa misy voalavo napetraka ao anaty tontolo vaovao (Davis et al. 2004), milaza fa ny zava-baovao dia misy fiantraikany lehibe amin'ny fientanam-po amin'ny hippocampal. Noho izany, ny zava-baovao dia miteraka fiakaran'ny hetsika hippocampal amin'ny bitro (Vinogradova 2001), voalavo (Jenkins et al. 2004), ary ny olombelona (Tulving et al. 1996; Strange sy Dolan 2001). Ankoatr'izay, ny hippocampus fa tsy ny VTA no toa manomboka ny valinteny vaovao: Ny mety hitranga amin'ny hetsika ao amin'ny hippocampus ny saka (Ruusurvita et al. 1995) sy rat (Brankack et al. 1996) dia manondro fa ny hippocampus dia miteraka tifitra vaovao mifandraika amin'ny VTA. Mifanaraka amin'izany, ny famoahana DA dia mitranga aorian'ny fanentanana vaovao ao amin'ny hippocampus totozy (Ihalainen et al. 1999) ary ny famantarana vaovao hippocampal dia mampitombo ny isan'ny neurons DA VTA tonika (Floresco et al. 2003; aviavy 2 ary and3) .3). Ny fifanakalozan-kevitra eo amin'ny hippocampus sy VTA dia toa tena ilaina amin'ny fitahirizana vaovao maharitra. Noho izany, ny fifampiraharahana amin'ny VTA / hippocampus circuit dia ahafahan'ny fanodinana ny vaovao vaovao ho fahatsiarovana maharitra amin'ny famoahana VTA DA (Mizumori et al. 2004; Lisman sy Grace 2005; Wittmann et al. 2005; Adcock et al. 2006).

Ny fanodinana ny zava-baovao amin'ny hippocampus, na izany aza, dia mety ho tohanan'ny rafitra hafa ankoatry ny VTA. Ohatra, ny LC noradrenergika dia miredareda ho setrin'ny traikefa vaovao (Sara et al. 1994). Ny fampahavitrihana an'io rafitra io dia manova ny fihetsehan'ny hippocampal (Kitchigina et al. 1997) ary manamora ny plastika synaptic (Lemon et al. 2009). Saingy ny LC sy ny VTA dia mifamatotra amin'ny ambaratonga fiasa sy anatomika. Ny fandinihana iray mampiasa teknika tracing anterograde sy retrograde dia nampiseho fa ny LC sy VTA dia manana fifandraisana anatomika (Simon et al. 1979). Ny tetikasa VTA dia mivantana mankany amin'ny LC ary azo inoana fa hamoaka DA any, izay manondro fifandraisana mivantana eo amin'ny VTA sy LC (Ornstein et al. 1987; Sara 2009). Ankoatr'izay, ny VTA dia afaka mampirisika ny fampahavitrihana PFC amin'ny alàlan'ny famoahana DA izay manova ny asan'ny neuronal LC amin'ny alàlan'ny famoahana glutamate (Sara 2009), ary ny neuron VTA DA dia novolavolaina tamin'ny alàlan'ny noradrenaline izay navotsotra vokatry ny fanentanana elektrika an'ny LC (Grenhoff et al. 1993). Ny fandinihana ny lesoka momba ny neurons LC noradrenaline sy ny neuron VTA DA dia manoro hevitra fa ny neurons LC noradrenaline sy ny neuron VTA DA dia misy fiantraikany amin'ny neurons DA izay mitifitra ny neurons VTA sy noradrenaline ao amin'ny LC, tsirairay avy (Guard et al. 2008). Na izany aza, ny antagonisma α1-receptor amin'ny prazosine ao amin'ny LC dia nanambara ny fihenan'ny DA neuron nitifitra tao amin'ny VTA, nanoro hevitra ny fiantraikan'ny LC noradrenaline neurons amin'ny neurons VTA DA (Grenhoff sy Svensson 1993). Noho izany, ny LC dia miditra amin'ny fifanakalozan-dresaka sarotra miaraka amin'ny VTA.

Samy ny LC (Vankov et al. 1995) sy VTA (Schultz et al. 1993Ny neurons dia mihetsika amin'ny alàlan'ny zava-baovao, miasa toy ny famantarana fianarana amin'ny fomba mifameno (Harley 2004). Raha ny LC dia lasa mavitrika avy hatrany rehefa manomboka ny traikefa vaovao (Aston-Jones sy Bloom 1981; Sara et al. 1994), lasa mavitrika ao anatin'ny milisegondra an-jatony ny VTA (Ljungberg et al. 1992). Izany dia manoro hevitra fa ny LC, na amin'ny alàlan'ny fifandraisana mivantana amin'ny VTA, na amin'ny alàlan'ny loop hippocampus-VTA, dia mety hifehy ny famoahana DA avy amin'ny VTA mankany amin'ny hippocampus. Mifanaraka amin'io fahafaha-manao io, ny mpandray D1 / D5 dia mandray anjara amin'ny fanaraha-maso ny hippocampal LTD izay ateraky ny fanentanana LC (Lemon et al. 2009; Lemon sy Manahan-Vaughan 2011). Eto, ny antagonism receptor D1 / D5 dia manakana ny LC-CA1 LTD. Ankoatr'izay, ny fampiharana ny agonista mpandray D1 / D5 dia manamora ny CA1 E-LTD LC-induced ho L-LTD izay maharitra mandritra ny 24 ora (Lemon sy Manahan-Vaughan 2011; table 1B). Ireo fikarohana ireo dia manoro hevitra fa ny rafi-pandrefesana D1 / D5 dia manampy amin'ny fampidinana ny tokonam-baravarana ilaina amin'ny fitehirizana fampahalalana maharitra ao anatin'ny toe-javatra vaovao na fitomboan'ny fientanam-po na inona na inona loharanon'ny famantarana vaovao (Lemon sy Manahan-Vaughan 2011).

Mandeha:

D1/D5 Receptors dia manan-danja amin'ny fitahirizana fampahalalana Hippocampal

Miorina amin'ny fahalalana amin'izao fotoana izao, mazava ho azy fa ny mpandray ny D1 / D5 dia manana anjara toerana mahaliana sy manapa-kevitra amin'ny fampandehanana ny famandrihana vaovao sy ny fitahirizana ao amin'ny hippocampus. Afaka manamora ny fanehoana ny LTP sy ny LTD izy ireo, ary amin'ny fiheverana ny porofo miangona fa ny LTP dia manambatra ny lafiny samihafa amin'ny fanehoana spatial (Kemp sy Manahan-Vaughan 2007, 2008a; Goh sy Manahan-Vaughan 2012), izany dia manondro fa ny D1 / D5 mpandray dia afaka mitondra ny toetra sy ny votoatin'ny kalitaon'ny fampahalalana voatahiry ao amin'ny hippocampus. Mahavariana, amin'ny ambaratonga fiasa ary mifanaraka amin'ity postulate ity, ny fampahavitrihana ny mpandray ny D1 / D5 dia mitarika amin'ny fitomboan'ny fanodinana ao anatin'ny faritra trisynaptic DG-CA3-CA1, amin'ny tsy fahampian'ny fidirana entorhinal-CA1 mivantana (Varela et al. 2009), ka manamaivana ny fiantraikan'ny fisavana tsy mifanentana (Lismann sy Otmakhova 2001) ho laharam-pahamehana ny fitahirizana vaovao. Izany indray kosa dia azo inoana fa tena manan-danja tokoa amin'ny fampiarahana ny fitahirizana vaovao sy ny fitadidiana miaraka amin'ny traikefa valisoa.

Nalaina niaraka tamin'ny fanamarihana fa ny fampahavitrihana ny mpandray ny D1 / D5 dia manova ny fitadidiana episodika sy spatial miankina amin'ny hippocampus, ireo angon-drakitra ireo dia manondro fa ny D1 / D5 receptors vavahadin'ny plastika hippocampal maharitra sy ny fahatsiarovana ao amin'ny atidoha mampinono, ary tena ilaina amin'ny fanomezana ny fananana zava-baovao sy valisoa ho an'ny fampahalalana karakarain'ny hippocampus.

Mandeha:

Famatsiam-bola

Ity asa ity dia tohanan'ny fanomezana avy amin'ny Fondation Fikarohana Alemana (Deutsche Forschungsgemeinscaft, www.dfg.de) to Denise Manahan-Vaughan (Ma1843/6-2).

Mandeha:

Fanamarihana

Fifandirana amin'ny Interest: Tsy nisy nanambara.

Mandeha:

References

  1. Abraham WC, Christie BR, Logan B, Lawlor P, Dragunow M. Fanehoan-kevitra avy hatrany am-boalohany mifandraika amin'ny faharetan'ny fahaketrahana maharitra heterosynaptic ao amin'ny hippocampus. Proc Natl Acad Sci US A. 1994;91:10049–10053. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  2. Adcock RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Knutson B, Gabrieli JD. Fianarana atosiky ny valisoa: ny fampahavitrihana mesolimbic dia mialoha ny fananganana fahatsiarovana. Neuron. 2006;50:507–517. [PubMed]
  3. Andrzejewski ME, Spencer RC, Kelley AE. Ny tsy fitoviana amin'ny ventral sy dorsal subicular dopamine D1 mpandray anjara amin'ny fianarana fitaovana, fitondran-tena mandeha ho azy, ary ny antony manosika. Behav Neurosci. 2006;120:542–553. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  4. Aston-Jones G, Bloom FE. Ny neurons locus coeruleus misy norepinephrine amin'ny fitondran-tena voalavo dia mampiseho valiny mazava amin'ny fanentanana ara-tontolo iainana tsy misy poizina. J Neurosci. 1981;1:887–900. [PubMed]
  5. Bach ME, Barad M, Son H, Zhuo M, Lu YF, Shih R, Mansuy I, Hawkins RD, Kandel ER. Ny lesoka mifandraika amin'ny taona amin'ny fitadidiana spatial dia mifandray amin'ny lesoka amin'ny dingana faramparan'ny hippocampal potentiation maharitra amin'ny vitro ary atenuated amin'ny zava-mahadomelina izay manatsara ny lalan'ny famantarana cAMP. Proc Natl Acad Sci US A. 1999;96:5280–5285. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  6. Bashir ZI, Bortolotto ZA, Davies CH, Berretta N, Irving AJ, Seal AJ, Henley JM, Jane DE, Watkins JC, Collingridge GL. Ny fampidirana ny LTP ao amin'ny hippocampus dia mila fampahavitrihana synaptic ny glutamate metabotropic receptors. Natiora. 1993;363:347–350. [PubMed]
  7. Barco A, Alarcon JM, Kandel ER. Ny fanehoana ny proteinina CREB mavitrika mavitrika dia manamora ny dingana farany amin'ny potentiation maharitra amin'ny alàlan'ny fanatsarana ny fisamborana synaptic. Cell. 2002;108:689–703. [PubMed]
  8. Baudry M. Potentiation maharitra sy fandoroana: mekanika biochemika mitovy? Adv Neurol. 1986;44:401–410. [PubMed]
  9. Bear MF. Fototra synaptic ho an'ny fitahirizana fahatsiarovana ao amin'ny cortex cerebral. Proc Natl Acad Sci US A. 1996;93:13453–13459. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  10. Beaulieu JM, Gainetdinov RR. Ny physiology, famantarana ary pharmacology ny dopamine receptors. Pharmacol Rev. 2011;63:182–217. [PubMed]
  11. Beckstead RM, Domesick VB, Nauta WJ. Ny fifandraisan'ny substantia nigra sy ny faritra tegmental ventral ao amin'ny voalavo. Brain Res. 1979;175:191–217. [PubMed]
  12. Bergson C, Mrzljak L, Smiley JF, Pappy M, Levenson R, Goldman-Rakic ​​PS. Ny fiovaovan'ny faritra, ny sela ary ny subcellular amin'ny fizarana ny D1 sy D5 dopamine receptors ao amin'ny atidoha primate. J Neurosci. 1995;15:7821–7836. [PubMed]
  13. Bernabeu R, Bevilaqua L, Ardenghi P, Bromberg E, Schmitz P, Bianchin M, Izquierdo I, Medina JH. Ny fampandraisana anjara ny hippocampal cAMP / cAMP-miankina amin'ny proteinina kinase amin'ny alàlan'ny dingana fanamafisana ny fitadidiana tara amin'ny fianarana aversively amin'ny voalavo. Proc Natl Acad Sci US A. 1997;94:7041–7046. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  14. Berridge MJ, Irvine RF. Inositol trisphosphate, iraka faharoa vaovao amin'ny famindrana famantarana amin'ny finday. Natiora. 1984;312:315–321. [PubMed]
  15. Bethus I, Tse D, Morris RG. Dopamine sy fahatsiarovana: fanovana ny faharetan'ny fahatsiarovana ho an'ireo mpiara-miasa mifandray amin'ny NMDA hippocampal. J Neurosci. 2010;30:1610–1618. [PubMed]
  16. Bischoff S, Scatton B, Korf J. porofo biochemical ho an'ny andraikitry ny dopamine ao amin'ny hippocampus rat. Brain Res. 1979;165:161–165. [PubMed]
  17. Bliss TV, Collingridge GL. Modely fahatsiarovana synaptic: potentiation maharitra ao amin'ny hippocampus. Natiora. 1993;361:31–39. [PubMed]
  18. Bliss TV, Lomo T. Potentiation maharitra ny fifindran'ny synaptic ao amin'ny faritry ny dentate amin'ny bitro anesthetized manaraka ny fanentanana ny lalana perforant. J Physiol. 1973;232:331–356. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  19. Brankack J, Seidenbecher T, Müller-GaÅNrtner HW. Ny singa tsara mifandraika amin'ny asa amin'ny voalavo: mifandraika amin'ny gadona hippocampal theta ve izany? Hippocampus. 1996;6:475–482. [PubMed]
  20. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Hikosaka O. Dopamine amin'ny fanaraha-maso motivation: mahafa-po, aversive, ary fanairana. Neuron. 2010;68:815–834. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  21. Bunzeck N, Düzel E. Fandikana tanteraka ny zava-baovao fanentanana ao amin'ny vatan'olombelona nigra / VTA. Neuron. 2006;51:369–379. [PubMed]
  22. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ny hippocampus olombelona sy ny fahatsiarovana spatial sy episodic. Neuron. 2002;35:625–641. [PubMed]
  23. Buzsáki G, Draguhn A. Neuronal oscillations amin'ny tambajotra cortical. Siansa. 2004;304:1926–1929. [PubMed]
  24. Carlsson A, Falck B, Hillarp NA. Ny localization amin'ny atidoha monoamines. Acta Physiol Scand Suppl. 1962;56:1–28. [PubMed]
  25. Centonze D, Grande C, Saule E, Martin AB, Gubellini P, PavoÅLn N, Pisani A, Bernardi G, Moratalla R, Calabresi P. Ny anjara asan'ny D1 sy D5 dopamine receptors amin'ny hetsika maotera sy ny plastika synaptic striatal. J Neurosci. 2003;23:8506–8512. [PubMed]
  26. Cepeda C, Colwell CS, Itri JN, Chandler SH, Levine MS. Ny dopaminergika fanodinana ny NMDA-induced ny sela iray manontolo ao anaty neuron neostriate ao amin'ny tetezana: ny fandraisana anjara amin'ny fitantanana kalesy. J Neurophysiol. 1998, 79: 82-94. [PubMed]
  27. Cepeda C, Levine MS. Aiza no alehanao araka ny hevitrao? Ny fandrika receptor NMDA-D1. Sci STKE. 2006;333:20. [PubMed]
  28. Chen Z, Fujii S, Ito K, Kato H, Kaneko K, Miyakawa H. Ny fampandehanana ny dopamine D1 receptors dia manatsara ny fahaketrahana maharitra amin'ny fifindran'ny synaptic vokatry ny fanentanana matetika amin'ny neurons CA1 hippocampal rat. Neurosci Lett. 1995;188:195–198. [PubMed]
  29. Chrobak JJ, Lórincz A, Busaki G. Fomba ara-batana amin'ny rafitra cortex hippocampo-enthorinal. Hippocampus. 2000;10:457–465. [PubMed]
  30. Ciliax BJ, Nash N, Heilman C, Sunahara R, Hartney A, Tiberi M, Rye DB, Caron MG, Niznik HB, Levey AI. Dopamine D (5) immunolocalization receptor amin'ny atidoha voalavo sy gidro. Synapse. 2000;37:125–145. [PubMed]
  31. Clausen B, Schachtman TR, Mark LT, Reinholdt M, Christoffersen GR. Ny fahasimban'ny fikarohana sy ny fitadidiana aorian'ny fanoherana ny D1-receptor systemic na prelimbic amin'ny voalavo. Behav Brain Res. 2011;223:241–254. [PubMed]
  32. Cummings JA, Mulkey RM, Nicoll RA, Malenka RC. Ca2 + fepetra takiana ho an'ny fahaketrahana maharitra ao amin'ny hippocampus. Neuron. 1996;16:825–833. [PubMed]
  33. da Silva WC, Köhler CC, Radiske A, Cammarota M. D1 / D5 dopamine receptors modulate spatial memory formation. Neurobiol Mianara Mem. 2012;97:271–275. [PubMed]
  34. Davis CD, Jones FL, Derrick BE. Ny tontolo iainana vaovao dia manatsara ny fampidirana sy fikojakojana ny potentiation maharitra ao amin'ny gyrus dentate. J Neurosci. 2004;24:6497–6506. [PubMed]
  35. Del Campo N, Chamberlain SR, Sahakian BJ, Robbins TW. Ny anjara asan'ny dopamine sy noradrenaline amin'ny pathophysiology sy ny fitsaboana ny tsy fahampian-tsakafo / hyperactivity. Biol Psychiatry. 2011;69:145–157. [PubMed]
  36. Drolet P, Bilodeau L, Chorvatova A, Laflamme L, Gallo-Payet N, Payet MD. Ny fanakanana ny T-karazana Ca2 + amin'ny alàlan'ny dopamine D1 receptor ao amin'ny sela glomerulosa adrenal voalavo: fitakiana ny hetsika mitambatra amin'ny subunit proteinina G betagamma sy adenosine cyclic 3′,5′-monophosphate. Mol Endocrinol. 1997;11:503–514. [PubMed]
  37. Dudek SM, Bear MF. Ny fahaketrahana maharitra homosynaptic ao amin'ny faritra CA1 amin'ny hippocampus sy ny vokatry ny sakana N-methyl-D-aspartate receptor. Proc Natl Acad Sci US A. 1992;89:4363–4367. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  38. Dunwiddie T, Lynch G. Potentiation maharitra sy fahaketrahana amin'ny valin'ny synaptika ao amin'ny hippocampus rat: localization sy ny fiankinan-doha matetika. J Physiol. 1978;276:353–367. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  39. Ehringer H, Hornykiewicz O. Verteilung von Noradrenalin und Dopamin (3- Hydroxytryamin) im Gehirn des Menschen und ihr Verhalten bei Erkrankungen des Extrapyramidalen Systems. Klin Wochenschrift. 1960;38:1236–1239.
  40. Eichenbaum H, Stewart C, Morris RG. Fisoloana hippocampal amin'ny fianarana toerana. J Neurosci. 1990;10:3531–3542. [PubMed]
  41. El-Ghundi M, Fletcher PJ, Drago J, Sibley DR, O'Dowd BF, George SR. Ny tsy fahampian'ny fianarana spatial amin'ny dopamine D (1) receptor knockout totozy. Eur J Pharmacol. 1999;383:95–106. [PubMed]
  42. Engin E, Treit D. Ny anjara asan'ny hippocampus amin'ny tebiteby: fandalinana fampidirana intracerebral. Behav Pharmacol. 2007;18:365–374. [PubMed]
  43. Etkin A, Alarcón JM, Weisberg SP, Touzani K, Huang YY, Nordheim A, Kandel ER. Andraikitry ny fianarana ho an'ny SRF: ny famafana ny atidohan'ny olon-dehibe dia manelingelina ny LTD sy ny fananganana fahatsiarovana avy hatrany amin'ny contexte vaovao. Neuron. 2006;50:127–143. [PubMed]
  44. Fitch TE, Sahr RN, Eastwood BJ, Zhou FC, Yang CR. Dopamine D1 / D5 modulation receptor ny tahan'ny tifitra sy ny bidirectional theta nipoaka nitifitra tao amin'ny medial septal / mitsangana rantsan'ny diagonal band neurons in vivo. J Neurophysiol. 2006;95:2808–2820. [PubMed]
  45. Fitzjohn SM, Bortolotto ZA, Palmer MJ, Doherty AJ, Ornstein PL, Schoepp DD, Kingston AE, Lodge D, Collingridge GL. Ny antagonista mGlu mahery vaika LY341495 dia mamaritra ny andraikitry ny mpikatroka mGlu klone sy novokarina amin'ny plastika synaptic hippocampal. Neuropharmacology. 1998;37:1445–1458. [PubMed]
  46. Floresco SB, Todd CL, Grace AA. Ny afferent glutamatergic avy amin'ny hippocampus mankany amin'ny nucleus accumbens dia mifehy ny asan'ny neurons dopamine faritra tegmental ventral. J Neurosci. 2001;21:4915–4922. [PubMed]
  47. Floresco SB, West AR, Ash B, Moore H, Grace AA. Ny modulation afferent amin'ny dopamine neuron dia mandrindra ny fifindran'ny dopamine tonic sy phasic. Nat Neurosci. 2003;6:968–973. [PubMed]
  48. Fluckiger E, Muller EE, Thorner MO. Ny lafiny fototra sy klinika momba ny neuroscience. New York, NY: Springer-Verlag; 1987.
  49. Fremeau RT, Jr, Duncan GE, Fornaretto MG, Dearry A, Gingrich JA, Breese GR, Caron MG. Ny toerana misy ny D1 dopamine receptor mRNA ao amin'ny atidoha dia manohana ny anjara asan'ny kognitive, affective ary neuroendocrine amin'ny dopaminergic neurotransmission. Proc Natl Acad Sci US A. 1991;88:3772–3776. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  50. Frey U, Matthies H, Reymann KG, Matthies H. Ny vokatry ny dopaminergic D1 receptor blockade nandritra ny tetanization amin'ny fanehoana ny potentiation maharitra ao amin'ny faritra rat CA1 in vitro. Neurosci Lett. 1991;129:111–114. [PubMed]
  51. Frey U, Morris RG. Synaptic tagging sy potentiation maharitra. Natiora. 1997;385:533–536. [PubMed]
  52. Frey U, Schroeder H, ny mpiaro an'i Matthies H. Dopaminergic dia manakana ny fitohizan'ny LTT posttetanika amin'ny faritry ny CA1 ho an'ny hippocampal ratsin'ny hoditra. Brain Res. 1990, 522: 69-75. [PubMed]
  53. Gangarossa G, Di Benedetto M, O`Sullivan GJ, Dunleavy M, Alcacer C, Bonito-Oliva A, Henshall DC, Waddingtion JL, Valjent E. ary ny fanehoana Arc / Arg1 amin'ny gyrus dentate totozy. PLoS One. 268;3.1:e2011. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  54. Gangarossa G, Longueville S, De Bundel D, Perroy J, HerveÅL D, Girault JA, Valjent E. Famantarana ny dopamine D1 sy D2 receptor-express neurons ao amin'ny hippocampus totozy. Hippocampus. 2012 doi:10.1002/hipo.22044. [Epub mialoha ny fanontana] [PubMed]
  55. Gasbarri A, Packard MG, Campana E, Pacitti C. Anterograde sy ny fanodikodinam-panadihadiana ny fitarafana avy amin'ny faritra tegmental ventralika mankany amin'ny fanabeazana hippocampal ao amin'ny rat. Brain Res Bull. 1994, 33: 445-452. [PubMed]
  56. Gasbarri A, Sulli A, Innocenzi R, Pacitti C, Brioni JD. Ny fahasimban'ny fahatsiarovana ara-potoana vokatry ny lesion'ny rafitra dopaminergic mesohippocampal ao amin'ny voalavo. Neuroscience. 1996;74:1037–1044. [PubMed]
  57. Gasbarri A, Sulli A, Packard MG. Ny dopaminergic mesencephalic projections amin'ny fiofanana hippocampal amin'ny rat. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry. 1997, 21: 1-22. [PubMed]
  58. Goh JJ, Manahan-Vaughan D. Ny fanekena ny zavatra spatial dia ahafahan'ny endogenous LTD izay manakana ny LTP ao amin'ny hippocampus totozy. Cortex cerebral. 2012;23:1118–1125. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  59. Goodrich-Hunsaker NJ, Hunsaker MR, Kesner RP. Ny fifandraisana sy ny fisarahana amin'ny faritra hippocampus dorsal: ny fomba fiasan'ny dentate gyrus, CA3, ary CA1 ny fampahalalana momba ny habaka. Behav Neurosci. 2008;122:16–26. [PubMed]
  60. Goto Y, Grace AA. Dopamine modulation ny hippocampal-prefrontal cortical fifandraisana mitondra ny fitadidiana fitondran-tena. Cortex cerebral. 2008a;18:1407–1414. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  61. Goto Y, Grace AA. Ny rafitra dopamine sy ny pathophysiology ny schizophrenia: fomba fijery fototra momba ny siansa. Int Rev Neurobiol. 2007;78:41–68. [PubMed]
  62. Goto Y, Grace AA. Ny fanodinana fampahalalana limbic sy cortical ao amin'ny nucleus accumbens. Trends Neurosci. 2008b;31:552–558. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  63. Grace AA. Phasic versus tonic dopamine fanafahana ary ny famolavolana ny valin'ny fitantanana dopamine: fomba fijery momba ny etiology of schizophrenia. Neuroscience. 1991, 41: 1-24. [PubMed]
  64. Grace AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Fitsipi-pifehezana ny neon-n'ny dopaminergika ary ny fifehezana ny fitondran-tena mifandraika amin'ny tanjona. Trends Neurosci. 2007, 30: 220-227. [PubMed]
  65. Granado N, Ortiz O, Suárez LM, Martín ED, Ceña V, Solís JM, Moratalla R. D1 fa tsy D5 dopamine receptors dia manakiana ny LTP, ny fianarana spatial, ary ny LTP-induced arc sy zif268 expression ao amin'ny hippocampus. Cortex cerebral. 2008;18:1–12. [PubMed]
  66. Grenhoff J, Nisell M, Ferré S, Aston-Jones G, Svensson TH. Noradrenergic modulation ny dopamine sela midbrain nipoitra tamin'ny fanentanana ny locus coeruleus ao amin'ny voalavo. J Neural Transm Gen Sect. 1993;93:11–25. [PubMed]
  67. Grenhoff J, Svensson TH. Prazosin dia manova ny lamin'ny dopamine neurons ao amin'ny faritra tegmental rat ventral. Eur J Pharmacol. 1993;233:79–84. [PubMed]
  68. Gruber AJ, Hussain RJ, O'Donnell P. Ny nucleus accumbens: tabilao ho an'ny fitondran-tena mikendry tanjona. PLoS One. 2009;4:e5062. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  69. Guiard BP, El Mansari M, Merali Z, Blier P. Fifandraisana eo amin'ny dopamine, serotoninina ary ny neurons norepinephrine: fandalinana electrophysiological in-vivo amin'ny voalavo misy lesoka monoaminergic. Int J Neuropsychopharmacol. 2008;11:625–639. [PubMed]
  70. Guzowski JF, McNaughton BL, Barnes CA, Worley PF. Fanehoan-kevitra manokana momba ny tontolo iainana momba ny Arc gene avy hatrany amin'ny hippocampal neuronal ensembles. Nat Neurosci. 1999;2:1120–1124. [PubMed]
  71. Hagena H, Manahan-Vaughan D. Ny plastika synaptic vita amin'ny fianarana amin'ny fibre mossy CA3 sy ny commissural-associational synapses dia manambara andraikitra samihafa amin'ny fanodinana fampahalalana. Cortex cerebral. 2011;21:2442–2449. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  72. Hamilton TJ, Wheatley BM, Sinclair DB, Bachmann M, Larkum ME, Colmers WF. Ny dopamine dia manova ny plastika synaptic amin'ny dendrites amin'ny voalavo sy ny sela granule dentate olombelona. Proc Natl Acad Sci US A. 2010;107:18185–18190. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  73. Harley CW. Norepinephrine sy dopamine ho famantarana fianarana. Neural Plast. 2004;11:191–204. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  74. Harris KM, Kater SB. Ny hazondamosin'ny dendritika: manam-pahaizana manokana momba ny sela manome ny fahamarinan-toerana sy ny flexibility amin'ny fiasan'ny synaptic. Annu Rev Neurosci. 1994;17:341–371. [PubMed]
  75. Heinemann U, Beck H, Dreier JP, Ficker E, Stabel J, Zhang CL. Ny gyrus dentate ho vavahady voafehy amin'ny fampielezana ny hetsika epileptiforme. Epilepsy Res Suppl. 1992;7:273–280. [PubMed]
  76. Hölscher C. Time, space and hippocampal functions. Rev Neurosci. 2003;14:253–284. [PubMed]
  77. Horn AS, Korf J, Westerrink BHC. Ny neurobiology ny dopamine. London: Academic Press; 1979.
  78. Howland JG, Taepavarapruk P, Phillips AG. Glutamate receptor-miankina amin'ny dopamine efflux ao amin'ny nucleus accumbens amin'ny basolateral, fa tsy afovoany, ny nucleus ny amygdala amin'ny voalavo. J Neurosci. 2002;22:1137–1145. [PubMed]
  79. Huang YY, Kandel ER. Ireo agonista mpikirakira D1 / D5 dia miteraka proteinina iray izay miankina amin'ny taha-pahataperana amin'ny faritra CA1 amin'ny hippocampus. Proc. Natl Acad Sci US A 1995; 92: 2446-2450. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  80. Ihalainen JA, Riekkinen P, Jr, Feenstra MG. Fampitahana ny famoahana dopamine sy noradrenaline amin'ny cortex prefrontal mouse, striatum ary hippocampus amin'ny fampiasana microdialysis. Neurosci Lett. 1999;277:71–74. [PubMed]
  81. Ito HT, Schuman EM. Ny gating miankina amin'ny fifindran'ny synaptic sy ny plastika amin'ny dopamine. Front Neural Circuit. 2007;1:1. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  82. Ito R, Hayen A. Ny andraikitry ny nucleus accumbens core sy shell dopamine amin'ny fanodinana ny fanodinana fampahalalana limbic. J Neurosci. 2011;31:6001–6007. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  83. Jay TM. Dopamine: fitaovana mety ho an'ny plastika sy ny fahatsiarovan'ny synaptika. Prog Neurobiol. 2003, 69: 375-390. [PubMed]
  84. Jenkins TA, Amin E, Pearce JM, Brown MW, Aggleton JP. Ny fandaharana spatial vaovao momba ny fanentanana hita maso mahazatra dia mampiroborobo ny hetsika amin'ny fananganana hippocampal rat fa tsy ny cortices parahippocampal: fandalinana fanehoan-kevitra c-fos. Neuroscience. 2004;124:43–52. [PubMed]
  85. Jones EG. Ny neurons GABAergic sy ny andraikiny amin'ny plastika kortika amin'ny primates. Cortex cerebral. 1993; 3:361–372. [PubMed]
  86. Jones MW, Errington ML, French PJ, Fine A, Bliss TV, Garel S, Charnay P, Bozon B, Laroche S, Davis S. Fitakiana ho an'ny général aloha Zif268 amin'ny fanehoana ny LTP tara sy ny fahatsiarovana maharitra. Nat Neurosci. 2001;4:289–296. [PubMed]
  87. Jürgensen S, Antonio LL, Mussi GE, Brito-Moreira J, Bomfim TR, De Felice FG, Garrido-Sanabria ER, Cavalheiro ÉA, Ferreira ST. Ny fampahavitrihana ny D1 / D5 dopamine receptors dia miaro ny neurons amin'ny dysfunction synapse ateraky ny oligomers amyloid-beta. J Biol Chem. 2011;286:3270–3276. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  88. Kaphzan H, O'Riordan KJ, Mangan KP, Levenson JM, Rosenblum K. NMDA ary dopamine dia mifamatotra amin'ny NMDA-receptor mba hamporisihana ny fampahavitrihana ERK sy ny fahaketrahana synaptic amin'ny hippocampus matotra. PLoS One. 2006;1:e138. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  89. Kauderer BS, Eric R. Kandel. Fampidirana singa iray miankina amin'ny synthesis proteinina amin'ny fahaketrahana maharitra. Proc Natl Acad Sci US A. 2000;97:13342–13347. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  90. Kemp A, Manahan-Vaughan D. Beta-adrenoreceptors dia singa manan-danja amin'ny plastika maharitra maharitra. Cortex cerebral. 2008b;18:1326–1334. [PubMed]
  91. Kemp A, Manahan-Vaughan D. Ny faritra hippocampal CA1 sy ny gyrus dentate dia manavaka ny endri-javatra momba ny tontolo iainana sy ny spatial amin'ny alàlan'ny fahaketrahana maharitra. Cortex cerebral. 2008a;18:968–977. [PubMed]
  92. Kemp A, Manahan-Vaughan D. Hippocampal ny fahaketrahana maharitra sy ny potentiation maharitra dia mamaritra ny lafiny samihafa amin'ny fahazoana zava-baovao. Proc Natl Acad Sci US A. 2004;101:8192–8197. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  93. Kemp A, Manahan-Vaughan D. Hippocampal fahaketrahana maharitra: master na minion amin'ny fizotran'ny fitadidiana fanambarana. Trends Neurosci. 2007;30:111–118. [PubMed]
  94. Kesner RP, Gilbert PE, Wallenstein GV. Fitsapana ny modelin'ny tambajotra neural amin'ny fitadidiana miaraka amin'ny fanandramana fitondran-tena. Curr Opin Neurobiol. 2000;10:260–265. [PubMed]
  95. Khan ZU, Gutiérrez A, Martín R, Peñafiel A, Rivera A, de la Calle A. Dopamine D5 mpandray ny voalavo sy ny atidohan'olombelona. Neuroscience. 2000;100:689–699. [PubMed]
  96. Kitchigina V, Vankov A, Harley C, Sara SJ. Vaovao-elicited, noradrenaline-miankina amin'ny fampivoarana ny excitability ao amin'ny gyrus dentate. Eur J Neurosci. 1997;9:41–47. [PubMed]
  97. Kulla A, Manahan-Vaughan D. Depotentiation ao amin'ny gyrus dentate ny voalavo mihetsika malalaka dia novolavolain'ny D1 / D5 dopamine receptors. Cortex cerebral. 2000;10:614–620. [PubMed]
  98. Kulla A, Manahan-Vaughan D. Modulation by group 1 metabotropic glutamate receptors depotentiation in the dentate gyrus of freely moving rats. Hippocampus. 2008;18:48–54. [PubMed]
  99. Kulla A, Manahan-Vaughan D. Fitsipika depotentiation sy potentiation maharitra ao amin'ny gyrus dentate amin'ny voalavo mihetsika malalaka amin'ny dopamine D2-like receptors. Cortex cerebral. 2003;13:123–135. [PubMed]
  100. Kulla A, Reymann KG, Manahan-Vaughan D. Induction miankina amin'ny fotoana ny depotentiation ao amin'ny gyrus dentate ny voalavo mihetsika malalaka: fandraisana anjara amin'ny vondrona 2 metabotropic glutamate receptors. Eur J Neurosci. 1999;11:3864–3872. [PubMed]
  101. Kullmann DM, Asztely F, Walker MC. Ny anjara asan'ny mpitsabo ionotropic mammalian amin'ny plastika synaptic: LTP, LTD ary epilepsy. Cell Mol Life Sci. 2000;57:1551–1561. [PubMed]
  102. Kumar U, Patel SC. Immunohistochemical localization ny dopamine receptor subtypes (D1R-D5R) ao amin'ny atidoha aretin'i Alzheimer. Brain Res. 2007;1131:187–196. [PubMed]
  103. Kuo AG, Lee G, Disterhoft JF. Ny fiofanana miaraka amin'ny asa roa miankina amin'ny hippocampus dia manamora ny fahazoana ny fanaraha-maso ny eyeblink. Mianara Mem. 2006;13:201–207. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  104. Kusuki T, Imahori Y, Ueda S, Inokuchi K. Dopaminergic modulation of LTP induction in the dentate gyrus of intact brain. Neuroreport. 1997;8:2037–2040. [PubMed]
  105. Lee HK, Kameyama K, Huganir RL, Bear MF. Ny NMDA dia mandrisika ny fahaketrahana synaptic maharitra sy ny dephosphorylation ny subunit GluR1 an'ny mpandray AMPA ao amin'ny hippocampus. Neuron. 1998;21:1151–1162. [PubMed]
  106. Lee I, Rao G, Knierim JJ. Dissociation indroa eo amin'ny subfields hippocampal: dingan'ny fotoana samihafa amin'ny sela CA3 sy CA1 ho an'ny fanodinana ny tontolo niova. Neuron. 2004;42:803–815. [PubMed]
  107. Legault M, Rompré PP, Wise RA. Ny fanentanana simika ny hippocampus ventral dia manandratra ny nucleus accumbens dopamine amin'ny alàlan'ny fampandehanana ny neurons dopaminergika amin'ny faritra tegmental ventral. J Neurosci. 2000;20:1635–1642. [PubMed]
  108. Legault M, Wise RA. Ny haavon'ny nucleus accumbens dopamine vao haingana: ny fiankinan-doha amin'ny fikorianan'ny ventralsubiculum sy ny neurotransmission glutamatergic ao amin'ny faritra tegmental ventral. Eur J Neurosci. 2001;13:819–828. [PubMed]
  109. Lemon N, Aydin-Abidin S, Funke K, Manahan-Vaughan D. Locus coeruleus activation dia manamora ny fahatsiarovan-tena ary mampirisika ny hippocampal LTD izay miankina amin'ny activation receptor beta-adrenergic. Cortex cerebral. 2009;19:2827–2837. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  110. Lemon N, Manahan-Vaughan D. Dopamine D1 / D5 receptors dia mandray anjara amin'ny de novo hippocampal LTD mpanelanelana amin'ny fikarohana spatial vaovao na hetsika locus coeruleus. Cortex cerebral. 2011;22:2131–2138. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  111. Lemon N, Manahan-Vaughan D. Dopamine D1 / D5 receptors vavahady ny fahazoana vaovao vaovao amin'ny alalan'ny hippocampal potentiation maharitra sy ny fahaketrahana maharitra. J Neurosci. 2006;26:7723–7729. [PubMed]
  112. Li S, Cullen WK, Anwyl R, Rowan MJ. Dopamine-fanamorana ny fampidirana LTP amin'ny hippocampal CA1 amin'ny fijerena ny vaovao ara-tsimia. Nat Neurosci. 2003, 6: 526-531. [PubMed]
  113. Lisman J, Grace AA, Duzel E. Framework neo Hebbian ho an'ny fahatsiarovana episodika; anjara asan'ny LTP miankina amin'ny dopamine. Trends Neurosci. 2011;34:536–547. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  114. Lisman JE, Grace AA. Ny loop hippocampal-VTA: mifehy ny fidiran'ny vaovao amin'ny fitadidiana maharitra. Neuron. 2005;46:703–713. [PubMed]
  115. Lisman JE, Otmakhova NA. Ny fitehirizana, ny fahatsiarovan-tena ary ny fitadiavana zava-baovao amin'ny filaharana amin'ny hippocampus: mamolavola ny modely SOCRATIC amin'ny fitakiana ny vokatry ny dopamine mahazatra sy tsy misy dikany. Hippocampus. 2001;11:551–568. [PubMed]
  116. Liu F, Wan Q, Pristupa ZB, Yu XM, Wang YT, Niznik HB. Ny fifandraisana mivantana amin'ny proteinina-proteinina dia ahafahan'ny fifampiresahana eo amin'ny dopamine D5 sy ny gamma-aminobutyric acid A receptors. Natiora. 2000;403:274–280. [PubMed]
  117. Liu J, Wang W, Wang F, Cai F, Hu ZL, Yang YJ, Chen J, Chen JG. Ny phosphatidylinositol mifandray amin'ny D (1) dopamine receptor dia manamora ny fahaketrahana maharitra amin'ny rat hippocampal CA1 synapses. Neuropharmacology. 2009;57:164–171. [PubMed]
  118. Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Ireo valim-panafahan'ny dopamine duramine nandritra ny fianarana ny fihetsiky ny fitondran-tena. J Neurophysiol. 1992, 67: 145-163. [PubMed]
  119. Lodge DJ, Grace AA. Hippocampal dysregulation ny fiasan'ny rafitra dopamine sy ny pathophysiology ny schizophrenia. Trends Pharmacol Sci. 2011;32:507–513. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  120. Madronal N, Gruart A, Delgado-GarciÅLa JM. Ny fandraisan'anjaran'ny presynaptic amin'ny LTP sy ny fianarana mifandray amin'ny fitondran-tena totozy. Front Behav Neurosci. 2009;3:7. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  121. Malenka RC, Kauer JA, Perkel DJ, Mauk MD, Kelly PT, Nicoll RA, Waxham MN. Ny anjara toerana lehibe amin'ny calmodulin postsynaptic sy ny proteinina kinase amin'ny potentiation maharitra. Natiora. 1989;340:554–557. [PubMed]
  122. Manahan-Vaughan D. Vondrona 1 sy 2 metabotropic glutamate receptors mitana anjara toerana samihafa amin'ny hippocampal fahaketrahana maharitra sy potentiation maharitra amin'ny voalavo mihetsika malalaka. J Neurosci. 1997;17:3303–3311. [PubMed]
  123. Manahan-Vaughan D. Ny fahaketrahana maharitra amin'ny voalavo mivezivezy malalaka dia miankina amin'ny fiovaovan'ny tebiteby, ny protocole induction ary ny fitondran-tena. Cortex cerebral. 2000;10:482–487. [PubMed]
  124. Manahan-Vaughan D, Braunewell KH. Ny fahazoana vaovao dia mifandray amin'ny fampidirana ny fahaketrahana maharitra hippocampal. Proc Natl Acad Sci US A. 1999;96:8739–8744. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  125. Matthies H, Becker A, Schröder H, Kraus J, Höllt V, Krug M. Dopamine D1-tsy ampy ny totozy mutant dia tsy maneho ny dingana farany amin'ny hippocampal potentiation maharitra. Neuroreport. 1997;8:3533–3535. [PubMed]
  126. Miles R, Tóth K, Gulyás AI, Hájos N, Freund TF. Ny fahasamihafana eo amin'ny fanakanana somatic sy dendritika ao amin'ny hippocampus. Neuron. 1996;16:815–823. [PubMed]
  127. Mishkin M, Vargha-Khadem F, Gadian DG. Amnesia sy ny fandaminana ny rafitra hippocampal. Hippocampus. 1998;8:212–216. [PubMed]
  128. Mizumori SJ, Yeshenko O, Gill KM, Davis DM. Fikarakarana parallèle manerana ny rafitra neural: fiantraikany amin'ny hypothesis rafitra fitadidiana marobe. Neurobiol Mianara Mem. 2004;82:278–298. [PubMed]
  129. Mockett BG, Guévremont D, Williams JM, Abraham WC. Dopamine D1 / D5 fampahavitrihana ny mpandray dia mamerina ny fahaketrahana maharitra maharitra NMDA miankina amin'ny mpitsabo amin'ny hippocampus rat. J Neurosci. 2007;27:2918–2926. [PubMed]
  130. Moncada D, Ballarini F, Martinez MC, Frey JU, Viola H. Famantarana ny rafi-pitaterana sy ny fianarana molekiolan'ny tag tafiditra amin'ny fametahana fitondran-tena mandritra ny fananganana fahatsiarovana. Proc Natl Acad Sci US A. 2011;108:12931–12936. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  131. Moudy AM, Kunkel DD, Schwartzkroin PA. Fampandrosoana ny dopamine-betahydroxylase-positive fibre innervation ny rat hippocampus. Synapse. 1993;15:307–318. [PubMed]
  132. Mulkey RM, Herron CE, Malenka RC. Andraikitry ny proteinina phosphatases amin'ny fahaketrahana maharitra hippocampal. Siansa. 1993;261:1051–1055. [PubMed]
  133. Navakkode S, Sajikumar S, Frey JU. Fitakiana synergista amin'ny fampidirana ny dopaminergic D1 / D5-receptor-mediated LTP amin'ny hippocampal slices ny rat CA1 in vitro. Neuropharmacology. 2007;52:1547–1554. [PubMed]
  134. Navakkode S, Sajikumar S, Sacktor TC, Frey JU. Ny proteinina kinase Mzeta dia tena ilaina amin'ny fampidirana sy fikojakojana ny dopamine-induced potentiation maharitra amin'ny dendrites CA1 apical. Mianara Mem. 2010;17:605–611. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  135. Nguyen PV, Abel T, Kandel ER. Fitakiana vanim-potoana manan-danja amin'ny fandikana ny fampidirana ny dingana tara amin'ny LTP. Siansa. 1994;265:1104–1107. [PubMed]
  136. O'Carroll CM, Martin SJ, Sandin J, Frenguelli B, Morris RG. Dopaminergika fanodikodinana ny fikirizan'ny fahatsiarovana hippocampus miankina amin'ny fitsapana iray. Mianara Mem. 2006, 13: 760-769. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  137. Ornstein K, Milon H, McRae-Degueurce A, Alvarez C, Berger B, Würzner HP. Porofo biochemical sy radioautographic ho an'ny dopaminergic afferents amin'ny locus coeruleus avy amin'ny faritra tegmental ventral. J Neural Transm. 1987;70:183–191. [PubMed]
  138. Ortiz O, Delgado-García JM, Espadas I, Bahí A, Trullas R, Dreyer JL, Gruart A, Moratalla R. Ny fianarana mifandray sy ny plastika synaptic CA3-CA1 dia misy fahasimbana amin'ny D1R null, Drd1a−/− totozy ary amin'ny hippocampal siRNA mangingina. Drd1a totozy. J Neurosci. 2010;30:12288–12300. [PubMed]
  139. Otmakhova NA, Lisman JE. D1 / D5 dopamine receptor activation dia mampitombo ny halehiben'ny potentiation teo aloha amin'ny CA1 hippocampal synapses. J Neurosci. 1996;16:7478–7486. [PubMed]
  140. Otmakhova NA, Lisman JE. D1 / D5 dopamine receptors manakana ny depotentiation amin'ny CA1 synapses amin'ny alàlan'ny mekanika miankina amin'ny cAMP. J Neurosci. 1998;18:1270–1279. [PubMed]
  141. Parvez S, Ramachandran B, Frey JU. Ny toetran'ny induction manaraka ny potentiation maharitra sy / na ny fahaketrahana amin'ny fampidirana synaptic iray amin'ny dendrites apical an'ny neurons CA1 hippocampal in vitro. Neuroscience. 2010;171:712–720. [PubMed]
  142. Pennartz CM, Ito R, Verschure PF, Battaglia FP, Robbins TW. Ny axis striatal hippocampal amin'ny fianarana, ny faminaniana ary ny fitondran-tena mikendry tanjona. Trends Neurosci. 2011;34:548–559. [PubMed]
  143. Popkirov SG, Manahan-Vaughan D. Fampidirana ny metabotropic glutamate receptor mGluR5 amin'ny NMDA-miankina amin'ny receptor, ny fianarana-manamora ny fahaketrahana maharitra amin'ny CA1 synapses. Cortex cerebral. 2011;21:501–509. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  144. Robinson TE, Berridge KC. Ny fototry ny zava-mahadomelina amin'ny faniriana zava-mahadomelina: teolojian'ny fampidiran-dresaka momba ny fiankinan-doha. Brain Res Brain Res Rev. 1993; 18: 247-291. [PubMed]
  145. Roggenhofer E, Fidzinski P, Bartsch J, Kurz F, Shor O, Behr J. Ny fampandehanana ny dopamine D1 / D5 receptors dia manamora ny fampidirana ny potentiation maharitra presynaptic amin'ny synapses output hippocampal. Eur J Neurosci. 2010;32:598–605. [PubMed]
  146. Rossato JI, Bevilaqua LR, Izquierdo I, Medina JH, Cammarota M. Dopamine dia mifehy ny faharetan'ny fitahirizana fahatsiarovana maharitra. Siansa. 2009;325:1017–1020. [PubMed]
  147. Ryan MM, Ryan B, Kyrke-Smith M, Logan B, Tate WP, Abraham WC, Williams JM. Famaritana ara-potoana ny tambajotran'ny fototarazo mifandraika amin'ny dingana farany amin'ny potentiation maharitra amin'ny vivo. PLoS One. 2012;7:e40538. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  148. Ruusuvirta T, Korhonen T, Penttonen M, Arikoski J, Kivirikko K. Ny fitondran-tena sy ny hippocampal dia niteraka valiny tao anatin'ny toe-javatra hafahafa hafahafa rehefa misy fanentanana tsy misy fepetra miaraka amin'ny tonony mivilivily ao amin'ny saka: fanandramana II. Int J Psychophysiol. 1995;20:41–47. [PubMed]
  149. Sajikumar S, Frey JU. Ny anisomycin dia manakana ny fikojakojana ny fahaketrahana maharitra amin'ny silaka hippocampal voalavo in vitro. Neurosci Lett. 2003;338:147–150. [PubMed]
  150. Sajikumar S, Frey JU. Late-associativity, synaptic tagging, ary ny anjara asan'ny dopamine mandritra ny LTP sy LTD. Neurobiol Mianara Mem. 2004;82:12–25. [PubMed]
  151. Sara SJ. Ny locus coeruleus sy ny modulation noradrenergika amin'ny fahalalana. Nat Rev Neurosci. 2009;10:211–223. [PubMed]
  152. Sara SJ, Vankov A, HerveÅL A. Locus coeruleus-evoked valiny amin'ny fitondran-tena voalavo: famantarana ny anjara asan'ny noradrenaline amin'ny fahatsiarovana. Brain Res Bull. 1994;35:457–465. [PubMed]
  153. Sarantis K, Antoniou K, Matsokis N, Angelatou F. Ny fihanaky ny tontolo iainana vaovao dia miavaka amin'ny fifaneraserana amin'ny D1 / NMDA receptors notsongaina tamin'ny phosphorylation ny subunits NMDA sy AMPA ary ny fampahavitrihana ny famantarana ERK1 / 2, izay mitarika amin'ny fiovan'ny epigenetika sy ny fototarazo. fitenenana amin'ny hippocampus voalavo. Neurochem Int. 2012;60:57–67. [PubMed]
  154. Scatton B, Simon H, Le Moal M, Bischoff S. Origin of dopaminergic innervation of the rat hippocampal formation. Neurosci Lett. 1980;18:125–131. [PubMed]
  155. Schott BH, Seidenbecher CI, Fenker DB, Lauer CJ, Bunzeck N, Bernstein HG, Tischmeyer W, Gundelfinger ED, Heinze HJ, Düzel E. Ny midbrain dopaminergika dia mandray anjara amin'ny fananganana fahatsiarovana episodika olombelona: porofo avy amin'ny fakana sary. J Neurosci. 2006;26:1407–1417. [PubMed]
  156. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Ireo valim-panontaniana momba ny neurons dopamine dopamine dia manome valisoa sy fifehezana mandritra ny dingana manaraka eo amin'ny fianarana valin'ny valim-panonta. J Neurosci. 1993, 13: 900-913. [PubMed]
  157. Seamans JK, Floresco SB, Phillips AG. D1 receptor modulation ny hippocampal-prefrontal cortical circuits mampiditra fahatsiarovana spatial amin'ny asa mpanatanteraka ao amin'ny rat. J Neurosci. 1998;18:1613–1621. [PubMed]
  158. Simon H, Le Moal M, Stinus L, Calas A. Fifandraisana anatomika eo amin'ny tegmentum mesencephalic ventral-a 10 faritra sy ny locus coeruleus araka ny asehon'ny teknika tracing anterograde sy retrograde. J Neural Transm. 1979;44:77–86. [PubMed]
  159. Smith CC, Greene RW. CNS dopamine fifindran'ny mpanelanelana amin'ny noradrenergic innervation. J Neurosci. 2012;32:6072–6080. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  160. Smith WB, Starck SR, Roberts RW, Schuman EM. Ny fanentanana Dopaminergic ny fampiasana proteinina ao an-toerana dia mampitombo ny fanehoana ny GluR1 sy ny fifindran'ny synaptika amin'ny neurons hippocampal. Neuron. 2005, 45: 765-779. [PubMed]
  161. Staubli U, Lynch G. Ny fahaketrahana maharitra amin'ny valin'ny synaptic potentiated ao amin'ny hippocampus miaraka amin'ny fanentanana 1-5 Hz. Brain Res. 1990;513:113–118. [PubMed]
  162. Stramiello M, Wagner JJ. Ny fampivoarana ny LTP D1 / D5 dia mitaky PKA, Src family kinase, ary NR2B misy NMDARs. Neuropharmacology. 2008;55:871–877. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  163. Strange BA, Dolan RJ. Valiny hippocampal anteriora adaptive amin'ny stimuli oddball. Hippocampus. 2001;11:690–698. [PubMed]
  164. Straube T, Korz V, Frey JU. Modulation bidirectional amin'ny potentiation maharitra amin'ny alàlan'ny fikarohana vaovao amin'ny rat dentate gyrus. Neurosci Lett. 2003;344:5–8. [PubMed]
  165. Suzuki WA. Manao fahatsiarovana vaovao: ny anjara asan'ny hippocampus amin'ny fianarana mifandray vaovao. Ann NY Acad Sci. 2007;1097:1–11. [PubMed]
  166. Swanson LW. Ny vinavinan'ny faritra tegmental ventral sy ny faritra mifanakaiky: tracer retrograde fluorescent mitambatra sy fandalinana immunofluorescence amin'ny voalavo. Brain Res Bull. 1982;9:321–353. [PubMed]
  167. Swanson LW, Hartman BK. Ny rafitra adrenergika afovoany. Fandalinana immunofluorescence momba ny toerana misy ny vatan'ny sela sy ny fifandraisan'izy ireo amin'ny voalavo mampiasa dopamine-beta-hydroxylase ho marika. J Comp Neurol. 1975;163:467–505. [PubMed]
  168. Swanson-Park JL, Coussens CM, Mason-Parker SE, Raymond CR, Hargreaves EL, Dragunow M, Cohen AS, Abraham WC. Dissociation indroa ao anatin'ny hippocampus an'ny dopamine D1 / D5 receptor sy beta-adrenergic mpandray anjara amin'ny faharetan'ny potentiation maharitra. Neuroscience. 1999;92:485–497. [PubMed]
  169. Tiberi M, Jarvie KR, Silvia C, Falardeau P, Gingrich JA, Godinot N, Bertrand L, Yang-Feng TL, Fremeau RT, Jr, Caron MG. Cloning, molekiolan'ny molekiola, ary chromosomal andraikitra amin'ny fototarazo mamaritra ny faharoa D1 dopamine receptor subtype: fomba fitenenana samihafa ao amin'ny atidoha voalavo raha oharina amin'ny D1A receptor. Proc Natl Acad Sci US A. 1991;88:7491–7495. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  170. Tran AH, Uwano T, Kimura T, Hori E, Katsuki M, Nishijo H, Ono T. Dopamine D1 receptor modulates hippocampal representation plasticity to spatial novelty. J Neurosci. 2008;28:13390–13400. [PubMed]
  171. Tulving E, Markowitsch HJ, Craik FE, Habib R, Houle S. Fampahalalana vaovao sy mahazatra amin'ny fandalinana PET momba ny fanodinana fahatsiarovana sy ny famerenana. Cortex cerebral. 1996;6:71–79. [PubMed]
  172. Undieh AS. Pharmacology amin'ny fampandrenesana famantarana amin'ny dopamine D (1)-toy ny fampahavitrihana receptor. Pharmacol Ther. 2010;128:37–60. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  173. Unless MA. Dopamine: ny olana misongadina. Trends Neurosci. 2004;27:702–706. [PubMed]
  174. Vallone D, Picetti R, Borrelli E. Ny rafitra sy ny asan'ny dopamine receptors. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24:125–132. [PubMed]
  175. Vankov A, Hervé-Minvielle A, Sara SJ. Valiny amin'ny zava-baovao sy ny fahazarany haingana ao amin'ny locus coeruleus neurons an'ny voalavo mikaroka malalaka. Eur J Neurosci. 1995;7:1180–1187. [PubMed]
  176. Varela JA, Hirsch SJ, Chapman D, Leverich LS, Greene RW. D1 / D5 modulation amin'ny synaptic NMDA mpanentana. J Neurosci. 2009;29:3109–3119. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  177. Villers A, Godaux E, Ris L. Latephase an'ny L-LTP navoaka tao amin'ny dendrites CA1 mitoka-monina dia tsy azo afindra amin'ny fisamborana synaptic. Neuroreport. 2010;21:210–215. [PubMed]
  178. Vinogradova OS. Hippocampus ho fampitahana: anjara asan'ny rafitra roa fampidirana sy famoahana roa an'ny hippocampus amin'ny fisafidianana sy fisoratana anarana vaovao. Hippocampus. 2001;11:578–598. [PubMed]
  179. Wagner JJ, Alger BE. GABAergic sy fiantraikany amin'ny fampandrosoana amin'ny homosynaptic LTD sy ny depotentiation amin'ny hippocampus rat. J Neurosci. 1995;15:1577–1586. [PubMed]
  180. Wang SH, Redondo RL, Morris RG. Ny maha-zava-dehibe ny fametahana synaptic sy ny fisamborana amin'ny faharetan'ny potentiation maharitra sy ny fahatsiarovana spatial isan'andro. Proc Natl Acad Sci US A. 2010;107:19537–19542. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
  181. Weiss T, Veh RW, Heinemann U. Dopamine dia manafoana ny asan'ny tambajotra oscillatory cholinergic amin'ny hippocampus rat. Eur J Neurosci. 2003;18:2573–2580. [PubMed]
  182. Whitlock JR, Heynen AJ, Shuler MG, Bear MF. Ny fianarana dia mampirisika ny fampandrosoana maharitra amin'ny hippocampus. Science. 2006, 313: 1093-1097. [PubMed]
  183. Wittmann BC, Schott BH, Guderian S, Frey JU, Heinze HJ, Düzel E. Ny fampahavitrihana FMRI mifandraika amin'ny valisoa amin'ny midbrain dopaminergika dia mifandray amin'ny fananganana fahatsiarovana maharitra maharitra izay miankina amin'ny hippocampus. Neuron. 2005;45:459–467. [PubMed]
  184. Xing B, Kong H, Meng X, Wei SG, Xu M, Li SB. Dopamine D1 fa tsy D3 receptor no tena zava-dehibe amin'ny fianarana spatial sy ny famantarana mifandraika amin'ny hippocampus. Neuroscience. 2010;169:1511–1519. [PubMed]
  185. Yanagihashi R, Ishikawa T. Fianarana momba ny potentiation maharitra ny singa spike amin'ny sehatry ny hippocampal amin'ny alàlan'ny fanentanana tetanika amin'ny rats perforant: vokatry ny agonista dopamine, SKF-38393. Brain Res. 1992;579:79–86. [PubMed]
  186. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Ny fianarana valin'ny valim-pikarohana ankoatra ny dopamine ao amin'ny nucleus accumbens: ny asa mifandraika amin'ny tambajotra ganglia cortico-basal. Eur J Neurosci. 2008, 28: 1437-1448. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]