Ny valin-kafatra avy amin'ny olona momba ny tsy fitovian-jo (2003)

J Neurosci. 2003 Sep 3;23(22):8092-7.

Zink CF1, Pagnoni G, Martin ME, Dhamala M, Berns GS.

Abstract

Na dia misy ifandraisany amin'ny valisoa coding sy ny fanentanana mifandraika amin'ny valisoa aza ny soso-kevitry ny striatum sy ny fampidirana dopamine lehibe, ny fomba fijery hafa dia manolotra ny anjara asan'ny striatum amin'ny fikarakarana hetsika manan-danja, na inona na inona sandan'ny valisoany. Eto isika dia mamaritra ny maha-zava-dehibe ho toy ny fisehoan-javatra izay samy tsy ampoizina ary miteraka fifandimbiasana amin'ny fitondran-tena (izany hoe manaitra). Amin'ity fanadihadiana ity, ny valin'ny striatal olombelona amin'ny fanentanana tsy misy dikany dia nodinihina. Amin'ny fampiasana fMRI, ny mari-pamantarana miankina amin'ny oksizenina amin'ny rà dia norefesina ho setrin'ny fanelingelenana hita maso naseho tao ambadiky ny asa mitohy. Ny salience distractor dia nosoloina tamin'ny fanovana ny fatran'ny distractor. Noheverina ho nisongadina kokoa noho ireo mpanakorontana naseho matetika ireo mpanakorontana naseho matetika. Nanadihady ihany koa izahay raha toa ka singa ilaina amin'ny saliency ny fitondran-tenan'ireo mpanakorontana mba hisian'ny valiny striatal. Tamin'ny andrana voalohany (loham-pianarana 19), ireo mpanakorontana dia natao mifanaraka amin'ny fitondran-tena amin'ny famaritana ny ampahany amin'izy ireo ho tanjona mitaky fanerena bokotra. Tamin'ny andrana faharoa (loham-pianarana 17), dia tsy mifanaraka amin'ny fitondran-tena ireo mpanakorontana (izany hoe, tsy mila valiny izy ireo). Ny valin'ny fMRI dia nanambara fa nitombo ny fampahavitrihana tao amin'ny nucleus accumbens taorian'ny tsy fahita firy (avo salience) raha oharina amin'ny fampisehoana matetika (ambany salience) ireo mpanakorontana amin'ny fanandramana roa. Nitombo ny hetsika caudate raha tsy nifanaraka tamin'ny fitondran-tena ireo mpanakorontana. Ireo vokatra ireo dia mampiseho ny anjara toeran'ny striatum amin'ny fanodinkodinana hetsika tsy misy dikany. Ho fanampin'izany, dia soso-kevitra ny fizarazarana ny striatum araka ny fitondran-tenan'ny stimuli.

Fampidirana

Ny striatum dia voarohirohy amin'ny fiasa isan-karazany, na maotera na kognitive, saingy mbola tsy fantatra mazava ny tena toetran'ny asany. Ny fikarohana biby am-polony taona maro dia manoro hevitra fa ny striatum sy ny fampidirana dopaminergika phasic dia manana anjara toerana lehibe amin'ny famandrihana valisoa sy ny fanentanana mifandraika amin'ny valisoa (ho famerenana, jereo Schultz, 1998; Schultz et al., 2000). Ny fanadihadiana vao haingana momba ny neuroimaging amin'ny olombelona dia manohana ireo fanambarana ireo (Delgado et al., 2000; Knutson et al., 2000, 2001a,2001b; Berns et al., 2001, Breiter et al., 2001; Pagnoni et al., 2002; Elliott et al., 2003). Ny fomba fijery hafa dia milaza fa fa tsy manodinkodina manokana ny fanentanana mifandraika amin'ny valisoa, ny hetsika ao anatin'ny striatum (anisan'izany ny dopaminergika lehibe) dia mamaritra ny fisehoan-javatra manan-danja rehetra, anisan'izany ary manitatra mihoatra ny valisoa. Ny salience eto dia manondro ireo fanentanana tsy ampoizina na fiovana eo amin'ny tontolo iainana izay manaitra na miteraka fifandimbiasana amin'ny fitondran-tena (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000). Ny porofon'io fomba fijery io dia avy amin'ny fanadihadiana mampiseho fa ny dorsal (Rolls et al., 1983; Caan et al., 1984; Hikosaka et al., 1989; Ravel et al., 1999; Shimo sy Hikosaka, 2001) sy ventral (Williams et al., 1993; Setlow et al., 2003) Ny neurons striatal dia mamaly ny fientanam-po lehibe toy izany, ao anatin'izany ny fisehoan-javatra manaitra, tsy miraharaha, tantara ary fitondran-tena, indrindra rehefa tsy ampoizina. Ankoatr'izay, ny fanehoana ny fanentanana tsy misy dikany amin'ny fomba maro dia mampitombo ny haavon'ny dopamine ao amin'ny striatum ary mampitombo ny tifitra neuron dopaminergic midbrain (ho famerenana, jereo. Horvitz, 2000). Ireo fikarohana ireo dia mampifandray ny striatum amin'ny fanodinana hetsika manan-danja satria saika ny sela striatal rehetra dia miditra amin'ny dopaminergic projections midbrain (Groves et al., 1995). Any ivelan'ny toe-javatra mahafa-po, ny fanodinana striatal amin'ny zava-nitranga manan-danja dia tsy voamariky ny ankamaroan'ny olombelona. Ny fanadihadiana momba ny neuroimaging nataon'olombelona dia nanambara fa nitombo ny hetsika striatal ho valin'ny sazy roa (Knutson et al., 2000, 2003) sy stimuli aversive (Becerra et al., 2001); Na izany aza, tsy ny fanadihadiana rehetra momba ny sazy amin'ny olombelona no nahita fitomboan'ny hetsika striatal (Delgado et al., 2000). Ny valin'ny fifanoherana toy izany dia manondro fa na ny tontolon'ny fitondran-tena na ny halehiben'ny fanentanana dia mitana anjara toerana lehibe amin'ny fanovana ny fiasan'ny striatal. Raha ny fahalalantsika, ny anjara asan'ny striatum amin'ny fanodinana ny fanentanana tsy miandany dia tsy nohadihadiana manokana amin'ny olombelona.

Amin'ny fampiasana fakan-tsarimihetsika magnetic resonance (fMRI), dia nitady ny hanadihady ny fomba nandraisan'ny hetsika striatal olombelona (caudate, putamen, ary nucleus accumbens) tamin'ny hetsika tsy miandany izahay. Ao anatin'ireo andrana ankehitriny, dia naseho ivelan'ny fifantohan'ny sain'ny olona ny fanelingelenana hita maso. Ny salience distractor dia nosoloina tamin'ny fanovana ny fatran'ny distractor. Ny fisehoan-javatra tsy dia matetika matetika dia misongadina kokoa satria ny fisehoany dia tsy azo vinaniana loatra noho ny an'ny matetika. Nanao andrana roa izahay mba hamaritana raha tsy maintsy mifanaraka amin'ny fitondran-tena ny fanentanana fa tsy ny fientanam-po fotsiny mba hampihetsi-po ny striatal. Ao amin'ny fanandramana voalohany, ireo mpanakorontana dia mifandraika amin'ny fitondran-tena satria mety mitaky valiny izy ireo, fa amin'ny fanandramana faharoa kosa, ireo mpanakorontana dia tsy misy dikany amin'ny fitondran-tena tsy mila valiny. Noheverinay fa ny mari-pamantarana fMRI lehibe kokoa dia ho refesina ao amin'ny striatum amin'ny tsy fahita firy (avo salience) raha oharina amin'ny fanelingelenana matetika (ambany salience) ary ny hetsika striatal dia hovana amin'ny fitondran-tena mifandraika amin'izany.

Fitaovana sy fomba fiasa

Foto-kevitra. Olon-dehibe havanana sy salama 19 (vehivavy 17, lehilahy 19), 44-19 taona, no tafiditra tao amin'ilay fianarana, 1 tamin'ny fanandramana 17 sy 2 tamin'ny fanandramana XNUMX. Raha jerena ny fitoviana amin'ireo fanandramana roa, dia misy santionany roa misaraka amin'ny nalaina ho an'ny andrana ireo taranja mba hialana amin'ny fikorontanan'ny fitsapana. Ny lohahevitra ao amin'ny vondrona roa dia nalaina avy amin'ny mponina iray ihany (nalaina avy amin'ny vondrom-piarahamonina Emory University, mitovy amin'ny demografika eo amin'ny vondrona, tsy misy fahasamihafana lehibe eo amin'ny sokajin-taona). Ny lohahevitra dia tsy nanana tantara momba ny aretin'ny neurolojia na ny aretin-tsaina ary nanome fanekena am-pahibemaso ho an'ny protocola nankatoavin'ny Emory University Institutional Review Board.

Asa andrana. Ny fampisehoana fanentanana rehetra sy ny firaketana ny fotoana fanehoan-kevitra dia natao tamin'ny rindrambaiko Presentation (Neurobehavioral Systems, Inc., San Francisco, CA).

Ny fanandramana 1 dia aseho amin'ny sary Figure 1 A. Raha tao amin'ny scanner, ny lohahevitra dia nijery ny iray amin'ireo endrika manga efatra (efajoro, mahitsizoro, boribory, na telozoro) aseho amin'ny filaharana kisendrasendra eo afovoan'ny efijery mainty mandritra ny 750 msec ao anatin'ny 2000 msec interstimulus interval (ISI). Nolazaina ny lohahevitra fa hahita endrika manga, tsirairay avy, eo afovoan'ny efijery. Nasaina nanindry bokotra 1 izy ireo tamin'ny fampiasana ny fanondrony havanana isaky ny misy telozoro (fanentanana tanjona). Ny endrika hafa dia notendrena ho tsy tanjona. Ao amin'ny ampahany amin'ireo tsy lasibatra, misy mpanakorontana misongadina miendrika boribory kely kokoa, fotsy, manjelanjelatra (28 Hz) na telozoro niseho tao ambadika (ao amin'ny iray amin'ireo toerana zoron'ny efijery efatra kisendrasendra). Nolazaina ny lohahevitra fa misy endrika fotsy mitsilopilopy indraindray miseho ao ambadiky ny asa mitohy ary nasaina manindry ny bokotra 2 amin'ny fampiasana ny rantsana afovoany havanana raha tsy hoe telozoro ilay mpanakorontana (mpanelingelina valiny). Tsy voatery nihetsika tamin'ireo mpanakorontana ny faribolana izy ireo (mpanelingelina tsy misy valiny). Samy nifanentana tamin'ny fitondran-tena ireo karazana mpanakorontana (valiny sy tsy namaly) satria mety mitaky valiny izy ireo. Noho izany, ireo mpanakorontana dia nahatonga ny fifantohana sy ny fitondran-tena vetivety. Ny fotoam-panandramana tokana dia nahitana hazakazaka efatra maharitra 240 seg tsirairay avy, miaraka amin'ny famelabelarana fanentanana 116. Isaky ny hazakazaka dia niseho in-29 ny stimulus kendrena telozoro afovoany.

 

Figure 1. 

Schematic ny asa. Ny fanentanana tsirairay dia niseho tamin'ny 750 msec (ISI, 2000 msec). Ny zana-tsipìka tokana dia manondro bokotra 1; ny zana-tsipìka misy rambo roa dia manondro bokotra 2. A, Sombin'ny andrana 1, mpanakorontana mifandraika amin'ny fitondran-tena, mihazakazaka matetika. Ireo mpanakorontana fotsy dia miseho toy ny faribolana na telozoro mitsilopilopy ao ambadiky ny asa mitohy. Nasaina nanindry bokotra 1 ny lohahevitra rehefa nisy telozoro afovoany manga (aseho eto amin'ny loko volondavenona) ary bokotra 2 rehefa telozoro ilay mpanakorontana fotsy ao ambadika. B, Sombin'ny andrana 2, fanakorontanana tsy misy ifandraisany amin'ny fitondran-tena, mihazakazaka matetika. Ireo mpanakorontana fotsy dia niseho toy ny faribolana mitsilopilopy ao ambadiky ny asa mitohy. Nasaina nanindry bokotra 1 ny lohahevitra rehefa nisy telozoro afovoany manga (aseho eto amin'ny loko volondavenona). Tsy nisy valiny natao tamin'ireo mpanakorontana. Ao amin'ireo andrana roa ireo, ireo mpanakorontana dia niseho kisendrasendra amin'ny fotoana sy ny habaka. Kisendrasendra fotsiny ny lamina hita ao amin'ilay tarehimarika. Mitovy ihany ny fandehanana tsy fahita firy tamin'ireo andrana roa ireo (angona tsy naseho), afa-tsy ny tsy fahita matetika ireo mpanakorontana.

Ny maha-zava-dehibe ny stimuli distractor dia nosoloina tamin'ny fanovana ny fatran'ny fisehoany; arakaraka ny habetsahan'ny matetika, ny azo inoana kokoa fa misy fanakorontanana ny fitsarana iray, noho izany dia mifandray kokoa amin'ny vinavina kokoa amin'ny salan'isa sy tsy dia salience ny matetika kokoa. Tao anatin'ny hazakazaka iray, nisy fanentanana mpanakorontana niseho in-25 (matetika), miaraka amin'ny fanentanana 1-4 (eo ho eo, 2.9) eo anelanelan'ny fanentanana mpanakorontana misesy. Nandritra ireo hazakazaka telo hafa, dia in-4 ihany no nisy famporisihana mpanakorontana (tsy matetika), miaraka amin'ny fanentanana 24-32 (eo ho eo, 28.5) eo anelanelan'ny fanentanana mpanakorontana misesy. Amin'ny fananana hazakazaka in-telo matetika, dia ampy ny fanentanana mpanakorontana tsy fahita firy mba hanaovana fanadihadiana statistika momba ny hery sahaza. Amin'ny hazakazaka rehetra, ny fanentanana mpanakorontana dia niseho tsy ara-potoana ary tsy niaraka tamin'ny tanjona telozoro afovoany. Tsy nasaina nifantoka tamin'ny zava-misy ireo lohahevitra ary nalalaka nanetsika ny masony. Nifandanja tamin'ny lohahevitra ny filaharana mihazakazaka.

Ny fanandramana 2 dia aseho amin'ny sary Figure 1 B. Vondron'olona misaraka no nanao ny asa mitovy amin'ny voalaza etsy ambony, afa-tsy ireto fahasamihafana manaraka ireto: ireo mpanakorontana dia faribolana avokoa ary tsy misy dikany amin'ny fitondran-tena fa tsy mila valiny mihitsy. Nolazaina ireo lohahevitra fa hahita endrika manga, tsirairay avy, eo afovoan'ny efijery ary nasaina manindry bokotra 1 amin'ny fanondrony havanana isaky ny misy telozoro. Ao amin'ny fanandramana 2, tsy voalaza amin'ireo lohahevitra ireo mpanakorontana rehefa nomena ny torolàlana. Averina indray, ny fisongadinan'ireo mpanakorontana dia nosoloina tamin'ny alàlan'ny fanovana matetika ny fisehoany. Na dia tsy mifanaraka amin'ny fitondran-tena aza, dia noheverina ho nisongadina ireo mpanakorontana matetika noho ny toetrany manaitra voajanahary (izany hoe, ny fifanoheran'ny loko sy ny flickering).

Sary fMRI. Ny scanning dia natao tamin'ny scanner 1.5 Tesla Philips Intera (Eindhoven, Holandy). Ho an'ny lohahevitra tsirairay, ny sary ara-drafitra T1 misy lanjany dia azo ho an'ny fanondroana anatomika, arahin'ny fampihetseham-batana efatra amin'ny atidoha manontolo amin'ny 120 scans tsirairay mba handrefesana ny fiantraikan'ny T2 * -weighted blood oxygenation level-dependent (BOLD) effect (gradient-recall echo- fotoana famerimberenana, 2000 msec; Nohena ny fihetsehan'ny loha tamin'ny padding.

Fanadihadiana fMRI. Ny angon-drakitra dia nodinihina tamin'ny fampiasana sarintany parametrika statistika (SPM99) (Friston et al., 1995b). Ho an'ny lohahevitra tsirairay, ny scan 12 voalohany isaky ny hazakazaka dia nesorina tamin'ny famakafakana mba hampihenana ny artifact mifandraika amin'ny dingana mandalo amin'ny magnetization. Ny fanitsiana ny fotoana amin'ny slice dia nampiasaina hanitsiana ny fahasamihafan'ny fotoana vokatry ny fahazoana sary maromaro. Ny fanitsiana ny fihetsiketsehana amin'ny scan functional voalohany dia natao tao anatin'ny lohahevitra tamin'ny alàlan'ny fiovan'ny vatana henjana enina. Ny sary anatomika an'ny tsirairay dia nisoratra anarana tamin'ny dikan'ny sarin'izy ireo miasa amin'ny alàlan'ny fiovan'ny vatana henjana ary avy eo dia namboarina ara-potoana amin'ny modely Montreal Neurological Institute (MNI) mifanaraka amin'ny rafitra orientation Talairach (Talairach sy Tournoux, 1988) amin'ny fampiharana ny fiovan'ny affine 12-parametra arahin'ny fampidinana tsy an-dalana amin'ny fampiasana asa fototra (Ashburner sy Friston, 1999). Nampiharina tamin'ny sary miasa rehetra ny mari-pamantarana fanovàna kajy, mitambatra amin'ny haben'ny voxel farany amin'ny 4 × 4 × 4mm. 3. Ny sary avy eo dia nodiovina tamin'ny alàlan'ny kernel Gaussian isotropika 8 mm ary voasivana ara-potoana miaraka amin'ny fiasan'ny hemodynamika sentetika mba hanalefahana ireo singa avo lenta amin'ny famantarana vokatry ny tabataba.

Ny famakafakana statistika mifandraika amin'ny zava-mitranga dia natao tamin'ny SPM99 (Friston et al., 1995a, 1999) amin'ny dingana roa ambaratonga ho an'ny fanandramana tsirairay. Ho an'ny fanandramana 1, amin'ny ambaratonga voalohany, dia misy modely tsipika mitokana ho an'ny lohahevitra tsirairay. Ny valin-tenin'ny BOLD amin'ny karazana hetsika efatra (tsy tanjona, lasibatra, mpandala ny valinteny, ary mpanakorontana tsy misy valiny) ho an'ny hazakazaka tsirairay dia novolavolaina tamin'ny fiasa fototra misy ny fiasan'ny hemodynamika synthétique (misy fiasa gamma roa nafindra 2 seg) ary ny baikony voalohany. derivative ara-potoana. Ny sary mifanohitra dia nokajiana ho an'ny lohahevitra tsirairay mifanitsy amin'ny fiantraikany lehibe amin'ny fatran'ny distractor: mpanakorontana tsy fahita matetika kokoa noho ny mpanakorontana matetika (na inona na inona karazana). Ny sary mifanohitra tsirairay dia nampidirina tao amin'ny fanadihadiana ambaratonga faharoa tamin'ny fampiasana santionany iray t fitsapana. Ny sari-tanin'ny statistika famintinana vokatr'izany dia nohamafisina p <0.05 (tsy voarindra ho an'ny fampitahana marobe), ary avy eo dia nisy fanitsiana kely (SVC) nampiharina tamin'ny faritra 6 mm radius spherical XNUMX mm mahaliana (ROIs). Noho ny a priori petra-kevitra momba ny striatum, ny ROI dia nifantoka tamin'ireto toerana manaraka ireto (MNI coordinates): right nucleus accumbens, 12, 8, -8; ny nucleus accumbens havia, -12, 8, -8; caudate havanana, 12, 8, 12; caudate havia, -12, 8, 12; putamen havanana, 24, 4, 4; ary ankavia putamen, -24, 4, 4 (Aviavy. 2). Ny koordinate mifandraika amin'ny ROI tsirairay dia mifototra amin'ireo voatondron'ny angon-drakitra Talairach Daemon (Lancaster et al., 2000), araka ny ampiharina amin'ny rindrambaiko AFNI (Cox, 1996), izay nampiasaina ihany koa mba hamadihana ny koordinate Talairach ho amin'ny koordinate MNI mifanaraka amin'izany. Ny fanitsiana ny volume kely dia fampiharana voafetra amin'ny teôlôjian'ny saha Gaussian kisendrasendra mba hitazomana ny fampitahana marobe rehefa voafetra amin'ny fisintahana statistika a priori faritra manokana mahaliana (Worsley et al., 1996). Ho an'ny lohahevitra tsirairay, ny tombantomban'ny mari-pamantarana (izany hoe, ny haben'ny fiantraikany aseho amin'ny isan-jaton'ny hamafin'ny salan'isa manerantany amin'ny scans) amin'ny karazana mpanakorontana tsirairay (valiny sy tsy misy valiny) amin'ny toe-javatra roa (matetika sy tsy dia matetika) dia salanisa amin'ny voxels ao anatin'ny ROI voafaritra. izay tafavoaka velona pSVC <0.05 ho an'ny mifanohitra amin'izany, ireo mpanakorontana tsy fahita matetika kokoa noho ireo mpanakorontana matetika. Satria niteraka fampahavitrihana lehibe kokoa noho ireo mpanakorontana matetika ireo mpanakorontana matetika, dia nanao post hoc fanombanana ny fandraisan'anjaran'ny tsirairay avy amin'ny valinteny sy ny tsy famaliana ireo mpanakorontana amin'ny toe-javatra tsy fahita firy. Ity dia nosedraina tamin'ny fampitahana tsiroaroa amin'ny tombantomban'ny parameter ho an'ny tsy famaliana mifanohitra amin'ireo mpanakorontana amin'ny toe-javatra tsy fahita firy. Ny famakafakana mitovy amin'ny fanandramana 1 dia natao ho an'ny fanandramana 2, afa-tsy noho ny tsy fisian'ny karazana mpanakorontana iray (tsy misy valiny) ao amin'ny fanandramana 2, karazana hetsika telo fa tsy efatra no natao modely: tsy tanjona, tanjona ary mpanakorontana. Ny fanombanana ny fandraisan'anjaran'ny tsirairay amin'ny valin-kafatra sy ny tsy fandraisana andraikitra izay natao tamin'ny fanandramana 1 dia tsy nampiharina tamin'ity fanandramana faharoa ity.

 

Figure 2. 

Ny toerana misy ireto ROI roa ireto: nucleus accumbens, putamen, ary caudate. Ny ROI dia aseho amin'ny fizarana axial amin'ny MRI môdely ara-drafitra.

Amin'ny famakafakana mitokana, ny sary mifanohitra amin'ny ambaratonga voalohany avy amin'ny fanandramana 1 sy 2 dia nampidirina tao amin'ny famakafakana ambaratonga faharoa tamin'ny fampiasana santionany roa. t fitsapana mba hanombanana ny fifandraisana mifandraika amin'ny fitondran-tena amin'ny saliency. Satria ny lohahevitra amin'ny andrana tsirairay dia santionany avy amin'ny mponina iray ihany (izany hoe, vondrona roa samy hafa avy amin'ny mponina iray ihany), ny fahasamihafana misy eo amin'ireo vondrona ireo dia azo lazaina amin'ny fahasamihafan'ny asa (izany hoe, ny fifandraisan'ny fitondran-tena manelingelina). Ho an'ny fifanoherana amin'ny fifampiraharahana tsirairay, (1) (mpanelingelina tsy dia mahazatra - mpanakorontana matetika) × (mifanaraka - tsy manan-danja) ary (2) (mpanelingelina tsy mahazatra - manelingelina matetika) × (tsy manan-danja - manan-danja), ny sarintany statistika famintinana dia nofehezina amin'ny p <0.05 ary avy eo ny SVC dia nampiharina tamin'ny ROI spherical 6 mm radius enina voalaza ao amin'ny famakafakana santionany etsy ambony.

Results

Ao amin'ireo andrana roa ireo dia nanao salan'isa latsaky ny iray ny lesoka isaky ny hazakazaka. Ao amin'ny fanandramana 1, ny fe-potoana fanehoan-kevitra amin'ny mpanelingelina valiny dia lava kokoa ho an'ireo mpanakorontana tsy dia fahita firy (midika ± SE = 683 ± 27 msec) noho ireo mpanakorontana matetika (midika ± SE = 623 ± 24 msec) (p < 0.001; tsiroaroa t fitsapana). Ny fotoana fanehoan-kevitra amin'ny kendrena telozoro afovoany amin'ny hazakazaka matetika (midika ± SE = 598 ± 20 msec) sy ny fihazakazahana tsy fahita firy (midika hoe ± SE = 579 ± 19 msec) dia samy hafa ihany koa amin'ny fanandramana 1 (p = 0.008; tsiroaroa t fitsapana). Ao amin'ny fanandramana 2, dia tsy nisy fahasamihafana lehibe teo amin'ny fotoana fanehoan-kevitra tamin'ny kendrena telozoro afovoany teo anelanelan'ny hazakazaka matetika (midika ± SE = 468 ± 17 msec) sy ny hazakazaka tsy fahita firy (midika ± SE = 456 ± 14 msec) (p = 0.132; tsiroaroa t fitsapana).

Ny valin'ny fMRI ROI ho an'ny fifanoherana, ireo mpanakorontana matetika kokoa noho ireo mpanakorontana matetika, ao amin'ny fanandramana 1 sy ny fanandramana 2 dia fintinina ao amin'ny table 1. Ao amin'ny fanandramana 1 (mpanelingelina mifandraika amin'ny fitondran-tena), amin'ireo ROI striatal enina nohadihadiana, dia nisy fampahavitrihana lehibe nitranga tamin'ny roa tonta tao amin'ny caudate sy nucleus accumbens. Ny tombantomban'ny mari-pamantarana ho an'ny karazana distractor tsirairay ao amin'ny caudate bilateral sy ny nucleus accumbens ROIs (putamen ROIs dia tsy nahitana voxels mavitrika) dia nanambara fa tao amin'ny clusters efatra rehetra, ny famantarana lehibe indrindra dia norefesina ho an'ireo mpanakorontana tsy misy valiny raha oharina amin'ireo karazana distractor hafa, anisan'izany ireo mpanelingelina mamaly matetika (Aviavy. 3). Ho an'ny fanandramana 2, ny nucleus havia accumbens ROI ihany no nahitana fampahavitrihana lehibe.

 

Table 1. 

Navitrika be (pSVC ≤ 0.05) ROI striatal amin'ny fanandramana 1 sy 2 ho an'ny fifanoherana, mpanakorontana tsy dia matetika lehibe noho ny mpanakorontana matetika

 

Figure 3. 

Ao amin'ny fanandramana 1, ny tombantomban'ny mari-pamantarana lohahevitra tokana maneho ny haben'ny fiantraikany (isan-jaton'ny hamafin'ny salan'isa manerantany) dia salan'isa amin'ny voxels mihetsiketsika be ao anatin'ny ROI ho an'ny fifanoherana, ireo mpanakorontana matetika kokoa noho ireo mpanakorontana matetika. Ny ROI misy fampahavitrihana manan-danja dia ny bilateral nucleus accumbens sy caudate. Ny tombantomban'ny fifanoherana dia voasokajy ho an'ny mpanakorontana tsy fahita matetika raha oharina amin'ny mpanakorontana matetika, na inona na inona fepetra takian'ny valiny (A). Nozaraina araka ny fepetra takian'ny valim-panontaniana ireo mpanakorontana tsy fahita matetika, ary nosokajiana ny tombantomban'ny fifanoherana ho an'ireo mpanakorontana tsy misy mamaly matetika raha oharina amin'ireo mpanakorontana mamaly matetika (B). Ny sarin'ny bara dia maneho ny salan'isa sy ny SE amin'ny lohahevitra. *p <0.05; **p <0.005; ***p <0.001.

Ny valin'ny famakafakana fMRI mampitaha ny fifandraisan'ny fitondran-tena eo amin'ireo andrana roa dia voafintina ao table 2. Ho an'ny fifaneraserana (mpanelingelina tsy fahita matetika - mpanakorontana matetika) × (mifanaraka - tsy misy dikany), dia nisy fampahavitrihana lehibe nitranga tao amin'ny caudate bilaterally. Tsy nisy ROI hafa nanana fampahavitrihana. Ny fifaneraserana (mpanelingelina matetika - mpanakorontana matetika) × (tsy manan-danja - mifandraika) dia tsy niteraka ROI navitrika be.

 

Table 2. 

Faritra striatal mahaliana samy hafa mavitrika (psvc <0.05) amin'ny fifandraisan'ny fitondran-tena eo amin'ireo andrana roa ho an'ny fifanoherana, ny mpanakorontana matetika kokoa noho ny mpanakorontana matetika

Discussion

Amin'ny fampiasana fMRI, ny fanadihadiana amin'izao fotoana izao dia nanadihady ny fomba nanova ny asan'ny striatal olombelona tamin'ny alàlan'ny fahatsiarovan-tena tsy misy dikany. Ny fanentanana heverina ho misongadina dia tsy maintsy tsy ampoizina sy manaitra (izany hoe misarika ny saina). Ao anatin'ity fanadihadiana ity, ireo lohahevitra dia nanao asa mitohy mitohy izay natao hampifantoka ny sainy, saingy tsy mahaliana ny asan'ny atidoha mifandray amin'ny fanatanterahana io asa lehibe io. Ny famporisihana ny fahalianana dia ny fanentanam-pihetsika manelingelina mikitroka ao ambadiky ny sasany amin'ireo tsy tanjona amin'ny asa foibe. Ny saliency dia nosoloina tamin'ny lafiny roa: matetika (matetika kokoa, tsy dia misongadina) ary ny fifandraisan'ny fitondran-tena.

Ny endri-javatra manan-danja amin'ny asantsika dia ny fanodinkodinana ny andrasana amin'ny fanentanam-panahy amin'ny alàlan'ny matetika. Ao anatin'ny fanandramana tsirairay, ny fatran'ny fisehoan'ny distractor dia novolavolaina teo anelanelan'ny hazakazaka mba hanovana ny andrasan'ny mpanakorontana ary noho izany ny saliency. Rehefa mitranga matetika kokoa ny zava-mitranga dia lasa andrasana kokoa sy tsy dia misongadina loatra izy ireo. Tsy ampoizina ny fandrisihana tsy fahita firy miaraka amin'ny elanelana lava eo anelanelan'ny fisehoan-javatra misesy ary noho izany dia misongadina kokoa. Mifanaraka amin'ny famaritana ekena ny tsy fahita firy (McCarthy et al., 1997; Clark et al., 2000; Kirino et al., 2000), nisy fanelingelenana tsy dia matetika niseho tamin'ny <10% amin'ny fitsapana. Ao anatin'ny fanandramana tsirairay, ny fananan'ny mpanakorontana, ao anatin'izany ny toerana, ny fotoana marina, ary ny karazana mpanakorontana, dia nosoloina pseudorandomized isaky ny hazakazaka ka ny hany fanodinkodinana ny saliency dia avy amin'ny matetika. Ao amin'ny fanandramana 1, ny fotoana fanehoan-kevitra ho an'ny mpanakorontana tsy dia matetika dia lava kokoa noho ny ho an'ny mpanakorontana matetika, izay mampiseho ny fifandraisan'ny fitondran-tena amin'ny vinavina.

Ho fanampin'ny vinavina, ny fahaizana misarika ny saina amin'ny fomba manokana dia manampy betsaka amin'ny salience stimulus. Ity lafin'ny saliency ity dia mety hiankina amin'ny tontolon'ny fitondran-tena (izany hoe, mifototra amin'ny fifandraisan'ny fitondran-tena manaitaitra) na tsy miankina amin'ny tontolon'ny fitondran-tena (izany hoe, miorina amin'ny toetran'ny stimulus intrinsic) (Downar et al., 2002). Tao anatin'ny andrana nataonay dia nanova ny tontolon'ny fitondran-tena izahay. Ao amin'ny fanandramana 1, ireo mpanakorontana dia mifandraika amin'ny fitondran-tena noho ny mety ho valiny. Ao amin'ny andrana 2, ireo mpanakorontana dia tsy manan-danja amin'ny fitondran-tena satria ny mpanakorontana dia tsy manan-danja amin'ny asa, ary tsy voatery hamaly azy ireo ny lohahevitra. Na izany aza, dia nilaza ny olona fa "nahita" ireo mpanakorontana. Raha tsy naseho matetika ireo mpanakorontana ao amin'ny fanandramana 2, dia mbola noheverina ho manan-danja ihany izy ireo noho ny endri-javatra tsy miankina amin'ny tontolon'ny fitondran-tena, anisan'izany ny fifanoheran'ny lokon'izy ireo eo amin'ny fiaviana mainty (mifanohitra amin'ny endrika manga tsy dia mifanohitra amin'ny asa mitohy) sy ny toetrany manjelanjelatra. . Ho fanampin'ny toetran'ny stimuli, ireo mpanakorontana ao amin'ny fanandramana 1 dia nanana refy fanampiny ho an'ny saliety vokatry ny mety ho vokatry ny fitondran-tenany. Ny tena zava-dehibe, ny karazana mpanakorontana (valiny sy tsy misy valiny) ao amin'ny fanandramana 1 dia mitaky lohahevitra hanapaka vetivety ny asa mitohy, hamindra ny loharano ho any amin'ny mpanakorontana, ary mety hamaly izany, na dia ny fanerena bokotra ihany aza no nitranga tamin'ny valinteny (triangle) mpanakorontana.

Ny valin'ny fanadihadiana amin'izao fotoana izao dia manambara fa ny hetsika ao amin'ny nucleus accumbens dia nitombo ho setrin'ny fiovana tsy ampoizina, manaitaitra ny tontolo iainana (izany hoe, ny fisehoan'ny mpangalatra flickering), fa ny caudate dia noraisina raha tsy nisy ny fihetsika toy izany. Ireo fomba fiasa ireo dia mifanaraka amin'ny fandinihana biby teo aloha. Ny neuron caudate dia mamaly amin'ny famantarana sy ny fanentanana hita maso, saingy tsy hita matetika ny valiny rehefa tsy miankina amin'ny asa ireo fanentanana ireo (Rolls et al., 1983). Aosaki et al. (1994) dia nitatitra fa ny neurons ao amin'ny caudate dia tsy mamaly famantarana alohan'ny fampiofanana; Na izany aza, mamaly ny cue izy ireo rehefa avy nahafantatra fa ny cue dia manondro valisoa ho avy ary manomboka milelaka. Amin'ny lafiny iray, ny nucleus accumbens dia mamaly ny fanentanana hita maso, na dia tsy misy ifandraisany amin'ny asa aza (Williams et al., 1993). Hitanay fa tsy misy fiovana lehibe amin'ny hetsika ao amin'ny putamen, izay mifanaraka amin'ny angon-drakitra milaza fa ny putamen dia mifandray mivantana amin'ny fanaraha-maso motera (Alexander sy Crutcher, 1990) fa tsy salience per se.

Avy amin'ny angon-drakitray dia manatsoaka hevitra izahay fa ny striatum olombelona (caudate sy nucleus accumbens) dia mitana anjara toerana amin'ny fanodinana hetsika manan-danja, ankoatra ny valisoa, fa ny valiny dia tsy homogeneous manerana ny striatum. Redgrave et al. (1999) dia nanolo-kevitra fa ny hetsika ao amin'ny striatum dia manome famantarana hamadihana ny loharanon-karena mifantoka na fitondran-tena, na izy roa, amin'ny fanentanana tsy ampoizina miteraka valiny toy izany. Mifanaraka amin'io teoria io, ny valiny dia manoro hevitra fa ny nucleus accumbens dia mamaly rehefa misy fifandimbiasana mifantoka, fa ny caudate kosa dia mamaly rehefa misy fiovana amin'ny fitondran-tena.

Ny fandikana hafa dia mety ho hitan'ny lohahevitra fa ny famaliana ireo mpanakorontana ao amin'ny fanandramana 1 dia mahafa-po kokoa noho ny tsy mamaly ireo mpanakorontana amin'ny fanandramana 2. Amin'io fomba fijery io, ny fampahavitrihana striatal (caudate) dia mety ho vokatry ny fahasamihafana eo amin'ny fanjakana valisoa anatiny. Na izany aza, io fandikana io dia tsy azo inoana fa ny mpanakorontana tsy misy valiny matetika, fa tsy ny mpanakorontana valiny, no nahatonga ny hetsika striatal dorsal sy ventral lehibe indrindra. Raha marina ny vinavinan'ny valisoa anatiny, dia tsy maintsy mahafa-po kokoa noho ny mamaly ny tsy famaliana, toe-javatra toa tsy mitombina. Ny famantarana lehibe indrindra taorian'ny fanelingelenana tsy misy valiny matetika dia manome porofo ihany koa fa ny hetsika striatal amin'ny fanandramana 1 dia tsy vokatry ny famonoana motera (na dia tsy azo esorina aza ny fandraisany anjara amin'ny fanakanana motera).

Miankina amin'ny fanodinkodinana amin'ny alalan'ny fanovana ny fatran'ny distractor ny fandikana ny valiny ankehitriny. Na izany aza, tokony ho marihina ao amin'ny fanandramana 1 fa ny vokatry ny matetika dia azo adika amin'ny fomba hafa. Ny lohahevitra dia tsy maintsy nifamadika teo anelanelan'ny fantsom-panentanana-famaliana roa matetika sy matetika. Noho izany, ny vokatry ny matetika dia mety maneho ny fahasamihafan'ny tahan'ny fanovana ny valiny fa tsy ny salience. Raha ny fahalalantsika, ny striatum dia tsy voarohirohy amin'ny tahan'ny fanodinana ny valin'ny valiny, na dia mety hamaha ity olana ity aza ny fandinihana amin'ny ho avy izay manodinkodina ny fahatsapana famporisihana amin'ny fomba hafa ankoatra ny fanovana ny fatran'ny fisehoany.

Ny valin'ny atidoha amin'ny fanentanana tsy dia fahita firy dia nodinihina tamin'ny fomba hafa, toy ny paradigma oddball, saingy ny hetsika striatal dia tsy notaterina tamin'ireo fanadihadiana ireo (McCarthy et al., 1997; Clark et al., 2000; Kirino et al., 2000; Casey et al., 2001). Raha toa ny striatum kaody tranga tsy ampoizina izay miteraka fifantohana na fihetsika, araka ny soso-kevitry ny valiny, dia mety tsy hahomby ny paradigma oddball amin'ny famoahana ny fampahavitrihana striatal. Ao amin'ireo paradigma oddball voalaza etsy ambony, ny fanentanana tsirairay dia niseho tao amin'ny fifantohan'ny saina ka tsy nisy fiovana nipoitra. Amin'ny fanolorana ny fanentanana amin'ny fifantohana amin'ny saina, ireo lohahevitra dia nanantena fa hisy fanentanana hiseho amin'ny toerana azo vinavinaina ary matetika amin'ny fotoana azo vinavinaina. Na dia tsy dia fahita firy aza izy ireo raha oharina amin'ny fanentanana hafa amin'ny asa, dia tsy nampoizina ny famporisihana ny fahalianana, toy ny raha aseho ivelan'ny asa. Amin'ity fianarana ity, dia nanalavitra ireo fisafotofotoana ireo izahay tamin'ny fanolorana ireo mpanakorontana ivelan'ny fifantohana, ka mamela antsika hanova ny andrasana amin'ny fanentanana sy ny fifandraisan'ny fitondran-tena.

Tsara homarihina fa ny mari-pamantarana refesina amin'ny fMRI dia fandrefesana ankolaka amin'ny fiovan'ny fikorianan'ny atidoha, izay matetika mifandray kokoa amin'ny hetsika presynaptic noho ny spiking postsynaptic (Logothetis et al., 2001). Ny famantarana BOLD dia tsy azo ampifandraisina mivantana amin'ny hetsika amin'ny karazana sela manokana ary tsy fandrefesana ny famoahana neurotransmitter manokana. Tsy afaka mampifandray ny valiny amin'izao fotoana izao amin'ny neurons manokana ao amin'ny striatum [ohatra, interneurons tonika mavitrika (TANs) na neurons spiny projection medium] na fiovana mivantana amin'ny fifindran'ny dopamine. Na izany aza, satria ny mari-pamantarana BOLD dia mifamatotra kokoa amin'ny hetsika presynaptic, ny fampahavitrihana voamarika ao amin'ny striatum dia mety tsy maneho ny taham-pahavitrihana amin'ny neurons projection striatal. Ny TAN dia ahitana ∼2% amin'ny sela striatal rehetra (Pisani et al., 2001); noho izany dia tsy azo inoana fa ny TAN no tompon'andraikitra irery amin'ny fiovana voalaza amin'ny hetsika striatal. Dopaminergic inputs, izay mamaly ny zava-nitranga manan-danja (Horvitz, 2000), dia mety hifanerasera amin'ny fampidirana cortical glutamatergic convergent ao amin'ny striatum amin'ny alàlan'ny fanamafisana ny fampidirana cortical matanjaka (mifandraika) ary ny fampihenana ny fampidirana cortical malemy (tsy misy ifandraisany) (Nicola et al., 2000; Horvitz, 2002). Ity fifandraisana ity dia mety ho tompon'andraikitra amin'ny fiovan'ny famantarana hita ao amin'ny striatum amin'ny andrana ataontsika. Amin'ity fianarana ity, na dia miditra amin'ny striatum manontolo aza ny dopamine, dia mety ho nisy ny fampidinana striatal samihafa eo amin'ny fanandramana vokatry ny fandraisana ireo kortika samihafa mifandraika amin'ny fitondran-tena. Ny fanadihadiana amin'izao fotoana izao dia voafetra amin'ny striatum; Na izany aza, mahaliana amin'ny fandalinana ho avy ny mandinika hoe iza amin'ireo faritra cortical no raisina amin'ny fepetra mitovy amin'izany.

Ho fehin-kevitra, ny vokatry ny fanadihadiana amin'izao fotoana izao dia manitatra ny anjara asan'ny striatum amin'ny fanodinana valisoa mankany amin'ny fanodinana saliency. Amin'ny ankapobeny, ny angon-drakitray dia manoro hevitra fa ny nucleus accumbens dia mitana anjara toerana amin'ny fanodinana hetsika tsy ampoizina tsy ampoizina, fa ny hetsika caudate dia mifandray akaiky kokoa amin'ny fitondran-tena mifandraika amin'ny fanentanana. Ity hevitra ity dia tsy mifanaraka amin'ny teorian'ny valisoa an'ny striatum. Ny valisoa tsy ampoizina sy ny fanentanana mifandraika amin'ny valisoa dia miavaka amin'ny fitondran-tena mifandraika amin'ny fitondran-tena, indrindra amin'ny biby tsy misy sakafo (toy ny tranga matetika amin'ny fanadihadiana momba ny fanodinana valisoa), ary ny fitondran-tena mitohy dia tsy maintsy tapaka mba hanatonana sy handany valisoa. Ny fandinihana amin'izao fotoana izao dia manome porofo fa ny hetsika ao amin'ny striatum olombelona dia mihoatra noho ny valisoa na ny fanentanana mety hitarika valisoa. Raha ny tokony ho izy, ny rafitra striatal dia mety nivoatra kokoa amin'ny ankapobeny mba hanaraha-maso ny fanodinana ny fanentanana misongadina.

fanamarihana ambany pejy

  • Voaray tamin'ny 5 Mey 2003.
  • Ny fanavaozana azo tamin'ny 10 Jolay 2003.
  • Ekena ny 16 Jolay 2003.
  • Ity asa ity dia tohanan'ny National Institutes of Health Grants RO1 EB002635 sy K08 DA00367 ho an'ny GSB

  • Tokony halefa any amin'ny Dr. Gregory S. Berns, Departemantan'ny Psychiatry sy ny Siansa momba ny fitondran-tena, 1639 Pierce Drive, Woodruff Memorial Research Building Suite 4000, Atlanta, GA 30322. E-mail: [email voaaro].

  • Copyright © 2003 Society for Neuroscience 0270-6474 / 03 / 238092-06 $ 15.00 / 0

References

  1. Alexander GE, Crutcher MD (1990). Trends Neurosci 13: 266-271.
  2. Aosaki T, Tsubokawa H, Ishida A, Watanabe K, Graybiel AM, Kimura M (1994). J Neurosci 14: 3969-3984.
  3. CrossRefMedline
  • Becerra L, Breiter HC, Wise R, Gonzalez RG, Borsook D (2001). Neuron 32: 927-946.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR (2001). J Neurosci 21: 2793-2798.
  • Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P (2001). Neuron 30: 619-639.
  • Caan W, Perrett DI, Rolls ET (1984) Valin'ny neurons striatal amin'ny gidro mihetsika. 2. Fikarakarana maso ao amin'ny neostriatum caudal. Brain Res 290: 53-65.
  • Casey BJ, Forman SD, Franzen P, Berkowitz A, Braver TS, Nystrom LE, Thomas KM, Noll DC (2001). Sarintanin'ny atidoha Hum 13: 26-33.
  • Clark VP, Fannon S, Lai S, Benson R, Bauer L (2000) Valiny amin'ny lasibatra tsy fahita firy sy ny fanentanana manelingelina amin'ny fampiasana fMRI mifandraika amin'ny hetsika. J Neurophysiol 83: 3133-3139.
  • Cox RW (1996) AFNI: rindrambaiko ho an'ny famakafakana sy fijerena ny neuroimages resonance magnetika. Comput Biomed Res 29: 162-173.
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA (2000). J Neurophysiol 84: 3072-3077.
  • Downar J, Crawley AP, Mikulis DJ, Davis KD (2002). J Neurophysiol 87: 615-620.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW (2003). J Neurosci 23: 303-307.
  • Friston KJ, Frith CD, Turner R, Frackowiak RSJ (1995a). NeuroImage 2: 166-172.
  • Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ (1995b). Sarintanin'ny atidoha Hum 2: 189-210.
  • Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ (1999) Firy ny lohahevitra mandrafitra fianarana? NeuroImage 10: 1-5.
  • Groves PM, Garcia-Munoz M, Linder JC, Manley MS, Martone ME, Young SJ (1995) Elements of the intrinsic organization and information processing in the neostriatum. Ao amin'ny: Modely fanodinana fampahalalana ao amin'ny ganglia basal (Houk JC, Davis LJ, Beiser DG, eds), pp 51-96. Cambridge, MA: MIT.
  • Hikosaka O, Sakamoto M, Usui S (1989) Functional properties of monkey caudate neurons II. valiny hita maso sy heno. J Neurophysiol 61: 799-813.
  • Horvitz JC (2000) Valin'ny dopamine mesolimbocortical sy nigrostriatal amin'ny hetsika tsy misy valisoa. Neuroscience 96: 651-656.
  • Horvitz JC (2002) Dopamine gating ny glutamatergic sensorimotor sy ny fanentanana fanentanana fanentanana amin'ny striatum. Behav Brain Res 137: 65-74.
  • Kirino E, Belger A, Goldman-Rakic ​​P, McCarthy G (2000). J Neurosci 20: 6612-6618.
  • Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D (2000) FMRI fijerena ny fiasan'ny atidoha mandritra ny asa fanemorana vola. NeuroImage 12: 20-27.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D (2001a). J Neurosci 21: RC159(1-5).
  • Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D (2001b). NeuroReport 12: 3683-3687.
  • Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D (2003) Ny faritry ny cortex prefrontal mesial dia manara-maso ny vokatra mahafa-po: famantarana miaraka amin'ny fMRI mifandraika amin'ny hetsika haingana. NeuroImage 18: 263-272.
  • CrossRefMedline
  • Logothetis NK, Pauls J, Augath M, Trinath T, Oeltermann A (2001) fanadihadiana momba ny neurophysiologique momba ny fototry ny fMRI signal. Zavaboary 412: 150-157.
  • McCarthy G, Luby M, Gore J, Goldman-Rakic ​​P (1997) Ny fisehoan-javatra tsy fahita matetika dia manetsika ny cortex prefrontal sy parietal olombelona araka ny refesina amin'ny MRI. J Neurophysiol 77: 1630-1634.
  • Nicola SM, Surmeier DJ, Malenka RC (2000). Annu Rev Neurosci 23: 185-215.
  • Pagnoni G, Zink CF, Montague PR, Berns GS (2002). Nat Neurosci 5: 97-98.
  • Pisani A, Bonsi P, Picconi B, Tolu M, Giacomini P, Scarnati E. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 2001: 25-211.
  • Ravel S, Legallet E, Apicella P (1999). Exp Brain Res 128: 531-534.
  • Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K (1999) Fohy loatra ve ny valim-panadinana dopamine fohy amin'ny famantarana ny fahadisoana valisoa? Trends Neurosci 22: 146-151.
  • Rolls ET, Thorpe SJ, Maddison SP (1983) Valin'ny neurons striatal amin'ny gidro mihetsika. I. Lohan'ny nucleus caudate. Behav Brain Res 7: 179-210.
  • Schultz W (1998) Famantarana valisoa ho an'ny neurons dopamine. J Neurophysiol 80: 1-27.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR (2000) Fikarakarana valisoa amin'ny cortex orbitofrontal primate sy ganglia basal. Cerebral Cortex 10: 272-284.
  • Setlow B, Schoenbaum G, Gallagher M (2003) Encoding neural amin'ny striatum ventral mandritra ny fianarana fanavakavahana olfactory. Neuron 38: 625-636.
  • Shimo Y, Hikosaka O (2001) Ny andraikitry ny neurons tonika mavitrika amin'ny caudate primate amin'ny hetsika maso saccadic amin'ny valisoa. J Neurosci 21: 7804-7814.
  • Talairach J, Tournoux P (1988) Atlas stereotaxic co-planar amin'ny atidoha olombelona. Stuttgart, Alemaina: Thieme.
  • Williams GV, Rolls ET, Leonard CM, Stern C (1993). Behav Brain Res 55: 243-252.
  • CrossRefMedline
  • Lahatsoratra miorina amin'ity lahatsoratra ity