Ny valin'ny valim-panafahan'ny dopamine neurons (1998)

Ny asan'ny valisoa

Ny zavatra sy ny zava-mitranga sasany eo amin'ny tontolo iainana dia manan-danja manokana amin'ny famporisihana ny fiantraikany amin'ny fiahiana, ny fahavelomana ary ny fananahana. Araka ny fanehoan-kevitra momba ny fitondran-tena, ny sandan'ny motivation amin'ny zavatra ara-tontolo iainana dia mety ho mazoto (manome valisoa) na manenjika (manasazy). (Mariho fa ny teny hoe “mampidi-doza” dia mitovy amin’ny hoe “fanomezana valisoa” fa tsy hoe “fiomanana.”) Manana asa fototra telo azo sarahina ny zavatra mazoto. Amin'ny asany voalohany, ny valisoa dia miteraka fomba fiasa sy fitondran-tena manara-penitra. Izany dia noho ny zavatra voamarika amin'ny sandan'ny faniriana amin'ny alàlan'ny mekanika voajanahary na, amin'ny ankamaroan'ny tranga, fianarana. Amin'ny asany faharoa, ny valisoa dia mampitombo ny faharetan'ny fitondran-tena sy ny hamafin'ny fitondran-tena mitarika amin'ny zavatra toy izany (fianarana), ary mitazona ny fitondran-tena nianarana izy ireo amin'ny fisorohana ny fandringanana. Ny valisoa dia toy ny fanamafisana tsara ny fitondran-tena amin'ny fomba fanao mahazatra sy fitaovana. Amin'ny fianarana famporisihana amin'ny ankapobeny, ny fanentanana ara-tontolo iainana dia mahazo lanja mahavelona aorian'ny fikambanan'ny stimulus-valisoa mifanaraka amin'ny fomba mahazatra ary miteraka fitondran-tena (Bindra 1968). Amin'ny fanamafisana fitaovana, valisoa "manamafy" ny fitondran-tena amin'ny fanamafisana ny fifandraisana misy eo amin'ny fanentanana sy ny valin'ny fitondran-tena (Law of Effect: Thorndike 1911). Izany no tena fototry ny "miverina ho bebe kokoa" ary mifandray amin'ny hevitra mahazatra momba ny valisoa azo amin'ny fanaovana zavatra tsara. Amin'ny endrika fitaovana amin'ny fianarana famporisihana, ny valisoa dia "famporisihana" ary manompo ho tanjona amin'ny fitondran-tena manaraka ny fifandraisana misy eo amin'ny valin'ny fitondran-tena sy ny vokatra (Dickinson sy Balleine 1994). Amin'ny asany fahatelo, ny valisoa dia miteraka fahatsapana fahafinaretana (hedonia) sy toe-pihetseham-po tsara. Aversive stimuli miasa amin'ny lalana mifanohitra. Mandrisika ny valin-kafatra amin'ny fisintonana izy ireo ary miasa toy ny fanamafisana ratsy amin'ny alàlan'ny fampitomboana sy fitazonana ny fihetsika misoroka amin'ny fampisehoana miverimberina, ka mampihena ny fiantraikan'ny hetsika manimba. Ankoatra izany, izy ireo dia miteraka toe-po ao anatin'ny hatezerana, tahotra ary tahotra.

Ny asan'ny faminaniana

Ny vinavina dia manome fampahalalana mialoha momba ny fanentanana ho avy, ny fisehoan-javatra, na ny toetry ny rafitra. Izy ireo dia manome tombony fototra amin'ny fahazoana fotoana ho an'ny fihetsiky ny fitondran-tena. Ny endrika vinavina sasany dia manondro ny soatoavina manentana amin'ny fanentanana ara-tontolo iainana amin'ny alàlan'ny fiarahana amin'ny vokatra manokana, noho izany dia mamantatra ireo zavatra manan-danja sy manavaka azy ireo amin'ny zavatra tsy dia misy vidiny. Ny endrika hafa dia mamaritra ny mari-pamantarana ara-batana amin'ny zavatra vinavinaina, toy ny toerana misy ny habaka, ny hafainganam-pandeha ary ny lanjany. Ny faminaniana dia ahafahan'ny zavamananaina manombatombana ny zava-mitranga amin'ny ho avy alohan'ny tena hitrangan'izany, mamela ny fifantenana sy ny fanomanana ny fihetsiky ny fitondran-tena, ary mampitombo ny mety hanatonana na hialana amin'ny zavatra misy marika mandrisika. Ohatra, ny fiverimberenan'ny zavatra amin'ny filaharana mitovy dia ahafahan'ny olona maminavina ny toerana ho avy ary manomana sahady ny hetsika manaraka eo am-panenjehana ilay zavatra ankehitriny. Izany dia mampihena ny fotoana fanehoan-kevitra eo amin'ny tanjona tsirairay, manafaingana ny zava-bita amin'ny ankapobeny, ary miteraka vokatra teo aloha. Ny fihetsiky ny maso mialoha dia manatsara ny fahombiazan'ny fitondran-tena amin'ny alàlan'ny fifantohana mialoha (Flowers and Downing 1978).

Amin'ny ambaratonga avo kokoa, ny fampahalalana mialoha omen'ny vinavina dia ahafahan'ny olona mandray fanapahan-kevitra eo amin'ireo safidy hafa mba hahazoana ny fanjakana rafitra manokana, hanatona tanjona tanjona tsy dia fahita firy, na hisorohana ny voka-dratsy tsy azo amboarina. Ny fampiharana indostrialy dia mampiasa ny Fanaraha-maso Modely anatiny mba haminavina sy hihetsika amin'ny toetry ny rafitra alohan'ny hitrangan'izany (Garcia et al. 1989). Ohatra, ny teknika "fly-by-wire" amin'ny sidina maoderina dia kajy ny toetry ny fiaramanidina ho avy. Ny fanapahan-kevitra momba ny fihetsehan'ny fiaramanidina dia mandray an'io fampahalalana io ary manampy amin'ny fisorohana ny fihenjanana be loatra amin'ny singa mekanika amin'ny fiaramanidina, ka mampihena ny lanjany sy mampitombo ny fampandehanana.

Miankina amin'ny toetry ny fisehoan-javatra ho avy na toetry ny rafitra aseho ny fampiasana ny fampahalalana mialoha. Ny fanehoana tsotra dia mitodika mivantana amin'ny toeran'ireo kendrena ho avy sy ny fihetsiky ny fitondrantena manaraka, ka mampihena ny fotoana fanehoan-kevitra amin'ny fomba mandeha ho azy. Ny endrika vinavina avo kokoa dia mifototra amin'ny fanehoana manome alalana ny fanatsoahan-kevitra lojika, izay azo idirana sy tsaboina amin'ny ambaratonga samihafa amin'ny fikasana sy safidy. Matetika izy ireo dia voahodina amin'ny maha-olombelona. Alohan'ny hitrangan'ny zava-mitranga na ny toetry ny rafitra sy ny fanatanterahana ny fihetsiky ny fitondran-tena, ny faminaniana toy izany dia ahafahan'ny olona manombatombana ara-tsaina ny paikady isan-karazany amin'ny fampidirana fahalalana avy amin'ny loharano samihafa, mamolavola fomba fanehoan-kevitra isan-karazany ary mampitaha ny tombony sy ny fatiantoka avy amin'ny mety ho fihetsiky ny tsirairay.

Fifehezana fitondran-tena

Ny fianarana miankin-doha amin'ny fiaraha-miasa dia misy ny fiarahana miverimberina sy mifanentana eo amin'ny fanentanana tsy ara-dalàna sy ny valisoa voalohany (Aviavy. 1). Izany dia miteraka fitondran-tena miverimberina matetika vokatry ny fanentanana "conditioned" ankehitriny, izay mitovy amin'ny fitondran-tena amin'ny fitondran-tena ateraky ny valisoa voalohany ary misy fiantraikany amin'ny toetran'ny stimulus voafehy. Hita fa ny stimulus conditioned dia toy ny mpamantatra ny valisoa ary, matetika amin'ny alàlan'ny fiara mety, dia mametraka toetry ny motivation ao anatiny izay mitarika ny fihetsiky ny fitondran-tena. Ny fitoviana amin'ny fanehoan-kevitra momba ny fomba fiasa dia manoro hevitra fa ny sasany amin'ireo singa ankapobeny, fanomanana ny valin'ny fitondran-tena dia nafindra avy amin'ny valisoa voalohany mankany amin'ny fanentanana mialoha ny valisoa. Noho izany, ny stimulus conditioned dia miasa amin'ny ampahany ho fanoloana ny fanentanana voalohany, angamba amin'ny alalan'ny fianarana Pavlovian (Dickinson 1980).

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

1. 

Fanodinana ny fientanam-po mandritra ny fianarana. Ny famporisihana tsy manara-dalàna dia lasa mifandray amin'ny sakafo voalohany na valisoa amin'ny alàlan'ny fampiarahana miverimberina. Ity famporisihana maminavina valisoa ity dia miteraka toe-tsaina manentana anatiny amin'ny alàlan'ny fiandrasana ny valisoa, matetika noho ny hanoanana na hetaheta mifanaraka amin'izany, ary miteraka ny fihetsiky ny fitondran-tena. Ity tetika ity dia mamerina ireo hevitra fototra momba ny teoria fanentanana fanentanana novolavolain'ny Bindra (1968) ary Bolles (1972). Izy io dia mihatra amin'ny fifehezana klasika, izay atolotra ho azy ny valisoa aorian'ny famporisihana misy fepetra, ary amin'ny fampitaovana fitaovana (operant), izay mitaky fanehoan-kevitra avy amin'ilay lohahevitra amin'ny stimuli conditioned ny fanomezana valisoa. Ity tetika ity dia mihatra ihany koa amin'ny fanamafisana aversive izay tsy nohazavaina bebe kokoa noho ny antony fohy.

Maro amin'ireo antsoina hoe "tsy misy fepetra" sakafo sy valisoa ranon-javatra no azo ianarana amin'ny alalan'ny traikefa, satria ny mpitsidika rehetra any ivelany dia afaka manamarina. Ny valisoa voalohany dia mety ahitana ny tsirony niainana rehefa manetsika ny mpandray ny gustatory ilay zavatra, saingy azo ianarana indray izany. Ny vokatra mahafa-po farany amin'ny zavatra mahavelona dia mety misy fiantraikany manokana amin'ny fari-biolojika fototra, toy ny electrolyte, glucose, na asidra amine ao amin'ny plasma sy ny atidoha. Ireo varimbazaha ireo dia voafaritra amin'ny filan'ny zavamananaina ary mipoitra amin'ny evolisiona. Ny biby dia misoroka ny otrikaina tsy misy fiantraikany amin'ny fiovaovan'ny zava-maniry lehibe, ohatra ny sakafo tsy misy asidra amino tena ilaina toy ny histidine (Rogers sy Harper 1970), treonina (Hrupka et al. 1997; Wang et al. 1996), na methionine (Delaney sy Gelperin 1986). Ny valisoa voalohany vitsivitsy dia azo faritana amin'ny alàlan'ny instinct voajanahary ary manohana ny fitondran-tena sy ny fihinanana voalohany amin'ny fiainana tany am-boalohany, fa ny ankamaroan'ny valisoa dia azo ianarana mandritra ny traikefa niainan'ilay lohahevitra. Ny fisehoana ara-batana amin'ny valisoa dia azo ampiasaina haminavina ny fiantraikan'ny zavamaniry miadana kokoa. Izany dia hanafaingana ny fitadiavana valisoa ary ho tombony lehibe ho an'ny fahavelomana. Ny fianarana valisoa koa dia ahafahan'ny mpianatra mampiasa karazan-tsakafo betsaka kokoa ho valisoa mahomby ary mampitombo ny fahafahany miaina any amin'ny faritra misy loharanon-karena.

Fampahavitrihana amin'ny alalan'ny stimuli appetitive voalohany

Manodidina ny 75% amin'ny neurons dopamine dia mampiseho fampahavitrihana phasic rehefa mikasika sakafo miafina kely ny biby mandritra ny hetsika fikarohana raha tsy misy stimuli phasic hafa, nefa tsy ampiasan'ny hetsika mihitsy (Romo sy Schultz 1990). Ny neurons dopamine sisa tavela dia tsy mamaly ny iray amin'ireo fanentanana ara-tontolo iainana voasedra. Ny neurons dopamine koa dia mavitrika amin'ny alàlan'ny rano indray mitete atolotra eo am-bava ivelan'ny asa fitondran-tena rehetra na mandritra ny fianarana paradigma samihafa toy ny asa amin'ny fotoana fanehoan-kevitra hita maso na fandrenesana, valin-kafatra na fifandimbiasana ara-potoana, ary fanavakavahana hita maso, matetika amin'ny biby iray (sary). . 2 ambony) (Hollerman sy Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz sy Schultz 1994; Schultz et al. 1993). Ny valin-kafatra dia mitranga tsy miankina amin'ny tontolon'ny fianarana. Noho izany, ny neurons dopamine dia toa tsy manavakavaka ny zavatra ara-tsakafo sy ny valisoa azo avy amin'ny rano. Na izany aza, ny valintenin'izy ireo dia manavaka ny valisoa amin'ny zavatra tsy misy valisoa (Romo sy Schultz 1990). Ny 14% amin'ny neurons dopamine ihany no mampiseho ny fampahavitrihana phasic rehefa aseho ny fanentanana aversive voalohany, toy ny rivotra amin'ny tanana na ny saline hypertonic amin'ny vava, ary ny ankamaroan'ny neurons mavitrika dia mamaly ihany koa ny valisoa (Mirenowicz sy Schultz 1996). Na dia tsy mampidi-doza aza ireo fanentanana ireo, dia manelingelina ny fitondran-tena ary miteraka fanehoan-kevitra misoroka. Na izany aza, ny neurons dopamine dia tsy mihetsiketsika tanteraka amin'ny fanentanana aversive, araka ny asehon'ny fahaketrahana miadana na ny fampahavitrihana miadana tsindraindray aorian'ny fanaintainan'ny fanaintainana amin'ny gidro efa voatsabo.Schultz sy Romo 1987) ary amin'ny alàlan'ny famotsorana dopamine striatal taorian'ny fahatafintohinana elektrika sy ny rambony amin'ny voalavo mifoha (Abercrombie et al. 1989; Doherty sy Gratton 1992; Louilot et al. 1986; Tanora et al. 1993). Izany dia manolo-kevitra fa ny valinteny phasic amin'ny neurons dopamine dia mitatitra ny fanentanana ara-tontolo iainana miaraka amin'ny sandan'ny filana voalohany, fa ny hetsika aversive dia mety ho marihina amin'ny fandehanana miadana kokoa.

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

2. 

Dopamine neurons dia mitatitra valisoa araka ny fahadisoana amin'ny faminaniana valisoa. Top: Mipoitra ny ranon-javatra na dia tsy misy valisoa vinavinaina aza amin'izao fotoana izao. Ny fisehoan'ny valisoa dia fahadisoana tsara amin'ny faminaniana momba ny valisoa. Ny neuron dopamine dia mavitrika amin'ny fisehoan-javatra tsy ampoizina amin'ny ranon-javatra. Afovoany: Maminavina valisoa ny stimulus conditioned, ary ny valisoa dia mitranga araka ny faminaniana, noho izany dia tsy misy hadisoana amin'ny faminaniana momba ny valisoa. Ny neuron dopamine dia tsy azo ampiasaina amin'ny valisoa efa voalaza (Ankavanana). Izy io koa dia mampiseho fampahavitrihana aorian'ny famporisihana maminavina valisoa, izay mitranga na inona na inona fahadisoana amin'ny faminaniana momba ny valisoa aoriana. (Ankavia). ambany: Maminavina valisoa ny stimulus conditioned, saingy tsy tonga ny valisoa noho ny tsy fahampian'ny fihetsik'ilay biby. Ny asan'ny neuron dopamine dia ketraka amin'ny fotoana mety hitrangan'ny valisoa. Mariho ny fahaketrahana nitranga> 1 s taorian'ny famporisihana voafehy tsy misy famporisihana miditra, manambara ny dingana anatiny amin'ny fiandrasana valisoa. Ny hetsika neuronal ao amin'ny grafika 3 dia manaraka ny equation: valin'ny dopamine (valisoa) = valisoa nitranga - valisoa novinavinaina. CS, famporisihana misy fepetra; R, valisoa voalohany. Navoaka indray avy amin'ny Schultz et al. (1997) nahazoana alalana avy amin'ny American Association for the Advancement of Science.

Ny tsy fahampian'ny valisoa

Ny singa manan-danja amin'ny valin'ny dopamine dia ny fiankinany amin'ny tsy fahampian'ny hetsika. Ny fampahavitrihana manaraka ny valisoa dia tsy mitranga rehefa ny sakafo sy ny valisoa ara-tsakafo dia alohan'ny stimuli phasic izay natokana haminavina ny valisoa toy izany (Aviavy. 2, afovoany) (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz sy Schultz 1994; Romo sy Schultz 1990). Ny fahasamihafana lehibe eo amin'ny fianarana sy ny fitondran-tena azo tanteraka dia ny haavon'ny tsy fahampian'ny valisoa. Ny neurons dopamine dia mavitrika amin'ny valisoa mandritra ny dingana fianarana fa atsahatra ny mamaly aorian'ny fahazoana feno ny asa ara-potoana amin'ny maso sy ny maso (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz sy Schultz 1994), asa fanemorana ara-potoana (Schultz et al. 1993), ary ny fanavakavahana hita maso (Hollerman sy Schultz 1996). Ny fahaverezan'ny valiny dia tsy noho ny tsy fahatsapan-tena ankapobeny amin'ny valisoa, satria ny fampahavitrihana manaraka ny valisoa omena ivelan'ny asa dia tsy mihena mandritra ny volana maromaro amin'ny fanandramana (Mirenowicz sy Schultz 1994). Ny maha-zava-dehibe ny tsy ampoizina dia ahitana ny fotoan'ny valisoa, araka ny asehon'ny fampahavitrihana mandalo manaraka ny valisoa izay atolotra tampoka aloha na aoriana kokoa noho ny nambara mialoha (Hollerman sy Schultz 1996). Raha atambatra, ny fisehoan'ny valisoa, anisan'izany ny fotoanany, dia tsy maintsy vinavinaina mba hampavitrika ny neurons dopamine.

Fahaketrahana amin'ny fandaozana ny valisoa vinavinaina

Ny neurons dopamine dia ketraka tanteraka amin'ny fotoana fisehoan'ny valisoa mahazatra rehefa tsy mitranga ny valisoa efa voalaza mialoha, na dia tsy misy fanentanana teo aloha aza (sary 1). 2, ambany). Izany dia tsikaritra rehefa tsy mahazo valisoa ny biby noho ny fitondran-tena diso, rehefa voasakan'ny mpanandrana ny fikorianan'ny ranon-javatra na dia eo aza ny fitondran-tena marina, na rehefa misy valva misokatra amin'ny feo tsy misy rano (Hollerman sy Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991; Schultz et al. 1993). Rehefa tara ny fanomezana valisoa ho an'ny 0.5 na 1.0 s, ny fahaketrahana amin'ny hetsika neuronal dia mitranga amin'ny fotoana tsy tapaka ny valisoa, ary ny fampahavitrihana dia manaraka ny valisoa amin'ny fotoana vaovao (Hollerman sy Schultz 1996). Ireo valinteny roa ireo dia mitranga mandritra ny famerimberenana vitsivitsy ihany mandra-pahatongan'ny fotoana vaovao hanaterana valisoa. Mifanohitra amin'izany, ny fanomezana valisoa aloha kokoa noho ny mahazatra dia miteraka fampahavitrihana amin'ny fotoana vaovao amin'ny valisoa fa tsy miteraka fahaketrahana amin'ny fotoana mahazatra. Midika izany fa ny fandefasana valisoa tsy mahazatra dia manafoana ny faminaniana valisoa ho an'ny fotoana mahazatra. Noho izany, ny neurons dopamine dia manara-maso ny fisehoan-javatra sy ny fotoana valisoa. Raha tsy misy ny fanentanana avy hatrany mialoha ny valisoa nesorina, ny fahaketrahana dia tsy mamaly ny valin'ny neuronal tsotra fa maneho ny fizotry ny fiandrasana mifototra amin'ny famantaranandro anatiny manara-maso ny fotoana marin'ny valisoa efa voalaza mialoha.

Fampahavitrihana amin'ny alàlan'ny famporisihana maminavina valisoa

Manodidina ny 55-70% amin'ny neurons dopamine no miasa amin'ny alàlan'ny fanentanana ara-pahitana sy fandrenesana amin'ny asa isan-karazany na amin'ny fomba mahazatra voalaza teo aloha (sary XNUMX). 2, afovoany ary ambany) (Hollerman sy Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz sy Schultz 1994; Schultz 1986; Schultz sy Romo 1990; P. Waelti, J. Mirenowicz, ary W. Schultz, angona tsy navoaka). Ny valin'ny dopamine voalohany amin'ny hazavana voajanahary dia notaterin'ny Miller et al. (1981) amin'ny voalavo tsaboina amin'ny haloperidol, izay nampitombo ny trangan-javatra sy ny hetsika ho azy ny dopamine neurons fa niteraka valiny maharitra kokoa noho ny biby tsy voafehy. Na dia eo akaikin'ny fihetsiky ny fitondran-tena aza ny valiny (Nishino et al. 1987), tsy misy ifandraisany amin'ny fihetsehan'ny sandry sy ny maso izy ireo, satria miseho amin'ny ipsilateral amin'ny sandry mihetsika ary amin'ny fitsapana tsy misy hetsika sandry na maso (Schultz sy Romo 1990). Somary tsy dia mandaitra noho ny valisoa voalohany ny stimuli conditioned amin'ny resaka halehiben'ny valinteny sy ny ampahany amin'ny neurons mavitrika. Ny neurons dopamine dia tsy mamaly afa-tsy ny fanombohan'ny stimuli voafehy fa tsy ny fanonerana azy ireo, na dia ny stimulus offset aza dia maminavina ny valisoa (Schultz sy Romo 1990). Ny neurons dopamine dia tsy manavaka ny fomba fijerin'ny maso sy ny fihainoana amin'ny fientanam-po. Na dia izany aza, manavaka ny fanentanana mazoto sy tsy miandany na aversive izy ireo raha toa ka tsy mitovy ara-batana izy ireo (Ljungberg et al. 1992; P. Waelti, J. Mirenowicz, ary W. Schultz, angona tsy navoaka). Ny 11% amin'ny neurons dopamine ihany, ny ankamaroan'izy ireo dia manana valiny mahafa-po, dia mampiseho ny fampahavitrihana phasic mahazatra ihany koa ho setrin'ny fientanam-pandrenesana aversive maso na fihainoana amin'ny asa fisorohana mavitrika izay ahafahan'ny biby mamoaka fanalahidy hisorohana ny rivotra na ny ranom-boankazo hypertonic saline. (Mirenowicz sy Schultz 1996), na dia azo raisina ho toy ny “fahombiazana” aza izany fialana izany. Ireo fampahavitrihana vitsivitsy ireo dia tsy dia matanjaka loatra mba hamporisika ny salan'isan'ny mponina. Noho izany, ny valin'ny phasic amin'ny neurons dopamine dia mitatitra ny fanentanana ara-tontolo iainana miaraka amin'ny sandan'ny motivation fa tsy misy fanavakavahana eo amin'ny fomba fijery samihafa.

Famindrana ny fampahavitrihana

Mandritra ny fianarana, ny neurons dopamine dia manjary mihetsiketsika tsikelikely amin'ny alàlan'ny famporisihana maminavina valisoa ary manary tsikelikely ny valin-teniny amin'ny sakafo voalohany na valisoa amin'ny rano izay efa vinavinaina (Hollerman sy Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz sy Schultz 1994) (Aviavy. 2 ary 3). Mandritra ny fotoam-pianarana mandalo, ny valisoa sy ny stimuli amin'ny fepetra dia miteraka fampahavitrihana dopamine. Ity famindrana avy amin'ny valisoa voalohany mankany amin'ny fanentanana voatondro ity dia mitranga avy hatrany ao amin'ny neurons dopamine tokana nosedraina tamin'ny asa roa nianarana tsara izay mampiasa valisoa tsy ampoizina sy vinavinaina (Romo sy Schultz 1990).

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

3. 

Fifindran'ny valin'ny dopamine mankany amin'ny fanentanana mialoha mialoha. Valiny amin'ny famindrana valisoa voalohany tsy ampoizina mankany amin'ny fanentanana mialoha ny valisoa mialoha. Ny fampisehoana rehetra dia mampiseho ny histograma mponina azo amin'ny alàlan'ny salan'isan'ny histograma ara-potoana perievent mahazatra amin'ny neurons dopamine rehetra voarakitra ao amin'ny toe-javatra misy ny fitondran-tena voalaza, tsy miankina amin'ny fisiana na tsy fisian'ny valiny. Top: ivelan'ny asa fitondran-tena rehetra, tsy misy valin'ny mponina ao amin'ny neuron 44 nosedraina tamin'ny hazavana kely (angona avy amin'ny Ljungberg et al. 1992), fa ny valiny antonony dia mitranga ao amin'ny neurons 35 amin'ny rano indray mitete atolotra amin'ny spout eo anoloan'ny vavan'ny biby (Mirenowicz sy Schultz 1994). Afovoany: valim-panontaniana amin'ny famporisihan'ny vinavina valisoa amin'ny asa 2-safidy spatial hahatratrarana, fa ny tsy fisian'ny valin'ny valisoa nomena nandritra ny fanatanterahana asa napetraka tao amin'ireo neurons 23 mitovy (Schultz et al. 1993). ambany: valim-panontaniana amin'ny toromarika mialohan'ny famporisihana ny famatsiana valisoa amin'ny alàlan'ny elanelam-potoana 1 s amin'ny asa mahatratra spatial (19 neurons) (Schultz et al. 1993). Mizarazara ny fotoan'ny fotoana noho ny elanelana samihafa eo amin'ny fanentanana sy valisoa. Navoaka indray avy amin'ny Schultz et al. (1995b) nahazoana alalana avy amin'ny MIT Press.

Ny tsy ampoizina amin'ny fanentanana misy fepetra

Ny fampahavitrihana aorian'ny fampihetseham-batana, ny faminaniany valisoa dia tsy mitranga rehefa ireo fanentanana ireo dia ialohavan'ny elanelam-potoana voafaritra amin'ny alàlan'ny fanentanana phasic amin'ny toe-javatra feno fitondran-tena. Noho izany, miaraka amin'ny famporisihana mifototra amin'ny serial, ny neurons dopamine dia alefa amin'ny alàlan'ny famporisihana mialoha ny valisoa voalohany, fa ny fanentanana rehetra sy ny valisoa manaraka amin'ny fotoana azo tsapain-tanana dia tsy mahomby (Aviavy. 3) (Schultz et al. 1993). Fihetseham-pifamoivoizan'ny tsirairay ihany no miteraka valiny. Ary koa, ny fanazaran-tena be loatra miaraka amin'ny fampandehanana asa tena stereotype dia manalefaka ny valin-kafatra amin'ny famporisihana voafantina, angamba satria ny fanentanana dia nambaran'ny zava-nitranga tamin'ny fitsarana teo aloha (Ljungberg et al. 1992). Izany dia manondro fa ny tsy fahampian'ny fanentanana dia fepetra mahazatra ho an'ny stimuli rehetra manetsika ny neuron dopamine.

Fahaketrahana amin'ny fandaozana ny stimuli voatondro mialoha

Angona mialoha avy amin'ny fanandramana teo aloha (Schultz et al. 1993) dia manoro hevitra fa ny neurons dopamine koa dia ketraka rehefa misy famporisihana maminavina ny valisoa amin'ny fotoana voafaritra amin'ny alàlan'ny fanentanana teo aloha fa tsy mitranga noho ny fahadisoan'ny biby. Toy ny amin'ny valisoa voalohany, ny fahaketrahana dia mitranga amin'ny fotoanan'ny fisehoan-javatra mahazatra amin'ny famporisihana misy fepetra, nefa tsy avy amin'ny fanentanana teo aloha. Noho izany, ny fahaketrahana vokatry ny tsy fahampian-tsakafo dia azo atao amin'ny ankapobeny amin'ny zava-mitranga rehetra.

Activation-depression miaraka amin'ny generalization valiny

Ny neurons dopamine koa dia mamaly amin'ny fanentanana izay tsy maminavina ny valisoa fa mitovy amin'ny fanentanana maminavina valisoa mitranga amin'ny toe-javatra mitovy. Ireo valim-panontaniana ireo dia ahitana fampahavitrihana arahin'ny fahaketrahana eo no ho eo fa indraindray mety ahitana fampahavitrihana madio na fahaketrahana madiodio. Ny fampahavitrihana dia kely kokoa ary tsy dia matetika kokoa noho ireo izay manaraka ny valim-panontaniana momba ny valisoa, ary ny fahaketrahana dia hita ao amin'ny 30-60% amin'ny neurons. Ny neurons dopamine dia mamaly ny fanentanana hita maso izay tsy arahin'ny valisoa fa mitovy amin'ny fanentanana maminavina valisoa, na dia eo aza ny fanavakavahana amin'ny fitondran-tena (Schultz sy Romo 1990). Ny fanokafana boaty tsy misy na inona na inona dia tsy mahavita manetsika ny neuron dopamine fa lasa mahomby amin'ny fitsapana rehetra raha vantany vao misy sakafo ny boaty (Ljungberg et al. 1992; Schultz 1986; Schultz sy Romo 1990) na rehefa misy boaty mifanakaiky misy sakafo mivoha amin'ny fifandimbiasana kisendrasendra (Schultz sy Romo 1990). Ny boaty tsy misy na inona na inona dia miteraka fampahavitrihana malemy kokoa noho ny boaty misy baoritra. Ny biby dia manao fihetsiketseham-pandrenesana tsy an-kanavaka amin'ny vata tsirairay fa ny tanany ihany no manatona an'ilay boaty voafantina. Mandritra ny fianarana, ny neurons dopamine dia manohy mamaly ireo fanentanana efa voaomana teo aloha izay mamoy ny faminaniany valisoa rehefa miova ny valisoa (Schultz et al. 1993) na mamaly stimuli vaovao mitovitovy amin'ny stimuli efa voafehy teo aloha (Hollerman sy Schultz 1996). Ny valin-kafatra dia mitranga na dia amin'ny fanentanana aversive aseho amin'ny fifandimbiasana kisendrasendra miaraka amin'ny fanentanana ara-batana mitovy amin'ny fientanam-po mitovy amin'ny fomba fahatsiarovan-tena mitovy, ny valinteny aversive dia malemy noho ny iray (Mirenowicz sy Schultz 1996). Ny valim-panontaniana dia mampitovy na dia amin'ny fientanam-pientanam-po efa maty aza. Raha ny fahitana azy, ny valintenin'ny neuronal dia mipoitra amin'ny stimuli tsy misy dikany noho ny fitovizan'izy ireo ara-batana amin'ny fientanam-po.

Valiny vaovao

Ny fanentanana vaovao dia miteraka fampahavitrihana ao amin'ny neurons dopamine izay matetika arahin'ny fahaketrahana ary mitohy raha mbola misy ny fihetsiky ny fitondran-tena (ohatra, saccades ocular). Mihena ny fampahavitrihana miaraka amin'ny fanehoan-kevitra mitodika aorian'ny fiverimberenan'ny stimuli maro, arakaraka ny fiantraikan'ny stimuli ara-batana. Raha ny diodes kely mamoaka hazavana kely dia zara raha mamoaka valiny vaovao, ny tselatra hazavana ary ny fisokafana haingana sy ny fihainoana ny boaty kely dia miteraka fampahavitrihana izay simba tsikelikely mankany amin'ny fototra mandritra ny <100 fitsapana (Ljungberg et al. 1992). Ny tsindry mafy na sary lehibe eo anoloan'ny biby dia miteraka valiny vaovao mahery vaika izay simba nefa mbola miteraka fampahavitrihana azo refesina miaraka amin'ny fitsapana> 1,000 (Hollerman sy Schultz 1996; Horvitz et al. 1997; Steinfels et al. 1983). endrika 4 dia mampiseho schematically ny haben'ny valinteny samihafa miaraka amin'ny stimuli vaovao amin'ny salience ara-batana samihafa. Mihena tsikelikely ny valin-kafatra miaraka amin'ny fampandrenesana miverimberina saingy mety hitohy amin'ny haavony mihena miaraka amin'ny fanentanana tena miavaka. Mitombo indray ny halehiben'ny valin-kafatra rehefa voafehin'ny stimuli mitovy amin'izany. Mifanohitra amin'izany, ny valim-panontaniana amin'ny tantara, na dia lehibe aza, dia mihena haingana rehefa ampiasaina ny fanentanana amin'ny fifehezana ny fihetsika misoroka mavitrika (Mirenowicz sy Schultz 1996). Vitsy dia vitsy ny neurons (<5%) mamaly fitsapana mihoatra ny vitsivitsy amin'ny fanentanana mibaribary nefa malemy ara-batana, toy ny fahapotehan'ny taratasy na ny fihetsiketsehan'ny tànan'ilay mpanandrana.

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

4. 

Ny fandaharam-potoana amin'ny fampahavitrihana ny neurons dopamine ho an'ny fanentanana vaovao, fanairana ary fepetra. Ny fampahavitrihana aorian'ny fanentanana vaovao dia mihena miaraka amin'ny fiparitahana miverimberina mandritra ny fitsapana misesy. Ny halehiben'izy ireo dia miankina amin'ny fahatsapana ara-batana amin'ny stimuli satria ny fanentanana mahery vaika dia miteraka fampahavitrihana avo kokoa izay indraindray mihoatra ny an'ireo taorian'ny fanentanana voafehy. Ny fanentanana miavaka indrindra dia manohy manetsika ny neurons dopamine amin'ny habeny voafetra na dia efa very aza ny zava-baovao nefa tsy nampiarahina tamin'ny valisoa voalohany. Mipoitra indray ny fampahavitrihana tsy tapaka rehefa mifandray amin'ny valisoa voalohany ny fanentanana. Ity tetika ity dia natolotr'i Jose Contreras-Vidal.

Toetran'ny valinteny homogeneous

Ny fanandramana natao hatreto dia nanambara fa ny ankamaroan'ny neurons ao amin'ny vondrona sela dopamine midbrain A8, A9, ary A10 dia mampiseho fampahavitrihana sy fahaketrahana mitovy amin'ny toe-javatra misy ny fitondran-tena, fa ny neurons dopamine sisa dia tsy mamaly mihitsy. Misy fironana ho an'ny ampahany ambony amin'ny neurons mamaly any amin'ny faritra midadasika kokoa amin'ny ati-doha, toy ny faritra tegmental ventral sy medial substantia nigra, raha ampitahaina amin'ny faritra lateral bebe kokoa, izay mahatratra ny lanjany ara-statistika indraindray (Schultz 1986; Schultz et al. 1993). Ny faharetan'ny valiny (50-110 ms) sy ny faharetan'ny (<200 ms) dia mitovy amin'ny valisoa voalohany, ny fanentanana voarindra, ary ny fanentanana vaovao. Noho izany, ny valin'ny dopamine dia midika hoe mariky ny mponina scalar. Izy io dia voasokajy amin'ny halehiben'ny fandraisan'ny neurons tsirairay sy ny ampahany amin'ny neurons mamaly ao anatin'ny mponina.

Famintinana 1: valim-panontaniana azo ampiharina mandritra ny fizarana fianarana

Ny toetran'ny valin'ny dopamine amin'ny fanentanana mifandraika amin'ny valisoa dia aseho tsara indrindra amin'ny fizarana fianarana mandritra ireo valisoa ireo dia zava-dehibe indrindra amin'ny fahazoana valiny amin'ny fitondran-tena. Ny mari-pamantarana valisoa dopamine dia mandalo fiovana ara-dalàna mandritra ny fandrosoan'ny fianarana ary mitranga amin'ny famporisihana mifandraika amin'ny valisoa voalohany indrindra, izany dia valisoa voalohany na famporisihana maminavina valisoa (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz sy Schultz 1994). Mandritra ny fianarana, ny stimuli tsy miandany amin'ny ankapobeny dia miteraka valim-bavaka izay mihamalemy tsy ho ela ary manjavona (sary 1). 4). Ny valisoa voalohany dia mitranga tsy ampoizina mandritra ny fiarahana voalohany miaraka amin'ny fanentanana toy izany ary miteraka fampahavitrihana neuronal. Miaraka amin'ny fampiarahana miverimberina, ny valisoa dia maminavina amin'ny alàlan'ny stimuli voafantina. Mihena tsikelikely ny fampahavitrihana aorian'ny valisoa ary afindra any amin'ny famporisihana maminavina valisoa. Na izany aza, raha toa ka tsy mitranga ny valisoa efa voavinavina noho ny fahadisoan'ny biby, ny neurons dopamine dia ketraka amin'ny fotoana mety hitrangan'ny valisoa. Nandritra ny fianarana asa miverimberina (Schultz et al. 1993) na singa ilaina (Hollerman sy Schultz 1996), ny fanentanana voafantina voalohany indrindra dia manetsika ny neuron dopamine mandritra ny dingana fianarana rehetra noho ny fampahalalam-baovao ho an'ny stimuli mitovy amin'izany, fa ny fanentanana manaraka sy ny valisoa voalohany dia manetsika ny neurons dopamine mandritra ny fotoana tsy azo antoka ary misy fifandirana vaovao.

Famintinana 2: fanentanana mahomby ho an'ny neurons dopamine

Ny valin'ny dopamine dia entin'ny sokajy telo amin'ny fanentanana. Ny sokajy voalohany dia ahitana valisoa voalohany sy fanentanana izay lasa mpamantatra valisoa manan-kery amin'ny alàlan'ny fampiarahana miverimberina sy mifanentana amin'ny valisoa. Ireo famporisihana ireo dia mamorona kilasy mahazatra amin'ny faminaniany valisoa mazava, satria ny valisoa voalohany dia toy ny mpamantatra ny voka-tsoa azo avy amin'ny zavamaniry. Ny fanairana mahomby dia toa manana singa fanairana, satria ny fanentanana misy fanombohana mazava ihany no mahomby. Ny neurons dopamine dia mampiseho fampahavitrihana madio taorian'ny fanentanana maminavina valisoa mazava ary ketraka rehefa tsy misy ny valisoa efa voavinavina nefa tsy nesorina (Aviavy. 5, ambony).

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

5. 

Fampisehoana schematic ny valintenin'ny neurons dopamine amin'ny karazana stimuli 2. Top: Fampisehoana famporisihana mialoha ny valisoa mazava dia mitarika amin'ny fampahavitrihana aorian'ny famporisihana, tsy misy valiny amin'ny valisoa efa voavinavina, ary ny fahaketrahana rehefa tsy mitranga ny valisoa efa voalaza. ambany: Fampisehoana famporisihana mitovitovy amin'ny famporisihana maminavina ny valisoa dia mitarika amin'ny fampahavitrihana arahin'ny fahaketrahana, fampahavitrihana aorian'ny valisoa, ary tsy misy valiny rehefa tsy misy valisoa. Ny fampahavitrihana aorian'ny famporisihana dia mety ahitana taratra amin'ny ankapobeny ny valiny noho ny fitoviana ara-batana. Ity famporisihana ity dia tsy maminavina mazava ny valisoa fa mifandray amin'ny valisoa amin'ny alàlan'ny fitoviana amin'ny stimulus maminavina ny valisoa. Raha ampitahaina amin'ny fanentanana maminavina valisoa mazava, dia ambany kokoa ny fampahavitrihana ary matetika dia arahin'ny fahaketrahana, ka manavakavaka ny valisoa (CS +) sy ny tsy misy valisoa (CS-). Ity tetika ity dia mamintina ny vokatry ny fanandramana teo aloha sy ankehitriny (Hollerman sy Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz sy Schultz 1996; Schultz sy Romo 1990; Schultz et al. 1993; P. Waelti sy W. Schultz, valiny tsy navoaka).

Ny sokajy faharoa dia misy stimuli izay miteraka valinteny ankapobeny. Ireo fanentanana ireo dia tsy maminavina mazava ny valisoa fa mahomby noho ny fitovizan'izy ireo ara-batana amin'ny stimuli izay nanjary mpamantatra valisoa mazava amin'ny alàlan'ny fifehezana. Ireo fanentanana ireo dia miteraka fampahavitrihana izay ambany kokoa amin'ny halehiben'ny halehiben'izy ireo ary miditra amin'ny neurons vitsy kokoa, raha ampitahaina amin'ny fanentanana maminavina valisoa mazava (Aviavy. 5, ambany). Arahina fahaketrahana eo no ho eo izy ireo matetika. Raha ny fampahavitrihana voalohany dia mety ho valin-kafatra amin'ny ankapobeny izay manondro valisoa azo atao, ny fahaketrahana manaraka dia mety haneho ny faminaniana tsy misy valisoa amin'ny toe-javatra maminavina valisoa ankapobeny ary manafoana ny fiheverana valisoa diso. Ny tsy fahampian'ny faminaniana valisoa mazava dia atolotra bebe kokoa amin'ny fisian'ny fampahavitrihana aorian'ny valisoa voalohany sy ny tsy fisian'ny fahaketrahana tsy misy valisoa. Miaraka amin'ny valim-panontaniana amin'ny fanentanana maminavina valisoa, dia toa ny fampahavitrihana dopamine dia mitatitra ny "tag" mazoto mipetaka amin'ny fanentanana mifandraika amin'ny valisoa.

Ny sokajy fahatelo dia misy stimuli vaovao na tena miavaka izay tsy voatery mifandray amin'ny valisoa manokana. Amin'ny alàlan'ny firongatry ny fanehoan-kevitra mitodika amin'ny fitondran-tena, ireo fanentanana ireo dia manaitra sy mibaiko ny saina. Na izany aza, manana asa mandrisika ihany koa izy ireo ary afaka mahafa-po (Fujita 1987). Ny stimuli vaovao dia mety hiankin-doha. Ny fientanam-po vaovao na indrindra indrindra dia miteraka fampahavitrihana izay arahin'ny fahaketrahana matetika, mitovy amin'ny valin'ny fanentanana ankapobeny.

Noho izany, ny valin'ny phasic amin'ny neurons dopamine dia mitatitra ny fisehoan-javatra miaraka amin'ny fiantraikany tsara sy mety tsara, toy ny valisoa voalohany, ny faminaniany valisoa, ny fisehoan-javatra mitovitovy amin'ny valisoa, ary ny fanentanana fampitandremana. Na izany aza, tsy mahatsikaritra amin'ny ankapobeny ny fisehoan-javatra misy fiantraikany ratsy mandrisika, toy ny fanentanana aversive.

Famintinana 3: ny mari-pamantarana diso momba ny valisoa dopamine

Ny valintenin'ny dopamine amin'ny hetsika mifandraika amin'ny valisoa mazava dia azo raisina tsara sy takatra amin'ny resaka teoria fianarana. Ny neurons dopamine dia mitatitra ny valisoa mifandraika amin'ny faminaniany fa tsy manambara valisoa voalohany tsy misy fepetra (Aviavy. 2). Ny valin'ny dopamine dia tsara (fampahavitrihana) rehefa misy valisoa voalohany tsy misy vinavina. Tsy misy valiny ny valiny rehefa misy valisoa araka ny vinavina. Ny valiny dia ratsy (fahaketrahana) rehefa nesorina ny valisoa efa voalaza. Noho izany, ny neurons dopamine dia mitatitra ny valisoa voalohany araka ny fahasamihafana misy eo amin'ny fisehoan-javatra sy ny faminaniana momba ny valisoa, izay azo antsoina hoe fahadisoana amin'ny faminaniana momba ny valisoa (Schultz et al. 1995b, 1997) ary atao amin'ny fomba ofisialy ho

Equation 1 Ity soso-kevitra ity dia azo itarina amin'ny fisehoan-javatra mihetsiketsika izay taterin'ny neurons dopamine mifandraika amin'ny faminaniana. Noho izany, ny neurons dopamine dia mety mitatitra fahadisoana amin'ny faminaniany ny zava-mitranga rehetra, ary Eq. 1 azo lazaina amin'ny endrika ankapobeny kokoa

Equation 2Ity fanetren-tena ity dia mifanaraka amin'ny hevitra fa ny ankamaroan'ny valisoa dia stimuli voafehy. Miaraka amin'ny fisehoan-javatra maminavina valisoa maromaro misesy, ny hetsika voalohany ihany no tsy azo eritreretina ary miteraka ny fampahavitrihana dopamine.

Ny niavian'ny valin'ny dopamine

Inona no fampidirana anatomika mety ho tompon'andraikitra amin'ny fifantenana sy ny toetra polysensory amin'ny valin'ny dopamine? Inona no hetsika fampidirana mety hitarika amin'ny famandrihana fahadisoana amin'ny vinavina, mandrisika ny famindrana valin-kafatra amin'ny hetsika tsy ampoizina voalohany indrindra ary manombatombana ny fotoana hahazoana valisoa?

Ny dopamine Phasic dia misy fiantraikany amin'ny rafitra kendrena

Toetran'izao tontolo izao ny DOPAMINE SIGNAL.

Fanantenana samihafa. Misy ~ 8,000 dopamine neurons isaky ny substantia nigra amin'ny voalavo (Oorschot 1996) ary 80,000–116,000 amin’ny gidro macaque (German et al. 1988; Percheron et al. 1989). Ny striatum tsirairay dia misy neurons ∼ 2.8 tapitrisa amin'ny voalavo ary 31 tapitrisa amin'ny macaques, ka miteraka 300-400 ny tsy fitoviana nigrostriatal. Ny axon dopamine tsirairay dia mifamatotra be dia be ao amin'ny faritra voafetra amin'ny striatum ary manana ~ 500,000 varicosity striatal izay mamoaka dopamine (Andén et al. 1966). Izany dia miteraka fidiran'ny dopamine amin'ny saika ny neuron striatal rehetra (Groves et al. 1995) ary projection nigrostriatal moderately topografika (Lynd-Balta sy Haber 1994). Ny fidiran'ny dopamine cortical ao amin'ny gidro dia avo indrindra amin'ny faritra 4 sy 6, mbola lehibe amin'ny lobe frontal, parietal ary temporal, ary ambany indrindra amin'ny lobe occipital (Berger et al. 1988; Williams sy Goldman-Rakic ​​1993). Ny synapses cortical dopamine dia hita indrindra amin'ny sosona I sy V-VI, mifandray amin'ny ampahany betsaka amin'ny neuron cortical ao. Miaraka amin'ny toetran'ny valin'ny homogeneous, ireo angon-drakitra ireo dia manoro hevitra fa ny valin'ny dopamine dia mandroso ho onjam-pihetsiketsehana mitovitovy, avy amin'ny midbrain mankany amin'ny striatum sy cortex frontal (Aviavy. 7).

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

7. 

Ny famantarana dopamine manerantany mandroso mankany amin'ny striatum sy cortex. Ny valintenin'ny mponina mitovitovy amin'ny ankamaroan'ny neurons dopamine amin'ny fientanam-po sy fampitandremana ary ny fivoarany avy amin'ny substantia nigra mankany amin'ny rafitra postsynaptic dia azo jerena amin'ny fomba fijery toy ny onjan'ny hetsika synchronous sy parallèle mandroso amin'ny hafainganam-pandehan'ny 1-2 m / s (Schultz sy Romo 1987) miaraka amin'ny vinavina mivadibadika manomboka amin'ny ati-doha midadasika mankany amin'ny striatum (caudate sy putamen) ary cortex. Ny valinteny dia tsy azo avahana tsara eo amin'ny neurons amin'ny substantia nigra (SN) pars compacta sy ny faritra tegmental ventral (VTA). Ny fampidirana dopamine amin'ny neurons rehetra ao amin'ny striatum sy ny neurons maro ao amin'ny cortex frontal dia mamela ny famantarana fanamafisana ny dopamine hampisy fiantraikany manerantany. Ny onja dia nopotehina mba hanamafisana ny toetra mifanitsy.

Famoahana dopamine. Ny fisondrotan'ny neurons dopamine amin'ny elanelan'ny 20-100 ms dia mitarika amin'ny fifantohana dopamine avo kokoa amin'ny striatum noho ny isan'ny impulses amin'ny elanelan'ny 200 ms (Garris sy Wightman 1994; Gonon 1988). Ity tsy linearity ity dia noho ny fanerena haingana ny dopamine reuptake transporter, izay manala ny dopamine navoaka avy amin'ny faritra extrasynaptic (Chergui et al. 1994). Ny vokatra mitovy dia hita ao amin'ny nucleus accumbens (Wightman sy Zimmerman 1990) ary mitranga na dia amin'ny elanelam-pandrosoana lava kokoa aza noho ny toerana famerenam-bidy kokoa (Garris et al. 1994b; Marshall et al. 1990; Stamford et al. 1988). Ny famotsorana dopamine taorian'ny fipoahan'ny impulse <300 ms dia fohy loatra amin'ny fampandehanana ny fampihenana ny famotsorana autoreceptor (Chergui et al. 1994) na ny fanimbana enzymatic miadana kokoa aza (Michael et al. 1985). Noho izany, ny valin'ny dopamine mipoaka dia mahomby indrindra amin'ny famoahana dopamine.

Ny tombantombana mifototra amin'ny voltammetry in vivo dia manoro hevitra fa ny impulse tokana dia mamoaka molekiola dopamine ~ 1,000 amin'ny synapses ao amin'ny striatum sy ny nucleus accumbens. Izany dia mitarika amin'ny fifantohana dopamine synaptic avy hatrany amin'ny 0.5-3.0 μM (Garris et al. 1994a; Kawagoe et al. 1992). Ao amin'ny 40 μs taorian'ny nanombohan'ny famoahana,> 90% ny dopamine dia nandao ny synapse, ny sasany amin'ireo ambiny dia nesorina tamin'ny alàlan'ny reuptake synaptic (antsasaky ny fotoana nanombohan'ny 30-37 ms). Amin'ny 3-9 ms aorian'ny famotsorana ny famoahana, dia mahatratra tampon'ny ~ 250 nM ny fifantohana dopamine rehefa mamoaka dopamine ny varicosities manodidina rehetra. Ny fifantohana dia homogene ao anatin'ny 4 μm diamondra (Gonon 1997), izay ny elanelana antonony eo anelanelan'ny varicosities (Doucet et al. 1986; Groves et al. 1995). Ny fiparitahana faratampony dia voafetra amin'ny 12 μm amin'ny alàlan'ny mpitatitra reuptake ary tratra ao anatin'ny 75 ms aorian'ny famoahana (antsasaky ny fotoana fanombohan'ny transporter amin'ny 30-37 ms). Ny fifantohana dia mety ho ambany kely ary tsy mitovy amin'ny faritra misy varicosity vitsy kokoa na rehefa <100% ny neurons dopamine dia mavitrika, saingy avo roa heny na in-telo izy ireo miaraka amin'ny fipoahana. Noho izany, ny fampandehanana ny valisoa, mitovitovy, mipoitra amin'ny ~ 75% amin'ny neurons dopamine dia mety hitarika ho amin'ny tampon'ny fifantohana mitovitovy amin'ny 150-400 nM. Ny fitomboan'ny totalin'ny dopamine extracellular farany 200 ms aorian'ny impulse tokana ary 500-600 ms aorian'ny impulses marobe amin'ny elanelana 20-100 ms ampiharina mandritra ny 100-200 ms (Chergui et al. 1994; Dugast et al. 1994). Ny extrasynaptic reuptake transporter (Nirenberg et al. 1996Avy eo dia mamerina ny fifantohana dopamine amin'ny 5-10 nM (Herrera-Marschitz et al. 1996). Noho izany, mifanohitra amin'ny neurotransmission mahazatra sy ny synaptic, ny dopamine navoakan'ny synaptically dia miparitaka haingana any amin'ny faritra juxtasynaptic eo no ho eo ary mahatratra tampony fohy amin'ny fifantohana extracellular homogenous amin'ny faritra.

Receptors. Amin'ireo karazana dopamine roa lehibe indrindra, ny adenylate cyclase-activating, D1 karazana receptors dia mahatratra ~ 80% amin'ny dopamine receptors ao amin'ny striatum. Ny 80% amin'ireo dia ao anatin'ny toetry ny fifandraisana ambany amin'ny 2-4 μM ary ny 20% amin'ny toetry ny fifandraisana ambony amin'ny 9-74 nM (Richfield et al. 1989). Ny 20% sisa tavela amin'ny striatal dopamine receptors dia an'ny adenylase cyclase-inhibiting D2 karazana izay 10-0% dia ao amin'ny fanjakana ambany ary 80-90% amin'ny fanjakana avo lenta, miaraka amin'ny fifandraisana mitovy amin'ny D1 receptors. Noho izany, ny mpikatroka D1 amin'ny ankapobeny dia manana ∼ 100 heny ambany kokoa noho ny mpandray D2. Ny mpikatroka Striatal D1 dia hita indrindra amin'ny neurônina mitodika any amin'ny pallidum anatiny sy ny substantia nigra pars reticulata, fa ny mpikatroka D2 striatal kosa dia hita amin'ny ankamaroan'ny neurons mankamin'ny pallidum ivelany (Bergson et al. 1995; Gerfen et al. 1990; Hersch et al. 1995; Levey et al. 1993). Na izany aza, ny fahasamihafan'ny fahatsapan'ny mpandray dia mety tsy mitana anjara toerana mihoatra ny famindrana famantarana, ka mampihena ny fahasamihafan'ny fahatsapan'ny dopamine eo amin'ireo karazana neurons striatal roa.

Dopamine dia avoaka amin'ny 30-40% avy amin'ny synaptic ary hatramin'ny 60-70% avy amin'ny varicosity extrasynaptic.Descarries et al. 1996). Ny dopamine navoakan'ny synaptically dia miasa amin'ny receptors dopamine postsynaptic amin'ny toerana efatra miavaka ao amin'ny striatum, izany hoe ao anatin'ny dopamine synapses, eo akaikin'ny dopamine synapses, ao anatin'ny synapses glutamate corticostriatal, ary amin'ny tranokala extrasynaptic lavitra amin'ny toerana famoahana (Aviavy. 8) (Levey et al. 1993; Sesack et al. 1994; Yung et al. 1995). D1 receptors dia eo an-toerana indrindra ivelan'ny dopamine synapses (Caillé et al. 1996). Ny fifantohana avo lenta amin'ny dopamine taorian'ny fipoahan'ny phasic impulse dia hampihetsika ireo mpikatroka D1 eo amin'ny manodidina akaiky ny toerana famoahana mavitrika ary hampihetsika ary hameno ireo mpandray D2 na aiza na aiza. Ny mpikatroka D2 dia mijanona ho mavitrika amin'ny ampahany rehefa miverina amin'ny fototra ny fifantohana dopamine ambient taorian'ny fitomboan'ny phasic.

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

8. 

Ny fiantraikan'ny famoahana dopamine amin'ny neurons spiny mahazatra ao amin'ny dorsal sy ventral striatum. Ny dopamine navoakan'ny tsindrim-peo avy amin'ny varicosities synaptic dia manetsika ireo receptors synaptic vitsivitsy (angamba karazana D2 amin'ny toetry ny fifandraisana ambany) ary miparitaka haingana avy ao amin'ny synapse mba hahatongavana amin'ny receptors karazana D1 (D1?) izay hita eo akaiky eo, ao anatin'ny synapses corticostriatal. , na amin'ny halavirana voafetra. Ny dopamine mitombo tsikelikely dia manetsika ireo mpandray karazana D2 avo lenta akaiky amin'ny saturation (D2?). Ny mpandray ny D2 dia mijanona ho mavitrika amin'ny ampahany amin'ny dopamine ambient rehefa avy nitombo ny famotsorana. Ny dopamine navoakan'ny extrasynaptically dia mety ho levona amin'ny alàlan'ny diffusion ary manetsika ireo mpandray D2 avo lenta. Tsara homarihina fa, mifanohitra amin'ity diagrama schematic ity, ny ankamaroan'ny mpandray D1 sy D2 dia hita amin'ny neurons samihafa. Ny glutamate navoaka avy amin'ny terminal corticostriatal dia tonga any amin'ny receptors postsynaptic izay eo amin'ny hazondamosina dendritika mitovy amin'ny varicosity dopamine. Ny glutamate koa dia mahatratra ny varicosity dopamine presynaptic izay mifehy ny famoahana dopamine. Ny fiantraikan'ny dopamine amin'ny neuron spiny amin'ny cortex frontal dia azo oharina amin'ny lafiny maro.

Famintinana. Ny valin'ny ankamaroan'ny neurons dopamine voamarika, mipoitra antonony, fotoana fohy, saika mifanentana, dia mitarika amin'ny famoahana dopamine tsara indrindra sy simultaneous avy amin'ny ankamaroan'ny varicosities striatal akaiky. Ny valin'ny neuronal dia miteraka dopamine fohy izay mivoaka avy amin'ny tranokala extrasynaptic na miparitaka haingana avy amin'ny synapses mankany amin'ny faritra juxtasynaptic. Ny dopamine dia tonga haingana amin'ny fifantohana homogenous eo amin'ny faritra izay mety hisy fiantraikany amin'ny dendrites amin'ny neurons striatal sy cortical maro. Amin'izany fomba izany, ny hafatra valisoa ao amin'ny 60-80% amin'ny neurons dopamine dia alefa ho toy ny mari-pamantarana fanamafisana eran-tany ho an'ny striatum, nucleus accumbens, ary cortex frontal, izay manome antoka ny fiantraikan'ny phasic amin'ny isa ambony indrindra amin'ny synapses tafiditra amin'ny fanodinana. ny stimuli sy ny hetsika mitondra valisoa (Fig. 7). Dopamine navoakan'ny fampahavitrihana neuronal taorian'ny valisoa sy ny faminaniany valisoa dia mety hisy fiantraikany amin'ny mpikatroka D1 juxtasynaptic amin'ny neurons striatal izay mamolavola ny pallidum anatiny sy ny substantia nigra pars reticulata ary ny mpandray D2 rehetra amin'ny neurons manaparitaka pallidum ivelany. Ny fampihenana ny famotsorana dopamine ateraky ny fahaketrahana miaraka amin'ny valisoa tsy nesorina sy ny faminanian'ny valisoa dia hampihena ny fanentanana tonika amin'ny D2 receptors amin'ny dopamine ambient. Noho izany, ny fahadisoana amin'ny faminaniany valisoa tsara dia mety hisy fiantraikany amin'ny karazana neurons striatal rehetra, fa ny fahadisoana amin'ny faminaniany ratsy dia mety hisy fiantraikany amin'ny neurons amin'ny pallidum ivelany.

Mekanisma cocaine mety. Ny fanakanana ny dopamine reuptake transporter amin'ny alàlan'ny zava-mahadomelina toy ny kôkainina na amphetamine dia manatsara sy manitatra ny fisondrotry ny dopamine (Fiangonana et al. 1987a; Giros et al. 1996; Suaud-Chagny et al. 1995). Ny fampivoarana dia ho voatonona manokana rehefa tonga amin'ny tampony ny fitomboan'ny dopamine haingana sy ny fipoahana alohan'ny hahombiazan'ny fitsipika momba ny feedback. Ity mekanika ity dia hitarika amin'ny mari-pamantarana dopamine mihamitombo kokoa aorian'ny valisoa voalohany sy ny fanentanana maminavina valisoa. Izany koa dia hampitombo ny mari-pamantarana dopamine somary malemy kokoa aorian'ny fanentanana mitovy amin'ny valisoa, fanentanana vaovao, ary indrindra famporisihana misongadina izay mety matetika amin'ny fiainana andavanandro. Ny fampivoarana amin'ny kôkainina dia mamela ireo fanentanana tsy mahasoa ireo hiseho ho matanjaka na matanjaka kokoa noho ny valisoa voajanahary tsy misy kôkainina. Ny neurons postsynaptic dia mety mandika ny famantarana toy izany ho toy ny hetsika mifandraika amin'ny valisoa miavaka ary mandalo fiovana maharitra amin'ny fifindran'ny synaptic.

Fianarana teoria

Algorithm fanamafisana

FAMPIANARANA FAHAFAOVANA TEMPORAL.

Ao amin'ny kilasy mahomby indrindra amin'ny fanamafisana algorithms (Sutton 1988; Sutton sy Barto 1981), ny lanja synaptic dia ovaina araka ny fahadisoana amin'ny vinavinan'ny fanamafisana kajy mandritra ny dingana manaraka (t) isaky ny fitsarana

rˆ(t)=r(t)+P(t)-P(t-l)

Equation 6 aiza r dia fanamafisana ary P dia faminaniana fanamafisana. P(t) matetika dia ampitomboina amin'ny fihenam-bidy γ miaraka amin'ny 0 ≤ γ < 1 mba hiantohana ny fihenan'ny valisoa mihamitombo. Noho ny antony tsotra, ny γ dia napetraka ho 1 eto. Raha misy stimulus tokana maminavina ny fanamafisana tokana, ny vinavina P(t − 1) misy alohan'ny fotoana t ny fanamafisana fa mifarana amin'ny fotoana fanamafisana [P(t) = 0]. Izany dia mitarika amin'ny famantarana fanamafisana mahomby amin'izany fotoana izany (T) ny fanamafisana

rˆ (t)=r(t)-P(t-l)

Fizarana 6aThe r̂(t) ny teny dia manondro ny fahasamihafana misy eo amin'ny fanamafisana marina sy vinavinaina. Mandritra ny fianarana dia tsy voavinavina tanteraka ny fanamafisana, ny fehezan-teny diso dia tsara rehefa misy ny fanamafisana, ary mitombo ny lanjan'ny synaptika. Aorian'ny fianarana, ny fanamafisana dia vinavinaina tanteraka amin'ny alàlan'ny fanentanana teo aloha [P(t − 1) = r(t)], ny fehezan-teny diso dia tsy misy amin'ny fitondran-tena marina, ary tsy miova ny lanjan'ny synaptika. Rehefa nesorina ny fanamafisana noho ny tsy fahombiazan'ny fahombiazana na ny fiovana tsy ampoizina, dia ratsy ny fahadisoana ary mihena ny lanjan'ny synaptika. ny r̂(t) ny teny dia mitovy amin'ny (λ-V) fe-potoana diso amin'ny modely Rescorla-Wagner (Eq. 4 ). Na izany aza, mahakasika ny dingana tsirairay ny fotoana (t) ao anatin'ny fitsarana tsirairay fa tsy ny faminaniana mivoatra mandritra ny fitsapana misesy. Ireo modely ara-nofo amin'ny fanamafisana ireo dia manararaotra ny zava-misy fa ny faminaniana azo dia ahitana ny fotoana marina fanamafisana (Dickinson et al. 1976; Gallistel 1990; Smith 1968).

Ny algorithm fahasamihafàna ara-nofo (TD) koa dia mampiasa faminaniana azo amin'ny fanovana ny lanjan'ny synaptic. Raha misy stimulus tsy ampoizina, misy fepetra tokana maminavina ny fanamafisana tokana, ny vinavina P(t) manomboka amin'ny fotoana (t), tsy misy faminaniana mialoha [P(t − 1) = 0], ary mbola tsy nitranga ny fanamafisana [r(t) = 0]. Araka ny Eq. 6, ny modely dia mamoaka famantarana fanamafisana mahomby amin'ny fotoana (t) ny faminaniana

rˆ=P(t)

Equation 6b Raha misy stimuli vinavina maromaro misesy, indray miaraka amin'ny fanamafisana tsy eo amin'ny fotoanan'ny faminaniana, ny famantarana fanamafisana mahomby amin'ny fotoana. (T) ny vinavina dia maneho ny fahasamihafana misy eo amin'ny vinavina ankehitriny P(t) ary ny faminaniana teo aloha P(t − 1)

rˆ=P(t)-P(t-l)

Fizarana 6cIty dia fehezan-teny diso amin'ny fanamafisana ny lamina ambony kokoa. Mitovitovy amin'ireo mpanamafy vinavinaina tanteraka, nofoanana avokoa ny fanentanana rehetra vinavinaina mialoha [P(t − 1) = P(t)], miteraka r̂ = 0 amin'ny fotoana (T) amin'ireo stimuli ireo. Ny famporisihana mialoha mialoha indrindra ihany no mandray anjara amin'ny famantarana fanamafisana mahomby, satria io fanentanana io P(t) dia tsy vinavinain'ny fanentanana hafa [P(t − 1) = 0]. Izany dia miteraka mitovy r̂ = P(t) tamin'ny fotoana (T) ny faminaniana voalohany toy ny amin'ny vinavina tokana (Eq. 6b).

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

9. 

Ny maritrano fototra amin'ny modelin'ny tambajotra neural izay mampihatra ny algorithm fahasamihafana ara-potoana raha ampitahaina amin'ny fifandraisana ganglia basal. A: amin'ny fampiharana tany am-boalohany ny famantarana fampianarana mahomby y - ȳ dia kajy ao amin'ny modely neuron A ary alefa any amin'ny terminal presynaptic amin'ny fidirana x ho neuron B, ka mitaona x → B fanodinana sy fanovana lanja synaptic amin'ny x → B synapse. Neuron B dia misy fiantraikany amin'ny famoahana fitondran-tena amin'ny alàlan'ny axon y ary miaraka amin'izay koa dia mandray anjara amin'ny fananana adaptive amin'ny neuron A, izany hoe ny valin-teniny amin'ny stimuli-predict-inforcer. Ny fampiharana vao haingana amin'ity maritrano tsotra ity dia mampiasa neuron A fa tsy neuron B ho an'ny famoahana vokatra O ny modely (Montague et al. 1996; Schultz et al. 1997). Navoaka indray avy amin'ny Sutton sy Barto (1981) nahazoana alalana avy amin'ny American Psychological Association. B: manasaraka ny singa fampianarana ny fampiharana vao haingana A, antsoina hoe mpitsikera (Ankavanana), avy amin'ny singa famokarana misy singa fanodinana maromaro B, antsoina hoe mpilalao (Ankavia). Ny famantarana fanamafisana mahomby r̂(t) dia kajy amin'ny fanalana ny fahasamihafan'ny fotoana amin'ny vinavinan'ny fanamafisana lanja γP(t) - P(t − 1) avy amin'ny fanamafisana voalohany r(t) azo avy amin'ny tontolo iainana (γ dia ny fihenam-bidy mampihena ny sandan'ny mpanamafy lavitra kokoa). Ny vinavinan'ny reinforcer dia kajy ao amin'ny vondrona vinavina mitokana C, izay ampahany amin'ny mpitsikera ary mamorona tady mihidy miaraka amin'ny singa fampianarana A, fa ny fanamafisana voalohany kosa dia miditra amin'ny mpitsikera amin'ny alàlan'ny fampidirana misaraka r_t. Ny mari-pamantarana fanamafisana mahomby dia misy fiantraikany amin'ny lanjan'ny synaptika amin'ny axons miditra ao amin'ny mpilalao, izay manelanelana ny vokatra sy ao amin'ny vondrona vinavinan'ny mpitsikera. Navoaka indray avy amin'ny Barto (1995) nahazoana alalana avy amin'ny MIT Press. C: Ny fifandraisana fototra amin'ny ganglia basal dia mampiseho fitoviana miavaka amin'ny maritrano mpitsikera mpilalao. Ny projection dopamine dia mamoaka ny famantarana fanamafisana amin'ny striatum ary azo ampitahaina amin'ny vondrona A amin'ny ampahany A ary B, ny striatum limbic (na striosome-patch) dia maka ny toeran'ny vondrona vinavina C ao amin'ny mpitsikera, ary ny striatum sensorimotor (na matrix) dia mitovy amin'ny tarika mpilalao. B. Ao amin'ny modely tany am-boalohany (A), Ny fiviliana lehibe tokana avy amin'ny anatomy ganglia basal dia misy ny fiantraikan'ny neuron A dia tarihina amin'ny terminal presynaptic, fa ny dopamine synapses dia hita amin'ny dendrites postsynaptic amin'ny neurons striatal (Freund et al. 1984). Navoaka indray avy amin'ny Smith sy Bolam (1990) nahazoana alalana avy amin'ny Elsevier Press.

Raha atambatra, ny famantarana fanamafisana mahomby (Eq. 6 ) dia ahitana ny fanamafisana voalohany, izay mihena miaraka amin'ny vinavina mipoitra (Eq. 6a) ary nosoloina tsikelikely ireo faminaniana azo (Eq. 6b ary 6c). Miaraka amin'ny fanentanana vinavina misesy, ny mari-pamantarana fanamafisana mahomby dia mihemotra amin'ny fotoana avy amin'ny mpanentana voalohany mankany amin'ny famporisihana mpamantatra mialoha indrindra. Ny famindrana retrograde dia miteraka fanendrena manokana amin'ny crédit amin'ireo synapses voarohirohy, satria ny faminaniana dia mitranga akaiky kokoa amin'ny fotoanan'ny stimuli sy ny fihetsiky ny fitondran-tena, raha ampitahaina amin'ny fanamafisana amin'ny fiafaran'ny fitsarana (Sutton sy Barto 1981).

Ny fampiharana ny algorithm amin'ny fianarana fanamafisana dia mampiasa ny fahadisoana amin'ny vinavina amin'ny fomba roa, amin'ny fanovana ny lanjan'ny synaptika ho an'ny fivoahana amin'ny fitondran-tena ary amin'ny fahazoana ny faminaniany mba hanisa tsy tapaka ny fahadisoana amin'ny vinavina (Aviavy. 9 A) (McLaren 1989; Sutton sy Barto 1981). Ireo fiasa roa ireo dia misaraka amin'ny fampiharana vao haingana, izay kajy ny fahadisoana amin'ny vinavina ao amin'ny singa mpanakiana adaptive ary manova ny lanjan'ny synaptic ao amin'ny singa mpilalao manelanelana ny vokatra fitondran-tena (sary 1). 9 B) (Barto 1995). Ny hadisoana tsara dia mampitombo ny vinavinan'ny fanamafisan'ny mpitsikera, fa ny fahadisoana ratsy avy amin'ny fanamafisana nesorina dia mampihena ny vinavina. Izany dia mahatonga ny famantarana fanamafisana mahomby ho adaptive.

Ny fampiharana ny neurobiolojika amin'ny fianarana fahasamihafana ara-nofo

FAMPIASANA HO AN'NY OLANA NEUROBIOLOGICAL.

Na dia novolavolaina tamin'ny alàlan'ny modely Rescorla-Wagner momba ny fifehezana klasika aza, ny modely mampiasa algorithm TD dia mianatra karazana fitondran-tena isan-karazany amin'ny alàlan'ny endrika fampitaovana mahazatra. Ireo asa ireo dia avy amin'ny fampifandanjana tsato-kazo amin'ny kodiaran-tsarety (Barto et al. 1983) milalao backgammon kilasy manerantany (Tesauro 1994). Ny robots mampiasa algorithm TD dia mianatra mivezivezy amin'ny habaka roa dimensional ary misoroka ny sakana, manatratra ary mahazo (Fagg 1993) na ampidiro tsipìka ao anaty lavaka (Gullapalli et al. 1994). Mampiasa ny mari-pamantarana fanamafisana TD mba hiantohana mivantana sy hisafidianana ny fitondran-tena (Aviavy. 9 A), ny modely TD dia mamerina ny fitondran-tenan'ny tantely (Montague et al. 1995) ary maka tahaka ny fanapahan-kevitry ny olombelona (Montague et al. 1996). Ny modely TD miaraka amin'ny maritrano mpitsikera mibaribary dia mamorona modely tena matanjaka izay mianatra tsara ny fihetsiky ny maso (Friston et al. 1994; Montague et al. 1993), hetsika misesy (sary. 10), ary fanehoan-kevitra mitodika (Contreras-Vidal sy Schultz 1996). Ny maodely vao haingana dia nampiditra famantarana vaovao mampihetsi-po ho an'ny fanatsarana ny mari-pampianaran'ny fampianarana, nampiasa stimulus sy dian'ny hetsika tao amin'ny mpitsikera sy mpilalao sarimihetsika, ary nampiasa ny fitsipiky ny mpandresy ho an'ny fanatsarana ny mari-pampianaran'ny fampianarana sy ny fisafidianana ny neurons mpilalao amin'ny fampahavitrihana lehibe indrindra. Izany dia namerina tamin'ny antsipiriany lehibe ny valin'ny neurons dopamine sy ny fitondran-tenan'ny biby amin'ny asa famaliana tara (Suri sy Schultz 1996). Tena mahaliana ny mahita fa ny famantarana fampianarana amin'ny fampiasana ny fahadisoana amin'ny faminaniana dia miteraka fianarana haingana sy feno kokoa raha ampitahaina amin'ny famantarana fanamafisana tsy misy fepetra (Fig. 10) (Friston et al. 1994).

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

10. 

Tombontsoa amin'ny famantarana fanamafisana vinavina ho an'ny fianarana. Ny maodely fahasamihafan'ny fotoana miaraka amin'ny maritrano mpitsikera-mpilalao sy ny mari-pamantarana mendrika ao amin'ny mpilalao dia nampiofanina tamin'ny asa safidy 2 dingana-3 (ampidirina ankavia ambony). Nandroso haingana kokoa ny fianarana ary nahatratra fahombiazana ambony kokoa rehefa nampiasaina ho famantarana fampianarana ny mari-pamantarana fanamafisam-peo (mpitsikera adaptive, ambony) raha ampitahaina amin'ny fampiasana famantarana fanamafisana tsy misy fepetra amin'ny fiafaran'ny fitsarana (ambany). Mihamitombo tsikelikely io vokatra io miaraka amin'ny filaharana lava kokoa. Ny fampisehoana azo ampitahaina amin'ny mari-pamantarana fanamafisana tsy misy fepetra dia mitaky fanaraha-maso maharitra kokoa. Ny angona dia azo avy amin'ny simulations 10 (R. Suri sy W. Schultz, fandinihana tsy navoaka). Ny fanatsarana mitovy amin'izany amin'ny fianarana miaraka amin'ny fanamafisana vinavina dia hita ao amin'ny modely amin'ny fitondran-tena oculomotor (Friston et al. 1994).

Mekanisma fianarana mety amin'ny fampiasana ny famantarana dopamine

Ny fizarana teo aloha dia naneho fa ny mari-pamantarana diso momba ny faminaniany navoakan'ny valin'ny dopamine dia mety ho famantarana fampianarana mety indrindra amin'ny fianarana modely. Ireto fizarana manaraka ireto dia mamaritra ny fomba mety hampiasana ny valin'ny dopamine biolojika amin'ny fianarana amin'ny firafitry ny ganglia basal ary manolotra hevitra azo tsapain-tanana.

POSTSYNAPTIC PLASTICITY NATAON'NY REWARD PREDICTION SIGNAL.

Hitohy amin'ny dingana roa ny fianarana. Ny dingana voalohany dia ny fahazoana valim-panontaniana momba ny valisoa dopamine. Amin'ny fitsapana manaraka, ny mari-pamantarana dopamine vinavina dia hanamafy manokana ny lanjan'ny synaptic (ω) amin'ny synapses corticostriatal karazana Hebbian izay mavitrika amin'ny fotoanan'ny famporisihana maminavina valisoa, fa ny synapses corticostriatal tsy mavitrika kosa dia tsy miova. Izany dia miteraka ny fitsipiky ny fianarana lafin-javatra telo

Δω=ɛ rˆ i o

Equation 8 aiza r̂ dia famantarana fanamafisana dopamine, i dia hetsika fampidirana, o dia asa famokarana, ary ɛ dia tahan'ny fianarana.

Ao amin'ny maodely tsotsotra, ny fampidirana cortical efatra (i1-i4) dia mifandray amin'ny hazondamosina dendritika amin'ny neurons striatal spiny midadasika (o1-o3; Fig. 11). Ny fampidirana kortika dia mifamatotra amin'ny neurons striatal, ny fidirana tsirairay dia mifandray amin'ny hazondamosina samihafa. Ireo hazondamosin'ny hazondamosina ireo dia tsy mifantina amin'ny alàlan'ny fampidirana dopamine mahazatra R. Ny fampandehanana ny dopamine input R dia manondro fa nisy famporisihana maminavina valisoa tsy ampoizina nitranga teo amin'ny tontolo iainana, nefa tsy nanome antsipiriany fanampiny (famantarana tsara). Andeha hojerentsika fa ny fampidirana cortical i2 dia mavitrika miaraka amin'ny neurons dopamine ary mamaritra ny iray amin'ireo mari-pamantarana manokana amin'ny fanentanana maminavina valisoa mitovy, toy ny fomba fijeriny, ny lafiny vatana, ny loko, ny haingon-trano ary ny toerana, na ny mari-pamantarana manokana amin'ny hetsika iray. ateraky ny stimulus. Ny andiana masontsivana amin'ity hetsika ity dia hofaritana amin'ny alàlan'ny andiana kortika i2. Ny fampidirana kortika i1, i3, ary i4 tsy misy ifandraisany amin'ny fanentanana amin'izao fotoana izao ary ny hetsika dia tsy mavitrika. Ny valin'ny dopamine dia mitarika amin'ny famotsorana dopamine tsy voafantina amin'ny varicosities rehetra fa ny fifantenana dia manamafy ny synapses corticostriatal mavitrika i2-o1 sy i2-o2, raha toa ka matanjaka ny fampidirana cortical mba hampihetsika ny neurons striatal o1 sy o2.

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

11. 

Ny fiantraikany samihafa amin'ny famantarana fanamafisana dopamine manerantany amin'ny hetsika corticostriatal mifantina. Ny hazon-damosina dendritika amin'ny neurons striatal 3 midadasika midadasika o1, o2, ary o3 dia mifandray amin'ny 4 cortical inputs i1, i2, i3, ary i4 ary amin'ny varicosity axonal avy amin'ny neuron dopamine R (na avy amin'ny mponina neurons dopamine homogenously mavitrika ). Ny neuron striatal tsirairay dia mahazo ~ 10,000 cortical sy 1,000 dopamine inputs. Amin'ny hazondamosina dendritika tokana, ny fidirana kortika samihafa dia mifamatotra amin'ny fampidirana dopamine. Ao amin'ny 1 version of the model, ny dopamine signal dia manatsara ny fifindran'ny corticostriatal mavitrika miaraka amin'ny fifindran'ny tsy mavitrika. Ohatra, ny dopamine input R dia mavitrika miaraka amin'ny cortical input i2, fa i1, i3, i4 dia tsy mavitrika. Izany dia mitarika amin'ny fanovana ny fifindran'ny i2 → o1 sy i2 → o2 fa mamela ny fifindran'ny i1 → o1, i3 → o2, i3 → o3, ary i4 → o3 tsy miova. Ao amin'ny dikan-tenin'ny modely mampiasa plastika, ny lanjan'ny synaptika synapses corticostriatal dia ovain'ny dopamine famantarana araka ny fitsipika mitovy. Mety hitranga izany rehefa mamaly ny dopamine amin'ny famporisihana misy fepetra amin'ny synapses corticostriatal izay ahetsiketsika ihany koa amin'ity fanentanana ity. Amin'ny dikan-teny hafa mampiasa plastika, ny valin'ny dopamine amin'ny valisoa voalohany dia mety hihemotra amin'ny fotoana amin'ny synapses corticostriatal izay navitrika teo aloha. Ireo synapses ireo dia mety ho azo ovaina amin'ny alàlan'ny soritra neuronal postsynaptic hypothetical tavela tamin'io asa io. Amin'ny fampitahana ny rafitra ganglia basal miaraka amin'ny modely TD vao haingana an'ny Fig. 9 B, Dopamine input R dia mamerina ny mpitsikera amin'ny neuron A, ny striatum miaraka amin'ny neurons o1-o3 dia mamerina ilay mpilalao miaraka amin'ny neuron B, Ny fampidirana kortika i1-i4 dia mamerina ny fidirana amin'ny mpilalao, ary ny vinavinan'ny dopamine neurons R amin'ny hazondamosin'ny neurons striatal maro o1-o3 dia mamerina ny fiantraikan'ny mpitsikera manerantany amin'ny mpilalao. Nisy fampitahana mitovy amin'izany nataon'ny Houk et al. (1995). Ity sary ity dia mifototra amin'ny angona anatomika nataon'i Freund et al. (1984), Smith sy Bolam (1990), Flaherty sy Graybiel (1993), ary Smith et al. (1994).

Ity mekanika fianarana ity dia mampiasa ny valin'ny dopamine azo amin'ny fotoanan'ny famporisihana maminavina valisoa ho toy ny mari-pampianaran'ny fampianarana amin'ny famporisihana ny fiovana synaptic maharitra (Aviavy. 12 A). Ny fianarana ny famporisihana mialoha na ny hetsika nateraky ny hetsika dia mifototra amin'ny fahazoana ny valim-panontaniana dopamine amin'ny famporisihana maminavina valisoa, miaraka amin'ny plastika miankina amin'ny dopamine ao amin'ny striatum. Ny fiovan'ny plastika dia mety hitranga amin'ny rafitra cortical na subcortical midina avy amin'ny striatum aorian'ny fampivoarana fohy ny fifindran'ny synaptic ao amin'ny striatum dopamine. Ny voka-dratsin'ny valisoa amin'ny fanentanana sy ny hetsika mialoha ny valisoa dia mpanelanelana amin'ny famindrana valiny amin'ny famporisihana mialoha ny valisoa. Ny valin'ny dopamine ho an'ny valisoa voalohany nambara mialoha na nesorina dia tsy ampiasaina amin'ny fiovan'ny plastika ao amin'ny striatum satria tsy mitranga miaraka amin'ireo zava-mitranga tokony hofaritana, na dia mety ho tafiditra amin'ny fanombanana ny valin'ny dopamine amin'ny famporisihana maminavina valisoa amin'ny analogie ny maritrano sy ny mekanika modely TD.

• Download tarehimarika
• Misokatra amin'ny takelaka vaovao
• Download powerpoint

12. 

Ny fiantraikan'ny mari-pamantarana fanamafisana dopamine amin'ny fomba fianarana azo atao ao amin'ny striatum. ANy valim-panontaniana momba ny valisoa dopamine amin'ny stimulus (CS) dia misy fiantraikany mivantana na plastika amin'ny neurotransmission striatal mifandraika amin'io fanentanana io. BNy valin'ny dopamine amin'ny valisoa voalohany dia misy fiantraikany amin'ny plastika retrograde amin'ny neurotransmission striatal mifandraika amin'ny fanentanana efa voaomana teo aloha. Ity mekanisma ity dia manelanelana amin'ny hetsika striatal maharitra ela. Ny zana-tsipìka matanjaka dia manondro ny fiantraikan'ny dopamine mivantana amin'ny neurotransmission striatal (A) na ny trace eligibility (B), zana-tsipìka kely in B dia manondro fiantraikany ankolaka amin'ny neurotransmission striatal amin'ny alàlan'ny trace eligibility.

Famporisihana elektrika amin'ny neurons dopamine ho toy ny fanentanana tsy misy fepetra

Ny fanentanana elektrônika amin'ny faritry ny ati-doha voafetra dia azo antoka fa manamafy ny fahazoana sy ny fitazonana ny fitondran-tena (Olds sy Milner 1954). Ny tranokala sasany tena mahomby amin'ny fanentanana tena dia mifanandrify amin'ny vatan'ny sela dopamine sy ny axon ao amin'ny ati-doha (Corbett sy Wise 1980), nucleus accumbens (Phillips et al. 1975), striatum (Phillips et al. 1976), ary cortex prefrontal (Mora sy Myers 1977; Phillips et al. 1979), fa hita ihany koa amin'ny rafitra tsy mifandray amin'ny rafitra dopamine (White sy Milner 1992). Ny fanentanana elektrônika dia misy ny fampahavitrihana ny neurons dopamine (Fibiger sy Phillips 1986; Wise sy Rompré 1989) ary mihena amin'ny 6-hydroxydopamine-induced lesions of dopamine axons (Fibiger et al. 1987; Phillips sy Fibiger 1978), fanakanana ny synthesis dopamine (Edmonds sy Gallistel 1977), depolarization inactivation ny dopamine neurons (Rompré sy Wise 1989), ary ireo antagonista mpikatroka dopamine dia apetraka amin'ny rafitra (Furiezos sy Wise 1976) na ao anaty nucleus accumbens (Mogenson et al. 1979). Ny famporisihana ny tena dia manamora ny fampitomboana ny kôkainina na amphetamine amin'ny dopamine extracellular (Colle sy Wise 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). Ny fanentanana ny tena dia mampitombo mivantana ny fampiasana dopamine ao amin'ny nucleus accumbens, striatum ary cortex frontal (Fibiger et al. 1987; Mora sy Myers 1977).

Mahaliana ny maka sary an-tsaina fa ny fientanam-po sy ny famotsorana dopamine elektrika dia mety ho fanentanana tsy misy fepetra amin'ny fianarana mifandray, mitovy amin'ny fanentanana ny neurons octopamine amin'ny tantely mianatra ny proboscis reflex (Hammer 1993). Na izany aza, ny famporisihana ny tena mifandraika amin'ny dopamine dia tsy mitovy amin'ny lafiny telo manan-danja farafahakeliny amin'ny fampahavitrihana voajanahary ny neurons dopamine. Raha tokony hampiakatra ny neurons dopamine fotsiny, ny valisoa voajanahary matetika dia manetsika ny rafitra neuronal maromaro mifanitsy ary mamela ny fizarana fizarana ireo singa valisoa (jereo lahatsoratra fanampiny). Faharoa, ny fanentanana elektrika dia ampiharina ho fanamafisana tsy misy fepetra tsy misy taratry ny fahadisoana amin'ny faminaniana valisoa. Fahatelo, ny fanentanana elektrônika dia omena ho toy ny valisoa aorian'ny fihetsiky ny fitondran-tena, fa tsy amin'ny fotoanan'ny fanentanana maminavina valisoa. Mahaliana ny mampihatra ny fanentanana elektrônika amin'ny fomba mitovy amin'ny famoahana ny neurons dopamine.

Ny tsy fahampian'ny fianarana miaraka amin'ny tsy fahampian'ny dopamine neurotransmission

Fikarohana maro no nanadihady ny fitondran-tenan'ny biby manana neurotransmission dopamine voan'ny aretina taorian'ny fampiharana eo an-toerana na rafitra ny dopamine receptor antagonists na ny fandringanana ny dopamine axons ao amin'ny ventral midbrain, nucleus accumbens, na striatum. Ankoatra ny fijerena ny locomotor sy ny tsy fahampian'ny kognitika mampahatsiahy ny Parkinsonism, ireo fanadihadiana ireo dia nanambara ny fahasimbana amin'ny fanodinana ny fampahalalana momba ny valisoa. Ny fanadihadiana voalohany dia niady hevitra momba ny tsy fahampiana amin'ny fiheverana hedonic momba ny valisoa (Wise 1982; Wise et al. 1978). Ny fanandramana fanampiny dia naneho ny tsy fahampian'ny fampiasana valisoa voalohany sy ny fientanam-po ho an'ny fomba fiasa sy ny fitondran-tena manara-penitra (Beninger et al. 1987; Ettenberg, NY 1989; Miller et al. 1990; Salamone 1987; Ungerstedt 1971; Wise sy Colle 1984; Wise sy Rompre 1989). Fandalinana maro no nanoritsoritra ny fahasimbana amin'ny fizotry ny fanentanana sy ny fifantohana amin'ny fianarana mazoto (Beninger 1983, 1989; Beninger sy Hahn 1983; Fibiger sy Phillips 1986; LeMoal sy Simon 1991; Robbins sy Everitt 1992, 1996; White sy Milner 1992; Wise 1982). Ny ankamaroan'ny tsy fahampian'ny fianarana dia mifandray amin'ny tsy fahampian'ny dopamine neurotransmission ao amin'ny nucleus accumbens, fa ny tsy fahampian'ny striatum dorsal dia mitarika amin'ny tsy fahampian'ny sensorimotor.Amalric sy Koob 1987; Robbins sy Everitt 1992; White 1989). Na izany aza, ny fianarana asa fitaovana amin'ny ankapobeny sy ny fanavakavahana ara-panentanana indrindra indrindra dia toa voatsimbina matetika, ary tsy voavaha tanteraka raha ny sasany amin'ireo tsy fahampian'ny fianarana hita maso dia mety ho voasafotofoto amin'ny tsy fahampian'ny maotera (Salamone 1992).

Ny fihenan'ny neurons dopamine amin'ny aretin'i Parkinson dia mitarika ho amin'ny tsy fahampian'ny fianarana fanambarana sy fomba fiasa, anisan'izany ny fianarana mifandray (Linden et al. 1990; Sprengelmeyer et al. 1995). Ny tsy fahampiana dia misy amin'ny fianarana trial-and-error miaraka amin'ny fanamafisana avy hatrany (Vriezen sy Moscovitch 1990) ary rehefa ampifandraisina ny fanentanana mazava amin'ny vokatra samihafa (Knowlton et al. 1996), na dia eo am-piandohan'ny aretin'i Parkinson aza tsy misy atrophy cortical (Canavan et al. 1989). Ny mararin'ny Parkinsonian koa dia mampiseho fahasorenana amin'ny fotoana (Pasitera et al. 1992). Ireo tsy fahampiana rehetra ireo dia mitranga amin'ny fisian'ny fitsaboana L-Dopa, izay mamerina ny haavon'ny dopamine tonic striatal nefa tsy mamerina ny famantarana dopamine phasic.

Ireo fanadihadiana ireo dia manoro hevitra fa ny dopamine neurotransmission dia mitana anjara toerana lehibe amin'ny fanodinana valisoa amin'ny fitondran-tena manatona sy amin'ny endrika fianarana misy ny fifandraisana misy eo amin'ny fanentanana sy ny valisoa, fa ny fandraisana anjara amin'ny endrika fianarana bebe kokoa dia azo anontaniana. Tsy fantatra raha toa ireo tsy fahampiana ireo dia maneho ny tsy fihetsehan'ny fitondran-tena amin'ny ankapobeny noho ny fampihenana ny dopamine receptor stimuli fa tsy ny tsy fisian'ny mari-pankasitrahana dopamine phasic. Mba hamahana an'io fanontaniana io, ary koa hanazava bebe kokoa ny anjara asan'ny dopamine amin'ny endrika fianarana samihafa, dia mety hanampy ny fandalinana ny fianarana amin'ireo toe-javatra izay misy ny valin'ny dopamine phasic amin'ny fientanam-po.

Ny endriky ny fianarana mety ho mpanelanelana amin'ny famantarana dopamine

Ny toetran'ny valintenin'ny dopamine sy ny mety ho fiantraikan'ny dopamine amin'ny neurons striatal dia mety hanampy amin'ny famaritana ny sasany amin'ireo endrika fianarana izay ahafahan'ny neurons dopamine mandray anjara. Ny valim-panontaniana manokana amin'ny fahazotoan-komana fa tsy amin'ny hetsika aversive dia mankasitraka ny fandraisana anjara amin'ny fianarana ny fitondran-tena manatona sy ny fanelanelanana ny vokatry ny fanamafisana tsara, fa tsy ny fialana sy ny sazy. Ny valin'ny valisoa voalohany ivelan'ny asa sy ny tontolon'ny fianarana dia ahafahan'ny neurons dopamine handray anjara amin'ny sehatra fianarana midadasika izay misy valisoa voalohany, na amin'ny fifehezana klasika na fitaovana. Ny valim-panontaniana amin'ny fanentanana maminavina valisoa dia maneho ny fikambanan'ny stimulus-valisoa ary mety hifanaraka amin'ny fandraisana anjara amin'ny fiandrasana valisoa mifototra amin'ny fianarana fanentanana ankapobeny (Bindra 1968). Mifanohitra amin'izany kosa, ny valin'ny dopamine dia tsy mamaritra mazava ny valisoa ho tanjona tanjona, satria mitatitra ny fahadisoana amin'ny faminaniana valisoa fotsiny izy ireo. Izy ireo koa dia toa tsy miraharaha ireo fanjakana manentana, ka tsy mankasitraka ny anjara asa manokana amin'ny fianarana famporisihana miankina amin'ny fanjakana amin'ny hetsika mikendry tanjona (Dickinson sy Balleine 1994). Ny tsy fisian'ny fifandraisana mazava amin'ny fihetsiketsehan'ny sandry sy ny maso dia tsy hankasitraka ny anjara andraikitra amin'ny fanelanelanana mivantana ny valin-kafatra manaraka ny fanentanana. Na izany aza, ny fampitahana ny fivoahan'ny neuron tsirairay sy ny fianarana ny zavamananaina manontolo dia sarotra tokoa. Amin'ny ambaratonga synaptic, ny dopamine navoakan'ny phasically dia mahatratra dendrites maro amin'ny neuron striatal rehetra ary noho izany dia mety hisy fiantraikany amin'ny plastika amin'ny karazana fitondran-tena isan-karazany mifandraika amin'ny striatum, izay mety ahitana ny fianarana fihetsiketsehana.

Ny fepetra manokana ahafahan'ny mari-pamantarana dopamine phasic manana anjara toerana amin'ny fianarana dia voafaritra amin'ny karazana stimuli izay mampirisika ny valin'ny dopamine. Ao amin'ny laboratoara biby, ny valin'ny dopamine dia mitaky ny fisehoan'ny fientanam-po, ny tantara, na ny tena manan-danja indrindra, anisan'izany ny valisoa otrikaina voalohany sy ny faminaniany valisoa, fa ny fanentanana aversive dia tsy manana anjara toerana lehibe. Ny valin'ny dopamine dia mety hitranga amin'ny toe-javatra rehetra amin'ny fitondran-tena fehezin'ny vokatra phasic sy mazava, na dia mbola tsy nosedraina aza ny stimuli avo lenta kokoa sy ny fanamafisana faharoa. Ny valintenin'ny dopamine phasic dia mety tsy handray anjara amin'ny endrika fianarana tsy misy fiantraikany amin'ny vokatra azo avy amin'ny fizika, ary ny valin'ny vinavina dia tsy afaka mandray anjara amin'ny fianarana amin'ny toe-javatra izay tsy mitranga ny fanentanana phasic, toy ny fiovan'ny toe-javatra miadana. . Izany dia mitarika amin'ny fanontaniana mahaliana raha toa ny fitsitsiana ny endrika fianarana sasany amin'ny dopamine lesions na ny neuroleptika dia mety haneho fotsiny ny tsy fisian'ny valin'ny dopamine phasic amin'ny toerana voalohany satria tsy nampiasaina ny fanentanana mahomby nahatonga azy ireo.

Ny fandraisan'anjaran'ny famantarana dopamine amin'ny fianarana dia azo aseho amin'ny ohatra teorika. Alaivo sary an-tsaina ny valintenin'ny dopamine mandritra ny fahazoana asa amin'ny fotoana fanehoan-kevitra rehefa misy valiny marina mitarika tampoka amin'ny valisoa mahavelona. Ny valin-kafatra avy eo dia afindra any amin'ny stimuli mialoha mialoha ny valisoa. Mihatsara kokoa ny fotoanan'ny fanehoan-kevitra miaraka amin'ny fanazaran-tena maharitra satria lasa azo vinaniana ny toeran'ny lasibatra. Na dia manohy mamaly ny fanentanana maminavina valisoa aza ny neurons dopamine, ny fanatsarana ny fitondran-tena bebe kokoa dia mety noho ny fahazoana ny fanodinana mialoha ny toerana misy ny toeran'ny rafitra neuronal hafa. Noho izany, ny valin'ny dopamine dia hitranga mandritra ny ampahany voalohany amin'ny fianarana izay ahafahan'ny lohahevitra manatona zavatra ary mahazo valisoa voalohany, ary mety misy fepetra. Tsy dia tafiditra loatra amin'ny toe-javatra misy ny fandrosoan'ny fianarana mihoatra ny fampidiran-dresaka. Tsy hametra ny anjara asan'ny dopamine amin'ny dingana fianarana voalohany izany, satria ny toe-javatra maro dia mila mianatra amin'ny ohatra amin'ny voalohany ary avy eo dia misy fianarana amin'ny vokatra mazava.

Fahadisoan'ny faminaniana

Ny mari-pamantarana diso momba ny dopamine neurons dia mety ho famantarana tsara ny lanjan'ny hetsika ara-tontolo iainana mifandraika amin'ny faminaniana fa tsy manavakavaka eo amin'ny sakafo, ny ranon-javatra, ary ny stimuli maminavina valisoa ary eo amin'ny fomba fijery, maso ary somatosensory. Ity famantarana ity dia mety ho hafatra fampandrenesana valisoa izay hampahafantarana ny neuron postsynaptic momba ny fisehoana mahagaga na ny tsy fisian'ny hetsika mahafa-po na mety mahafa-po nefa tsy manondro ny maha-izy azy. Izy io dia manana ny toetra ofisialy rehetra amin'ny famantarana fanamafisana mahery vaika ho an'ny fianarana. Na izany aza, ny fampahalalana momba ny toetra manokana amin'ny valisoa dia zava-dehibe amin'ny famaritana hoe iza amin'ireo zavatra tokony hatonina sy amin'ny fomba ahoana. Ohatra, ny biby noana dia tokony hanatona voalohany ny sakafo fa tsy rano. Mba hanavakavahana mifandraika amin'ny valisoa tsy misy ifandraisany, ny famantarana dopamine dia mila ampiana fampahalalana fanampiny. Ny fanandramana dialyse in vivo vao haingana dia nampiseho famotsorana dopamine azo avy amin'ny sakafo amin'ny noana noho ny amin'ny voalavo voky (Wilson et al. 1995). Ity fiankinan-doha amin'ny famotsorana dopamine ity dia mety tsy misy valin-kafatra, satria tsy nahita fiankinan-doha mazava amin'ny valin'ny dopamine isika rehefa mampitaha ny vanim-potoana voalohan'ny fotoam-panandramana tsirairay izay nahatonga ny biby ho voky (JL Contreras-Vidal sy W. Schultz, angona tsy navoaka).

Valisoa manokana

Ny fampahalalam-baovao momba ny valisoa ara-tsakafo sy ny sakafo dia voahodina amin'ny rafitry ny atidoha ankoatra ny neurons dopamine, toy ny dorsal sy ventral striatum, ny nucleus subthalamic, amygdala, ny cortex prefrontal dorsolateral, ny cortex orbitofrontal, ary ny cortex cingulate aloha. Na izany aza, ireo rafitra ireo dia toa tsy mamoaka famantarana diso momba ny valisoa manerantany mitovy amin'ny neurons dopamine. Ao amin'ny primates, ireo rafitra ireo dia manamboatra valisoa toy ny 1) valiny mandalo aorian'ny fanomezana valisoa (Apicella et al. 1991a,b, 1997; Bowman et al. 1996; Hikosaka et al. 1989; Niki sy Watanabe 1979; Nishijo et al. 1988; Tremblay sy Schultz 1995; Watanabe 1989), 2) valim-panontaniana mandalo amin'ny faminaniany valisoa (Aosaki et al. 1994; Apicella et al. 1991b; 1996; Hollerman et al. 1994; Nishijo et al. 1988; Thorpe et al. 1983; Tremblay sy Schultz 1995; Williams et al. 1993), 3) fampahavitrihana maharitra mandritra ny fiandrasana ny valisoa ho avy (Apicella et al. 1992; Hikosaka et al. 1989; Matsumura et al. 1992; Schultz et al. 1992; Tremblay sy Schultz 1995), Ary 4) modulations amin'ny hetsika mifandraika amin'ny fitondran-tena amin'ny valisoa efa voavinavina (Hollerman et al. 1994; Watanabe 1990, 1996). Maro amin'ireo neurons ireo no manavaka tsara ny valisoa ara-tsakafo samihafa sy ny valisoa samihafa. Noho izany, izy ireo dia mandrindra ny toetra manokana amin'ny hetsika mahafa-po ary mety hitondra ny fiheverana ny valisoa. Ny sasany amin'ireo valim-panontaniana dia miankina amin'ny tsy fahampian'ny valisoa ary mihena na tsy eo rehefa vinavinaina ny valisoa amin'ny fanentanana (Apicella et al. 1997; Matsumoto et al. 1995; L. Tremblay sy W. Schultz, angona tsy navoaka). Azon'izy ireo atao ny manamboatra vinavina ho an'ny valisoa manokana, na dia tsy mazava aza raha manondro ny fahadisoana amin'ny faminaniana izy ireo satria tsy fantatra ny valintenin'izy ireo amin'ny valisoa nesorina.

Ny fitazonana ny zava-bita napetraka

Ny mekanika neuronal telo dia toa manan-danja amin'ny fitazonana ny fahombiazan'ny fitondran-tena, izany hoe ny fahitana ny valisoa tsy nesorina, ny fahitana ny valim-panadihadiana momba ny valisoa, ary ny fahitana ny valisoa efa voalaza. Ny neurons dopamine dia ketraka rehefa nesorina ny valisoa efa voalaza. Ity famantarana ity dia mety hampihena ny fahombiazan'ny synaptic mifandraika amin'ny valin-kafatra diso ary hisorohana ny famerimberenan'izy ireo. Ny valin'ny dopamine amin'ny fanentanana maminavina valisoa dia tazonina mandritra ny fitondran-tena napetraka ary noho izany dia mitohy ho fampahalalana mialoha. Na dia tsy hitan'ny neurons dopamine aza ny valisoa efa voalaza mialoha, dia karakarain'ny rafitra cortical sy subcortical nondopaminergic voalaza etsy ambony. Zava-dehibe izany mba hisorohana ny fahafoanan'ny fitondrantena nianarana.

Raha raisina miaraka, dia hita fa ny fanodinana valisoa manokana amin'ny fianarana sy ny fitazonana ny fitondran-tena dia hahazo tombony be amin'ny fiaraha-miasa eo amin'ny neurons dopamine izay manambara ny fisehoan-javatra tsy ampoizina na ny tsy fisian'ny valisoa sy ny neurons amin'ny rafitra hafa miaraka, izay manondro ny toetra manokana amin'ny valisoa.

Ny neurons noradrenaline

Saika ny mponina manontolo amin'ny neurons noradrenaline ao amin'ny locus coeruleus ao amin'ny voalavo, saka, ary gidro dia mampiseho valiny mitovy amin'ny biphasic activating-depressant amin'ny stimuli hita maso, somatosensory ary somatosensory izay miteraka fanehoan-kevitra mitodika (Aston-Jones sy Bloom 1981; Foote et al. 1980; Rasmussen et al. 1986). Ny tena mahomby dia ny fisehoan-javatra tsy fahita firy izay jeren'ny biby, toy ny fanentanana hita maso amin'ny asa fanavakavahana hafahafa (Aston-Jones et al. 1994). Ny neurons noradrenaline dia manavaka tsara ny hetsika manaitra na mandrisika sy tsy miandany. Mahazo valim-panontaniana haingana amin'ny fanentanana kendrena vaovao izy ireo mandritra ny fiverenana ary very valiny amin'ny tanjona teo aloha alohan'ny hahavitan'ny fitondran-tena (Aston-Jones et al. 1997). Ny valiny dia mitranga amin'ny ranon-javatra maimaim-poana ivelan'ny asa rehetra ary mamindra mankany amin'ny stimuli lasibatra maminavina valisoa ao anatin'ny asa iray ary koa amin'ny fanentanana aversive voalohany sy voafehy (Aston-Jones et al. 1994; Foote et al. 1980; Rasmussen sy Jacobs 1986; Sara sy Segal 1991). Mandalo matetika ny valin-teny ary toa hita taratra ny fiovan'ny fisehoan-javatra na ny dikany. Ny fampahavitrihana dia mety hitranga amin'ny fitsapana vitsivitsy ihany miaraka amin'ny fampisehoana miverimberina momba ny sakafo (Vankov et al. 1995) na miaraka amin'ny fanentanana fandrenesana mifandraika amin'ny valisoa amin'ny ranon-javatra, ny rivotra mitsoka, na ny fahatapahan'ny tongotra elektrika (Rasmussen sy Jacobs 1986; Sara sy Segal 1991). Mandritra ny fanamafisana, ny valinteny dia miseho amin'ireo fampisehoana vitsivitsy voalohany amin'ny fanentanana vaovao ary mipoitra indray mandeha isaky ny miova ny fifantohan'ny fanamafisana mandritra ny fahazoana, ny fiverenana ary ny famongorana (Sara sy Segal 1991).

Miara-miasa, ny valin'ny neurons noradrenaline dia mitovy amin'ny valin'ny neurons dopamine amin'ny lafiny maro, izay ahetsiketsika amin'ny valisoa voalohany, ny faminaniany valisoa, ary ny fanentanana vaovao ary ny famindrana ny valiny avy amin'ny hetsika voalohany mankany amin'ny toe-javatra mampihetsi-po. Na izany aza, ny neurons noradrenaline dia tsy mitovy amin'ny neurons dopamine amin'ny alàlan'ny famaliana karazana fanentanana manaitaitra be dia be, amin'ny famaliana tsara ny fanentanana aversive voalohany sy voafehy, amin'ny fanavakavahana tsara amin'ny fanentanana tsy miandany, amin'ny alàlan'ny fanarahana haingana ny fiovan'ny fitondran-tena, ary amin'ny fanehoana ny fihenan'ny valiny miaraka amin'ny fanentanana miverimberina. famelabelarana izay mety mitaky fisedrana 100 ho an'ny valin-kafatra mafonja (Aston-Jones et al. 1994). Ny valin-tenin'ny Noradrenaline dia mifandray mafy amin'ny toetra manaitra na manintona ny saina amin'ny stimuli izay miteraka fanehoan-kevitra miompana amin'ny orientation nefa tsy dia mifantoka loatra amin'ny toetran'ny stimuli appetite toy ny ankamaroan'ny neurons dopamine. Azo inoana fa voatarika kokoa amin'ny fisarihana ny saina izy ireo noho ireo singa mandrisika amin'ny hetsika mahaliana.

Serotonin neurons

Ny hetsika ao amin'ny raphe nuclei samihafa dia manamora ny famoahana motera amin'ny alàlan'ny fametrahana ny tonon'ny hozatra sy ny hetsika motera stereotyped (Jacobs sy Fornal 1993). Ny neurons dorsal raphe amin'ny saka dia mampiseho valim-panontaniana tsy mitongilana amin'ny fanentanana hita maso sy haino tsy misy dikany manokana (Heym et al. 1982; LeMoal and Olds 1979). Ireo valinteny ireo dia mitovy amin'ny valin'ny neurons dopamine amin'ny fanentanana vaovao ary indrindra indrindra. Ny fampitahana fanampiny dia mitaky fanandramana amin'ny antsipiriany kokoa.

Nucleus basalis Meynert

Ny neurons forebrain primate basal dia mavitrika amin'ny alàlan'ny hetsika ara-pihetseham-po isan-karazany, anisan'izany ny famporisihana maminavina, valisoa ary valisoa voalohany. Ny fampahavitrihana maro dia miankina amin'ny fitadidiana sy ny fifandraisana amin'ny fanamafisana amin'ny fanavakavahana sy ny asa fanemorana ny famaliana. Ny fampahavitrihana dia maneho ny fahalalany ny stimuli (Wilson sy Rolls 1990a), lasa manan-danja kokoa miaraka amin'ny fanentanana sy hetsika mitranga manakaiky ny fotoanan'ny valisoa (Richardson sy DeLong 1990), manavaka tsara ny fanentanana hita maso amin'ny alàlan'ny fiaraha-mientana mazoto sy aversive (Wilson sy Rolls 1990b), ary miova ao anatin'ny fitsapana vitsivitsy mandritra ny fiverenana (Wilson sy Rolls 1990c). Ny neurons koa dia miasa amin'ny alàlan'ny stimuli aversive, stimuli hita maso sy fandrenesana mialoha, ary hetsika. Mamaly matetika izy ireo amin'ny valisoa efa voalaza mialoha amin'ny asa fitondran-tena tsara (Mitchell et al. 1987; Richardson sy DeLong 1986, 1990), na dia betsaka kokoa aza ny valin'ny valisoa tsy ampoizina amin'ny fandalinana sasany (Richardson sy DeLong 1990fa tsy amin'ny hafa (Wilson sy Rolls 1990a-c). Raha ampitahaina amin'ny neurons dopamine, dia mihetsika amin'ny alàlan'ny fihetsiketsehana sy hetsika lehibe kokoa izy ireo, ao anatin'izany ny hetsika aversive, ary tsy mampiseho ny valintenin'ny mponina mitovitovy amin'ny valisoa tsy ampoizina sy ny famindrana azy ho amin'ny fanentanana maminavina valisoa.

Cerebellar climbing fibre

Azo inoana fa ny famantarana voalohany amin'ny fampianarana noho ny fahadisoana ao amin'ny ati-doha dia noheverina fa misy fiantraikany amin'ny fibra miakatra avy amin'ny oliva ambany mankany amin'ny neuron Purkinje ao amin'ny cortex cerebellar (Mar 1969), ary fianarana fianarana cerebellar maro no mifototra amin'io hevitra io (Houk et al. 1996; Ito 1989; Kawato sy Gomi 1992; Llinas sy Welsh 1993). Ny fampidirana fibre amin'ny neurons Purkinje dia manova vetivety ny asany rehefa miova ny enta-mavesatry ny hetsika na ny tombony eo amin'ny fihetsiketsehana sy ny fanehoan-kevitra hita maso ary ny gidro dia zatra amin'ny toe-javatra vaovao (Gilbert sy Thach 1977; Ojakangas sy Ebner 1992). Ny ankamaroan'ireo fiovana ireo dia misy hetsika mitombo fa tsy ny fampahavitrihana amin'ny valin'ny fahaketrahana hita amin'ny fahadisoana amin'ny lalana mifanohitra amin'ny neurons dopamine. Raha toa ka natao ho famantarana fampianarana ny fampahavitrihana fibre fibre, ny fampahavitrihana fibre parallèle miaraka amin'ny fibre dia tokony hitondra fiovana amin'ny fampidirana fibre parallèle amin'ny neurons Purkinje. Izany dia mitranga tokoa amin'ny fahaketrahana maharitra amin'ny fampidirana fibre parallèle, indrindra amin'ny fanomanana in vitro (Ito 1989). Na izany aza, ny fiovan'ny fibre parallèle azo ampitahaina dia sarotra kokoa ny mahita amin'ny toe-javatra fianarana fitondran-tena (Ojakangas sy Ebner 1992), mamela ny voka-dratsin'ny famantarana fampianarana fibre mety hiakatra misokatra amin'izao fotoana izao.

Ny tohan-kevitra faharoa momba ny anjara asan'ny fibra fibra amin'ny fianarana dia ny fifehezana klasika aversive. Ampahany amin'ny fibra mihanika no ahetsiketsika amin'ny alalan'ny rivotra mitsoka mankany amin'ny cornea. Ireo valim-panontaniana ireo dia very taorian'ny fanamafisana ny hodi-maso Pavlovian amin'ny fampiasana stimulus auditory (Sears sy Steinmetz 1991), manolo-kevitra ny fifandraisana amin'ny tsy ampoizina amin'ny fisehoan-javatra aversive voalohany. Aorian'ny fifehezana, ny neurônina ao amin'ny nucleus interpositus cerebellar dia mamaly ny fanentanana (Berthier sy Moore 1990; McCormick sy Thompson 1984). Ny lesoka amin'ity nucleus ity na ny tsindrona ny bicuculline antagonista GABA ao amin'ny oliva ambany dia manakana ny fahaverezan'ny valin-drivotra oliva ambany kokoa aorian'ny fifehezana, manoro hevitra fa ny fanakanana ny monosynaptic na polysynaptic avy amin'ny interpositus mankany amin'ny oliva ambany dia manafoana ny valiny aorian'ny fanamafisana (Thompson sy Gluck 1991). Izany dia mety hamela ny neurons oliva ambany ho ketraka raha tsy misy ny stimuli aversive efa voalaza mialoha ary noho izany dia mitatitra ny fahadisoana ratsy amin'ny faminaniana momba ny hetsika aversive mitovy amin'ny neurons dopamine.

Noho izany, ny fibra miakatra dia mety mitatitra ny fahadisoana amin'ny fampandehanana maotera sy ny fahadisoana amin'ny faminaniany ny fisehoan-javatra aversive, na dia mety tsy misy fiovana bidirectional foana toy ny amin'ny neurons dopamine aza izany. Ny fibra mihanika dia toa tsy mahazo valiny amin'ny stimuli aversive, fa ny valinteny toy izany dia hita ao amin'ny nucleus interpositus. Ny fikajiana ny hadisoana amin'ny faminaniana aversive dia mety ahitana ny fampidinana midina mankany amin'ny neurons oliva ambany, amin'ny fanoharana amin'ny projections striatal amin'ny neurons dopamine. Noho izany, ny circuits cerebellar dia manamboatra famantarana diso, na dia tsy mitovy amin'ny neurons dopamine sy ny modely TD aza, ary mety hampihatra fitsipika fianarana diso toy ny fitsipika Rescorla-Wagner (Thompson sy Gluck 1991) na ny fitsipika Widrow-Hoff mitovy amin'ny fomba ofisialy (Kawato sy Gomi 1992).