Ny fahatsapana ny nosy dia mihatra amin'ny fanitsakitsahana ny andrasana amin'ny valisoa (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 Oct 17.

Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B.

Source

Ny Sackler Institute for Psychobiology Development, Weill Cornell Medical College ao Cornell University, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10021, Etazonia.

Abstract

Ity fikarohana ity dia nanadihady raha toa ka mitovitovy amin'ny vokatra andrasana sy valiny tsy ampoizina ny faritra avaratra amin'ny faritra avaratra. Isika dia nanova ny mety hisian'ny valisoa ary nanadihady ny valim-panontaniana amin'ny valim-panontaniana sy valiny ho an'ny fahasamihafana rehetra ao amin'ny striatum ventral sy ny cortex orbitofrontal (OFC). Amin'ny fitsapana fohy amin'ny fanandramana, ireo olom-bitsy dia naneho valim-baventy mavesatra noho ny toe-javatra misy ny mety hitera-boka ambany indrindra, raha oharina amin'ny toe-javatra misy ny fahombiazan'ny valisoa. Amin'ny atin'ny neurologie, ny nokleary (NAcc) sy ny OFC dia nampiseho fihetsika lehibe kokoa noho ny valin'ny fitsapana tsy nomena, saingy ny mpikirakira dia toa mahatsapa indrindra ny fanitsakitsahana ny vokatra azo raisina. Ireo tahirin-kevitra ireo dia maneho ny andraikitra miavaka amin'ny fitaterana an-tserasera amin'ny alàlan'ny famoizana valisoa ary amin'ny famaliana ireo fanitsakitsahana antenaina.

 

Fampidirana

Ny famoronana vinavina marina sy ny fahitana ny fanitsakitsahana ny fanantenana momba ny hetsika valisoa ho avy dia singa iray tena ilaina amin'ny fitondran-tena kendren'ny tanjona. Ny fanadihadiana momba ny primatiora tsy misy olombelona sy ny sarin'olombelona dia milaza fa ny faritra frontostriatal manan-karena amin'ny dopamine dia tafiditra amin'ny famoronana faminaniana momba ny valim-pitia amin'ny ho avy sy ny fanatsarana ny fitondran-tena mifanaraka amin'izany. Ny rafitra neural an'ny lesoka momba ny valisoa mifandraika amin'ny valisoa - fanehoana ny tsy fitoviana eo amin'ny valisoa tena izy sy ny valiny andrasana (Schultz et al, 1997) - efa nianarana tany am-boalohany tsy olombelona momba ny valisoa antenaina sy tsy ampoizina ary / na fanesorana valisoa (Hollerman et al, 1998, Leon sy Shadlen, 1999; Tremblay sy Schultz, 1999). Ny fianarana amin'izao fotoana izao dia nampiasa paikady tsotra toy ny fampiasana taloha amin'ny toetran-javatra tsy mitovy amin'ny olombelonaFiorillo et al, 2003), izay nanova ny mety ho vokatry ny valim-panafarana, handinihana ny valinteny nateraky ny valisoa andrasana sy tsy ampoizina.

Ny porofo manjavozavo dia midika fa ny rafi-dopamine dia manakiana ny faminaniany sy ny fanodinkodinana (Olds and Milner, 1954; Montague et al, 2004, Schultz, 2002 ho an'ny famerenana). Ny fanadihadiana tsy mitanila no nampiseho fa ny dopamine neurons dia mamaly amin'ny valisoa tsy ampoizin'ny lohataona ary amin'ny farany amin'ny fanentanana izay maminavina ireo valisoa ireo (Mirencowicz & Schultz, 1994, Tobler et al, 2005). Ny dopamine neurons ao amin'ny faritra vegmental (VTA) an'ny vahindanitra dia handrehitra afo ho setrin'ny valisoa iray voalohany izay tsy fantatra (na efa voalaza mialoha) raha oharina amin'ny valisoa iray manontolo (Fiorillo et al, 2003;Tobler et al, 2005). Mifanohitra amin'izany, ny asan'ny neurônea dia voageja rehefa tsy omena valisoa ny valim-panantenana omena azy raha oharina amin'ny faharesen'ny valisoa (Fiorillo et al, 2003; Tobler et al, 2005). Noho izany, fehezan-dalàna dopamine neurons ny hadisoana amin'ny faminaniana amin'ny fampisehoana ny tsy fitoviana eo amin'ny vokatra sy ny vokatra azo (Schultz et al, 1997; Tobler et al, 2005), fa ny fampisehoana ny valisoa tsy ampoizina dia miteraka vokatra mitombo ary ny tsy firaharahiana vokatry ny valisoa vokatry ny valisoa dia miteraka fihenana.

Ny fiovan'ny dopamine mitifitra ho setrin'ny fiovan'ny valim-panafody dia mitovy amin'ny fanovana amin'ny fitondran-tena. Ny fanadihadiana tsy manam-paharoa dia nahita fa ny ampihimamba dia hampitombo ny fanjavonany manjavozavo ho tohin'ny mety hitranga amin'ny fisondrotan-tena iray mifandraika amin'ny fanentanana tsy misy fepetra (fitaterana jiro). Raha ny marina, ny fanentanana maneho ny mety ho vokatra azo avy amin'ny famokarana sokatra manaraka dia miteraka fanodinkodinana kokoa (Fiorillo et al., 2003).

Ny fifandraisana anatomical anatomical dia misy eo amin'ny faritra mifandraika amin'ny fitondran-tena mifandraika amin'ny tanjona (ohatra prefrontal cortex) sy ireo izay mifandraika amin'ny fitondrantena mivezivezy kokoa (ohatra striatum ventral) izay ahafahana maminavina ny faminaniana (Shultz et al., 1997; Haber et al., 2003). Ireo faritra ireo dia atosiky ny dopamine amin'ny alalan'ny projections avy amin'ny neurons midbrain dopamine ary ireo fifandraisana ireo dia mety hamorona rafitra neuroanomika izay manampy amin'ny fanatsarana ny fitondran-tena amin'ny fanatanterahana fihetsika izay miteraka ny tombony lehibe indrindra.

Vao haingana, ny fmriami-pahaizana momba ny resonance (fMRI) momba ny mason'ny olona (fMRI) dia nahitana faritra roa tamin'ity faribolana ity, ny nucleus accumbens sy ny cortex orbitofrontal, amin'ny fampisehoana ny hadisoana. Ohatra, ny fizotry ny sira sy ny fizarana rano tsy voavolavola dia aseho amin'ny fampiroboroboana ny asa mivoatra ao amin'ny NAcc mifandraika amin'ny famoahana azo antoka (Berns et al, 2001). Ny hadisoan 'ny viriosy mifototra amin'ny vanim-potoana (McClure et al, 2003) sy ny fandrosoana (O'Doherty et al, 2003 O'Doherty et al, 2004) Ny fanitsakitsahana dia mampihetsika ny striatum ventral.

Tsy dia mazava loatra ny andraikitry ny OFC amin'ny faminaniana mendrika. Raha ny fanadihadiana sasany dia nitatitra ny fahatsapana ny OFC noho ny fepetra diso (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Dreher et al., 2005) ny hafa dia tsy (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado et al., 2005). Ny fikarohana izay tsy dia manindry loatra ny fahadisoana faminaniana dia mampiseho ny firotsahana OFC bebe kokoa raha oharina amin'ny vokatra tsy mahomby.O'Doherty et al, 2001; Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005) amin'ny fianarana ny valisoa (Gottfried et al, 2003), ary valesa (Cox et al, 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Vao haingana, Kringelbach sy Rolls (2004) Mampiditra ny literatiora momba ny neuroimaging sy ny neuropsychological ho valin'ny asa isan-karazany ao amin'ny cortex orbitofronta. Manoro sariohatra eo amin'ny lafiny medaly sy aoriana izy ireo ary misy ny fiavahana any aoriana. Ny valan-tseraseran'ny medial sy lateral horita dia manara-maso ny sandan'ny valisoa sy ny fanombanana ny sazy, araka izany O'Doherty et al, 2001 ; Rolls et al, 2003). Ny taratra boribory eo amin'ny orbitofronta dia heverina ho tafiditra kokoa amin'ny fampisehoana ireo manam-pahefana tafahoatra (O'Doherty et al, 2001Zavatra tsy ampy / fanononana X-SAMPA tsy ampy, tsy nisy teny manokana voalaza De Araujo sy al, 2003) sy ny fanaintainana (eg Craig et al, 2000).

Ireo faritra faratampony any avaratra dia vao haingana (Knutson et al, 2005) dia mifandray amin'ny fampisehoana ny sandan'ny anton-javatra (ny vokatry ny mety hitranga sy ny haben'ny vokatra azo) nandritra ny ny fanantenana ny valin'ny valisoa. Noho ny fomban-drazany, saingy sarotra, ny famolavolana izay ahitana ny fehezanteny 18 mampiseho tsinjara marobe, fahombiazana ary / na valence, ny tsy fisian'ny fahefana statistika dia nanakana ny mpanoratra tsy hijery ny fampidirana ny atidoha mifandraika amin'ny famporisihana vokatra. Amin'ity fianarana ity dia nampiasa fehezanteny telo miavaka izahay, ny tsirairay amin'izy ireo dia mifandraika amin'ny 33%, 66% na 100% valisoa ho an'ny fisedrana marina. Ny fanamafisana izany fianarana izany dia natao valin'ny valisoa fa tsy fanantenana tombontsoa, ​​mba handinihana ny fahatsapana eo amin'ny sehatry ny fahasimbanina amin'ny fanitsakitsahana ny zavatra andrasana amin'ny valisoa, fa tsy ny fanantenana ny valisoa alohan'ny vokatra. Ity fanadihadiana ity dia manakiana ny fahatakarana ny tombatombana azo avy amin'ny valisoa noho ny fiovan'ny dopamine amin'ny fipoahana izay mitranga amin'ny valim-panafahana raha misy ny fanitsakitsahana ny zavatra andrasana (Fiorillo et al, 2003) .Ny a priori Ny faminavinana momba ny tombontsoa sy ny valin'ny OFC amin'ny valisoa andrasana sy tsy ampoizina dia nifototra tamin'ny asa mialoha ny fampidirana ireo faritra ireo amin'ny fanodinana ny valisoa (Knutson et al, 2001; 2005; O'Doherty et al, 2001; Galvan et al, 2005). Nampiasanay lalao tsotra niverenan-tsasatra ho an'ny paradigm mitovy amin'ny ampiasaina Fiorillo et al (2003) amin'ny fandalinana electrophysiologique ny neurons dopamine amin'ny non-olombelona olombelona. Nieritreritra izahay fa hitombo io asa io ao amin'ny striatum ventral, indrindra ny NAcc, raha toa ka misy valisoa tsy nampoizina navoaka ary mety hihena raha tsy voavaly ny valisoa azony. Ny fitondrantena dia nampoizina ny hampitovy ireo fanovana ireo amin'ny fotoana mety ho fihenan'ny fihetsiketsehana mba hampisehoana ny valim-panafahana amin'ny ankapobeny, saingy ny fotoana mampihetsi-po no manaporofo ny valisoa farafaharatsiny. Ankoatr'izay dia nieritreritra izahay fa ny OFC dia mety hahatsapa ny vokatra azo avy amin'ny valisoa (valisoa na tsia), fa ny mpikamabatra dia tena mahatsiaro tena amin'ny fiovan'ny valim-pifaliana. Ireo fitsapana ireo dia mifototra amin'ny tatitra avy amin'ny fanadihadiana natao teo aloha (Galvan sy al 2005, amin'ny gazety) sy ny asa tsy misy olombelona izay mampiseho ny fandraisana anjara mavitrika kokoa amin'ny valim-pifidianana azo antoka, mifanohitra amin'ny asan'ny valan'aretina OFC (Schultz, et al, 2000) ary amin'ny fefy fa tsy ny karazana valisoa isan-karazany noho ny fepetra mety hitranga.

Mandeha:

fomba

mpandray anjara

Olon-droa zokiolona roambinifolo (vehivavy 7), taona 19-27 (miditra taona 24 taona), dia tafiditra tao amin'ny fanandraman'ny fMRI. Ny lohahevitra dia tsy manana tantara momba ny aretin'ny neurolojia na psychiatric ary ny olom-pirenena rehetra dia nankatoavin'ny Biraon'ny Institutional Review izay nankatoavina mialoha ny fandraisana anjara.

Tetikasam-panandramana

Ireo mpandray anjara dia nosedraina tamin'ny alàlan'ny famolavolan-dahatsoratra iray mihemotra valiny roa izay safidy voafaritra teo aloha (Galvan et al, 2005) amin'ny fijerena fmRI momba ny hetsika (Figure 1). Ao amin'io tetikasa io, dia misy siansa telo mifandraika amin'ny kinova miavaka (33%, 66% sy 100%) amin'ny famoahana valisoa azo antoka. Ireo lohahevitra dia nampianarina hanindry ny endriny na ny rantsan-tànany midina mba hampisehoana ny lafiny iray izay niseho ny fehezanteny iray rehefa namporisika, ary hamaly haingana araka izay azo atao tsy manao fahadisoana. Ny iray amin'ireo sarimihetsika telo pirate pirinty dia naseho tamin'ny filaminana an-kitsim-po na eo ankavia na ankavanana amin'ny fametrahana mifototra amin'ny 1000 msec (jereo Figure 1). Taorian'ny fikolohan'ny 2000 msec, dia nomena valim-bavaka avy amin'ny tratra roa amin'ny sisintany roa ny fikolokoloana (2000 msec) ary nomena torolàlana amin'ny bokotra misy ny rantsan-danjany marina raha toa ka teo amin'ny ilany havia ilay fikandrana ny rantsan-tongony ankavanana raha toa ka teo amin'ny ilany ankavanana tamin'ny famatorana ilay piraty. Taorian'ny fikolokoloana msec an'ny 2000 hafa, na ny valin'ny fanamarihana (sarimihetsika sarimihetsika) na sarimihetsika sarobidy iray dia naseho teo afovoan'ny efijery (1000 msec) mifototra amin'ny mety ho valin'ny karazana fitsapana. Nisy 12 seg intertrial interval (ITI) talohan'ny nanombohan'ny fitsarana manaraka.

Figure 1  

Task Design

Nisy telo ny valin'ny mety ho vinavina: ny 33%, ny 66% ary ny 100% dia mety hahazo valim-bavaka. Ao anatin'ny fepetra 33%, ny lohahevitra dia nomena valisoa amin'ny 33% amin'ny fitsapana ary tsy misy valisoa (vidin'ny harena sarobidy iray) izay nitranga tao amin'ny 66% hafa tamin'ireo fitsapana tamin'io toe-javatra io. Ao anatin'ny fepetra 66%, ny valiny dia nahazo valisoa tamin'ny 66% ny fitsapana ary tsy nisy valisoa ho an'ny 33% hafa amin'ny fitsapana. Ao amin'ny fepetra% 100%, ny valiny dia nomena valisoa ho an'ny fisedrana marina rehetra.

Ny lohahevitra dia azo antoka fa $ 50 noho ny fandraisana anjara tamin'ilay fianarana ary nilazana fa afaka mahazo vola $ 25 bebe kokoa izy ireo, miankina amin'ny fahaiza-manao (asehon'ny fanehoan-kevitra amin'ny fotoana sy ny marina) eo amin'ilay asa. Natao tamin'ny rafitra fanamafisan'ny rafitra (IFIS) (PST, Pittsburgh) ny fampisehoana miaraka amin'ny fampisehoana horonantsary LCD eo amin'ny toeran'ny MR scanner sy ny fitaovana fanangonana fibre optic.

Ny fanandramana dia nahitana dingana dimy an'ny 18 fitsapana (6 isaky ny 33%, 66% ary 100% ny mety hahazoana karama isan-karazany), izay naharitra ny 6 min sy ny 8 tsirairay. Ny fihodinana tsirairay dia nahitana ny fisedrana 6 amin'ny isa azo tsapain-bidina izay natolotra tamin'ny filaharana tsy misy. Tamin'ny faran'ny dingana tsirairay, ny lohahevitra dia navaozina ny habetsaky ny vola azony nandritra izany fihodinana izany. Talohan'ny nanombohana ny fanandramana, ny ankizy dia nahazo torolalana amin'ny antsipirihany izay nahitana ny fifankahafantarana tamin'ireo fanentanana ampiasaina ary nanao dingam-panandramana mba hahazoana antoka ny tanjona. Nolazaina izy ireo fa nisy fifandraisana teo amin'ny tsaho sy ny valim-panafarana, saingy tsy nambara ny tena toetoetran'ity fifandraisana ity.

Image Acquisition

Ny sary dia natao tamin'ny fampiasana scanner 3T General Electric MRI amin'ny alàlan'ny coil head quadrature. Ny scanner Functional dia nalaina tamin'ny alàlan'ny filaharana mihodinkodina (Glover & Thomason, 2004). Ny masontsivana dia nahitana matroka TR = 2000, TE = 30, 64 X 64, sombin-tsarimihetsika 29 5-mm, 3.125 X 3.125-mm vahaolana amin'ny fiaramanidina, 90 °) miverimberina ho an'ny famerenana 184, anisan'izany ny fahazoana efatra nariana tamin'ny fiandohan'ny mihazakazaka tsirairay. Ny scanner Anatomical T1 milanja anaty fiaramanidina dia nangonina (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 mm, hatevin'ny 5-mm) amin'ny toerana mitovy amin'ny sary miasa ankoatra ny angona data 3-D ny sary SPGR avo lenta (TR = 25, TE = 5, hatevin'ny sisin-tany 1.5 mm, silaka 124).

Image Analysis

Ny fonosana rindrambaiko Brainvoyager QX (fitaovam-pahaizana momba ny atidoha atidoha, Maastricht, The Netherlands) dia nampiasaina hanatanterahana ny fanadihadiana mahomby avy amin'ny tahirin-tsary. Talohan'ny fanadihadiana, ny fomba fanomanana mialoha dia natao tamin'ny sary nalaina: ny fanamorana moto 3D mba hijerena sy hanitsiana ny hetsiky ny tovolahy madinika amin'ny alàlan'ny habakabaka ara-potoana amin'ny volavolam-boky voalohany amin'ny alàlan'ny fifindran'ny vatana, ny fanitsiana ny fanitsian-tsivana an-tsoratra (mampiasa fampitahana sinc), fanesorana làlam-pandaminana, fanivanana ara-nofo ara-nofo ho an'ny fanesorana tsy ara-potoana ny 3 na faribohy vitsy isaky ny mandeha, ary ny angon-drakitra ara-tontolo iainana mifototra amin'ny fampiasana kernel Gaussian miaraka amin'ny 4mm FWHM. Ny fihodinan'ny dingan-dava sy ny fandikan-teny dia tsy nihoatra ny 2mm ho an'ny lohahevitra tafiditra amin'ity fanadihadiana ity.

Ireo antotan-dahatsoratra miasa dia nifanaraka tamin'ny volavolan'ny anatomika tamin'ny alàlan'ny alim-pandrefesana sy ny fanitsiana manitsy mba hahazoana fitiliana tsara amin'ny alalan'ny maso fanaraha-maso ary avy eo dia niova ho Talairach. Nandritra ny fanovana natao tao Talairach, voxels fonosana dia nifanaraka tamin'ny famolavolana ny 1 mm3 ho an'ny tanjona voafetra, fa ny tokotanin'ny statistika dia mifototra amin'ny fahazoan-danja voxel voalohany. Ny nucneus accumbens sy ny cortex orbital frontal dia voafaritry ny atidoha manontolo voxelwise GLM miaraka amin'ny valisoa ho ny mpialoha lalana (jereo eto ambany) ary avy eo località ny Talairach dia mifanandrify amin'ny fifandraisany amin'ny ateraky ny atidoha Duvernoy (Talairach & Tournoux, 1988; Duvernoy, 1991).

Ny famakafakana statistika ny tahirin-tsarimihetsika dia natao teo amin'ny atidoha manontolo amin'ny fampiasana modelim-pitaovana GLM izay ahitana 60 (5 dia mitarika X XLXX subjects) z-normalized runs. Ny valim-pifidianana voalohany dia valisoa (valisoa mifanohitra amin'ny fitsapana tsy miseho) noho ny valim-bavaka rehetra amin'ny valim-panafarana. Nahazo ny valim-pifidianana ny famaritana valim-bolo tena tsara (manaiky valiny 12 noho ny habetsahan'ny asa an-tolo-kevitra sy volavolan'ny 1 ho an'ny fotoana fohy) miaraka amin'ny modelim-panazavana momba ny valan'aretina hemodynamika (Boynton et al, 1996) ary nampiasaina hanamboarana ny mari-pamokarana ofisialy eo amin'ny fanandramana. Ny fisedrana marina ihany no nampidirina ary ny fisoratana anarana dia noforonina ho an'ny fisedrana diso. Ny fanadihadiana ny hetsi-panoherana hoc contrast amin'ny faritra misy ny fahalianana dia natao avy eo avy amin'ny t-fitsapana amin'ny vatom-pandrefesan'ny mpialoha lalana. Ny simika Monte Carlo dia nampiasaina tamin'ny fampiasana ny programa AlphaSim ao amin'ny AFNI (Cox, 1996) mba hamaritana ny tokonam-baravarana mety hahatratrarana ny haavon'ny alfa an'ny p <0.05 mifototra amin'ny habetsahan'ny fikarohana manodidina ny 25,400 mm3 sy 450 mm3 ho an'ny kortal frontal orbital frontal sy nucleus accumbens. Ny fiovana isan-jato amin'ny signal MR mifandraika amin'ny baseline (elanelam-potoana eo alohan'ny fitsapana 20 sec) ao amin'ny atin'ny accumbens sy ny kort frontal kortea dia novaina tamin'ny alàlan'ny salan'isa mifandraika amin'ny hetsika noho ny voxel mavitrika be izay azo avy amin'ny fanadihadiana tsy mitovy.

Ny atidoha manontolo GLM dia mifototra amin'ny fitsapana valim-bavaka 50 isaky ny foto-kevitra (n = 12) noho ny totalin'ny fisedrana 600 sy ny fisedrana tsy misy fitsidihan'i 30 isaky ny foto-kevitra (n = 12) ho an'ny fisedrana tsy misy fitsidihana 360 manerana ny fanandramana rehetra. Ny fifanoherana manaraka ny valim-panafarana azo antoka dia ahitana karazana valisoa maro ary tsy misy valisoa fialan-tsiny. Ho an'ny fahazoan'ny valin'ny 100% ny fahombiazana dia nisy ny valim-pikarohana 6 isan-kerinandro (5) isaky ny foto-kevitra (12) noho ny totalin'ny fitsapana valisoa 360 ary tsy misy fitsapana tsy misy valiny. Ho an'ny fahazoan'ny valin'ny 66% ny fahombiazan'ny fahazoan-dàlana dia nahitana valim-panadinana 4 isan-kerinandro (5) isaky ny foto-kevitra (12) ho an'ny fitsapana valisoa 240 sy ny fisedrana tsy misy fitsidihan'i 120. Ho an'ny fahasamihafana amin'ny 33%, dia misy ny valin'ny 2 isan-karazany (5) isaky ny foto-kevitra (12) ho an'ny fitsapana valisoa 120 sy ny fisedrana tsy misy fitsidihan'i 240.

Mandeha:

Results

Data Behavioral

Ny vokatry ny valisoa mety sy ny fotoana eo amin'ny asa dia notsapaina tamin'ny 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (mitantana 1-5) miverimberina fepetra fanadihadiana ny hampifandrafy (ANOVA) ho an'ny miankina hiovaova ny fanahy fanehoan-kevitra fotoana (RT ) ary midika hoe marina.

Tsy nisy ny fiatraikany lehibe na ny fifandraisan'ny mety valisoa (F [2,22] =. 12, p <.85) fotoana amin'ny asa (F [4,44] = 2.02, p <.14) na ny valim-panadinana X fotoana mety amin'ny lahasa (F [8, 88] = 1.02, p <.41) ho an'ny marina marina. Antenaina izany satria ny fahamarinan'ny mpandray anjara dia nanakaiky ny haavon'ny valindrihana ho an'ny mety ho andrana rehetra (33% condition = 97.2%; 66% condition = 97.5%; 100% condition = 97.7%).

Nisy fifandraisana lehibe teo anelanelan'ny mety ho valisoa sy ny fotoana anaovana ny asa (F [8,88] = 3.5, p <.01) amin'ny dikan-teny RT, fa tsy misy akony lehibe amin'ny fotoana anaovana ny asa (F [4,44] = .611 , p <0.59) na ny mety valisoa (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Ny fanandramana aorian'ny hoc t amin'ny fifandraisana lehibe dia nampiseho fa nisy fahasamihafana lehibe teo amin'ny 33% sy 100% ny valim-panadinana valim-panadinana nandritra ny fitsapana taraiky ny andrana (hazakazaka 5) (t (11) = 3.712, p <.003), miaraka amin'ny RT midika haingana kokoa ho an'ny fepetra azo antoka valisoa 100% (midika = 498.30, sd = 206.23) mifandraika amin'ny fepetra 33% (midika = 583.74, sd = 270.23).

Ny fahasamihafana misy eo amin'ny fihetsiketsehana eo amin'ny 100% sy ny 33% dia nitombo avo roa heny avy eo am-piandohan'ny fisedrana farany (jereo Sary 2a). Mba hampisehoana ny fianarana misimisy kokoa, dia nampidirinay ny dingana iray, mamadika ny mety hisian'ny valisoa ho an'ny 33% sy 100% ny fepetra amin'ny faran'ny fanandramana. A 2 (mety) X 2 (izany fiovan-javatra sy ny tsy fiovan-javatra) ANOVA for tara fitsapana nampiseho lehibe fifandraisana (F (1,11) = 18.97, p = 0.001), miaraka amin'ny fihenan'ny RT ho amin'ny toe-javatra izany no 33% mety amin'ny Zavatra tsy ampy / fanononana X-SAMPA tsy ampy, tsy nisy teny manokana voalaza Zavatra tsy ampy / fanononana tsy ampy amin'ny teny esperanto Ohatra tsy ampy amin'ny teny esperantoFigure 2b).

Figure 2  

Valin'ny fitondran-tena (RT)

Sary avy amin'ny sary

Ny GLM ho an'ny fitsapana marina dia mampiasa ny valim-panafintohinana rehefa voalazan'ny mpandinika voalohany ny hevitra navoakan'ny lohahevitra momba ny valisoa na tsia (ohatrinona ny vokatra). Ity famakafakana ity dia mamaritra ny faritra misy ny NAcc (x = 9, y = 6, z = -1 ary x = -9, y = 9, z = -1) ary OFC (x = 28, y = 39, z = 6) (jereo Figure 3a, b). Ny fanandramana post-hoc t teo anelanelan'ny lanjan'ireo beta tamin'ny valim-panadinana tsy nahazo valiny dia nampiseho fahavitrihana lehibe kokoa tamin'ireo faritra roa ireo mba hanome valisoa (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = −6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Figure 3  

Fampahavitrihana ny valisoa lehibe kokoa oharina nonrewarded vokatra ao amin'ny a) fototry accumbens (x = 9, y = 6, Z = -1, X = -9, y = 9, Z = -1) sy b) orbital mivantana cortex (x = 28, y = 39, z = -6).

Nisy valiny roa azo inoana (valisoa na tsy valisoa) ho an'ny fandaharam-potoana valiny roa miserana (33% sy 66% mety) ary iray ihany ny vokatra ho an'ny fandaharam-pankasitrahana mitohy (100% valisoa mety), izay nampiasaina ho toy ny fepetra fampitahana. Raha nisy ny vokatra lehibe indrindra tamin'ny valisoa (valisoa mifanohitra amin'ny tsy fisedrana valisoa) ao amin'ny OFC voalaza etsy ambony, ny asan'ny OFC dia tsy niova ho toy ny mety ho valin'ny valisoa amin'ny fandalinana ankehitriny [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Mifanohitra amin'izany, ny NAcc dia naneho fiovana miavaka amin'ny asa atao amin'ny valiny ho toy ny fiasan'ny fanodikodinam-bola valisoa [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Raha ny tena izy, ny hetsika NAcc dia nitombo tamin'ny valin'ny valisoa, rehefa tsy nampoizina ny valisoa (33% ny mari-pahaizana mety hitranga) mifandraika amin'ny antenaina (toe-javatra 100%) [t (11) = 2.54, p <.03 jereo Sary 4a]. Faharoa, nihena ny hetsika NAcc ka tsy nisy valisoa, rehefa nisy valiny nandrasana nefa tsy voaray (66% ny mari-pahafahana valisoa) mifandraika amin'ny valisoa izay tsy nampoizina na nahazo (33% ny mari-pahaizana mety hitranga; t (59) = 2.08, p <.04; jereo Figure 4b). Mariho fa tsy nisy zava-dehibe ny fahasamihafana eo amin'ny fampahavitrihana eo amin'ny 33% sy 66% valisoa mety ny toe-piainana [T (11) =. 510, p = .62], na eo amin'ny 66% sy 100% valisoa mety ny toe-piainana [t (11) = 1.20, p = .26] amin'ny valin'ny valisoa. Ny famantarana MR dia aseho amin'ny vokatry ny valim-panafarana sy ny mety hiseho Figure 4.

Figure 4  

Ny mari-pandrefesamin'ny MR dia miova amin'ny endriky ny valim-panafarana sy ny mety hitranga ao amin'ny nosy mifanandrify amin'ny a) valisoa sy b) vokatry ny tsy fambolena.
Mandeha:

Discussion

Ity fikarohana ity dia nandinika ny vokatry ny fanitsakitsahana ny valin'ny valim-panatanterahana momba ny fitondran-tena sy ny fihetsika nivalozana ao amin'ny tovovavy sy ny orita voatokana (OFC), izay naseho teo aloha mba ho amin'ny fiandrasana ny valin'ny valisoa (McClure et al 2004; Knutson et al, 2005). Nasehonay fa na ny nucleus accumbens sy ny OFC dia naverina nodinihina nandritra ny fisedrana nahazo valisoa momba ny fisedrana tsy misy valiny, fa ny sehatra fotsiny ihany no naneho ny fahatsapana ny fanitsakitsahana ny vokatra azo avy amin'ny valim-bavaka ao amin'ity fianarana ity. Ny fahatsapana bebe kokoa ny mpitsangatsangana amin'ny valisoa (ohatra ny halehibeazana) mifanaraka amin'ny OFC dia naseho tamin'ny asa teo aloha (Galvan sy al 2005), ary miaraka miaraka amin'ireo voka-pifidianana ireo dia mety ho tafiditra ao anatin'ny famaritana ny halehibe sy ny fahombiazan'ny valisoa. Ny tsy fahampian'ny fahatsapana ao amin'ny OFC ho an'ireo fanodikodinam-panafody ireo dia mety haneho fiheverana tanteraka ny valisoa na ny tsy fitoviana amin'ny vokatra (Hsu et al., 2005). Na izany aza, raha toa miova kokoa ny mari-pandrefesana MR ao amin'ity faritra ity, dia mety nihena ny vokatr'izy ireo tamin'ity fianarana ity.

Amin'ny electrophysiological fianarana amin'ny biby, dopamine Mason'ny ao amin'ny mésencéphale (izay tetikasa amin'ny fototry accumbens) no aseho firy, na amin'iza na valin'ny mialoha valisoa vokatra (mety = 1.0), fa mampiseho phasic tifitra rehefa valisoa dia hatolotra amin'ny latsaky ny 100 % ny fahombiazana, na dia aorian'ny fianarana be dia be (Fiorillo et al, 2003). Tamin'ny fandalinana amin'izao fotoana izao, dia nanao asa lehibe kokoa izahay mba hanomezana valisoa rehefa tsy nampoizina ny valim-panafahana (33%) raha oharina amin'ny fotoana mety (100% condition) mifanaraka amin'ireo zava-baovao ireo. Ankoatra izany, ny fandalinana elektrophysiological momba ny neuron dopamine amin'ny biby (oh: Fiorillo et al, 2003) dia nampiseho fa ho an'ny fitsapana izay nambara mialoha ny valisoa, saingy tsy mitranga izany, nihena ny asany nerlandana. Ny fandinihana amin'izao fotoana izao dia mampiseho lamina mitovy amin'ny accumbens, miaraka amin'ny fihenan'ny asa ao amin'io faritra io amin'ny fitsapana tsy voavaly amin'ny fepetra momba ny fahombiazan'ny 66% ho an'ny fahasamihafana amin'ny 33%.2

Ny dopamine neurons dia voarohirohy amin'ny fianarana amin'ny fomba roa. Voalohany, mitahiry ny fifandirana eo anelanelan'ny fisavoritahana (na ny valinteny) sy ny vokatra amin'ny alàlan'ny famandrihana diso izay mampiseho ny fandikana ny fanantenana (Schultz et al, 1997; Mirencowicz sy Schultz, 1998; Fiorillo et al, 2003). Noho izany dia toa manome fe-potoam-pampianarana mifanaraka amin'ireo fitsipika fianarana tany am-boalohany tamin'ny voalohany ny fahadisoana faminaniana Rescorla sy Wagner (1972). Faharoa, manompo izy ireo hanova ny valiny fitondrantena (Schultz et al, 1997; McClure et al, 2004) tahaka izany fa ny fihetsika dia manohitra ny fampidinana ambaran'ny ankamaroany. Ao amin'ny fanadihadiana amin'izao fotoana izao dia mampiseho fa amin'ny fitsapana fohy amin'ny fanandramana, ny fahombiazana tsara indrindra dia ny fepetra mitranga indrindra amin'ny valim-panafahana (valim-pandrosoana 100%) ary farafaharatsiny ho an'ny fahasalamana ambany indrindra (33% valim-panafarana). Ity fitadiavana fitondran-tena ity dia mifanaraka amin'ny asa azo tsapain-tànana teo aloha izay mampiseho ny fahombiazana faran'izay kely indrindra amin'ny mety hiteraka valim-bavaka ambany indrindra, ka manoro hevitra fa ny lozam-pifamoivoizana no nianarana nandritra ny fotoana (Delgado et al, 2005). Mba hampisehoana ny fianarana misimisy kokoa, dia nampidirinay ny dingana iray, mamadika ny mety hisian'ny valisoa ho an'ny 33% sy 100% ny fepetra amin'ny faran'ny fanandramana. Ity fanodikodinam-bola ity dia nahatonga ny fitomboan'ny fahasamihafana eo amin'ireo fepetra ireo izay manamarina ny vokany eo amin'ny fianarana.

Ny tanjona lehibe amin'ny fianarana voavaly dia ny famaritana ny valisoa amin'ny fiantraikany sy ny fitondrantenany (ohatra Robbins sy Everitt, 1996; Schultz, 2004) ankoatra ny fanoritsoritana ny fikarakarana ny fanjanahary. Maro ireo antony mahatonga ny valisoa sy valisoa haingana dia hiteraka fiantraikany amin'ny fitondran-tena, anisan'izany ny fandaminana ny fanamafisana (Skinner, 1958), valisoa valisoa (Galvan et al, 2005), ary valisoa mialoha ny hoavy (Fiorillo et al, 2003; Delgado et al, 2005). Ny sandam-panafarana, izay vokatry ny halehibe sy ny fahombiazan'ny valisoa (Pascal, ca 1600), dia misy fiantraikany amin'ny safidy fitondran-tena (von Frisch, 1967; Montague et al, 1995; Montague sy Berns, 2002). Ny fampiasana asa tena mitovy amin'izany, izay tsy misy afa-tsy ny vokatra (ambony noho ny mety hitera-paharoa) dia tsy mitovy amin'ny fianarana amin'izao fotoana izao, dia nasehonay fa ny lanjan'ny nucleus dia mahatsapa ny hasarobidin'ny valisoa (Galvan et al, 2005). Mifandray miaraka amin'ireo porofo atolotra etsy sy eroa (Tobler et al, 2005), dia manoro hevitra isika fa ny striatum ventral dia mety hampitombo ny tombontsoa azo avy amin'ny valisoa noho ny fahatsapany ny mety ho valim-panafarana sy ny habeny.

Ny anjara asan'ny cortex frontal amin'ny valim-pifaliana dia mifanaraka amin'ny fizarana ara-pitaovana an'ity faritra ity amin'ny alàlan'ny Kringelbach sy Rolls (2004). Manoro-kevitra izy ireo fa ny antoko sy ny mediam-bokin'ny OFC dia mahatsapa ho mora amin'ny fanodikodinam-bola. Ny fidirana OFC natao tamin'ity fianarana ity dia hita ato amin'ity toerana ankapobeny ity. Ny fianarana electrophysiologique dia mampiditra ny OFC amin'ny famolavolana ny lanjan'ny lanjany ara-tsosialy (ho an'ny famerenana, O'Doherty, 2004). Ohatra, ny neuron avy amin'ny OFC dia mamoaka tsiro manokana raha misy noana ny biby, fa hampihena ny tahan'ny sigara raha vao teraka ny biby ary mihena ny vidin'ny vidin'ny sakafo (Critchley sy Rolls, 1996). Noho izany, ny hafa dia nanoso-kevitra fa ny OFC dia mahatsapa ny valim-panavotana manokana (Tremblay sy Schultz, 1999) ary valisoa (Schultz et al, 2000). Ny fandinihana ny fizotry ny tontolo iainana dia nampiseho fomba fiasa miavaka amin'ny olona amin'ny karazan-tsindrimandry isan-karazany, anisan'izany ny fanandramana (O'Doherty et al, 2001; Kringelbach et al, 2003), olfactionAnderson et al, 2003; Rolls et al, 2003), ary vola (Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005), miaraka amin'ny fampivoarana tsirairay miseho eo amin'ny toerana misy ny asa avy any anelanelan'ny aoriana ary avy amin'ny medial ka hatramin'ny OFC. Ny OFC dia voarohirohy amin'ny fiandrasana ny valisoa (O'Doherty sy al 2002), fa raha tsy hoe ny sanda mivaingana amin'ny valiny dia mifandray amin'ny fepetra manokana sarobidy ny valisoa mifanaraka aminy, fa tsy amin'ny mety hitranga izany valisoa mitranga izany (O'Doherty, 2004 ). Tamin'ny fandalinana amin'izao fotoana izao dia tsy nahita fahatsapana ho an'ny fanitsakitsahana ny faminaniana voavidin'ny OFC isika. Knutson sy mpiara-miasa (2005) dia nitatitra ny fifandraisana misy eo amin'ny tombana azo antoka sy ny fampidirana ny ati-doha amin'ny fiandrasana ny valisoa ao amin'ny cortex (Knutson et al 2005), fa tsy manokana ao amin'ny cortex frontal orbital. Mifanohitra, Ramnani et al (2004 ) dia nitatitra ny fahatsapan'ny OFC amin'ny hadisoana mahomby ao amin'ny cortex medial avana amin'ny fampiasana fomba fijerena passive ary Dreher et al. (2005) dia nitatitra ny faminaniana OFC momba ny hadisoana amin'ny asa iray izay nanamora ny fahombiazany sy ny halehiben'ireo siotsi-tsikera, saingy ireo fianarana ireo dia nianatra talohan'ny famakiana. Noho izany, tsy azo atao ny manaporofo fa ny OFC dia afaka manonitra valisoa voavinavina, fa angamba ireo karajia ireo dia manjavozavo (ohatrinona ny teboka azo atao), na mihamitombo kokoa ny famolavolana ny kisary marina izay miseho ao amin'ny NAcc. Na izany aza, io faritra io dia mety hahatsapa kokoa kokoa amin'ny famantarana ireo fanentanana tsy azo antoka sy / na tsy manan-danja, araka ny fanoloran-kevitra Hsu et al (2005), fa tsy amin'ny fanandramana ny fanitsakitsahana ny faminaniana mendrika. Hsu et al (2005) dia maneho fa ny haavon'ny tsy fisian'ny safidy amin'ny safidy (safidy tsy azo antoka noho ny tsy fahampian'ny fampahalalam-baovao) dia mifandrindra tsara amin'ny fampiatoana ny OFC. Farany, mety ho nampihena ny fahaizantsika hahita ireo vokatra ireo ny fiovan'ny mari-pandrefesana kokoa amin'ny mari-pandrenesan'ny MR amin'ity faritra ity.

Ny fanontaniana fototra momba ny fandinihana amin'izao fotoana izao dia ny famintinana ny valim-pifidianana momba ny valim-pifidianana momba ny vokatra tsy fantatra (izany hoe fandikan-dalàna). Isika dia nanova ny mety hitranga amin'ny valisoa ary mandinika ny valinteny nateraky ny valisoa sy ny fitsapana tsy misy fitsangatsanganana ho an'ny fepetra rehetra mety hahazoana valisoa. Ny angon-tsaintsika dia mifanaraka amin'ny fanadihadiana nataon'olombelona teo aloha sy ny tsy fahasalamana electrophysiological (Fiorillo et al, 2003; Schultz, 2002) ary manoro hevitra fa ny Accumbens sy OFC dia mahatsapa ny vokatra valisoa (valisoa na tsia). Na izany aza, ny hetsika ao amin'ireny faritra ireny, indrindra ireo mpikorisa, dia toa miovaova amin'ny faminaniana momba ny mety ho vokatry ny valim-pifidianana izay miforona amin'ny fianarana amin'ny fotoana. Ity lozam-pamokarana mahery vaika ity dia mety hanehoana ny fanovana amin'ny dopamine ao anatin'ny tetikasa na fanatontosana any amin'ireo faritra ireo satria ny fampahalalana momba ny valim-pialana dia nianatra sy navaozina.

Mandeha:

fanamarihana ambany pejy

1Ny NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] sy ny OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] dia nampiseho hetsika nitombo tamin'ny fiandrasana valisoa ho an'ny intermitera fa tsy ny valisoa mitohy

2Ny fametrahana ny valim-panafahana amin'ny valin'ny 33% dia nitombo ny fihenan'ny fihetsika NAcc, fa tsy ny fihenan'ny iray, mitovy amin'ny voamarik'i Knutson et al., 2001. Ny fandikana iray mety ho vokatr'izany vokatra izany dia ny hoe ny lohahevitra dia nanosika na nahazo valisoa tsy nahy raha nilaza izy ireo fa tsy hisy valisoa ho tonga amin'io fitsarana io, ary tsy nisy. Na izany aza, satria vokatry ny valisoa ho an'ireo fitsapana ireo no kely indrindra amin'ny isa manerana ny fanandramana, ny asa dia mety haneho ny fianarana tsy tapaka amin'ity toe-javatra ity.

Fandraisana andraikitra an'ny mpanonta: Ity dia rakitra PDF an'ny sora-tanana tsy nekena izay nekena ho an'ny famoahana azy. Amin'ny maha-tolotra ho an'ny mpanjifantsika antsika dia omentsika ity sora-tanana vao navoaka ity. Ny sora-tanana dia handika ny fanitsiana, ny fametrahana ary ny famerenana ny porofo aterak'izany alohan'ny hamoahana azy amin'ny endriny farany. Mariho fa mandritra ny dingana famokarana dia mety hahitana diso izay mety hisy fiantraikany amin'ny votoatiny, ary ny lisansa rehetra ara-dalàna rehetra ampiharina amin'ny diary dia misy.

Mandeha:

References

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Fanoloran-tena ho an'ny fahasalamana sy valenzan'ny olfaction. Neuroscience Nature. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Ny fahazoan-dàlana dia mamolavola ny valin'ny atidoha ho valisoa. Journal of Neuroscience. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Famakafakana ny rafi-pitsarana momba ny rafi-pandrefesana amin'ny alàlan'ny famantaranandro ao amin'ny V1. Journal of Neuroscience. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: Software for analysis and visualization of neuroimages magnetic resonance functions. Famaritana ny fikarohana biomedical. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Ny fianarana tiako: Ny anjara asan'ny cortex ny orbitoronta amin'ny valisoa nomena. Journal of Neuroscience. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Fanafody fitsaboana aretin-kozatra. Neuroscience Nature. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Ny hanoanana sy ny fahadiovam-pitondrantena dia manova ireo valim-panontaniana momba ny neurons olfactory sy maso ao amin'ny boriborintany boribory. Journal of Neurophysiology. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Ny valim-panontaniana momba ny valim-bolo amin'ny rano amin'ny vava, ary ny vokatry ny hetaheta. Journal of Neurophysiology. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA. Fianarana avy amin'ny fMRI momba ny fianarana azo tsapain-tanana. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Famaritana ny endriky ny singa statistika amin'ny fampiasana valisoa amin'ny olona. Cerebral Cortex. 2005 Epub mialoha ny famoahana azy.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Ny karazana valiny momba ny valiny amin'ny striatum sy ny cortex orbitofrontal amin'ny valisoa ara-bola amin'ny olona: fikajiana fakan-tsindrimpeo mahazatra fakan-tsindrimandry. Journal of Neuroscience. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Discrete coding ny valim-panafody sy ny tsy fahazoana antoka amin'ny dopamine neurons. Science. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ny anjara andraikitry ny rafi-dalam-pifandraisana eo an-toerana amin'ny fianarana miorina amin'ny valisoa amin'ny olombelona. Ny Journal of Neuroscience. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Ny fampiroboroboana ambaratonga voalohany momba ny cortex orbitofronta dia mety hiteraka fitondran-tena amin'ny tanora. Ny Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Koditra ambaran'ny valan'aretina amgidala sy ny cortex orbitofronta. Science. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Haber SN. Ny ganglia voalohany indrindra: tambajotra mirindra sy mifanentana. Journal of Chemical Neuroanatomy. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons dia mitatitra fahadisoana eo amin'ny faminaniana ara-nofo momba ny valisoa mandritra ny fianarana. Neuroscience Nature. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolph R, Tranel D, Camerer CF. Ny rafi-pitondrantena manohitra ny tsy fahazoana antoka amin'ny fanapahan-kevitry ny olona. Science. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Ny fanantenana ny fitomboan'ny valisoa amin'ny vola dia mamerina indray ny nucleus accumbens. Journal of Neuroscience. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Distrbuted noural representation of value expected. Ny Journal of Neuroscience. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Ny fampandehanana ny vatan'olombelona orbitofrontal ho famporisihana sakafo ranon-javatra dia mifamatotra amin'ny fahafinaretana an-kolaka. Cerebral Cortex. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Ny neuroanatomia ampiasaina amin'ny cortex amin'ny orbitofronta: porofo avy amin'ny neuroimaging sy ny neuropsychology. Fandrosoana ao amin'ny neurobiology. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Leon MI, Shadlen MN. Ny fiantraikan'ny valim-panantenana azo avy amin'ny valim-panafahan'ny neurons ao amin'ny boron-tsolika dorsolateral ny macaque. Neuron. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Ny fahadisoana ara-tsiansa ara-potoana eo amin'ny asa fanabeazana matevina dia mampihetsika ny striatum olombelona. Neuron. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Ny rafi-pitondran-tena manara-penitra dia manome valisoa avy hatrany ny vola sy ny valim-panafarana. Science. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Zava-dehibe ho an'ny tsy azo tsapain-tanana amin'ny valim-panafahana amin'ny valim-panafody dopamine neurons. Journal of Neurophysiology. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Toe-karena an-kibon'ny tany sy ny biolojika amin'ny fanombanana. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Fanatanterahana asa ho an'ny dopamine amin'ny fitantanana ny fitondran-tena. Nature. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Fanehoana valisoa sy fianarana mifandraika amin'ny valisoa ao amin'ny atidohan'olombelona: fahitana avy amin'ny neuroimaging. Fanehoan-kevitra ankehitriny ao amin'ny Neurobiology. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Modely tsy fitoviana ara-nofo sy fianarana mifandraika amin'ny valisoa ao amin'ny ati-dohan'olombelona. Neuron. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Valiny ara-neural mandritra ny fiandrasana valisoa tsiro voalohany. Neuron. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Fanomezana valisoa sy valisoa mihatra amin'ny valin'ny orbitofrontal olombelona. Neuroscience Nature. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Sensory-manokana olfactory mifandraika amin'ny satiety an'ny korteks orbitofrontal olombelona. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Olds J, Milner P. Fanamafisana ny toeran'ny vokatra elektrôla amin'ny faritra septambra sy faritra hafa amin'ny atidoha. Journal of Physiology Comparative and Psychology. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Faharesen-dahatra R. Rariny ho an'ny valim-pifindram-bola maimaim-poana ao amin'ny cortex olombelona. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A. Ao: Classical Conditioning 2: Fikarohana ankehitriny sy ny teoria. Black A, Prokasy W, tonian-dahatsoratra. Appleton Century-Crofts; New York: 1972. pp. 64-69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Ny rafitra nerobahavioral ny valisoa sy ny antony manosika. Fanehoana amin'izao fotoana izao ao amin'ny Neurobiology. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Samihafa amin'ny endrika mahafinaritra sy tsy mahafinaritra ao amin'ny atidoha. Journal of Neuroscience. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Fanohanana an-tsitrapo sy valisoa. Science. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Ny fanodinana ny valisoa ao amin'ny taratra boribory lavalava sy ny basal ganglia. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Schultz W. Mandeha ara-dalàna miaraka amin'ny dopamine sy valisoa. Neuron. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Schultz W. Neural fandikana ireo teny fototra valisoa amin'ny teoria fianarana biby, lalao lalao, microeconomie ary ecology. Fanehoan-kevitra ankehitriny ao amin'ny Neurobiology. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • Skinner BF. Diagramming fandaharam-potoana fanamafisana. Journal of Experimental Analysis of Behaviors. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Fanamafisana ny fanamafisana: fampidirana. MIT Press; Cambridge, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Famindrana ny valisoa ao amin'ny taratra boribory lavalava sy ny ganglia. Cerebral Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Co-planar atéotaxique atlas an'ny atin'olombelona. Thieme; New York: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Adaptive fandikana ny valisoa azo avy amin'ny dopamine neurons. Science. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tremblay L, Schultz W. Ny soso-kevitry ny valin'ny fialamboly ao amin'ny taratra boribory boribory. Nature. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • von Frisch K. Ny dihy sy ny fisehon'ny tantely. Harvard University Press; Cambridge, Massachusetts: 1967.