Жон Д.Саламоне, Мерсе Корреа
Нейрон - 8 оны 2012-р сарын 76 (Боть 3, Дугаар 470, хуудас 485-XNUMX.))
Дүгнэлт
Нуклеус допамин нь допаминыг идэвхжүүлэх үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд мезолимпийн допаминий хорт хавдар нь сэтгэлийн хямрал, бусад эмгэг, эм бэлгийн хүчирхийллийн шинж тэмдгүүдэд нөлөөлдөг. Допамин мэдрэлийг "урамшуулал" нейрон гэж тэмдэглэх уламжлалт болсон ч энэ нь хэт давамгайлж байгаа бөгөөд dopaminergic manipulation нь өөр өөр байдлаар нөлөөлдөг сэдэлүүдийн хоорондын ялгааг тодорхойлох нь чухал юм. Жишээлбэл, допамин нь хоол хүнс, хоол идэх дур хүслийг анхан шатны боловсруулалтанд оруулдаггүй, гэхдээ зан авирын идэвхжүүлэлт, хүч чармайлт, хандлага, үйл ажиллагааны тогтвортой байдал, павильонын процесс, багаж хэрэгслийг судлах зэрэг сонирхолтой, идэвхтэй үйл ажиллагаанд оролцдог. Энэ дүгнэлтэнд бид сэдэвчилсэн сэдэвчилсэн допамины үүрэг сэдэлтэй холбоотой зан үйлийн чиглэлийн талаар ярилцах болно.
Үндсэн текст
Допамины (Nucleus accucens ducamine) нь сэдэлтэй холбоотой хэд хэдэн зан үйлийн үүргийг гүйцэтгэдэг. Гэсэн хэдий ч энэхүү оролцооны онцлогууд нь нарийн төвөгтэй байдаг бөгөөд заримдаа үүнийг устгахад хэцүү байж болно. Эдгээр үр дүнг тайлбарлахад чухал ач холбогдолтой зүйл бол dopaminergic manipulation-ийн ялгаатай нөлөөлдөг сэдэлийн функцүүдийн ялгаатай талыг ялгах чадвар юм. Хэдийгээр амны хөндийгий мэдрэлийн эсүүд уламжлал ёсоор "урамшуулал" мэдрэлийн систем, "мэдрэлийн систем" гэж нэрлэгддэг мезолимик эмчилгээ гэж нэрлэгддэг боловч энэхүү ерөнхий алдаа нь ажиглагдсан тусгай дүгнэлтүүдтэй таарахгүй байна. "Шагнал" гэсэн нэр томъёоны шинжлэх ухааны утга агуулга тодорхой бус бөгөөд арматур, урам зориг гэх мэт ойлголтуудтай холбоотой байдаг. Эмийн болон DA-ийн хомсдолын судалгаагаар mesolimbic DA нь сэдэлийн үйл ажиллагааны зарим асуудалд маш чухал, гэхдээ бусад хүмүүст ач холбогдол багатай буюу чухал биш байдаг. М mesolimbic DA-ийн идэвхжүүлэлтийн зарим үйл ажиллагаа нь хөдөлгүүрийн хяналтын сэдэл ба сэдвүүдийн хоорондын давхцлын талбарыг хамардаг бөгөөд энэ нь байршил болон холбогдох процессууд дахь цөмийг таньж мэдэхэд хамааралтай байдаг. Цаашилбал, муйтимирик ДАХ-ийг эрэлхийлэх, суралцах чадвартай холбоотой олон тооны ном зохиолууд байдаг ч хэдэн арван жилийн туршид явуулсан ном зүй (жишээлбэл, Саламоне нар, 1994) тогтсон хандлага нь урамшуулал, таашаал, донтолт, шагнал урамшилтай холбоотойгоор допаминберикийн оролцоог онцолсон явдал юм. Өнөөгийн судалгаа нь mesolimbic DA-ийн оролцоог сэдэлжүүлэх сэдвээр ярилцах бөгөөд ялангуяа ДЭЭ дамжуулахад хөндлөнгөөс оролцдог туршилтууд дээр онцгой анхаарал хандуулах болно.
Mesolimbic DA ба Motivation: Theoretical Landscape-ийг өөрчлөх
Хэрэв өөр юу ч биш бол хүн төрөлхтөн түүхийг өгүүлдэг; Эцсийн эцэст бид шөнийн цагаар галыг тойрон сууж байсан хүмүүсийн үр удам, тод домог, үлгэр, аман түүхээр удирдуулсан хүмүүс юм. Хэрэв санамсаргүй баримт эсвэл үйл явдлыг уялдаатай түүхийн утга агуулгатай хивсэнцэрт холбож чадвал хүний ой санамж илүү үр дүнтэй байдаг. Эрдэмтэд ч ялгаагүй. Их сургуулийн үр дүнтэй лекц буюу эрдэм шинжилгээний семинарыг ихэвчлэн "сайн түүх" гэж нэрлэдэг. Шинжлэх ухааны таамаглал, онолууд ч мөн адил. Бидний тархи энгийн бөгөөд тодорхой шинжлэх ухааны таамаглалыг дэвшүүлсэн бодлын дараалал, уялдаа холбоог хүсч, үүнийг үнэмшилтэй болгох хангалттай нотолгоогоор нотлогдсон юм шиг санагддаг. Асуудал нь - зарим олдворыг хэт тайлбарлаж, заримыг нь үл тоомсорлох замаар түүхийн уялдаа холбоог сайжруулж байвал яах вэ? Аажмаар тааварт багтахгүй байгаа хэсгүүд бүхэлдээ устаж үгүй болж эцэст нь бүх түүхийг хангалтгүй байдалд хүргэж байна.
Энэ төрлийн хувьсал нь "шагнал" гэсэн DA таамаглалтай холбоотойгоор явагдсан гэж үзэж болно. Дараахь байдлаар үргэлжлэх "түүх" -ийг бүтээж болох юм: сэтгэлийн хямралын гол шинж тэмдэг нь анедони бөгөөд DA нь гедоник урвалыг зуучлагч "шагнал дамжуулагч" тул сэтгэлийн хямрал нь DA-ийн зохицуулалттай таашаал авах туршлага буурсантай холбоотой юм. . Үүнтэй адил хар тамхинд донтох нь тархины "шагналын систем" -ийг хулгайлдаг мансууруулах бодисын таашаал авах туршлагаас хамаардаг бөгөөд үүнийг DA дамжуулах замаар дамжуулж, хоол хүнс гэх мэт байгалийн өдөөлтөөр бий болох таашаалыг дамжуулж хөгжүүлдэг гэж үздэг. Энэ нь DA рецепторыг хаах нь донтолтыг эмчлэхэд үр дүнтэй эмчилгээ хийх боломжтой гэдгийг харуулж байна. Эцэст нь, DA нейронууд хоол хүнс гэх мэт тааламжтай өдөөлтөд зөвхөн хариу үйлдэл үзүүлдэг бөгөөд энэхүү үйл ажиллагаа нь эдгээр өдөөлтөд үзүүлэх сэтгэл хөдлөлийн хариу урвалыг зуучилж өгдөг гэсэн "түүх" -ийг санал болгож болох бөгөөд ингэснээр хүнсний хэрэглээний дур сонирхлыг үүсгэдэг. Ийм түүхүүд нь эдгээр хэсгүүдэд зориулж зохиомлоор бүтээсэн “сүрэл хүмүүс” биш юм. Харамсалтай нь, тэдний алдартай хэдий ч эдгээр санаануудын аль нь ч уран зохиолыг нарийвчлан судалж үзэхэд бүрэн дэмжигдээгүй байна.
Депринергикт сэтгэлийн хямралд орсон жишээг авч үзвэл сэтгэлийн хямралд "анhedони" -ыг эмч нар буруу тайлбарлаж, буруугаар тэмдэглэсэн байдагTreadway болон Zald, 2011). Зарим судалгаагаар сэтгэлээр унасан хүмүүс сэтгэл хангалуун мэдрэмжтэй харьцах харьцангуй ердийн жишигтэй харьцуулахад харьцангуй ердийн жишигтэй байдаг бөгөөд таашаалын туршлагыг даван туулахын тулд сэтгэлийн хямралд ордог хүмүүст зан үйлийн идэвхжүүлэлт, урамшуулал, хүч чармайлт гаргах (Treadway болон Zald, 2011). Үнэндээ хамгийн их сэтгэлээр унасан хүмүүс сэтгэлзүйн уналт, сэтгэл хөдлөл, ядаргаа зэрэг сэдвийн доройтолд ордог.Demyttenaere et al., 2005; Саламоне нар, 2006), эдгээр шинж тэмдгүүдийн ДН-ийг ихээхэн нотолсонСаламоне нар, 2006, Саламоне нар, 2007). Эдгээр ажиглалтууд нь DA үйл ажиллагаа болон гононик туршлага хоёрын хоорондын харилцан яриа биш гэдгийг харуулсан зохиолуудтай (жишээлбэл, Смит нар, 2011) ба DA-ийг зан үйлийг идэвхжүүлэх болон хүч чармайлт гаргахСаламоне нар, 2007; Доорх хэлэлцүүлгийг үзнэ үү), депринергикт сэтгэлийн хямралыг оролцуулах нь энгийн түүхээс зөвшөөрөхөөс илүү төвөгтэй мэт санагддаг.
Үүний нэгэн адил мансууруулах бодисын хараат байдал, донтолтын талаархи томоохон судалгааг ДА-ын таамаглалын уламжлалт зарчимд нийцэхгүй байна. Хэд хэдэн судалгаагаар DA хүлээн авагчдыг блоклох, DA синтезийг дарангуйлах нь өөрсдийгөө тайлагнасан сэрэмжлүүлэг буюу "өндөр" нь хүчирхийлэлд өртсөн мансууруулах эмнээс үүдэлтэйGawin, 1986; Brauer болон De Wit, 1997; Haney et al., 2001; Nann-Vernotica et al., 2001; Wachtel et al., 2002; Leyton et al., 2005; Венугопалан нар, 2011). Сүүлийн үеийн судалгаагаар павильоныг хэрэглэх үед харханд заналхийлж буй зан үйлийн ялгааг тодорхойлсон бөгөөд энэ нь өөрөө удирдах чадвартай холбоотой байдаг. Боловсруулсан нөхцөлд хариу арга хэмжээ авах тэмдгүүд илэрч буй (харуулын тэмдгүүд) нь dopaminergic дасан зохицох янз бүрийн хэв маягийг анхдагч аргуудыг (зорилтыг ажиглагчидтай илүү нийцдэг амьтантай харьцуулан) сургалтад харуулдаг. Flagel et al., 2007). Сонирхолтой нь, Павловын болзолт хандлагыг харуулсан өдөөгч хархнууд нь эмийн сангуудад илүү их урамшуулал олгодог харагддаг бөгөөд энэ нь шокыг урьдчилан таамаглахад илүү их айдас төрүүлж, агуу их айдастай болоходМорроу нар, 2011). Нэмэлт судалгаа нь эмийн анхны бэхжиж буй шинж чанаруудтай харьцуулахад донтолтын үндэс болсон мэдрэлийн механизмын талаар удаан хугацааны туршид үзэгддэг. Эмчилгээний өргөн хүрээтэй эмийн бэлдмэл дээр суурилсан шинэчилсэн механизмтай холбоотой донтолтыг харахад түгээмэл байдаг бөгөөд энэ нь эмчилгээний хүчирхэг магадлалаас эсвэл хар тамхины рентгений анхны сэдэлийн шинж чанараас үл хамааранКаливас, 2008; Белин нар, 2009). Мансууруулах бодисын донтолтын мэдрэлийн эмгэгийн талаархи шинэ үзэл баримтлал, түүний боломжит эмчилгээ нь "шагналын" таамаглалыг таамаглаж буй анхны түүхээс илүү сайн хөдөлсөн байна.
Олон арван жилийн судалгаа, онолын дүгнэлтийг үргэлжлүүлэн хийсний эцэст DA судалгааны чиглэлээр томоохон бүтцийн өөрчлөлтийг хийсэн. Мөстолимпийн ДАХ-тэй холбоотой интерфейстэй холбоотой хөндлөнгийн оролцоо нь идэвхитэй, донтох өвчний хариу урвалын үндсэн хэсгүүдийг орхигдуулдаг болохыг нотолсонBerridge, 2007; Berridge болон Kringelbach, 2008; Саламоне нар, 2007). АД-ын "урамшуулал" буюу "хедония" функцуудын маркерууд болох ашигтай дэвшилтэт харьцаа эвдрэх цэгүүд болон өөрийгөө өдөөх босго зэрэг зан үйлийн арга хэмжээнүүд нь одоо хүчин чармайлт гаргах хүчин чармайлт, хүчин чармайлт холбоотой буюу боломжийн зардал, шийдвэр гаргах (Salamone, 2006; Эрнандес нар, 2010). Суулийн хэдэн электрофизиологийн баримт бичигт саармагжуулах урвалд орохыг эрт илрүүлж, тодорхойлсон амны хөндийн нейроны мэдрэлийн хариу урвалАнстром ба Вудворд, 2005; Brischoux et al., 2009; Matsumoto ба Hikosaka, 2009; Bromberg-Martin et al., 2010; Schultz, 2010; Ламмел нар, 2011). Олон судлаачид одоо арбитрын сургалт эсвэл зуршилд мезолимик болон үл үүсгэгч DA-ийн оролцоог онцлон тэмдэглэв (Ухаалаг, 2004; Инь нар, 2008; Белин нар, 2009), геонионоос илүү. Эдгээр чиг хандлагууд нь допинарерикийн оролцооны сэдэвтэй холбоотой сэдвийг дахин давтахад хувь нэмрээ оруулсан.
Motivational процессууд: Түүх ба ойлголтууд
Урам зорилтын нэр томьёо нь сэтгэл судлал, сэтгэцийн эмгэг, мэдрэл судлалын чиглэлээр өргөн хэрэглэгддэг бүтээл юм. Сэтгэл зүйн олон үзэл санааны нэгэн адил сэдэл санаа сэдэвтэй ярилцлага нь философи дахь гарал үүсэлтэй байсан. Зан төлөвийг хянаж буй учир шалтгааны хүчин зүйлийг тайлбарлахдаа Германы философич Schopenhauer, 1999 Организм нь "сэтгэл ханамжийн аргыг сонгох, хураах, тэр ч байтугай эрэл хайгуул хийх" байр суурийн талаар сэдэлжүүлэх сэдэлийн талаар ярилцав. Сэтгэл судлалын анхдагч хөгжлийг дэмжихэд сонирхол татахуйц амин чухал хэсэг байсан юм. Эртний шинжлэх ухааны сэтгэл судлаачид, түүний дотор Wundt, and James нар сэдэв болгон сэдэв болгон сэдэв болгон сэдэвчилсэн сэдвээр сэдэв болгон оруулсан. Халл, Спенс зэрэг Neobehaviorists нь урамшуулал, хөтөч гэх мэт урам зоригийг ашигладаг. Залуу, 1961 тодорхойлсон сэдэл нь "үйл хөдлөлийг өдөөх үйл явц, үйл ажиллагаа явагдаж буй үйл явцыг тогтворжуулах, үйл ажиллагааны хэв маягийг зохицуулах үйл явц" гэж тодорхойлсон. Хамгийн сүүлийн тодорхойлолтоор бол сэдэл нь "организм магадлал, ойрхон, "(Salamone, 1992). Ерөнхийд нь хэлэхэд, орчин үеийн сэтгэлзүйн сэтгэл зүйн бүтцийг организмын гадаад болон дотоод орчныг зохицуулах боломжтой зан үйлтэй холбоотой үйл явцыг хэлдэгSalamone, 2010).
Хүсэл эрмэлзлэлийг бий болгох гол хэрэгсэл нь зан төлвийн ажиглагдахуйц шинж чанаруудын хувьд тохиромжтой хураангуй ба зохион байгуулалтын бүтцийг бий болгодогSalamone, 2010). Зан үйлдэл нь тодорхой өдөөгчөөс чиглэсэн, эсвэл өдөөгчтэй харилцах үйл ажиллагаануудыг чиглүүлэх буюу чиглүүлэхэд чиглэгддэг. Организм нь урамшууллын нөхцлүүдийг (өөрөөр хэлбэл, хоол хүнс, ус, хүйс) олж авах, идэвхтэй болон идэвхгүй хэлбэрийн аль алинд бусдыг (өөрөөр хэлбэл өвдөлт, таагүй байдал) зайлсхийхийг эрэлхийлдэг. Үүнээс гадна сонирхолтой зан үйл нь ихэвчлэн үе шатанд явагддаг (Хүснэгт 1). Зорилтот өдөөгчтэй шууд харилцан үйлчлэлцэж байгааг илэрхийлсэн сэдэвчилсэн зан үйлийн төгсгөлийн үе шатыг ерөнхийдөө гүйцэтгэлийн үе шат гэж нэрлэдэг. "Гүйцэтгэл" гэсэн үгКрейг, 1918) гэдэг нь "хэрэглээ" гэсэн утгатай биш харин "дуусгах" гэсэн утгатай. Энэ нь "дуусгах" буюу "дуусгах" гэсэн утгатай юм. Сэтгэлийн өдөөлт нь ихэвчлэн организмаас бие махбодь эсвэл сэтгэл зүйн зайд байдаг Эдгээр өдөөлтөд хандах цорын ганц арга бол тэдгээрийг илүү ойртуулдаг зан төлөв, үйлдэл хийх явдал юм. Энэ сэдэвчилсэн зан үйлийн энэ үе шатыг ихэвчлэн "дуртай," "бэлтгэл," "хэрэгсэл," "хандлага", "хайх" гэж нэрлэдэг. Тиймээс судлаачид заримдаа байгалийн өдөөлтийг "эрэлхийлэх" хоол хүнс (жишээ нь, Foltin, 2001), эсвэл эмийн рекурс; Үнэндээ "мансууруулах бодисны эрэл хайгуул" гэдэг нэр томъёо нь сэтгэцийн өвчний хэлэнд нийтлэг хэллэг болсон байна. Доор тайлбарласнаар энэ ялгаа (жишээ нь, багаж хэрэгсэл ба бусад арга хэрэгслийг хэрэглэхээсээ татгалзах) нь dopaminergic manipulation-ийн үр нөлөөг ойлгоход чухал ач холбогдолтой юм.
Хөдөлгөөний "чиглүүлэх" сэдвүүдээс гадна (урамшуулал нь урамшуулал руу чиглүүлэх буюу чиглүүлэх), идэвхжүүлэх зан үйлийг "идэвхжүүлэх"Cofer and Appley, 1964; Salamone, 1988, Salamone, 2010; Паркинсон нар, 2002; Хүснэгт 1). Организм нь ихэвчлэн алслагдмал урам зоригоос зайлсхийх, эсвэл янз бүрийн саад тотгор эсвэл хариу арга хэмжээний зардлаас ангид байдаг тул багажны зан авирыг оролцуулах нь ихэвчлэн ажил (жишээ нь, хооллох, гүйж гүйх, хөшүүрэг шахах) хамаардаг. Амьтад нь урамшууллыг эрэлхийлэх зан төлөвт нэлээд их нөөцийг хуваарилах ёстой бөгөөд ингэснээр ихээхэн хүчин чармайлтаар, өөрөөр хэлбэл хурд, тэсвэр хатуужил, ажлын гарцын түвшин өндөр байдаг. Хэдийгээр энэхүү хүчин чармайлтыг хийх нь заримдаа харьцангуй богино байх боломжтой (жишээ нь, махчин амьтан дээрээ махчин шувууг агнах), олон нөхцөл байдалд удаан хугацааны туршид тогтвортой байх ёстой. Хүчин чармайлттай холбоотой чадавхи нь дасан зохицох чадвартай байдаг, учир нь хүрээлэн буй орчинд оршин тогтноход цаг хугацаа, эсвэл ажилтай холбоотой хариу үйлдэл хийх зардлыг организм хэр их хэмжээгээр хэмждэгээс шалтгаална. Эдгээр шалтгааны улмаас зан үйлийг идэвхжүүлэх нь хэдэн арван жилийн туршид урам зориг өгөх гол үндэслэл гэж үздэг. Сэтгэл судлаачид жолоодлогын хурдыг хурдасгах гэх мэт багажийн зан үйлийн хэмжүүр дээр урам зориг өгөх нөлөөг эрчимжүүлэхэд түлхэц үзүүлэх, урамшууллын ухагдахууныг удаан хугацаанд ашигладаг. Cofer and Appley, 1964 Урьдчилан сэргийлэлтийг идэвхжүүлж болохуйц урамшууллын механизм байгаа бөгөөд багаж хэрэгслийн зан төлөвийг идэвхжүүлэхэд чиглэсэн. Хүнсний бэхжүүлсэн үрлэн гэх мэт үндсэн урамшууллын өдөөгчийн хуваарилагдаагүй танилцуулга нь архи, хөдлөх, дугуй,Robbins and Koob, 1980; Salamone, 1988). Зарим судлаачид ажил үүргийн гүйцэтгэлд шаардагдах ажлын нөлөөг судалж, улмаар үйл ажиллагааны зан үйлийн эдийн засгийн загварыг бий болгох үндэс суурийг тавихад тусалсан (жишээ нь, Хурш нар, 1988). Этологичид ижил тєстэй концепцийг ашиглаж байсан. Малын тэжээлийг хүнс, ус, үүрлэх материалд хүрэхийн тулд энергийг зарцуулах хэрэгтэй бөгөөд оновчтой арга хэрэглэх онолын онол нь эдгээр өдөөлтийг олж авахад шаардагдах хэмжээ, хэмжээ нь сонгох зан үйлийн чухал хүчин зүйл болдог эсэхийг тодорхойлдог.
Хөдөлгүүрийг хянах үйл явц ба урам зоригийг идэвхжүүлэх талуудын хооронд концепцийн давхцал нэлээд их байна. Жишээлбэл, хоол тэжээлийн хомсдол нь төөрдөг байшингийн хурдыг хурдасгадаг. Энэ нь хүсэл эрмэлзэл, хөдөлгүүртэй эсвэл эдгээрийн хослолын нөхцлийг тусгасан уу? Хөдөлгөөний үйл ажиллагаа нь хөдөлгөөнийг зохицуулдаг мэдрэлийн системийн хяналтанд байдаг. Гэсэн хэдий ч мэрэгч амьтдын хөдөлгөөнийг идэвхжүүлэх нь шинэлэг байдал, хоол тэжээлийн хомсдол, жижиг хүнсний үрэлийг үе үе танилцуулах гэх мэт сэдэл төрүүлэх нөхцлийн нөлөөнд маш мэдрэмтгий байдаг. Нэмж дурдахад, багаж хэрэгслийн гүйцэтгэлийн явцад организмд ажилтай холбоотой сорилт тулгарвал энэ нь илүү их хүчин чармайлт гарган хариу өгөх болно. Үйл ажиллагааны хуваарьт тавигдах харьцааны шаардлагыг нэг цэг хүртэл нэмэгдүүлэх нь хариу үйлдлийн түвшинг дээшлүүлэхэд ихээхэн дарамт үүсгэдэг. Лабиринт хаалт гэх мэт саад бэрхшээлтэй тулгарах нь мэрэгч амьтдын хичээл зүтгэлийг нэмэгдүүлж, хашлага даван үсрэхэд хүргэдэг. Цаашилбал, хоол хүнс гэх мэт анхдагч сэдэл өдөөгч хүчин зүйлтэй холбоотой Павловын болзолт өдөөлтийг танилцуулах нь багаж хэрэгслийн үйл ажиллагааг өдөөх эсвэл нэмэгдүүлэхэд нөлөөлж болох бөгөөд энэ нь багажийн дамжуулалтад Павловийн нэрээр нэрлэгддэг нөлөө юм.Colwill болон Rescorla, 1988). Тиймээс хөдөлгүүрийн гаралтыг зохицуулдаг мэдрэлийн системүүд нь мэдрэлийн тогтолцоонд чиглэсэн зан үйлийг чиглүүлэх,Salamone, 2010). Мэдээжийн хэрэг, "моторын удирдлага" ба "сэдэл" гэсэн нэр томъёо нь яг адилхан зүйл биш, харин бусдаас давуу талыг олох боломжтой. Гэсэн хэдий ч, үндсэн давхцал байгаа нь тодорхой байна (Salamone, 1992, Salamone, 2010). Энэхүү ажиглалтаас харахад англи хэлний урам зориг, хөдөлгөөн хоёулаа латин үгээс movere, шилжүүлэх (өөрөөр хэлбэл, moti нь өнгөрсөн хэсэг юм movere). Хэрэгсэл ба хэрэглээний хоорондын ялгааг харгалзан үзвэл (идэвхтэй арга хэмжээ авахыг эрмэлзэх) ялгаатай нь идэвхжүүлэхийн эсрэг сэдэвчилсэн чиглэлийн хоорондох ялгаа нь dopaminergic manipulation (Хүснэгт 1) -ийн нөлөөллийг тайлбарлахад өргөн хэрэглэгддэг. Мэрэгжлийн урвалын олон янз байдал нь dopaminergic manipulation-ийн зан үйлийн нөлөөг хэлэлцэх уран зохиолын чухал шинж чанар бөгөөд мөн mesolimbic DA мэдрэлийн динамик үйл ажиллагаанд анхаарлаа төвлөрүүлдэг.
Нүхлэгтэй Аккренберсоор нөлөөлөх нөлөөллийн салангуй шинж чанар Дамжих
Аквуксийн DA-ийн сэдэлийн функцын талаархи номыг ойлгохыг хичээхдээ дээр дурьдсан хэд хэдэн зарчмуудыг авч үзэх хэрэгтэй. Нэг талаас бид урам зоригтой үйл явцууд нь бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хуваагдмал байхыг шаарддаг бөгөөд тэдгээрийн үйлдлүүд нь алмаазан таслагч хэрэглэдэг шиг эдгээр хэсгүүдийн заримыг өөрчлөхөд заримдаа ихээхэн нөлөөлдөггүй гэдгийг бид ойлгох ёстой (Salamone болон Correa, 2002; Berridge, Robinson, 2003; Смит нар, 2011). Нөгөөтэйгүүр, сэдэл өгөх үйл явц нь сэтгэл хөдлөл, сурах болон бусад функцуудтай холбоотой механизмуудтай харилцан үйлчилдэг бөгөөд зан үйлийн үйл явц ба мэдрэлийн системийн хооронд цэгээс цэг хүртэл тодорхой зураглал байдаггүй гэдгийг бид бас ухамсарлах ёстой. Тиймээс допаминергик эмчилгээний зарим үр нөлөөг сэдэл, хөдөлгүүрийн үйл ажиллагаа эсвэл суралцах тодорхой асуудлууд дээр үйл ажиллагаа явуулахад хамгийн үр дүнтэй ойлгож болох бол бусад үр нөлөө нь эдгээр чиг үүргийн хооронд давхцаж буй талбаруудад илүү тодорхой хэмжээгээр нөлөөлж болзошгүй юм. Эцэст нь хэлэхэд DA нь зөвхөн нэг тодорхой функцийг гүйцэтгэх магадлал багатай юм. ийм энгийн байдлаар ажилладаг хөхтөн амьтдын тархи шиг нарийн төвөгтэй машиныг төсөөлөхөд хэцүү байдаг. Тиймээс accumbens DA нь хэд хэдэн функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд зан үйл, мэдрэлийн шинжлэх ухааны ямар нэгэн арга нь эдгээр функцуудын заримыг тодорхойлоход тохиромжтой боловч бусад нь тааруухан байдаг. Үүнийг харгалзан уялдаа холбоотой үзэл бодлыг угсрах нь хэцүү байж болох юм.
Тархины үйл ажиллагаа нь зан үйлийн үйл явцын дэд бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг маш тодорхой байдлаар өөрчилж болно. Энэ зарчим нь танин мэдэхүйн мэдрэлийн мэдрэхүйд маш их ач холбогдолтой байсан бөгөөд энэ нь дисперсийн санах үйл явцын хувьд ялгаатай (ялгаа, процедурын санах ой, процедур санах ойтой харьцуулах, санах ойтой харьцуулах, hippocampal хамааралтай ба бие даасан үйл явцтай харьцуулахад) чухал ялгаатай байдал үүссэн. Үүний эсрэгээр, accumbens DA-ийн зан үйлийн талаархи хэвлэлийн талаархи хандлага нь оронд нь "урамшуулал" гэх мэт маш ерөнхий, тодорхойгүй нэр томьёог хэрэглэж, харин мансууруулах бодис болон бусад төрлийн үйлдлүүдийг нэгтгэн дүгнэх явдал байв. Үнэндээ "шагнал" гэсэн нэр томъёо нь өөр газарCannon болон Bseikri, 2004; Salamone, 2006; Инь нар, 2008; Саламоне нар, 2012). Хэдийгээр шагналын нэр томъёог "reinforcer" гэсэн утгатай утгатай боловч утга зохиолын шинжлэх ухааны утга санаа нь neurobehavioral процессыг тайлбарлахад ашигласан "шагналын" шинжлэх ухааны утга агуулаагүй; зарим нь үүнийг "арматур" гэдэг утгаар хэрэглэдэг бол зарим нь үүнийг "анхдагч хүсэл тэмүүлэл" буюу "хоолны дуршил" гэсэн утгатай, эсвэл "баяр баясгалан" эсвэл "хааяагүй" гэж нэрлэдэг байжээ ("anhedonia таамаглалын түүхэн тойм" , "-Г үзнэ үү Ухаалаг, 2008). Ихэнх тохиолдолд "шагналын" гэдэг үг нь дасгал, сэдэл, сэтгэл хөдлөл, хамаатан садан, болзолгүй нөхцөл байдлын талаархи бүх талыг хамарсан ерөнхий нэр томьёог ашигладаг. Энэ хэрэглээ нь үндсэндээ утгагүй утгатай юм. "Шагнал" гэдэг нэр томъёог хэтрүүлэн хэрэглэх нь энэ бүс нутагт асар их төөрөгдөл үүсгэдэг эх сурвалж юм. Нэг өгүүллийг тааламжтай гэсэн утгатай шагналыг ашиглаж болох боловч нөгөө тал нь арбитрын суралцах гэхээсээ илүү таашаал авахгүй байж болох бөгөөд гуравдахь нь маш ерөнхий арга замаар сонирхолтой сэдэлтэй холбоотой байж болох юм. Эдгээр нь үгийн үндсэн гурван утгыг илэрхийлдэг бөгөөд энэ нь mesolimbic DA-ийн зан үйлийн функцуудын талаар хэлэлцдэг. Үүнээс гадна "магтаалын систем" гэж нэрлэгддэг МЭ-г тэмдэглэх нь авъяас чадварыг бууруулахад чухал үүрэгтэй. "Шагнал" гэдэг нэр томьёо нь зохиогчийн зохисгүй санагдсан ч гэсэн олон уншигчдын хувьд цэнгэл жаргал эсвэл ходоодны тухай ойлголтыг бий болгодог.
Одоогийн үнэлгээ нь хоол хүнс гэх мэт байгалийн аргаар урамшууллын шинж тэмдгүүдийн онцлогт тохируулан ДЭМБ-ын оролцоотой холбоотой юм. Ерөнхийдөө ДЭМБ нь хүнсний сэдэлтэй холбоотой зарим асуудалд оролцдог гэдэгт эргэлзэхгүй байна. Гэхдээ ямар асуудлууд байна вэ? Доор дурьдсанчлан ДЭМБ-ын халдварын нөлөөнөөс үүдэлтэй сөрөг нөлөө нь сонгомол буюу диссоциатив шинж чанартай бөгөөд бусдыг орхихын зэрэгцээ зарим сэдэл сөрөг нөлөөллийг бууруулдаг. Энэ хэсгийн үлдсэн хэсэг нь dopaminergic drugs буюу мэдрэлийн хорт бодисууд зан үйлийн үйл ажиллагааг өөрчлөхөд ашиглагддаг туршилтуудын үр дүн дээр төвлөрнө.
Ердийн хоол тэжээлийн дутагдал нь хоолонд сөргөөр нөлөөлдөг болохыг ерөнхийдөө хүлээн зөвшөөрдөг боловч энэхүү нөлөө нь мэдрэмтгий элементийн дутагдал буюу антагонизмд хоѐулаа, ховдолын талын neostriatum-ийн хөдөлгүүртэй холбоотой хэсгүүдтэй нягт холбоотой боловч уг конвенцуудDunnett ба Iversen, 1982; Саламоне нар, 1993). Сүүлийн үед optogenetics судалгаагаар ДНХ-ийн нуклеотидыг дарангуйлж улмаар хоол тэжээлийн хэрэглээг зогсоохын тулд агааржуулалтын төвийн GABA мэдрэлийн эсүүдийг өдөөдөгван Зессен нар, 2012). Гэсэн хэдий ч, энэ нь dopaminergic action-ийн үр дагавартай холбоотой эсвэл хэрэв энэ үр дагавраас үүссэн үр дагавараас хамаардаг бол энэ нь тодорхойгүй байна (Тан нар, 2012). Үнэндээ DA нь хомсдол, сөргөлдөөнийг хүнс хэрэглэснээр ноцтойгоор доройтуулахгүй байхыг удаа дараа харуулж байна (Ungerstedt, 1971; Koob et al., 1978; Саламоне нар, 1993; Baldo et al., 2002; Baldo, Kelley, 2007). Д-гийн тарилгын дүгнэлт дээр үндэслэв1 эсвэл D2 гэр бүлийн антагонистууд accumbens хөдөлгүүр эсвэл бүрхүүлийн сул дорой хөдөлгүүрийн үйл ажиллагаанд орж байсан боловч хоол тэжээлийн хэрэглээг зогсоохгүй, Baldo et al., 2002 А accumbens "antagonism" хоол идэх гол сэдэлийг арилгаагүй гэж тэмдэглэсэн. Accumbens DA-ийн хомсдол нь хоол тэжээлийн хэмжээг багасгах, хоол тэжээлийн хэмжээг багасгах, хоол боловсруулах үйл ажиллагаанд сөргөөр нөлөөлөөгүй гэсэн үг юм.Саламоне нар, 1993). Үүнээс гадна, DA антагонист, эсвэл accumbens ДЭМБ-ын хоолны дэглэмтэй холбоотой зан араншингийн хомсдол нь хоолны дуршлыг дарангуйлах эмийн нөлөөндСаламоне нар, 2002; Sink et al., 2008), эсвэл урьдчилан бэлтгэж өгөх замаар арматурын ханшны уналт (Саламоне нар, 1991; Аберман, Сэлмон, 1999; Пардо ба бусад., 2012). Lex болон Hauber, 2010 Аквюбертэй хархнуудтай холбоотойгоор хомсдол нь багажийн үүрэг гүйцэтгэх үед хүнсний арматурын ханшны бууралтад мэдрэмтгий байгааг харуулж байна. Цаашилбал, Вассум нар, 2011 DA эсрэгтөрөгч flupenthixol нь хүнсний шагналыг амтлахад нөлөөлдөггүй, хоол тэжээлийн дутагдлаас үүдэлтэй урам зоригт байдалд түлхэц өгөх урам зоригийг нэмэгдүүлэхэд нөлөөлсөн болохыг харуулсан.
Нотолгоонд тулгуурласан цөм нь DA нь шууд хоол тэжээлийн идэвхитэй зохицуулалтыг шууд бус байдлаар удирддаггүй болохыг харуулж байна. Беррид болон түүний хамтран зүтгэгчдийн маш том ажил нь ДА антагонистын системийн зохион байгуулалт, гаж нөлөөнд бүхэлдээ хагарал үүсэх буюу бөөмөрхөгөнд хуримтлагдаж, хоол тэжээлийн идэвхитэй амтыг урвалд оруулахгүй байхыг харуулж байна. Энэ нь чихрийн уусмал (Berridge, Robinson, 1998, Berridge, Robinson, 2003; Berridge, 2007). Үүнээс гадна DA дамжуулагчPeciña et al., 2003), мөн амфетаминыг бөөмийн бөөм рүү бичил тарилга (Смит нар, 2011) нь гадаргуугийн гадаргууг ихэсгэж, сахарозын идэвхитэй амт урвалд орох чадварыг сайжруулаагүй. Sederholm et al., 2002 D2-ийн нуклеотидын D2-ийн рецепторууд нь идэш тэжээлийн идэвхитэй урвалыг зохицуулдаг бөгөөд brainstem DXNUMX рецептор нь сахарозын хэрэглээг зогсоохыг шаарддаг боловч хүлээн авагчдын тоо нь амтны гононик дэлгэцийг зуучилж өгдөггүй байна.
Хэрэв DA нь accumbens DA нь хоолны дуршил, хоол хүнснээс үүдэлтэй гедоник урвалыг зуучлахгүй бол хоол хүнсний сэдэлд ямар оролцоотой вэ? DA-ийн хомсдол эсвэл антагонизм нь хоол хүнснээс үүдэлтэй гедониа, хоолны дуршил, хүнсний анхан шатны урам зоригийн үндсэн шинж чанарыг хэвээр үлдээдэг боловч инструментал (өөрөөр хэлбэл хоол эрэлхийлэх) зан үйлийн чухал шинж чанарт нөлөөлдөг гэсэн нэлээд тохиролцоо байдаг (Хүснэгт 1; Зураг 1). . Мөрдөн байцаагчид DA нь accumbens DA нь зан үйлийг идэвхжүүлэхэд онцгой ач холбогдолтой гэж үздэг (Koob et al., 1978; Robbins and Koob, 1980; Salamone, 1988, Salamone, 1992; Саламоне нар, 1991, Саламоне нар, 2005, Саламоне нар, 2007; Calaminus болон Hauber, 2007; Lex болон Hauber, 2010), багаж хэрэгслийн зан авирын үед хүчин чармайлт гаргахСаламоне нар, 1994, Саламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2012; Май нар, 2012, Павловьчийг шилжүүлэхэд туслах (Паркинсон нар, 2002; Эвертит, Роббинс нар, 2005; Lex болон Hauber, 2008), уян хатан хандлага (Никола, 2010), эрчим хүчний зарцуулалт ба зохицуулалт (Salamone, 1987; Beeler et al., 2012 он), шагнал урам зоригийг ашиглах (Beeler et al., 2010 он). Accumbens DA нь хомсдол ба антагонизм нь аяндаа болон шинэлэг зүйлээр өдөөгддөг орон нутгийн хөдөлгөөнийг багасгах, өсгөх, идэвхижүүлэх үйл ажиллагаа (Koob et al., 1978; Кузинс нар, 1993; Baldo et al., 2002). Хүнсний хомсдолтой амьтдад хүнсний үрлэн үе үе танилцуулж өдөөхөөс үүдэлтэй хэт их уух, дугуйгаар гүйх, хөдөлгөөний хөдөлгөөн зэрэг үйл ажиллагааг аккумляторын DA хомсдол бууруулдаг (Robbins and Koob, 1980; McCullough болон Salamone, 1992). Түүнчлэн, DA антагонистыг бага тунгаар, түүнчлэн хоол тэжээлийн дутагдалд орох, дутагдал үүсэх, зарим нөхцөлд хүнсний хэрэглээг бууруулах арга хэмжээг багасгах нь эдгээр нөхцөлдСаламоне нар, 1991, Саламоне нар, 2002; Ikemoto болон Panksepp, 1996; Кох нар, 2000). Ажиллагааны үр нөлөөг хүнсний үр дүнд хүргэх зан үйлийн хомсдол нь ажлын шаардлага буюу арматурын хуваарийн дагуу ихээхэн ялгаатай байдаг. Хэрвээ хоол тэжээлийн хомсдолын үндсэн нөлөөг хоолны дуршил буурахтай холбоотой бол тогтмол тооны харьцаа 1 (FR1) хуваарь энэ зүйлд маш мэдрэмтгий байх ёстой гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч, энэ хуваарийг accumbens-д DA тархалтын үр дагаварт харьцангуй мэдрэмтгий байдаг (Аберман, Сэлмон, 1999; Саламоне нар, 2007; Никола, 2010). Атвюбентын нөлөөнд мэдрэмжийг мэдэрдэг чухал хүчин зүйлүүдийн нэг нь хоол тэжээлийн аргаар бэхжүүлсэн зан үйлийн дутагдал юм. Энэ нь харьцааны шаардлага (жишээ нь арматурд шаардагдах даралтын тоо хэмжээ; Аберман, Сэлмон, 1999; Mingote et al., 2005). Нэмж дурдахад, аккумулятор DA рецепторыг блоклох нь зэмлэлийг танилцуулах замаар өдөөсөн багажийн хандлагын гүйцэтгэлийг бууруулдаг (Вакабааши нар, 2004; Никола, 2010).
DA antagonists эсвэл accumbens Хүнсний хэрэглээ, хоол хүнсээр баяжуулсан багажийн зан үйлийн хоорондын ялгаат байдал, эсвэл хөгжмийн өөр өөр үүрэг даалгавар хоорондын ялгавар нь дутагдалтай нарийвчлал эсвэл epiphenomenal үр дүн биш юм. Харин хоол хүнсээр хүчирхийлж буй хөгжмийн зан чанарыг тасалдуулж болзошгүй нөхцөлд хоол хүнсний сэдэлийн үндсэн хүчин зүйлүүд нь бүрэн бүтэн байдаг гэдгийг харуулж байна. Арматурын урамшууллын үндсэн шинж чанаруудын талаар бичсэн хэд хэдэн судлаачид эерэг аргуудыг идэвхжүүлэгчийн хувьд харьцангуй давуу талтай гэж үздэг, эсвэл хандлага, зорилго чиглэсэн, эсвэл гүйцэтгэлийн арга, эсвэл өндөр эрэлтийг бий болгох, Эдгээр эерэг үр нөлөө нь эерэг арматурын үндсэн шинжийг (Дикинсон, Баллин нар, 1994; Salamone болон Correa, 2002; Саламоне нар, 2012). Эдийн засгийн шинжилгээний зан үйлийн шинжилгээнд дурьдсанчлан Hursh, 1993: "Хариу өгөх нь хэрэглээг хянахад чухал ач холбогдолтой тул хоёрдогч хамааралтай хувьсагч гэж тооцогддог." Тиймээс дээр дурдсан үр дүнгүүдээс харахад DA-ийн антагонист ба аккумляцийн бууралтын тунг бага тунгаар хэрэглэх нь хоол тэжээлийн анхдагч буюу болзолт бус сэдэл, арматурын үндсэн шинж чанарыг алдагдуулдаггүй боловч амьтдыг багаж хэрэгслийн хариу урвалын зарим онцлог шинж чанаруудад мэдрэмтгий болгож, болзолт шинж тэмдгүүдэд шууд хариу үйлдэл үзүүлдэг. мөн амьтдын хүнсний арматурын ажилд орох хандлагыг бууруулах.
DA антагонистуудын системийн бага тунгийн зан үйлийн нөлөөллийн диссоциатив шинж чанар ба DA-ийн хомсдол, антагонизмын илрэлүүдийн нэг нь эдгээр нөхцөл байдал нь хүчин чармайлтанд суурилсан шийдвэр гаргах үйл явцыг үнэлэх үүрэг даалгаварт хариулах амьтдын зан үйлийн харьцангуй хуваарилалтад нөлөөлдөг явдал юм. (Саламоне нар, 2007; Флореско нар, 2008; Май нар, 2012). Допаминергик эмчилгээний үр дүнгийн хариу урвалыг хуваарилахад үзүүлэх нөлөөллийг үнэлэхэд ашигласан нэг даалгавар нь харьцангуй боломжтой хоол хүнс хүргэх замаар бэхжүүлсэн хөшүүргийг дарах сонголтыг санал болгож байна.Саламоне нар, 1991, Саламоне нар, 2007). Суурь болон хяналтын нөхцлийн дор сургагдсан хархнууд нь ихэнхдээ хоол хүнсээ дарж, бага хэмжээгээр авдаг. Д антагонистыг бага тунгаар тунгаар тарина1 эсвэл D2 гэр бүлийн рецепторын дэд хэвшинжүүд энэ даалгаврыг гүйцэтгэж буй харханд хариу урвалын хуваарилалтыг мэдэгдэхүйц өөрчилж, хоол хүнсээр бэхжүүлсэн хөшүүргийг бууруулж, харин човын хэрэглээг эрс нэмэгдүүлж байна.Саламоне нар, 1991; Кох нар, 2000; Sink et al., 2008). Энэ даалгавар хэд хэдэн туршилтаар баталгаажуулагдсан болно. Хоолны хэрэглээг багасгахад шаардагддаг DA антагонистын тун нь нийт хоол хүнс хэрэглэж буй эсэхэд нөлөөлөхгүй бөгөөд эдгээр хоёр онцлог хүнсний сонголтоос хамаардагСаламоне нар, 1991; Кох нар, 2000). Үүний эсрэгээр fenfluramine болон cannabinoid CB1 антагонистууд зэрэг төрөл бүрийн ангиудын хоолны дуршил бууруулагч (Саламоне нар, 2007; Sink et al., 2008), хөшүүрэг шахах даралтыг багасгасан тунгаар хэрэглэхэд үр хөврөлийн хэмжээг нэмэгдүүлээгүй. DA-ийн эсрэгтөрөгчийн үр дагавартай харьцуулахад арматурын ханшны уналтын төрөл нь өмнөх хооллолтоос ялгаатай нь хөшүүрэг шахах болон буурахСаламоне нар, 1991). Эдгээр үр дүнгээс DA дамжуулалттай холбоотой хөндлөнгийн оролцоо нь хүнсний анхан шатны сэдэл, хэрэглээг багасган зогсохгүй, өөр өөр хариултаар олж авсан хүнсний эх үүсвэрүүдийн хоорондох хариу хуваарилалтыг өөрчилдөгийг харуулж байна. Эдгээр зан үйлийн үр нөлөөг ДД-аас шалтгаалан харгалзан үздэг бөгөөд эдгээрийг ДД-ын хомсдол ба Д-ийн орон нутгийн хандралтаас гаргаж авдаг.1 эсвэл D2 гэр бүлийн антагонистууд accumbens цөм эсвэл бүрхүүлд (Саламоне нар, 1991; Кох нар, 2000; Nowend et al., 2001; Фаррар нар, 2010; Май нар, 2012).
T-maze аргачлал нь хүчин чармайлттай холбоотой сонголтыг судлах зорилгоор боловсруулагдсан. Энэ зорилгын хувьд шоргоолжны хоёр сонголт нь янз бүрийн арматурын нягтрал руу (өөрөөр хэлбэл, 4 ба 2 хүнсний үрлэн юмуу 4 ба 0 гэх мэт) хүргэдэг бөгөөд зарим нөхцөлд саадыг хүнсний тэжээлийн өндөр нягттай хүчин чармайлттай холбоотой сорилтыг тавих (Саламоне нар, 1994). Өндөр нягтралтай гар нь саад бэрхшээлтэй байдаг бөгөөд саадгүй гар нь цөөн тооны аргуудыг агуулдаг бол өндөр өртөг / өндөр шагнал гардуулах сонголтыг бууруулж, бага өртөгтэй / бага шагнал гардуулах сонголтыг нэмэгдүүлэхСаламоне нар, 1994; Денк нар, 2005; Пардо ба бусад., 2012; Май нар, 2012). Мазаалайд ямар нэгэн саад байхгүй үед мэрэгчдийн өндөр арматурын нягтралын гарыг илүүд үздэг бөгөөд DA хүлээн авагч эсрэг сөрөг нөлөөгүй, эсвэл accumbens DA сонголт нь тэдний сонголтыг өөрчилсөн (Саламоне нар, 1994). Хаалттай гар нь 4 үрлэн агуулдаг бол нөгөө гар нь үрлэн агуулдаггүй бөгөөд харь гарган авсан хархууд нь өндөр нягтралтай гарыг сонгосон бөгөөд саад тотгорыг гаргаж, үрлэнг хэрэглэсэн хэвээр байна. Тошиегийн сүүлийн үед хулганад хийсэн судалгаагаар haloperidol саадтай гараа сонгосон бол энэ хоёр гар нь саад бэрхшээлтэй тулгарахад энэ эм нь ямар ч нөлөө үзүүлээгүй (Пардо ба бусад., 2012). Тиймээс dopaminergic manipulation нь арматурын хэмжээн дээр суурилсан давуу талыг өөрчилсөнгүй бөгөөд гар ялгаатай холбоотой ялгаварлан гадуурхалт, ой санамж эсвэл багажийн сургалтын үйл ажиллагаанд нөлөөлөхгүй. Бардгетт ба бусад, 2009 T-maze-ийн хүчин чармайлтыг хөнгөлөх зорилтыг боловсруулсан бөгөөд энэ нь могойн өндөр нягтралтай гарт хоол хүнсэнд хэрэглэсэн мөхлөгүүдийн тоо хэмжээг бууруулсан байна. Хүчин чармайлтын хөнгөлөлтийг D-ийн удирдлагаар өөрчилж өөрчилсөн1 ба D2 гэр бүлийн антагонистууд нь хулгана нь арматурыг бага зардлаар сонгох магадлалыг илүүтэй болгосон. Ампетаминыг хэрэглэснээр DA-ийн тархалтыг нэмэгдүүлэх нь SCH23390 болон haloperidol-ийн үр нөлөөг арилгаж, өндөр хүч чадал / өндөр өртөгтэй гарыг сонгоход хүргэдэг. Энэ нь DA дамжуулагч хулганы хулганыг ашигланCagniard et al., 2006).
Энэ тал дээр гарч буй чухал асуудлуудын нэг нь хүчин чармайлт алдагдсан мал амьтдын тархалт нь хүчин чармайлттай холбоотой ажлуудад тавигдах шаардлагуудад мэдрэмтгий байх эсвэл цаг хугацаа хоцрох гэх мэт хүчин зүйлүүд (жишээ нь, Денк нар, 2005; Ванат нар, 2010). Ерөнхийдөө хоцролтыг дискаунтчилсны үр дүнд DA сөрөг үр дагаварт үзүүлэх нөлөө нь холимог байх нь батлагдсан (Уэйд нар, 2000; Кофарнус нар, 2011), Болон Winstanley et al., 2005 accumbens DA-ийн хомсдол нь хоцролтыг дискаунтчилахад нөлөөлөхгүй гэж мэдээлсэн. Флореско нар, 2008 ДА антагонист haloperidol эмчилгээг хойшлуулсны хариунд эмийн нөлөөнд хяналт тавих үед ч хямдруулах хүчин чармайлтыг харуулсан. Вакабааши нар, 2004 Генийн блокат хэсэг нь D нэршсэн болохыг тогтоожээ1 эсвэл D2 рецепторууд нь арматурыг хүлээн авахын тулд илүү урт, урт хугацааны интервал хүлээж байхыг шаарддаг дэвшилтэт интервалын хуваарийн гүйцэтгэлийг бууруулаагүй болно. Цаашилбал, хугацааны интервалын шаардлагад харьцааны шаардлагыг хавсаргасан арматурын тандем хуваарьтай хийсэн судалгаанууд нь DA-ийн хомсдол нь амьтдыг нэмэлт харьцааны шаардлагад илүү мэдрэмтгий болгодог боловч 30-120 секундын хугацааны интервалын шаардлагад амьтдыг мэдрэмтгий болгодоггүй болохыг харуулж байна (Корреа нар, 2002; Mingote et al., 2005).
Дүгнэж хэлэхэд, хулганы молибдений үр дүн болон мэрэгчдийн сонголт нь мэрэгчдийн антагонист эмчилгээний түвшин бага, ДОХ-ийн дутагдал нь анхан шатны сэдэл, арматурын үндсэн шинж чанарыг орхигдуулж байгаа боловч зан авирыг идэвхжүүлэх, амьтдыг дахин хуваарилах хариу үйлдэл хийхэд шаардагдах хариуг сонгон шалгаруулах аргыг сонгон авахын тулд бага зардлуудыг сонгохСаламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2012). Майкримбик DA нь бусад дамжуулагч (аденозин, Габа, Габа, Габа, Габа, Габа, Админ, Mingote et al., 2008; Фаррар нар, 2008, Фаррар нар, 2010; Nunes нар, 2010; Саламоне нар, 2012) ба тархины хэсэг (basolateral amygdala, урд талын cingulate cortex, амны хөндийн паллидум; Уолтон нар, 2003; Floresco болон Ghods-Sharifi, 2007; Mingote et al., 2008; Фаррар нар, 2008; Hauber болон Sommer, 2009).
Mesolimbic DA-ийн идэвхитэй хөдөлгөөнд оролцсон: DA системүүдийн динамик үйл ажиллагаа
Хэдийгээр ДНХ-г чөлөөлөх буюу ДНХ-ийн үйл ажиллагаа нь хоол хүнс гэх мэт эерэг рецессоруудаар хооллолтыг өдөөж, маколимитын DA-ийн хариу урвалыг тайлбарласан зохиолууд нь үнэндээ төвөгтэй байдагHauber, 2010). Ердийн утгаараа хүнсний танилцуулга нэмэгдэнэ DA мэдрэлийн үйл ажиллагаа эсвэл дебют сулардаг уу? Допаминарийн үйл ажиллагааг дэмжихтэй холбоотой фазууд буюу сэдэл нь хоорондоо ихээхэн хамааралтай олон янзын нөхцөл байдал, сэдэвчилсэн зан үйлийн өөр өөр үе шатуудаар дамжина. Эдгээр асуултын хариу нь хэмжлийн цаг хугацааны хэмжигдэхүүн, судалж буй зан байдлын тодорхой нөхцөл байдлаас хамаарна. DA-ийн үйл ажиллагааны хэлбэлзэл нь олон удаа давтагдаж болдог ба "phasic" ба "тоник" үйл ажиллагааны хооронд ялгаа байдаг.Нигүүлсэл, 2000; Флореско нар, 2003; Гото болон Грейс, 2005). Электрофизиологийн бичлэг хийх арга нь татан буулгах DA мэдрэлийн хурдан фазын ажиллагааг хэмжих чадвартай байдаг (жишээ нь, Schultz, 2010) болон вольмметр аргууд (тухайлбал, хурдан цикл вольммиметр) нь DA невропат үйл ажиллагааны тэсрэлтээс чөлөөлөгдөх гэж үздэг гадаргуугийн ДАХ-ийн хурдан фазын өөрчлөлтийн DA "transients" Ройтман нар, 2004; Сомберс нар, 2009; Браун нар, 2011). Мөн DA сулралтанд хурдан фазын өөрчлөлт нь DA нейроны гал асаахаас харьцангуй хараат бус байж болох ба урьдчилан урвалд орсноор никотиний рецептороор дамжих процессыг дэмжихийн тулд cholinergic striatic interneurons-тэй синхрончлохыг харуулж болноРайс нар, 2011; Threlfell et al., 2012 он; Surmeier болон Graybiel, 2012). Нөгөө талаас микро-азотын аргууд нь эсийн гадаргууг хэмжиж, электрофизиологи, вольммиметртэй харьцуулахад зай, Hauber, 2010). Иймээс микродиализын арга нь "тоник" DA түвшинг хэмжихийг зөвлөдөг. Гэсэн хэдий ч микро-иммунизаци нь минутын туршид явагддаг гадны биет-д хамааралтай зан үйл, эсвэл эмтэй холбоотой хэлбэлзлийг (жишээлбэл, өсөлт нь дагаж буурдаг) хэмждэг болохыг харуулж байгаа учраас "хурдан фасик" гэсэн нэр томъёог хэрэглэх нь хамгийн ашигтай байдаг микро-азотын аргаар хэмжсэн удаан хугацааны хуваарийн дагуу хийгдсэн өөрчлөлттэй холбоотой электрофизиологи буюу вольммиметрийн аргаар хэмжиж болох DA-тэй холбоотой үйл ажиллагааны хурдацтай өөрчлөлтүүдийн тухай, "удаан фаз" Hauber, 2010; Сеговиа нар, 2011).
Электрофизиологийн судалгаагаар шинэхэн буюу гэнэтийн хоол хүнс бэлдмэлийг илтгэх нь түрүү булчирхайн эсийн нейронуудын үйл ажиллагааны түр зуурын өсөлтийг дагалддаг боловч энэ нь тогтмол үзлэгээр эсвэл сургалтаар дахин давтагдах эрсдэлтэй байдагШульц ба бусад, 1993 он; Schultz, 2010). DA-ийн хувилбар дахь хурдан фазын өөрчлөлтийг хэмжих вольтметр аргууд, Ройтман нар, 2004 бэлтгэгдсэн малын тэжээлд уураг тарихад сахароз хүргэхэд хүргэж болзошгүй өдөөгдсөн өдөөгдсөн дохиолол нь ДН-ийн өсөлтийг дагалдуулсан боловч сахарозын баттерейны бодит танилцуулга нь тийм биш байв. Үүнтэй төстэй ололтыг олон жилийн өмнө бичсэн Нишино нар, 1987, сармагчинг дээр чөлөөтэй хөдөлгөөнт тогтмол харьцааг судалж байгаа сургагч багш нарыг бэлтгэсэн малд дарагдсан үед нейроныг идэвхжүүлсэн боловч рентген илтгэлийн явцад буурсан байна. Хүнсний нийлүүлэлтийг урьдчилан тооцоолоогүй, мөн хоол хүнс хүргэх таамаглалыг танилцуулах, хурдасгах фазын дохиололыг цөмийн колонкметрээр хэмжиж,Браун нар, 2011). ДиЧиара болон түүний хамтрагчид микродиализаар хэмжигдэх гадаргуугийн эсийн гадаргууг эсийн гадаргуугийн гадаргууг илүүдэл шингэн болгон хувиргаж, Бассарео нар, 2002). Сүүлийн үеийн микрошидитийн цаас урьд өмнө харханд хүрч байсан нүүрсустөрөгч ихтэй хүнсний бүтээгдэхүүнийг илтгэх нь гадаргуугийн DA-д капсулыг цөм эсвэл бүрхүүлд ямар нэгэн өөрчлөлт оруулаагүй болохыг харуулсан (Сеговиа нар, 2011). Үүний эсрэгээр, тогтмол харьцааны хөшүүргийг олж авах, засвар үйлчилгээ хийх нь DA хувилбарын өсөлттэй холбоотой байна (Сеговиа нар, 2011). DA-тэй холбоотой дохионы хувиргагч (c-Fos болон DARPP-32) тэмдгүүд хэмжигдэх үед ижил төстэй загварыг үзүүлсэн (Сеговиа нар, 2012). Эдгээр судалгаанууд нь хоол хүнсний үзүүлэлтэд, тэр дундаа амтат хоол хүнс гэх мэт бүх төрлийн үзэл баримтлалыг өргөн хүрээнд авч үздэг.
Гэсэн хэдий ч ДМ дамжуулалтын нэмэгдэл нь хоол хүнс, багаж хэрэгслийн зан үйлийн байгалийн арматуртай холбоотой урамшууллын талаархи илтгэлтэй холбоотой гэдгийг нотолсон нотолгоо их байна. Энэ нь микро-имиджийг хамарсан судалгаануудаас харагдаж байна (Sokolowski and Salamone, 1998; Ostlund et al., 2011; Hauber, 2010; Сеговиа нар, 2011), вольмметр (Ройтман нар, 2004; Браун нар, 2011; Cacciapaglia нар, 2011), электрофизиологийн бичлэгүүд чөлөөт үйлчлэгчийн хариултанд (Нишино нар, 1987; Кособуд нар, 1994). Cacciapaglia нар, 2011 витамриметрийн хэмжигдэхүүнээр хэмжсэн цөм дэх аккредентын хурдацтай фазын сульфидемийн хэмжигдэхүүн нь арматурын хүрэлцээтэй байдал, түүнчлэн хөшүүргийн хэвлэлийн хариу үйлдэх үед үүссэн бөгөөд энэхүү фазын нөлөөгөөр үүссэн мэдрэлийн нөлөөнүүд нь тэсрэлтийг зогсоохгүйн улмаас нойр булчирхайн эсүүд. Цаашилбал, электрофизиологийн судалгааны томоохон хэсэг нь антибиотер нейроныг тайрч буй галыг зогсоох зарим нөхцлийг тодорхойлсон ба үүнд анхдагч арматуртай холбоотой урамшууллын илрэл, түүнчлэн арай илүү арматурын утгатай холбоотой нөхцөл байдал өмнөх туршлагаар бий болсон хүлээлтШульц ба бусад, 1997 он). Дараагийн ажиглалтаар DA мэдрэлийн үйл ажиллагаа нь сургалтын зарим загвараар тайлбарласан урьдчилан таамаглах алдааны дохиог төлөөлөх таамаглалыг үүсгэсэн (жишээ нь, Rescorla and Wagner, 1972). ДЭМБ-ын нейрон дахь үйл ажиллагааны энэ хэв маяг нь арматурын сургалтын загварууд дээр хурдан фазын DA-ийн оролцооны албан ёсны онолын үндэс болсон юмШульц ба бусад, 1997 он; Байер ба Глитчер, 2005; Niv, 2009; Schultz, 2010).
Хэдийгээр энэхүү баримт бичгийн гол анхаарал нь сэдэлийн тодорхой асуудлууд дээр dopaminergic manipulation-ийн үр нөлөөг авч үздэг боловч хурдан фазын болон удаан фазын (өөрөөр хэлбэл "тоник") ач холбогдол нь саад болох нөхцөл байдлын нөлөөг тайлбарлахад чухал ач холбогдолтой DA дамжуулалттай. Допаминарбины үйл ажиллагааны өөр өөр цаг хугацаа нь өөр өөр үүрэг гүйцэтгэх боломжтой байдаг учраас тодорхой үйлдэлийн үр нөлөө нь хурдан буюу удаан фазын идэвхжилт эсвэл DA түвшингийн түвшинг өөрчилснөөр ихээхэн хамаардаг. Судлаачид янз бүрийн фармакологийн болон генетик аргыг хэрэглэсэн бөгөөд хурдан фазын DA-ийн үйл ажиллагаа болон удаан хугацааны массZweifel et al., 2009; Паркер нар, 2010; Гридер нар, 2012) эдгээр заль мэх нь зан байдлын нөлөөг өөртөө агуулдаг болохыг мэдээлсэн. Жишээлбэл, Гридер нар, 2012 phasic DA дасалтай сонголтын хөндлөнгийн оролцоо нь нөхцөл болзошгүй нөхцөлийг никотин цочмог тунгаар авахаас сэргийлсэн боловч архаг никотинаас гарахгүй байхыг үгүйсгэсэн. Үүний эсрэгээр, D2-ийн рецепторт хориглогдсон архаг архаг үрэвслийн шинж тэмдэг илэрч, цочир хуримтлагдахаас сэргийлж чадаагүй. Zweifel et al., 2009 VTA DA-ийн neurons-ийн гал авалцах чадвартай NMDA-ийн рецепторуудыг идэвхгүйжүүлсэн генетик идэвхгүй байдалд хүргэсэн тухай мэдээлсэн. Сue нь хамааралтай сонирхолтой сургалтыг худалдан авахад саад учруулсан гэхдээ хоол хүнс арвижуулах үйл ажиллагааны горимыг дэвшилтэт харьцааны хуваарийн дагуу саатуулдаггүй байна. Үнэндээ DA-тэй холбоотой зан үйлийн чиг үүрэг нь хурдан фасикт DA-ийн үйл ажиллагаа суларсан амьтдад хадгалагдана (Zweifel et al., 2009; Wall et al., 2011 он; Паркер нар, 2010). Эдгээр ажиглалтууд нь фазын эсрэг функциональ үйл ажиллагааны судалгаануудаас эхлээд DA antagonism буюу хомсдолын үр нөлөөнд анхаарлаа хандуулдаг. Юуны өмнө тэд электрофизиологи эсвэл вольммиметрийн судалгаанаас үүссэн ухагдахуунуудаас ерөнхийд нь болгоомжтой байх ёстой (жишээ нь, DA хувилбар нь "заах дохио" гэх мэт) нь эм эсвэл DA-ийн хомсдолын үед ашигладаг зан үйлийн үйл ажиллагаанд сөргөөр нөлөөлдөг DA дамжуулалтыг зогсоох. Түүнчлэн, mesolimbic DA нейронуудын хурдан фазын үйл ажиллагааны судалгаанууд нь DA-ийн үйл ажиллагааг хурдан нэмэгдүүлэх эсвэл бууруулах эсвэл DA-ийн салангид дохиоллыг бий болгох нөхцөл байдлыг тайлбарлаж болох боловч DA дамжуулалтаар гүйцэтгэгдэж буй олон төрлийн функцуудыг бидэнд хатуу зааж өгдөггүй цаг хугацаа, эсвэл DA дамжуулалтыг тасалдуулснаас болж суларсан хүмүүс.
Мезолимик болон новострнизмын механизмыг оролцуулах
Хэдийгээр бусад сэдвүүдээс ялгаатай сэдэлийг тодорхойлох боломжтой боловч зан үйлийн шинж чанар эсвэл сэдэлийн мэдрэлийн оновчтой байдлын талаар бүрэн ярихдаа түүнтэй холбоотой функцийг авч үзэх хэрэгтэй. Тархи нь хайрцаг-ба-сумын диаграмм, зураасан кодгүй, сэтгэл зүйн үндсэн функцуудыг салангид биш, давхардаагүй мэдрэлийн системд оруулдаг. Тиймээс гэрийн намжзалт, алоostasis, сэтгэл хөдлөл, танин мэдэхүй, суралцах, арматур, мэдрэхүй, хөдөлгүүрийн функц зэрэг сэдвүүдийн хоорондох хамаарлыгSalamone, 2010). Жишээлбэл, Panksepp, 2011 Тархинд сэтгэл хөдлөлийн сүлжээг хэрхэн эрэлхийлэх, уур хилэн, үймээн гэх мэт үйл явцад оролцдог сэдэлийн системтэй нарийн нягт холбоотой байдаг. Үүнээс гадна, эрэл хайгуул / багажийн зан үйл нь урамшууллын сэтгэл хөдлөл, урам зоригын шинж чанарт нөлөөлдөг төдийгүй мэдээж сургалтын үйл явц юм. Амьтад тодорхой давтамжтай үр дүнтэй холбоотой багажийн тодорхой хариултуудыг ашиглахыг суралцдаг. Багажны агааржуулалтад хамаарах хамаарлын бүтцийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг болохын хувьд организм аль үйлдэл нь урамшууллыг (өөрөөр хэлбэл, үйл ажиллагааны үр дүнгийн холбоод) хүргэж сурах ёстой. Тиймээс хөдөлгөгч хүч, хөдөлгөгч хүч, сэтгэл хөдлөл, бусад чиг үүрэгМогенсон ба бусад, 1980). Хэдийгээр өнөөгийн дүгнэлт нь байгалийн арматурын хөдөлгөгч хүч болох мезолимпийн DA-ийн оролцоотой холбоотой боловч багажийн суралцах явцад мезолимик DA-ийн оролцооны тухай товч хэлэлцүүлэг хийх нь ашигтай байдаг.
ДНХ нь арматурын сургалтыг зуучлах, эсвэл арматурын хариу үйлдлийн холбоог (өөрөөр хэлбэл, үйл ажиллагааны үр дүнгийн холбоо) нийлүүлж, харилцан адилгуй плазмитын процессд маш ихээр оролцдог гэдгийг харуулах нь харьцангуй амархан гэж үзэж болох юм. Гэвч дээрх судалгааны сэдэв нь дээр дурдсан сэдвээр сэдэвчилсэн судалгааны үр дүнг тайлбарлахад хүндрэлтэй байдаг. Жишээлбэл, Smith-Roe болон Kelley, 2000 DA D зэрэг нэгэн зэрэг түгжигдэхийг харуулсан1 ба NMDA рецепторууд нь багажийн хөшүүргийг дарахад үндсэн индукцийг бууруулсан байна. Үүнээс гадна, санах ойн нэгтгэлд нөлөөлдөг postsession manipulation нь багажийн хөшүүргээр дарахад нөлөөлсөн (Эрнандес нар, 2002). Гэсэн хэдий ч, цөмийн дистрибютрийн талаархи судалгаа, Инь нар, 2008 "Африкт багаж хэрэгслийг сургахад шаардлагатай биш, хангалттай биш гэж дүгнэсэн." Үүнтэй адилаар, Белин нар, 2009 accumbens бөөмийн цөмийг гэмтээх, мансууруулах бодисоор эмчлэх нь байгалийн өдөөлтөөр бэхжүүлсэн багаж хэрэгслийн зан авирыг олж авахад нөлөөлж болзошгүйг тэмдэглэсэн боловч accumbens болон тархины бусад бүтцийн "сэтгэлзүйн хувь нэмэр" нь тодорхойгүй хэвээр байна гэж мэдэгдэв. Хэдийгээр эсийн биеийн гэмтэл, DA-ийн антагонистууд эсвэл DA-ийн хомсдол нь газар сонгох, хөшүүргийг дарах, бусад процедур зэрэг процедурын явцад суралцахтай холбоотой үр дүнд нөлөөлж болохыг харуулсан олон судалгаа байдаг боловч энэ нь өөрөө бөөм нейрон эсвэл mesolimbic DA дамжуулалт нь багажийн сургалтын үндэс суурь болсон тодорхой холбоодод чухал үүрэг гүйцэтгэдэг (Инь нар, 2008). Хөгжмийн аргаар суралцахтай холбоотой онцгой үр нөлөөг эмийн болон эмгэг судлалын шинжилгээнд явуулдаггүй артерийн ханшны бууралт, болзошгүй сөрөг нөлөөг үнэлэх замаар үнэлж болно. Үүнийг санахын тулд капсулын үндсэн эсвэл бүрхүүлд эсийн гэмтэл нь болзошгүй доройтлын мэдрэмжийг өөрчилдөггүйг анхаарах нь чухал юм.Корбит ба бусад, 2001). Lex болон Hauber, 2010 nucleus бүхий хархууд олдох нь DA хомсдол нь арматурын ханшны бууралтад мэдрэмтгий хэвээр байгаа бөгөөд үйл ажиллагааны үр дүнгийн холбоог кодчилохын тулд accumbens core DA нь чухал биш болохыг санал болгосон. Хэдийгээр accumbens DA нь хариу болон дахин боловсруулагч хоёрын хоорондын холбоонд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг эсэх нь тодорхойгүй боловч ихээхэн нотолгоо нь DA нь Павловын арга барил, павильяныг багаж хэрэгслийг шилжүүлэхэд чухал болохыг нотолсонПаркинсон нар, 2002; Wyvell болон Berridge, 2000; Даллей нар, 2005; Lex болон Hauber, 2008, Lex болон Hauber, 2010; Инь нар, 2008). Ийм нөлөө нь болзошгүй өдөөлтийг багажийн тусламжтайгаар идэвхжүүлж болох механизмыг бий болгож чадна (Роббинс ба Эвертит, 2007; Саламоне нар, 2007), дээр дурдсанчлан. Болзошгүй өдөөлтүүдийн идэвхижүүлэх буюу өдөөн хатгасан үр нөлөө нь аль хэдийн авсан багажийн хариултыг өсгөх хүчин зүйл болж болох бөгөөд хариу үйлдлийн гаралт болон зан төлөвийн хувьсах чанарыг нэмэгдүүлэх замаар худалдан авалтыг дэмжих хүчин зүйл болж өгдөг. Ингэснээр арбитрын хариу үйлдлийг хослуулах илүү боломжуудыг бий болгодог. Сүүлд гарсан баримт нь амны хөндийн нейронуудын сугогенезийн өдөөлт нь багажийн хөшүүргээр эерэг аргаар бэхжүүлээгүй бөгөөд хоол тэжээлд нөлөөлөөгүй боловч хоол тэжээлийн хүчийг олж авахад идэвхтэй хөшүүргээр дарагдаж байгааг нотолж байна. урьд нь унтраасан багажийн хариултын үр дүн (Адамантидис нар, 2011).
Сонирхолтой нь, DA D-г бүтээсэн ч1 реплерууд нь павильоны хандлагын зан авирыг олж авах, NMDA рецепторыг оргож, хурдацтай фазын DA хувилбарын ялгаралтын бууралтад хүргэсэн нь Павловын хандлагын зан авирыг хязгаарлахгүй байнаПаркер нар, 2010). Энэ нь хурдан фазын DA хувилбар ба суралцах хоорондын хамаарал тодорхойгүй хэвээр байгааг харуулж байна. Ирээдүйн судалгаагаар арматурын сургалтыг шууд үнэлэх журам (өөрөөр хэлбэл, бэхжүүлэгчийн үнэ цэнийн бууралт ба болзошгүй байдлын доройтол) ашиглан хурдан фазын DA дохиололд нөлөөлөх манипуляцийн үр нөлөөг судлах хэрэгтэй. Үүнээс гадна DA-ийн хурдан фазын үйл ажиллагааг зогсооход хүргэдэг генетик ба фармакологийн аргуудыг зан үйлийг идэвхжүүлэх, урам зоригтой холбоотой хүчин чармайлттай холбоотой үйлдлүүдийг цаашид үнэлэх хэрэгтэй.
Мезолимик DA-г идэвхитэй урамшуулал ба суралцах үйл ажиллагаанд оролцуулах: DA системүүдийн динамик үйл ажиллагаа
ДНС-ийн зарим өгүүлэлийг уншиж судлах нь mesolimbic DA нь гонжилтын процесс, сонирхолтой сэдэл, арбитрын холбоотой суралцах үйл ажиллагаанд сонголтын шинжтэй, сурах арга барил, урам зоригийг үл тоомсорлодог. Гэсэн хэдий ч ийм үзэл бодол нь уран зохиолын ялгаатай байдал юм. Дээр дурьдсанчлан, accucens DA-ийн дамжуулалт нь сэрэмжлүүлэхэд хүндрэх гаж нөлөөг шууд шилжүүлэхгүй байгааг нотолсон. Үүнээс гадна, мезолимик DA нь урвуу зорилтын талаар оролцож, сурах арга барилд нөлөөлөх зан үйлд нөлөөлж болохыг харуулсан маш том бүтээлүүд байдаг. Олон янзын аваартай нөхцлүүд (жишээ нь: шок, сүүлний хавчих, хямралын стресс, идэвхгүй болзошгүй өдөөлт, харшлах эм, нийгмийн ялагдал) нь микро-азотын аргаарMcCullough et al., 1993; Саламоне нар, 1994; Tidey and Miczek, 1996; Залуу, 2004). Олон жилийн туршид нойр булчирхайн үйл ажиллагаа идэвхгүй урвалаар нэмэгдээгүй гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч сүүлийн үеийн судалгаанууд нь трансформат буюу тодорхойлсон DA мэдрэлийн электрофизиологийн үйл ажиллагаа нь идэвхгүй буюу стресстэй нөхцлөөр нэмэгддэг болохыг харуулж байна (Анстром ба Вудворд, 2005; Brischoux et al., 2009; Matsumoto ба Hikosaka, 2009; Bromberg-Martin et al., 2010; Schultz, 2010; Ламмел нар, 2011). Хэдийгээр Ройтман нар, 2008 (ккинин) нь ид шидийн идэвхижил (nucleus accumbens) Анстром нар, 2009 Нийгмийн бүтэлгүйтлийн стресс нь электрофизиологи ба вольммиметрийн аль алинаар хэмжигддэг хурдан фазын үйл ажиллагааг нэмэгдүүлсэнтэй холбоотой болохыг ажигласан. Мэдрэмтгий, идэвхитэй өдөөлтөд өөр өөр мэдрэмжтэй мэдрэлийн эсүүд тус тусад нь мэдрэлийн эсүүд байгаа эсэх, мэдрэлийн эсүүд нь тус бүрт ямар хариу үйлдэл үзүүлэх вэ гэдэгт эргэлзэхгүй хэвээр байгаа боловч мезолиметрийн DA-ийн үйл ажиллагааг наад зах нь боломжийн нөхцлөөр сайжруулж болох нь эргэлзээгүй байна Хейдони буюу эерэг арматуртай холбоотой байдаггүй.
Олон арван жилийн туршид нотлох баримтууд ихээхэнСаламоне нар, 1994) болон сүүлийн үеийн номнуудыг үргэлжлүүлэх (Faure et al., 2008; Zweifel et al., 2011) нь DA дамжуулалттай холбоотой хөндлөнгийн оролцоо нь автотээшлуулсан зан авирын худалдан авалт, гүйцэтгэлд сөргөөр нөлөөлдөг болохыг харуулж байна. Үнэндээ, олон жилийн турш DA антагонистууд зайлсхийх зан авирыг дарах чадвартай байдаг тул antipychotic activity-ийн урьдчилсан судалгааг хийлгэсэн (Саламоне нар, 1994). Accumbens DA-ийн хомсдол нь цочролоос зайлсхийх хөшүүргийг дарахад хүргэдэг (McCullough et al., 1993). ДА антагонистуудын системчилсэн буюу дотогшлох тарилгууд нь газар авахаас татгалзах, дургүйцлийг авахад саад учруулдаг (Acquas болон Di Chiara нар 1994; Фену ба бусад., 2001), түүнчлэн болзолт айдас (Иноуэ нар, 2000; Pezze ба Feldon, 2004). Zweifel et al., 2011 NMDA-ийн рецепторуудыг орхисон нь хурдан фазын сулралыг багасгахад хүргэдэг гэж үздэг бөгөөд энэ нь шуугианаас хамааралтай айдсыг олж авахад саад учруулж байна гэж мэдээлсэн.
Хүний судалгаагаар анатомийн субстратын хувьд идэвхигүй сэдэл, суралцах тал дээр гүйцэтгэх үүргийг харуулсан. Галт тэрэгний стрессийн эмгэг бүхий ахмад дайчид дайны ахмад дайралт (nucleus accumbens) -д цусны урсгал нэмэгдэж байгааг харуулж байна. Либерзон нар, 1999). Хүний зураглалын судалгаагаар fMRI-ийн хэмжсэнээр BOLD хариу үйлдэл нь таамагласан алдаанаас шалтгаалан нэмэгдэж байгаа нь урамшуулал,Женсен нар, 2007), антагонист haloperidol (антагонист алкоциолидолМенон нар, 2007). Балики ба бусад, 2010 Хэвийн сэдвээр BOLD-ийн фазын хариу урвал нь өвдөлт мэдрэхүйн дулааны өдөөлт эхэлж, нөхөн төлөгдөхөд тохиолддог гэж мэдээлсэн. Делгадо нар, 2011 Ходоодны хөндийн BOLD хариу урвалыг анхдагч хөнгөвчлөх өдөөлт (цочрол), мөн мөнгөний алдагдалд хүргэх үед нэмэгдүүлсэн болохыг харуулсан. Хүмүүсийн DA ялгаруулалтыг үнэлэх зорилгоор in vivo raclopride нүүлгэн шилжүүлэлтийн хэмжилт хийсэн PET судалгаагаар сэтгэлзүйн нийгмийн стресст өртөх нь кортизолын ялгаралт ихэссэнтэй холбоотой байдлаар ховдолын стриатум дахь эсийн гаднах DA-ийн шинж тэмдгийг нэмэгдүүлсэн гэж мэдээлсэн (Pruessner et al., 2004). Тиймээс хүний зураглалын судалгаагаар амбулатори болон мезолимик эмчилгээг хэрэглэх нь дасал болохоос сэргийлдэг.
Дүгнэлт ба дүгнэлт
Дүгнэж хэлэхэд, "гедониа" -гийн зуучлагч болох DA-ийн талаархи уламжлалт санаанууд ба DA дамжуулалтыг "шагнал" -тай (мөн "шагнал" -ыг "гедониа" -тай) адилтгах хандлага нь сэдэлийн тодорхой талуудад допаминергик оролцоонд анхаарлаа хандуулж байна. мөн сурахтай холбоотой үйл явц (Зураг 2), үүнд зан үйлийг идэвхжүүлэх, хүчин чармайлт гаргах, өдөөсөн хандлага, үйл явдлыг урьдчилан таамаглах, Павловын үйл явц орно. Бөөм дэх DA дамжуулалт нь гедоник урвалд нөлөөлөх хүчтэй нөлөөлөл үзүүлэхгүй бөгөөд хоол хүнсний анхан шатны хүсэл эрмэлзэл, хоолны дуршилыг зуучлахгүй (Berridge, Robinson, 1998; Salamone болон Correa, 2002; Келли нар, 2005; Барбано нар, 2009). Түүнчлэн допаминберикийн үйлдэл нь суралцах даалгаварт сургагдсан амьтны зан үйлийн үр дагаварт нөлөөлж болзошгүй хэдий ч багажны суралцах үйл ажиллагаа болон аргуудын үр дүн хоорондын холбоо хамааралтай багаж хэрэгслийн суралцах тодорхой асуудлын хувьд DA нь хамгийн чухал нотолгоо биш юмИнь нар, 2008). Гэсэн хэдий ч, DA-г тодруулах нь сонирхол татахуйц, түүнчлэн идэвхгүй сэдэлтэй байх нь чухал юм (Саламоне нар, 2007; Кабиб, Пуглис-Алегра, 2012) ба сурах үйл явцад оролцож, Павловын арга барил, Павловьчийг шилжүүлэхэд туслах процессуудаар дамжуулан оролцдог.Инь нар, 2008; Белин нар, 2009). Аквиленс дамжуулалтын саад тотгор нь Павловын арга барилыг худалдан авахад хүргэдэг бөгөөд ингэснээр хоол хүнс хүргэх таамаглалыг өдөөж, урам хугарах таамаглалыг урьдчилан таамаглах үүднээс зайлсхийх хариу арга хэмжээ авахаас сэргийлдэг. Accumbens DA-ийн хомсдол ба антагонизм нь болзолт өдөөлтийн идэвхжүүлэлтийн нөлөөг бууруулж, ажилтай холбоотой багажийн хариуны өртөгт маш мэдрэмтгий амьтан болгодог (ж.нь харьцаа хуваарийн гарцын том харьцааны шаардлага, саад бэрхшээлийг даван туулах; Саламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2012; Барбано нар, 2009). Тиймээс DA нь nucleus accumbens нь сэдэл, зорилгод чиглэсэн үйл ажиллагааны зохицуулалтад тодорхой оролцдог боловч "шагнал" гэсэн энгийн үгээр илэрхийлэгдэхгүй нэлээд өвөрмөц бөгөөд төвөгтэй байдлаар оролцдог. Зарим багажийн даалгавар нь мезолимбик DA-ийн оруулсан функцууд (жишээлбэл, идэвхжүүлэлтийн идэвхжил, хүчин чармайлт), улмаар мезолимбик DA-ийн үнэ цэнэ буурах нь эдгээр даалгаврын гүйцэтгэлд шууд нөлөөлдөг бөгөөд бусад эерэг бэхжүүлсэн даалгаварууд эсвэл анхан шатны хоол хүнсний хэмжүүрүүдэд хариу өгөхөд нөлөөлдөг. сэдэл, бүрэн бүтэн үлддэг.
Сүүлийн хэдэн жилийн хугацаанд неостриатум (өөрөөр хэлбэл, нурууны стриатум) ба түүний ДН иннервенци нь багажийн холбоог боловсруулахад цөмийн бөөмөөс илүү тодорхой холбоос болж байгаа нь харагдаж байна.Инь нар, 2008). Норвегийн неостриатумын эмгэгүүд нь артерийн ханшийн уналт болон болзошгүй доройтлын аль алинд нь амьтад мэдрэмжгүй байсан (Инь нар, 2005). Хагалгааны хоѐрын аль алиныг хоѐулаа хоѐр талын стерматын хомсдол нь зуршилд сөргөөр нөлөөлдөг (Инь нар, 2004; Faure et al., 2005). Недострикийг зуршлаас хамгаалахад оролцож буй байдал нь үйл ажиллагааны дарааллыг хөгжүүлэх эсвэл багажийн зан үйлийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн "хэсэгчилсэн"Graybiel, 1998; Мацумото ба бусад, 1999). Мансууруулах бодисын донтолтын хэд хэдэн онцлог шинж тэмдгүүдийн тайлбарыг өгөх үүднээс зуршил үүсэхийг зохицуулдаг неостриаталь механизмд хариу арга хэмжээ авах ховдолын стриаталь зохицуулалтаас шилжиж байна гэсэн санааг өргөнөөр ашигласан болно. Белин нар, 2009), мөн байгалийн арматурын нөлөөг ойлгоход чухал ач холбогдолтой (Сеговиа нар, 2012). Гэсэн хэдий ч, энэ утгаараа багажийн суралцах, гүйцэтгэлийн талбар дахь цөм нь ДД-ыг оролцуулах, үйл ажиллагааны үр дүнгийн холбоо эсвэл зуршлыг үүсгэх кодчиллыг зохицуулахдаа НҮЭМ-ийн оролцоо нь эдгээр Үр нөлөө нь хоол хүнс гэх мэт байгалийн аргуудыг голчлон идэвхитэй, идэх дуртай үйлдлээр зохицуулдаг. Жишээлбэл, Smith-Roe болон Kelley, 2000 D-ийн хавсарсан тарилгыг үзүүлэв1 антагонист ба NMDA антагонистыг хоол хүнсээр бэхжүүлсэн хөшүүргийн даралтыг худалдан авахад хүндрэлтэй байсан нь хүнсний хэрэглээнд нөлөөлөхгүй бөгөөд энэ үр дүнг өдөөх ерөнхий нөлөөлөл үзүүлэхгүй байгааг харуулж байна. Үүнээс гадна хоѐр талын неостриатум дахь DA дамжуулалттай холбоотой хөндлөнгийн оролцоо нь зуршилд сөргөөр нөлөөлдөг боловч зорилтыг чиглэсэн (өөрөөр хэлбэл, сэдэлчилсэн байдлаар)Faure et al., 2005). Тиймээс неостриаталь DA-ийн дадал зуршилд хамрагдах нь хоол хүнсний анхдагч сэдэл эсвэл хоолны дуршилыг dopaminergic зуучлах нотолгоо болж өгдөггүй. Чухамдаа хоолонд ороход ventrolateral neostriatum дахь DA-ийн хомсдол хамгийн их нөлөөлдөг бөгөөд эдгээр сулралууд нь хооллох үед хоол тэжээлийн хэмжээ болон урд хөлний хэрэглээнд нөлөөлдөг моторт үйл ажиллагааны алдагдалтай холбоотой бөгөөд Паркинсоны амралтын шинж чанартай амны хөндийн чичирхийллийн зэрэгцээ үүсдэг. чичиргээ (Jicha, Salamone, 1991; Саламоне нар, 1993; Коллинз-Прайно нар, 2011).
Хэдийгээр энэ нь гедониа эсвэл хоол тэжээлийн анхдагч хүсэл эрмэлзэл, хоолны дуршилыг тэмдэглэдэг энгийн шинж тэмдэг биш боловч цөм дэх DA нь энэ цөмөөр дамжин өнгөрч буй мэдээллийн олон сувгийг зохицуулж, улмаар хүсэл эрмэлзэлтэй холбоотой зан үйлийн янз бүрийн үйл явцад оролцдог. Олон арван жилийн турш судлаачид суурь зангилааны бүтэц нь сенсоримотор функцийг зохицуулагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг гэж зөвлөсөн бөгөөд энэ нь суурь зангилааны хөндлөнгийн оролцоо нь энгийн саажилт эсвэл хөдөлгүүрийн чадваргүй болоход хүргэдэг гэсэн үг биш харин эдгээр бүтэц, үүнд аккумуляторууд оролцдог гэсэн санааг илэрхийлдэг. мэдрэхүйн оролтын зан үйлийн үр дүнд үзүүлэх нөлөөллийн хаалган дээр (өөрөөр хэлбэл босго). Үүнтэй адил, Могенсон ба бусад, 1980 Олон жилийн өмнө бөөмүүд нь "limbic-motor" интерфейсийн үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь сэтгэл хөдлөл, танин мэдэхүйд холбогддог limbic хэсгүүд ба зан үйлийн үр нөлөөг зохицуулдаг мэдрэлийн хэлхээний хоорондын холбоог бий болгодог гэж олон жилийн өмнө зөвлөж байсан. Олон тооны эх сурвалжаас олж авсан нэлээд олон нотолгоо нь тархины янз бүрийн мотор талбайнууд руу дамжихдаа кортикал эсвэл лимбийн янз бүрийн хэсгүүдээр дамжин өнгөрч буй мэдээллийн хаалга, шүүлтүүр эсвэл өсгөгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна. Роесч нар, 2009). Электрофизиологи ба вольтметр судалгааны үр дүнд микро элементүүд нь контактууд болон диаформаторт зохицуулагддаг үүрэгтэй өвөрмөц мэдрэлийн микроариорууд (DA)O'Donnell, 2003; Carelli ба Wondolowski, 2003; Cacciapaglia нар, 2011). Роесч нар, 2009 Мэдрэхүйн үеэр үүссэн хөдөлгүүрийн гаралт (өөрөөр хэлбэл хариу үйлдлийн хурд эсвэл сонголтын) онцлог бүхий хүлээгдэж буй шагналыг үнэлэх мэдрэлийн мэдрүүрүүдийг нэгтгэдэг. DA хувилбар нь зардлын өртөг зардлын хувьд босго тогтоож болох бөгөөд зарим нөхцөл байдалд нөөцийн ашиглалтын боломжит хөдөлгүүрийг бий болгож болно (Fields et al., 2007; Ган нар, 2010; Beeler et al., 2012 он). Энэ санал нь багаж хэрэгслийн зан төлвийн зан төлөвт, ялангуяа өртөг / үр ашгийн шийдвэр гаргах үйл явцад (accumbens DA) санал болгосон оролцоонд нийцсэн байна (Саламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2009).
Дээр дурдсанчлан, организмууд голчлон сэдэлжүүлэх урам зориг, зорилгоос саад тотгор эсвэл хязгаарлалтаар тусгаарлагдсан байдаг. Үүнийг өөр нэг арга нь урам зоригтой үйлдэл хийх үйл явц нь өөрсдийгөө болон сэтгэлийн хамааралтай сэдэлийн хооронд "сэтгэл зүйн зай" -ыг даван гарахыг организм шаарддаг. Сэтгэл судлалын зайн тухай ойлголт нь сэтгэл судлалын хуучин санаа (жишээ нь, Lewin, 1935; Shepard, 1957; Liberman and Forster, 2008), сэтгэлзүйн янз бүрийн салбарт (жишээлбэл, туршилтын, нийгмийн, хувь хүний гэх мэт) янз бүрийн онолын утгыг авч үзсэн. Өнөө үед энэ нь обьект эсвэл үйл явдал нь шууд биш эсвэл туршлагатай биш гэсэн санааг ерөнхийд нь ашигладаг бөгөөд иймээс организм нь олон талт (өөрөөр хэлбэл, физик зай, цаг, магадлал, багажийн шаардлага) эдгээр объект, үйл явдал. Янз бүрийн аргаар mesolimbic DA нь зорилго, объект, үйл явдлаас тусгаарлах сэтгэл зүйн зайгаар дамжин амьтдыг дамжуулдаг гүүр болдог. Олон судлаачид үүнийг янз бүрийн аргаар илэрхийлсэн буюу үйл явцын янз бүрийн талыг онцолсон (Эвертит, Роббинс нар, 2005; Келли нар, 2005; Саламоне нар, 2005, Саламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2009; Филлипс нар, 2007; Никола, 2010; Lex болон Hauber, 2010; Panksepp, 2011; Beeler et al., 2012 он; Зураг 2-ыг үзнэ үү) гэхдээ зан үйлийг идэвхжүүлэх, багажийн зан үйлийн үед хүчин чармайлт гаргах, багаж шилжүүлэхэд Павловиан, болзолт өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх, үйл явдлын урьдчилсан таамаглал, уян хатан хандлага, эрэлхийлэл, эрч хүч зэрэг DA-д хамааралтай олон чиг үүргийг гүйцэтгэдэг. зардал, зохицуулалт нь амьтдын саад бэрхшээлийг даван туулах чадварыг хөнгөвчлөх, нэг талаар сэтгэлзүйн зайг даван туулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Ерөнхийдөө DA нь accumbens DA нь болзолт өдөөлтөөр өдөөгдсөн эсвэл хадгалагддаг идэвхтэй багажийн хариу үйлдлийг гүйцэтгэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.Salamone, 1992), үндсэн арматур байхгүй үед багажийн хүчин чадлыг тогтвортой байлгахын тулдСаламоне нар, 2001; Salamone болон Correa, 2002), зардал / ашгийн дүн шинжилгээгээр үндэслэн арбитрын худалдан авалтад сонгосон багаж хэрэгслийн хариултыг хязгаарлах замаар зан чанарын нөөц хуваарилах зохицуулалтыг хийхСаламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2012; Эрнандес нар, 2010).
Орчуулга ба клиникийн үр дагавар
Дээр үзсэн амьтдын судалгаатай зэрэгцэн хүнтэй туршилт, эмнэлзүйн судалгаагаар амбулаторийн болон нойрмог эрхтний эмгэгийн идэвхжлийн зарим функцийг тайлбарлаж эхлээд эмнэлзүйн ач холбогдол бүхий ач холбогдлын талаар тайлбарлаж эхлээд байна. Энэхүү дүрслэлийг имидж, фармакологийн аргуудыг хэрэглэснээр үүсч бий болсон судалгаагаар стриатик системүүд ерөнхийдөө, ялангуяа DA нь багаж хэрэгслийн зан төлөв, арматур, зан үйлийн идэвхжүүлэлт, хүч чармайлт, холбоотой үйл явц. Кнутсон нар, 2001 accumbens fMRI идэвхжүүлэлт нь мөрийтэй тоглоомын даалгавар гүйцэтгэж буй хүмүүст илт харагдаж байсан боловч үйл ажиллагаа нь мөнгөн урамшууллын бодит танилцуулга гэхээсээ илүү шагнал урамшуулал, таамаглалтай холбоотой байв. O'Doherty et al., 2002 Глюкозын хүргэлтийг урьдчилан таамаглахад тархины цусан дахь сахарын хэмжээ ихсэх, фибрилляз тарихад нөлөөлөхгүй байсан нь ажиглагдсан. Сүүлийн үеийн судалгаанууд нь өртөг / үр ашгийн шийдвэр гаргахад аарцгийнCroxson et al., 2009; Ботвиник нар, 2009; Курниаван нар, 2011). Treadway et al., 2012 он Хүний хүчин чармайлтаар хүний ялгааг ялгаатай гэдэг нь хөдөлгөөнт DA-ийн дамжуулагчийн дүрслэлтэй холбоотой юм. Нэмж хэлэхэд, Wardle et al., 2011 он амфетамин нь шагнал авахын тулд хүчин чармайлт гаргах хүсэл эрмэлзлийг дээшлүүлж, ялангуяа шагналын магадлал бага байсан ч хүчин чармайлт гаргах хүсэл эрмэлзэлд урамшууллын хэмжээ өөрчлөгдөөгүй болохыг харуулсан. Саяхны дүрслэх баримт бичигт дур сонирхолыг өдөөсөн үйл ажиллагааны стриатал дүрслэлийг сайжруулсан L-DOPA тун нь арматурын утгын мэдрэлийн илэрхийлэлд нөлөөлөөгүй болохыг харуулсан болно.Guitart-Masip et al., 2012). Саяхны нэгэн илтгэлд хүн төрөлхтөний сэдэл, сэтгэл хөдлөлийн ялгаатай талыг хооронд нь салгахын тулд катехолины аргыг хэрэглэх чадварыг тодорхойлсон (Венугопалан нар, 2011). Энэ судалгаагаар тамхины хэрэглээ нь дахин бэхжүүлэгчээр ашиглагдаж байсан бөгөөд судлаачид нь фенилалганин / тирозины хомсдолоос болж катехоламин синтезийг түр хойшлуулснаар DA дамжуулалтыг хийдэг. Катехоламины синтезийг дарангуйлах нь тамхинаас үүдэлтэй тамхи татах, тамхидалтаас үүдсэн гаж нөлөөнд автдаггүй. Гэсэн хэдий ч, тамхины арматурын дэвшилтэт харьцангуй эвдрэлийн оноо багасаж, ДНХ-ийн бууралттай хүмүүст тамхинд ажиллах хүсэл эрмэлзлэлийг бууруулж байгааг харуулсан. Цаашилбал, зураглалын судалгаагаар хүний цөмд хүрэх / амбулаторийн шүүдэс нь зөвхөн урвалын өдөөлтийг мэдрэх төдийгүй стресс, дарамт, hyperarousal / цочромхой байдалдЛиберзон нар, 1999; Павич нар, 2003; Фан нар, 2004; Pruessner et al., 2004; Левита нар, 2009; Делгадо нар, 2011). Эдгээр судалгаануудаас харахад мал амьтнаас эхлээд малын эмчилгээний тогтолцооны олон урамшууллын функцүүдийн хувьд амьтны загвараас олж авсан болон хүний судалгааны үр дүнд бий болсон үр дүнгүүд хоорондоо төстэй байдаг.
DA-ийн талаархи ойлголтууд нь үргэлжлүүлэн хөгжиж байгаа тул ДГ-ын зан үйлийн талаархи судалгаа нь сэтгэл гутрал, шизофрени, бодисын хэрэглээ болон бусад эмгэг бүхий хүмүүст үзүүлж буй сэдэлийн хүчин зүйлүүдээс үүдэлтэй эмгэгийн талаархи судалгаа шинжилгээний үр дүнд гүнзгий нөлөөлөл үзүүлнэ. Хүний биед зан үйлийг идэвхжүүлэх үйл явцын эмгэг нь клиник ач холбогдолтой байдаг. Ядаргаа, идэвхгүй байдал, анергиа (өөрөөр хэлбэл, өөрийгөө тайлагнасан эрчим хүчний дутагдал), сэтгэцийн түлэгдэл нь сэтгэл гутралМарин нар, 1993; Stahl, 2002; Demyttenaere et al., 2005; Саламоне нар, 2006), үүнтэй төстэй сэдэлийн шинж тэмдэг нь schizophrenia (өөрөөр хэлбэл, "нуралт" гэх мэт) сэтгэцийн болон мэдрэлийн эмгэг,Volkow et al., 2001), Parkinsonism (Фридман нар, 2007; Shore et al., 2011 он), Олон склероз (Lapierre and Hum, 2007), халдварт ба үрэвсэлт өвчин (Dantzer et al., 2008; Миллер, 2009). Амьтан, хүний судалгаагаар нотолгоонд тулгуурласан нотолгоонууд нь мезолими ба дархлалын эмгэг нь эдгээр сэдэвчилсэн сэдэлтэй сэдвүүдэд нөлөөлдөг болохыг харуулж байна (Шмидт нар, 2001; Volkow et al., 2001; Саламоне нар, 2006, Саламоне нар, 2007, Саламоне нар, 2012; Миллер, 2009; Treadway болон Zald, 2011). Сэтгэцийн эрїїл мэндийн судалгааны сїїлийн чиг хандлага нь уламжлалт оношлогооны бїтцїїдэд анхаарал хандуулах явдлыг багасгахын зэрэгцээ, тодорхой эмгэгийн шинж тэмдгїїдийг (тухайлбал, судалгааны домэйн шалгуурт хїрэх арга замыг зуучлах) Morris, Cuthbert, 2012). DA-ийн сэдэлжүүлэх үйл ажиллагааны талаар үргэлжлүүлэн судлах нь сэтгэлзүйн эмгэг судлалын зарим сэдэл үүсгэдэг мэдрэлийн хэлхээг тодруулж, эдгээр шинж тэмдгүүдийн олон янзын эмгэгүүдэд тустай шинэ эмчилгээг боловсруулахад түлхэц өгөх болно.
;
