Шагнал, сонирхолтой, суралцах бүрэлдэхүүн хэсгүүд (2010)

Шагнал: Сэтгэгдэл - Энэ бүлэгт хүсэх, таалагдах гэх мэт мэдрэлийн дэвсгэрийг судлах олон судалгаа, тойм байдаг. Өнөөгийн онол нь допамины механизмд дуртай, опиоидын механизм хүсдэг болохыг харуулж байна. Донтолт нь маш их хүсэлтэй байгаа тул та сөрөг үр дагавартай тулгарсаар байх болно.


Бүрэн судалгаа: Шагналын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг задлах: "таалагдах", "хүсэх", суралцах

Curr Opin фармакол. 2-р сарын 2009; 9 (1): 65 – 73.

Онлайнаар нийтэлсэн 2009 1-р сарын 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.

Кент С Берридж, Терри Е Робинсон, Ж Уэйн Элдридж нар оролцов

Мичиганы их сургуулийн сэтгэл судлалын тэнхим, Анн Арбор, 48109-1043, АНУ

Тохирох зохиогч: Берриж, Кент С (Имэйл: [имэйлээр хамгаалагдсан])

Товч

Сүүлийн жилүүдэд шагналын сэтгэлзүйн бүрэлдэхүүн хэсэг ба тэдгээрийн мэдрэлийн механизмыг нарийвчлан судлахад томоохон ахиц гарсан байна. Энд бид шагналын гурван сэтгэлзүйн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн талаархи дүгнэлтийг товч дурдлаа. 'дуртай'(hedonic нөлөө),'хүсч байна'(урамшууллын салиа), ба сургалтын (урьдчилан таамаглах холбоо, танин мэдэхүй). Шагналын бүрэлдэхүүн хэсэг ба тэдгээрийн нейробиологийн субстратын талаархи ойлголт нь сэтгэлийн хямралаас хоол идэх эмгэг, мансууруулах бодис донтох, түүнтэй холбоотой албадлагын дасгал гэх мэт сэтгэлийн хямрал, сайжруулсан эмчилгээг боловсруулахад туслах болно.

Оршил

Дуртай

Ихэнх хүмүүсийн хувьд "шагнал" нь хүсдэг зүйл бөгөөд энэ нь ухамсартайгаар таашаал авчрах туршлагыг бий болгодог тул ийм нэр томъёог субьектив таашаал авчирдаг сэтгэлзүйн болон нейробиологийн үйл явдлыг дурдахад ашиглаж болно. Гэхдээ субъектив цэнгэл бол шагналын нэг бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд шагнал нь тэднийг ухамсартай мэдээгүй байсан ч зан төлөвт нөлөөлж болохыг нотолгоо харуулж байна. Үнэн хэрэгтээ introspection нь заримдаа урамшуулал хэр зэрэг таалагддаг талаар эргэлзээ төрүүлдэг бол яаралтай хариу үйлдэл нь илүү нарийвчлалтай байдаг.1].

Хэт авианы өдөөгчдийн хэт их ухамсаргүй, эсвэл "таалагдах" урвалыг зан төлөв, физиологийн хувьд ухамсартай мэдрэх мэдрэмжгүйгээр хэмжиж болно (жишээ нь аз жаргалтай нүүрний илэрхийлэлийг subliminally товч харуулсны дараа эсвэл тун бага тунгаар судсаар кокаин хийвэл).2,3] Вэ. Тиймээс, магадгүй гайхмаар боловч шагналд хариу үйлдэл үзүүлэхийг "тааламжтай байлгах" объектив арга хэмжээ нь заримдаа субъектив тайлан гэхээсээ илүү hedonic системд шууд нэвтрэх боломжийг олгодог.

Мэдрэмтгий мэдрэл судлалын гол зорилго нь аль тархины субстрат нь субъектив эсвэл объектив байдлаас шалтгаалан таашаал авчрахыг тодорхойлох явдал юм. Мэдрэлийн болон мэдрэлийн бичлэгийн судалгаагаар чихэрлэг амтаас эхлээд судсаар кокаин хүртэх, мөнгө олох эсвэл инээмсэглэсэн царай хүртэл тархины олон бүтэц, тухайлбал орбитофронталь кортекс, урд талын цингул, инсула, дэд цөмийн бүтэц, тухайлбал цөмний өсгөвөр, ховдолын палидум, ховдол гэх мэт тархины бүтцийг идэвхжүүлдэг болохыг тогтоожээ. тэттумум ба мезолимбик допамин төсөөлөл, амигдала гэх мэт. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].

Гэхдээ тархины эдгээр системүүд аль нь шагналын таашаал авчрахад хүргэдэг вэ? Харин үүний оронд ямар идэвхжүүлэлт нь хоорондоо хамааралтай (жишээ нь сүлжээ идэвхжсэн гэх мэт) эсвэл таашаалын үр дагавар (шагналтай холбоотой бусад танин мэдэхүйн, сэдэл, моторт гэх мэт бусад функцуудыг хэрэгжүүлдэг) вэ? Бид болон бусад хүмүүс өсгий нөлөөллийг нэмэгдүүлдэг тархины хорт хавдрын эмгэгийг олж илрүүлснээр амьтдын судалгаанд таашаал ханамжийг хайж байсан.6,14 ••,15,16,17 •,18-22].

Шагналын үр нөлөөг хариуцдаг мэдрэлийн системийг судлахын тулд бид болон бусад хүмүүс нярай нярай хүүхдийн нүүрний хувирал, орангутан, шимпанзе, сармагчин, тэр ч байтугай гомологийн нүүрний урвал гэх мэт чихэрлэг амтанд нөлөөлөх хандлагыг ашиглав. хулгана, хулгана [4 •,18,23,24] Вэ. Хөлс нь нүүрэнд эерэг "тааламжтай" илэрхийллийг өгдөг (уруул долоох, хэл ярианы хэмнэл гэх мэт), харин гашуун амт нь "таалагдахгүй" сөрөг утгуудыг илэрхийлдэг (ялгаа гэх мэт). Зураг 1; Нэмэлт кино 1). Амтанд таалагдах "таалагдах" - "таалагдахгүй" хариу урвалыг тархины системийг тархи, тархи нугасны булчирхайн нөлөөнд хяналт тавьдаг бөгөөд өлсгөлөн / ханасан байдал, сурсан амтыг сонгох эсвэл дургүйцэх зэрэг тааламжийг өөрчилдөг олон хүчин зүйлүүд нөлөөлдөг.

Зураг 1

Мэдрэхүйн таашаал авах зан үйлийн "таалагдах" урвал ба тархины hedonic халуун цэгүүдийн жишээ. Дээд тал: Эерэг гетоник "таалагдах" урвалыг хүний ​​нялх, насанд хүрэгчдийн хархнаас сахарозын амтаар ялгаж авдаг (жишээ нь хэмнэлтэй хэлний цухуйх). ...

Хивэгний амтат амтыг "таалах" урвалыг сайжруулахын тулд тархины цөөхөн байрлалтай цөөхөн хэдэн мэдрэлийн систем олджээ. Опиоид, эндоканнабиноид ба GABA-бензодиазепины нейротрансмиттерийн систем нь тааламжтай урвал үүсгэхэд чухал үүрэгтэй [14 ••,15,16,17 •,25,26] ялангуяа цусан дахь бүтэц,Зураг 1 болон Зураг 2) [15,16,17 •,21,27] Вэ. Бид эдгээр сайтыг "зарчимтай халуун цэгүүд" гэж нэрлэсэн бөгөөд эдгээр нь "таалагдах" урвал, тухайлбал таашаалаар нэмэгдэх чадвартай байдаг. Опоид мэдрэхүйн таашаалийг сайжруулах нэг hedononic халуун цэг нь түүний медиал бүрхүүлийн зангилааны дөрвөлжинд байрладаг цөм дотор байдаг.14 ••,15,28].

Өөрөөр хэлбэл, халуун цэг нь medial бүрхүүлийн эзэлхүүний ердөө 30%, бүхэл бүтэн цөмийн 10% -иас бага хувийг эзэлдэг. Мэргэжлийн опиоид агонист ДАМГО-ийн бичил биетний хэмжигдэхүүн нь сахарозын амтаар үүссэн "таалагдах" урвалын тоог XNUMX дахин нэмэгдүүлдэг.14 ••,28] Вэ. Өөр нэг hedonы халуун цэг нь ховдолын палидумын арын хэсэгт байрладаг бөгөөд DAMGO нь чихэрлэг байдалд "таалагдах" урвалыг нэмэгдүүлдэг.17 •,21,28] Вэ. Халуун цэгүүдийн аль алинд нь ижил микроинжек нь хоолны дэглэмийг өдөөж, хоол хүнс хэрэглэхтэй холбоотойгоор хоол хүнс авах хүслийг хоёр дахин нэмэгдүүлдэг.

Зураг 2

Ми опиоидын халуун цэгийг цөмд өргөжүүлэх нь "таалагдах" ба "хүсэх" бүсүүдийг тодорхойлдог. Ногоон: бүхэл бүтэн медиал бүрхүүл нь хүнсний урамшуулалд "хүсэх" опиоид өдөөгдсөн өсөлтийг зуучилдаг. ...

Эдгээр халуун цэгүүдийн гадна талд, ижил бүтэцтэй байсан ч гэсэн опиоидын өдөөлт нь маш өөр өөр нөлөө үзүүлдэг. Жишээлбэл, NAc-ийн бараг бүх бусад газруудад DAMGO-ийн бичил тарилга нь халуун цэгийн нэгэн адил хоол хүнс авах хүслийг өдөөдөг боловч "тааламжийг" нэмэгдүүлдэггүй (тэр ч байтугай medial бүрхүүлийн дотор байрлах хүйтэн жаахан газарт "таалагдах" -ийг дарах болно). хүнсний хэрэглээг өдөөх хэвээр байна; Зураг 2). Тиймээс, NAc medial бүрхүүл дэх халуун цэг дэх муи опиоидын үйл ажиллагааны үр нөлөөг харьцуулах нь "таалагдах" үүрэгтэй опиоид сайтууд нь "хүсэх" нөлөөллөөс анатомийн хувьд салгагддаг болохыг харуулж байна.14 ••,16].

Эндоканнабиноидууд нь опиоидын сайтыг давхцдаг NAc халуун цэг дэх "таалагдах" урвалыг нэмэгдүүлдэг.16,27] Вэ. Эндоканнабиноидын халуун цэг дэх анандамидын микроинжекци нь тэнд байгаа CB1 рецепторыг өдөөж, сахарозын амтанд (тааламжгүй хоол хүнснээс хоёр дахин илүү) хариу үйлдэл үзүүлдэг. Энэхүү hedonic endocannabinoid субстрат нь хэт таргалалт эсвэл донтолтыг эмчлэхэд ашигладаг endocannabinoid антагонистын эмийн нөлөөтэй холбоотой байж болно.16,29,30].

Ховдолын палидум нь цөмийн өсөн нэмэгдэж буй гол зорилт бөгөөд түүний арын хэсэг нь хоёрдогч опиоидын халуун цэгийг агуулдаг.17 •,21] Вэ. Паллидумын халуун цэг дээр DAMGO-ийн бичил тарилга нь сахарозыг "дуртай", хоол хүнсэнд "хүсдэг" (хоол хүнсэнд хэрэглэдэг хэмждэг). Дашрамд дурдахад DAMGO-ийн урд талын микроинекц нь халуун цэг дээр "таалагдах" ба "хүсэх" зэргийг дардаг. Хэт их бие даасан байдлаар "хүсэх" нь GABA-ийн бөглөрөлтөөр венийн палидумын бүх байрлалд тус тусад нь өдөөгддөг.A ямар ч байршилд "таалагдахгүй байх" -ыг өөрчлөхгүйгээр бикукулины микроинжектээр хүлээн авагч [17 •,31].

Ховдлын палидумын "таалагдах" ба "хүсэх" үүрэг нь урамшуулал хэлбэрээр өдөөгдсөн мэдрэлийн үйл ажиллагааг судлахад онцгой сонирхол татдаг. Хүний биед кокаин, секс, хоол хүнс эсвэл мөнгөний урамшуулал нь хулганын халуун цэг рүү харшлах арын дэд бүсийг оруулаад ховдолын булчирхайг идэвхжүүлдэг.9 •,10 •,11,21] Вэ. Арын ховдолын палидум дахь нейронууд харханд ионик дохиог хэрхэн нэвтрүүлдэг болохыг нарийвчлан судалж үзэхэд халуун цэгийн нейронууд сахарозын амтыг тааламжгүй давслаг амттай харьцуулахад илүү хүчтэй шатдаг болохыг тогтоожээ (далайн усны концентрацийг гурав дахин нэмэгдүүлдэг).7 ••] Вэ. Гэсэн хэдий ч, сахароз ба давсны хооронд ялгаруулсан галын ялгаа нь мэдрэл нь зөвхөн өдөөлтийн үндсэн мэдрэхүйн шинж чанар (чихэрлэг ба давстай харьцуулахад) бус харьцангуй гетоны нөлөөллийг кодчилдог болохыг нотолж чадахгүй байна. ).

Гэсэн хэдий ч, мэдрэлийн эсүүд физиологийн давс хоолны дуршилыг өдөөж, мэдрэмтгий байдлаар NaCl амтыг мэдрэх үед эдгээр өдөөгчдийн харьцангуй гетоны үнэ цэнэ өөрчлөгдөж байгааг ажигласан. Хархнууд натри шавхагдах үед (минералокортикоид даавар, шээс хөөх эм хэрэглэснээр) давс ихтэй амт нь сахароз шиг зан авиртай болж, ховдолын палидум дахь нейронууд сахароз шиг давс шиг хүчтэй шатаж эхлэв.7 ••] (Зураг 3). Ийм ажиглалт нь үнэхээр мэдрэхүйн энгийн шинж чанаруудаас илүүтэйгээр эдгээр ховдолын хөндийн нейронууд тааламжтай мэдрэмжийг "тааламжтай" болгож өгдөг болохыг харуулж байна.21,32].

Зураг 3

Амтат, давстай амтанд мэдрэхүйн таашаал өгөх "дуртай" мэдрэлийн кодчилол. Нейтрон буудлагын хариу урвалыг ховдлын паллидумын бичлэгийн электродоос эхлээд хархын аманд шингэсэн сахароз ба давс ихээр агуулдаг. Хоёр ...

Тархины дунд тархсан гедоник цэгүүд нь хоорондоо хамтран ажилладаг олон тархины ба тархины системийг нэгтгэсэн иерархийн нэгдсэн хэлхээнд холбож болно.21,24,27] Вэ. Ховдолын тархины лимбийн бүтэц харьцангуй өндөр түвшинд, халуун цэгүүд болон ховдолын хөндийн палидумаар "таалагдах" нэмэгдэж байгаа нь халуун цэгүүдийн аль алинд нь нэгдмэл санал өгөх шаардлагатай болж хамтран ажиллах боломжтой.28] Вэ. Жишээлбэл, нэг халуун цэгийн опиоид өдөөх замаар hedonic олшруулалтыг нөгөө халуун цэг дээр опиоид рецепторын блокадаар тасалдуулж болох боловч NAc халуун цэгийн "хүсэх" олшруулалт нь илүү хүчтэй байсан бөгөөд VP халуун цэгийн түгжрэлээс хойш үргэлжилсэн [28].

Опиоид ба бензодиазепиний манипуляцийг хийснээр "таалагдах" гэсэн ижил төстэй харилцан үйлчлэл ажиглагдсан (магадгүй тархины судасны парабахиал цөмтэй холбоотой байж магадгүй юм)27] Вэ. Бензодиазепины удирдлагаас гаргаж авсан 'тааламжтай' сайжруулалт нь налоксоны эмчилгээнээс урьдчилан сэргийлэх тул эндоген опиоидыг заавал ажилд авах шаардлагатай болж байгаа юм.33] Вэ. Ийнхүү нэг гедоник хэлхээ нь олон мэдрэлийн анатомийн болон мэдрэлийн-химийн механизмуудыг нэгтгэн "таалагдах" урвал ба таашаалыг сайжруулах боломжтой юм.

"Хүсч байна"

Ихэвчлэн тархи "хүссэн" шагналдаа дуртай байдаг. Гэхдээ заримдаа энэ нь тэднийг зүгээр л "хүсч" болох юм. Судалгаагаар 'таалагдах' болон 'хүсэх' урамшуулал нь сэтгэлзүйн болон нейробиологийн хувьд салангид байдаг болохыг тогтоожээ. Бид хүсч байна гэсэн үг урамшууллын салиа, шагнал урамшуулалд хандах хандлага, хэрэглээг өдөөдөг, сэтгэлзүйн болон нейробиологийн ялгаатай шинж чанартай байдаг. Жишээлбэл, урамшууллын ялимгүй байдал нь мэдлэгийн зорилго буюу ирээдүйн үр дүнгийн талаархи тодорхой хүлээлтийг хамарсан, кортикал хэлхээнд зуучлагддаг энгийн үгийн утгатай танин мэдэхүйн хүслийн хэлбэрээс ялгардаг.34-37].

Харьцуулбал, урам зоригийн чадварыг мезолимбик допамин төсөөллийг багтаасан илүү subcortically жинтэй мэдрэлийн системүүдээр хийдэг бөгөөд танин мэдэхүйн хүлээлтийг шаарддаггүй бөгөөд шагналтай холбоотой өдөөлтөд илүү төвлөрдөг.34,35,38] Вэ. Донтолт гэх мэт урамшуулал-мэдрэмжийн мэдрэмжийг хамарсан тохиолдолд урамшууллын мэдрэмж болон танин мэдэхүйн хүслийн хоорондын ялгаа нь заримдаа ухамсарт "хүсэх" гэж нэрлэгдэх зүйл рүү хөтөлдөг. урамшуулах чадвар39 •,40 •,41].

"Хүсч байгаа зүйл" нь төрөлхийн урамшууллын өдөөлт (болзолгүй өдөөлт, UCSs) эсвэл анх төвийг сахисан байсан сурсан өдөөлтөд хамааралтай боловч урамшууллын UCSs (Pavlovian нөхцөлт өдөөгч, CS) ашиглах боломжтой гэж үздэг [38,40 •] Вэ. Өөрөөр хэлбэл CS нь төрөлхийн буюу "байгалийн" урамшууллыг Павловын сэрэл-өдөөгч холбоод (S – S суралцах) -тай хослуулсан тохиолдолд CS нь урам зориг өгөх шинж чанарыг олж авдаг. Эдгээр нийгэмлэгүүдэд "хүсэх" мөчид тухайн холбоогоо татан авч, CS-ийг сэтгэл татам болгож, урам зориг өгөх хандлагыг чиглүүлдэг хэмжигдэхүүн механизмаар урамшууллын үр нөлөөг өгдөг.35].

CS нь урамшууллын шинжтэй холбоотой тохиолдолд энэ нь ихэвчлэн тодорхой, хэмжих боломжтой "хүсэх" шинж чанарыг олж авдаг.35,42], CS-ийг бие махбодийн хувьд дахин давтагдах үед өдөөж болно (гэхдээ шагнал урамшууллын тод зураглал хангалттай байх болно, ялангуяа хүмүүст). Шагналын шалтгааныг өдөөж буй "хүсэх" шинж чанарууд нь дараахь зүйлийг агуулдаг.

  1. Урамшууллын мэдрэмжийн соронзон соронзон шинж чанарБайна. Урамшууллын шинжтэй холбоотой CS нь урам зоригтой болох бөгөөд энэ нь ойртдог, заримдаа бүр хэрэглэдэг "сэдэл соронз" болдог.Нэмэлт кино 1) [43,44 •,45] Вэ. CS урамшууллын сэдэл соронзон шинж чанар нь маш хүчтэй болж болох тул CS нь албадлагын аргыг өдөөж магадгүй юм.46] Вэ. Жишээлбэл, кокаиныг донтуулдаг, цагаан гранулуудын араас заримдаа хөөж гаргадаг хий үзэгдэл эсвэл хог новш нь кокаин биш юм.
  2. АНУ-ын "хүсэх" онцлог шинж чанарыг агуулсанБайна. Урамшууллын талаархи CS-тэй тулгарах нь урамшууллын чадварыг байхгүй байгаа шагналын холбоонд шилжүүлэх замаар өөрийн хүссэн UCS-ийг "хүсэхийг" өдөөдөг.34,47,48] Вэ. Амьтны лабораторийн шинжилгээнд энэ нь байхгүй урамшууллын төлөөх ажлын өсөн нэмэгдэж буй үеүүдийн илрэл юм (ихэнхдээ устаж үгүй ​​болох нөхцөлд явуулсан PIT эсвэл Pavlovian-Instrumental Transfer гэж нэрлэгддэг туршилтад тусгайлан үнэлэгдсэн; Зураг 4). Тогтмол өдөөгдсөн "хүсэх" нь холбогдох шагналын хувьд тодорхой өвөрмөц байж болох юм, эсвэл бусад шагналуудыг "хүсэх" -ийг өдөөх зорилгоор ерөнхийдөө асгардаг (мэдрэмтгий донтсон эсвэл допамин дарангуйлдаг өвчтөнүүд албаар мөрийтэй тоглоом, бэлгийн харьцаанд ордог шиг) албадлагын эм хэрэглэхээс гадна зан төлөв гэх мэт) [49,50] Вэ. Ийнхүү урамшууллын өдөөлттэй тулгарах нь урамшуулал хайх хүсэл эрмэлзлийг огцом нэмэгдүүлж, эрэлхийлж буй эрч хүчийг нэмэгдүүлдэг. Энэ нь донтолтонд дахилт өгөх үед онцгой чухал үзэгдэл болдог.

    Зураг 4

    NAc амфетаминыг "хүсэх" өдөөгч өдөөгч. Сахарозын шагналыг "хүсдэг" түр зуурын оргилууд нь Павловын-Инструменталь дамжуулалтын туршилтанд (CS +; баруун тал) Павловын сахарозын кю-ийн 30-ийн дүр төрх өдөөгддөг. ...
  3. Нөхцөлт арматурын онцлогБайна. Урамшууллын чадвар нь тухайн CS-ийг сонирхол татахуйц, "хүссэн" болгодог бөгөөд энэ нь тухайн хүн АНУ-ын шагнал хүртээгүй байсан ч өөрөө CS-ийг олж авахын тулд ажиллах болно гэсэн үг юм. Үүнийг ихэвчлэн багажийн нөхцөлт арматур гэж нэрлэдэг. Үүний нэгэн адил амьтан АНУ-ын кокаин эсвэл никотин зэрэг шагналд ажиллавал олж авсан зүйлд нь CS нэмбэл тэд хичнээн их хичээдэгээ нэмэгдүүлдэг, магадгүй CS нь "хүссэн" зорилтот түвшинг нэмж оруулсан байдаг.51] Вэ. Гэсэн хэдий ч нөхцөлт бэхлэлт нь "хүсэхээс" илүү өргөн бөгөөд багажийн даалгаврыг олж авахын тулд нэмэлт ассоциатив механизм шаардагдана гэдгийг бид тэмдэглэж байна. Түүнчлэн, SR-ийн өөр механизмууд нь тодорхой нөхцөлд нөхцөл байдал сайтай бэхлэлтэд ямар ч урам зориг өгдөг. Энэ нь урам зориг өгөх соронзон болон хөшүүргийн "хүсэх" шинж чанарыг илүүдэл болгодог бөгөөд энэ нь хэт их урамшууллын шинж чанарыг тодорхойлоход чухал ач холбогдолтой юм.

Урамшууллын чадварыг нэмэгдүүлэх

  1. Үйл хөдлөлийн байдалУу? Бид "хүсэх" сэтгэлзүйн шинж чанараа орхихоос өмнө зарим зан үйлийн талаар таамаглахыг хүсдэг үйлдлүүд эсвэл моторт хөтөлбөрүүд мөн гадны өдөөгчдийн төлөөлөл биш харин дотоод хөдөлгөөний тархины дүрслэлд хэрэглэгддэг урамшуулал хэлбэрийн хэлбэрээр "хүссэн" болж болно. Бид энэ санааг 'үйл ажиллагааны мэдрэг байдал' эсвэл 'хүсэх' гэж нэрлэдэг. Бидний санал болгож буй үйлдэл нь тархины системийг (жишээ нь, ховдолын мезолимбик системтэй давхцдаг нугстриаталь допамин систем) холбож өгдөг. Нойр булчирхайн дотор холимог моторт болон хөдөлгөөнт функцийг оролцуулж, үйлдэл хийхийг уриалах үе (хөдөлгөөнд оролцдог гэж нэрлэдэг бүтэц) нь суурийн ganglia функцийн талаархи шинээр гарч ирж буй бодлын тууштай нийцдэг.52,53,54 •,55].
  2. Хүсэл зоригтой холбоотой байж болноУу? Эцэст нь хэлэхэд урам зориг өгөх чадвар нь айдас хүйдэс бүхий мезокортиколимбик механизмын гайхамшигтай үндэслэлийг хуваалцах боломжтой гэдгийг тэмдэглэжээ.56,57 •,58,59] Вэ. Жишээлбэл, цөмийн accumbens хэлхээн дэх допамин ба глутаматын харилцан үйлчлэл нь хүслийг бий болгодог төдийгүй эмзэг бүлгийн байдлаар анатомийн хэлбэрээр зохион байгуулдаг бөгөөд үүгээр дараалсан орон нутгийн товчлууруудыг тасалдуулснаар хоолны дуршил нэмэгдэхээс гадна айдас төрүүлдэг.57 •] Вэ. Цаашилбал, цөмийн өсгөвөр дэх зарим орон нутгийн "түлхүүр" -ийг гадны нөлөөллийн орчныг сэтгэлзүйн хувьд өөрчлөх замаар нэг сэдлийг бий болгож (жишээ нь тохилог гэр орчноос стресс тод гэрэлтэй, гэрэлтдэг рок хөгжимөөр дүүргэдэг) өөрчлөх боломжтой юм.56].
    Сүүлийн үеийн ийм олдворууд дээр дурдсан мэдрэлийн химийн мэргэжилтнүүд эсвэл анатомийн нутагшуулалт нь "нэг субстрат = нэг функц" гэсэн тусгай зориулагдсан "шошго бүхий шугам" механизмыг заавал тусгаж чадахгүй байгааг харуулж байна. Үүний оронд тэдгээр нь тусгайлсан нейробиологийн субстратуудын нөлөөлөлд өртсөн чадварууд (жишээлбэл, hedonic hotspots) эсвэл сэдэл-валентын хэвийлт (жишээ нь хүсэл-аймшигтай гар) зэргийг тусгаж болно. Эдгээр субстратуудын зарим нь бусад хүчин зүйлээс хамааран олон функцын горимд шилжих боломжтой бөгөөд ингэснээр хүсэл эрмэлзэл, хүсэл эрмэлзэлээс эсрэгээр функцийг хооронд нь сольж чаддаг.

"Хүсч байгаа" нейробиологийн субстратууд

"Хүсч байгаа" гэсэн нейробиологийг харьцуулж үзэхэд "хүсэх" тархины субстрат нь "таалагдах" субстратаас илүү өргөн тархалттай бөгөөд амархан идэвхждэг болохыг тэмдэглэжээ.38,53,60,61 •,62-65] Вэ. Нейрохимийн "хүсэх" механизм нь нейрохимийн болон нейроанатомийн аль алинд нь илүү олон бөгөөд олон янз байдаг бөгөөд энэ нь ижил шагналыг "таалагдах "гүйгээр" хүсэх "шагналын үзэгдэл юм. Опиоидын системээс гадна кортиколимбик глутамат болон бусад нейрохимийн системүүдтэй допамин ба допамин хоорондын харилцан үйлчлэл нь "хүсэх" сэдэлийг өдөөдөг. Эдгээр тогтолцооны зарим фармакологийн гарал үүсэл нь "таалагдах" -ыг өөрчлөхгүйгээр "хүслийг" амархан өөрчилж чаддаг. Жишээлбэл, эндоген допамин мэдрэлийн дамжуулалтыг дарангуйлах нь "хүсэх" -ийг бууруулдаг боловч "таалагдахгүй" [38,64].

Эсрэгээр, "хүсээгүй" олшруулалтыг допамин системийг идэвхжүүлсэн амфетамин эсвэл үүнтэй төстэй катехоламин идэвхитэй эмүүд нь систем эсвэл микроинекцийг шууд цөмийн өсгөвөрт нэвтрүүлэх замаар, эсвэл допамины гаднах эсийн түвшинг дээшлүүлдэг генетик мутацийг бий болгодог. допамин дамжуулагчдыг синапс дахь цохилт) мезокортиколимбийн хэлхээнд, мөн донтуулдаг эмийг өндөр тунгаар давтан хэрэглэснээр мезокортиколимбик-допаминтэй холбоотой системийг ойр ойрхон мэдрэмтгий болгодог (Зураг 3-Зураг 5) [39 •,40 •,61 •,66] Вэ. Мэдрэмтгий хүмүүст мансууруулах бодис хэрэглэснээр мэдрэмтгий байдлыг мэдрэмтгий болгох нь илүү их эм авах хүсэлтэй болж, ижил эм нь "таалагдсан" байх магадлалтай бөгөөд үүнээс болж донтоход хувь нэмэр оруулдаг.39 •,40 •,42] (Зураг 5).

Зураг 5

Донтолтыг өдөөх мэдрэмжийн загвар. Хар тамхи мансууруулах бодис хэрэглэхийг "хүсэх" схемийн загвар нь цаг хугацаа өнгөрөх тусам хар тамхинд донтох хандлагатай болоход хар тамхины таашаал авах дуртай байдаг. Ердийн эмээс шилжилт ...

"Хүсэх" байдлаас сурах нь: шагнал урамшууллын талаархи урьдчилан таамаглах шинж чанарууд

Шагналтай холбоотой тайлбарыг сурч мэдсэн тохиолдолд эдгээр шагнал нь холбогдох урамшууллыг урьдчилан таамаглах ба үүнээс гадна шагнал авахыг хүсч буй сэдэл юм. Урьдчилсан таамаглал ба "хүсэх" нь ижил зүйл үү? Эсвэл тэд өөр өөр механизмуудыг ашигладаг уу? Бидний үзэж байгаагаар сурсан таамаглал ба урамшууллын чадварыг "таалах" ба "хүсэх" чадвартай адил болгон задлан үзэх боломжтой болно.37,38,39 •,41,46,61 •] Вэ. Сэтгэлзүйн чиг үүрэг, тэдгээрийн нейробиологийн субстратыг шагнах нь шагнал урамшууллын сургалт, сэдлийг бий болгох туршилтын загваруудад чухал ач холбогдолтой бөгөөд эмгэг, түүний дотор донтолтонд нөлөөлдөг. Шагналтай холбоотой үнийн санал, урамшууллын шинж чанарыг салгахыг санал болгодог манай лабораторийн гурван нотолгооны талаар товч тайлбарлах болно.

Эхний жишээ нь CS-үүд хүрч чаддаг гэдгийг харуулж буй туршилтуудаас гарч ирэв. Өөрөөр хэлбэл тэд өөрсдийгөө өөртөө татан оролцуулж, "сэдэл соронзон" болж өгдөг. Олон тооны туршилтууд нь хана эсвэл "тэмдэг" (CS), жишээ нь ханыг хөшүүргээр оруулах нь АНУ-ын шагнал болох хоол хүнс зэрэг амьтад ойртож, зугаацах хандлагатай байдаг болохыг тогтоожээ.43,44 •] Вэ. Урьдчилан таамаглалыг сэдэл төрлөөс ялгах түлхүүр нь хувь хүний ​​нөхцөлт хариу урвалын шинж чанарт хэсэгчлэн оршдог [CR] [43].

Зарим хархнууд илтгэл болгон дээр хөшүүргийг улам ойртуулж, хөшүүргийг няцаах, зангидах, бүр хазах замаар хөшүүрэг рүү аажмаар ирдэг - хөшүүргийг "идэж" байх шиг санагддаг (Нэмэлт кино 1) [45] Вэ. Кокаины урамшууллыг урьдчилан таамагласан зэм нь ижил төстэй ханддаг бөгөөд сэтгэлийн хөөрөлд автсан зан ааштай44 •] нь мансууруулах бодистой холбоотой эмзэг зуршил нь тэднийг донтуулдаг хүмүүсийг гаж нөлөөтэй болгодог. CS-т өөрөө чиглэсэн ийм CR-ийг "тэмдэг бүртгэх" гэж нэрлэдэг.

Гэсэн хэдий ч бүх хархууд дохиоллын тэмдгийн CR-ийг боловсруулдаггүй. Туршилтын нөхцөлд ч гэсэн зарим хархнууд өөр өөр CR үүсдэг - хөшүүрэг-CS-ийг танилцуулахдаа хөшүүрэг биш харин 'зорилго' (хүнсний тавиур) руу ойртож сурдаг. Энэхүү CR-ийг "зорилго хянах" гэж нэрлэдэг. Тиймээс туршлагатай гоолчид нь хөшүүрэг-CS-ийн танилцуулга бүр дээр зорилгодоо илүү хурдан хүрч ирдэг бөгөөд тэд хоолны тавиурыг няхуур, ховсддог, тэр бүү хэл хазаж эхэлдэг.43,44 •,45] Вэ. Бүх хархуудын хувьд CS (хөшүүргийн оруулга) нь урьдчилан таамаглахуйц ач холбогдолтой байдаг: энэ нь дохиолол бүртгэх CR ба зорилго хянах CR хоёуланг нь өдөөдөг.

Ганц ялгаа нь CR-ийг чиглүүлдэг газар юм. Энэ нь дохио дамжуулагчдын хувьд хөшүүрэг-CS нь урамшууллын шинжтэй холбоотой болохыг харуулж байна. Учир нь тэдний хувьд анхаарал татахуйц бөгөөд дохио бүртгэгч нар CS-ийг олж авахын тулд шинэ хариу арга хэмжээ авч сурах болно гэсэн ажиглалтаар дэмжигддэг. бэхлэлт) [46] Вэ. Зорилготой хүмүүсийн хувьд CS нь хоол хүнсээ урьдчилан таамаглаж, НХХ-ийг хөгжүүлэхэд хүргэдэг боловч СС өөрөө эдгээр арга замаар урамшууллын мэдрэмжтэй холбоогүй юм шиг санагддаг (үүний оронд хэрэв хүссэн зүйл бол "хүссэн") [43,46] Вэ. Суралцсан CS-ийн урамшуулал эсвэл ассоциатив үнэ цэнэ нь урамшууллын чадвартай идэвхтэй хамааралтай эсэхээс хамааран түүний сэдэл утгаас нь салгаж болно гэсэн бидний саналд нийцэж байна.46].

Урамшууллын талаархи таамаглалыг задлах хоёр дахь нотолгоо нь "хүсэх" мэдрэлийн кодыг судлах, ялангуяа допаминтай холбоотой тархины идэвхжилийн дараа (амфетамин эсвэл өмнөх мэдрэгжүүлэлтээр) гардаг. Допамин өндөр өсөлт нь дээд зэргийн урамшууллын чадварыг кодчилдог дохиолол бүхий лимбийн мэдрэлийн галыг ихэсгэдэг (Зураг 6) [61 •] Вэ. Үүний эсрэгээр, допамин идэвхжилт нь хамгийн их таамаглал өгдөг кодын мэдрэлийн дохиог сайжруулаагүй байна [61 •].

Зураг 6

CS урамшууллын утгыг (таамаглах) CS урьдчилан таамаглах утгаас (сурах) мезолимбик идэвхжүүлэлтээр хуваах (мэдрэмтгий болох эсвэл цочмог амфетамин эмчилгээнд оруулдаг). Энэхүү ховдолын паллидум дахь мэдрэлийн галын хэлбэрийн шинжилгээ нь ээлжийг харуулдаг ...

Гуравдахь баримт нотолгоо нь сурч мэдсэн таамаглалаа тогтмол барьж байхдаа CS-ийг "хүсэх" -ийг эрс өөрчлөх явдал юм. Жишээлбэл, давс ихсэхийг урьдчилан хэлж буй хэллэг нь ердийн "хүсээгүй" байдаг боловч физиологийн давс хоолны дуршил өдөөгдсөн тохиолдолд "хүссэн" болгон буцаана. Энэхүү сэдэл өөрчлөгдөхийн тулд шинэ сурах зүйл байхгүй тул сурсан таамаглалаа өөрчлөх шаардлагагүй болно. Цаашилбал, хоолны дуршилын ер бусын төлөв байдал урьд өмнө хэзээ ч тохиолдож байгаагүй бөгөөд CS нь урьд өмнө "таалагдсан" амттай холбоотой байх шаардлагагүй юм. Гэсэн хэдий ч өмнөх сөрөг CS гэнэт шинэ төлөвт гэнэт "хүсэх" болж, урамшууллын шинж чанартай ердийн галын загварыг арилгах чадвартай болжээ. Давс хоолны дуршил буурсан анхны туршилтанд CS нь давс UCS-ийг "таалагдсан" гэж амталж амжаагүй байсан ч эерэг "хүсэх" -ийг кодлодог мэдрэлийн гал асаах дохиог гэнэт гаргадаг.67] Вэ. Ийм ажиглалтууд нь кю-ийн урьдчилан таамаглах утга нь "хүсэх" чадварыг ялгах чадвараас ялгаатай болохыг харуулж байна. Учир нь сүүлийн сэдэл нь урам зориг өгөх зорилготой "хүсэх" шинж чанарыг бий болгох нэмэлт мэдрэлийн системийг шаарддаг.

Сурах, урьдчилан таамаглах чадварыг тархинд хэрхэн задлан шинжлэхийг тодорхойлохын тулд нэмэлт судалгаа хийх шаардлагатай болно. Гэсэн хэдий ч, эдгээр бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь сэтгэлзүйн өвөрмөц байдал, мэдрэмтгий мэдрэлийн субстратуудтай байдаг гэдгийг өнөөг хүртэл нотолгоо харуулж байна.

Дүгнэлт

Урамшууллын "таалагдах", "хүсэх", суралцах бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн мэдрэлийн шинжлэх ухааны нөлөөллийн судалгаагаар эдгээр сэтгэлзүйн үйл явц нь мэдрэлийн анатомийн болон мэдрэлийн химийн тархины урамшууллын тогтолцоог тодорхой хэмжээнд байрлуулдаг болохыг тогтоов. Энэхүү ойлголт нь тархины систем хэрхэн хэвийн урамшуулал бий болгож, сэтгэлийн хөөрөл, сэтгэлзүйн эмгэгийн талаар илүү сайн ойлголттой болоход хүргэдэг. Ийм хэрэглээнд месолимбик системийг мэдрэмтгий болгох нь хар тамхинд донтох, түүнтэй холбоотой сэдэл төрөх эмгэгийг урамшуулах албыг хөөцөлдөхөд хэрхэн нөлөөлдөг болохыг тусгайлан олж авахыг хүсч байгаа.

Нэмэлт материал

Хедоник амт 'таалагдах' видео

Талархал

Зохиогчдын хийсэн судалгааг Хар тамхи мансууруулах бодисын үндэсний хүрээлэн, Сэтгэцийн эрүүл мэндийн үндэсний хүрээлэнгийн (АНУ) буцалтгүй тусламжаар дэмжив.

Хавсралт A. Нэмэлт мэдээлэл

Энэхүү нийтлэлтэй холбоотой нэмэлт мэдээллийг онлайн хувилбар дээрээс авах боломжтой doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014 дугаартай.

Ишлэл ба зөвлөмжийг унших

Хяналтын хугацаанд нийтлэгдсэн сонирхож буй баримт бичгүүдийг онцоллоо

• онцгой сонирхол

•• сонирхолгүй байдал

1. Сургуулийн JW, Маусс IB. Аз жаргалтай, үүнийг мэдэхийн тулд: таашаалын туршлага ба мета-мэдлэг. Оруулсан: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторууд. Тархины таашаал. Оксфордын их сургуулийн хэвлэл; хэвлэлд.
2. Winkielman P, Berridge KC, Wilbarger JL. Масктай аз жаргалтай, ууртай царайтай холбоотой ухамсаргүй хандлага нь хэрэглээний зан байдал, үнэлэмжийн дүгнэлтэд нөлөөлдөг. Pers Soc Psychol Bull. 2005;31: 121-135. [PubMed]
3. Fischman MW, Foltin RW. Хүний кокаиныг өөрөө удирдах: лабораторийн хэтийн төлөв. In: Bock GR, Whelan J, редакторууд. Кокаин: Шинжлэх ухаан ба нийгмийн хэмжигдэхүүн. CIBA сангийн симпозиум; Wiley; 1992. хуудас 165-180.
4. Kringelbach ML Хүний тойрог замын урд хэсэг: шагналыг hedonic туршлагатай холбодог. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 691-702. [PubMed]Хүмүүсийн таашаалд орбитофронталь кортексийн үүргийг тодорхой бөгөөд тодорхой тайлбарлав.
5. Leknes S, Tracey I. Өвдөлт, таашаал авах нийтлэг нейробиологи. Nat Rev Neurosci. 2008;9: 314-320. [PubMed]
6. Wheeler RA, Carelli RM. Таашаал мэдрэлийн мэдрэлийн шинж чанар: ховдолын галлоны шагналын венийн судасны палидумд анхаарлаа төвлөрүүл. J Neurophysiol. 2006;96: 2175-2176. [PubMed]
7. Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW Ventral pallidum буудсан кодууд hedonic шагналыг өгдөг: муу амт нь сайн болвол. J Neurophysiol. 2006;96: 2399-2409. [PubMed]Энэхүү судалгаа нь ховдлын палидум дахь сахароз ба давсны амтыг мэдрэх мэдрэлийн нейтрон галын тусламжтайгаар урамшууллын таашаалын бодитой бүрэлдэхүүн хэсэг болох "таалагдах" гэсэн мэдрэлийн кодчиллын нотолгоо юм.
8. Knutson B, Wimmer GE, Kuhnen CM, Winkielman P. Nucleus accumbens идэвхжүүлэлт нь санхүүгийн эрсдэлээс шагнал авахад нөлөөлөх нөлөөлдөг. Неорорпорт. 2008;19: 509-513. [PubMed]
9. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Devis MH, Woods A, Calder AJ Шагналын хөтөлбөрийн хувь хүний ​​ялгаа нь хүнсний зурагны мэдрэлийн хариу урвалыг урьдчилан таамагладаг. J Neurosci. 2006;26: 5160-5166. [PubMed]Хүний хоол тэжээлийн урамшууллын тусламжтайгаар урамшууллын хэлхээг мэдрэхүйн эрэлхийлэлтэй холбоотой байж болох хувь хүний ​​шинж чанар (BAS) -тай холбодог болохыг харуулж байна.
10. Пессиглионе М, Шмидт Л., Драгански В, Калишч Р, Лау Х, Долан Р, Фрит С Тархи нь мөнгийг хүчээр хэрхэн яаж хөрвүүлдэг вэ: subliminal сэдлийг судлах мэдрэлийн судалгаа. Шинжлэх ухаан. 2007;316: 904-906. [PubMed]Хүний дунд ховдолын палидумын оролцоотой тархины өдөөх хэлхээ нь ухамсартай ойлголтоос доогуур байдаг урамшууллын өдөөлтөөр идэвхждэг бөгөөд шагналын төлөө өдөөгдсөн үйлдлийг нэмэгдүүлэх чадвартай болохыг харуулж байна.
11. Childress AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K et нар. Хүсэл тачаалын оршил: бэлгийн харьцаанд орсон эм, бэлгийн хавьтлаар хязгаарлагддаг. НЭГ НЭГ. 2008;3: e1506. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
12. Жижиг DM, Вельдхуизен MG, Felsted J, Mak YE, McGlone F. Урьдчилан сэргийлэх, хэрэглэхэд чиглэсэн хүнсний химийн бодисоор тусгаарлагдсан субстратууд. Neuron. 2008;57: 786-797. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
13. Tobler P, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Хүний урамшууллын систем дэх эрсдлийн хандлагатай холбоотой эргэлзээтэй кодчилолоос ялгаатай кодчиллын үнэлэмж. J Neurophysiol. 2007;97: 1621-1632. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
14. Peciña S, Berridge KC Хедоны халуун цэг нь өтгөрдөг бүрхүүл: Му-опиоидууд чихрийн шижингийн өсгий нөлөөг хаанаас үүсгэдэг вэ? J Neurosci. 2005;25: 11777-11786. [PubMed]Муопиоид дохио нь чихэрлэг амтыг мэдрэх таашаал өгөхөд "таалагдах" шалтгаан болдог цөмийн бүрхүүл дэх куб миллиметрийн "hedonic hotspot" -ийг тодорхойлдог. Энэхүү судалгаа нь опиоид "таалагдах" шалтгааныг халуун цэгээс гадна цэвэр "хүсэх" болон хүйтэн цэгийн бүсээс анатомийн аргаар тусгаарлах анхны нотолгоог өгчээ.
15 дугаартай. Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Тархинд байдаг гедоник халуун цэгүүд. Мэдрэлийн эмч. 2006;12: 500-511. [PubMed]
16. Mahler SV, Smith KS, Berridge KC. Мэдрэхүйн таашаалд нийцсэн эндоканнабиноидын гедоник халуун цэг: цөм дэхь анандидамид нь амтат шагналыг "таалах" чанарыг нэмэгдүүлдэг. Neuropsychopharmacology. 2007;32: 2267-2278. [PubMed]
17. Смит К.С., Берриж К.С. Ховдлын палидум ба гедоник шагнал: сахарозыг "тааламжтай байлгах" хоол хүнсний хэрэглээний нейрохимийн зураг. J Neurosci. 2005;25: 8637-8649. [PubMed]Энэхүү судалгаагаар ховдолын палидум нь чихэрлэг байдалд "таалагдах" урвалыг өсгөх зорилгоор венийн судасны хөндийд куб миллиметрийн "hedonic hotspot" агуулдаг болохыг тогтоожээ.
18. Берриж КС, Крингелбах М.Л. Таашаал мэдрэлийн мэдрэлийн шинж чанар: хүн ба амьтанд шагнал. Psychopharmacology (Berl) 2008;199: 457-480. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
19. Pecina S. Opioid нь "таалагдсан" ба "хүсдэг" шагнал өгдөг. Физиер Behav. 2008;94: 675-680. [PubMed]
20. Крингелбах ML. Хедоник тархи: хүний ​​таашаалд нийцсэн функциональ нейроанатоми. Оруулсан: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторууд. Тархины таашаал. Оксфордын их сургуулийн хэвлэл; хэвлэлд.
21. Смит KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Бэлгэвч, урам зоригийг хөхүүлэн дэмждэг. Behav Brain Res. 2009;196: 155-167. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
22. Ikemoto S. Допамин шагналын систем: ховдолын дунд тархинаас цөмийн өсөн нэмэгдэж буй эсийн булчингийн цогцолбор хүртэлх хоёр проекцийн систем. Brain Res Rev. 2007;56: 27-78. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
23. Штайнер JE, Глазер Д, Хавило МЕ, Берриж КС. Хедоник нөлөөллийг харьцуулсан илэрхийлэл: хүний ​​нялх хүүхэд болон бусад приматуудын амтыг мэдрэх урвал. Neurosci Biobehav Rev. 2001;25: 53-74. [PubMed]
24. Грилл Х.Ж., Норгрен Р. Амтанд нөлөөлөх байдлын тест. II. Архаг thalamic болон архаг сээр нуруутан амьтдын харх дахь гуурсан хоолойн өдөөлтийг дууриах хариу үйлдэл. Brain Res. 1978;143: 281-297. [PubMed]
25. Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Delta9-tetrahydrocannabinol-ийн амтыг реактив тестээр хэмжсэн сахарозын найрлагад үзүүлэх нөлөө. Физиер Behav. 2005;86: 475-479. [PubMed]
26. Zheng H, Berthoud HR. Таашаал авах эсвэл илчлэг ихтэй хоол идэх. Curr Opin Pharmacol. 2007;7: 607-612. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
27. Смит К.С., Маллер С.В., Печина С, Берриж КС. Хедоник халуун цэгүүд: тархинд мэдрэхүйн таашаалыг бий болгодог. Оруулсан: Kringelbach M, Berridge KC, редакторууд. Тархины таашаал. Оксфордын их сургуулийн хэвлэл; хэвлэлд.
28. Смит KS, Берридж KC. Шагнал олгох опиоид мөчний хэлхээ: цөмийн өсгөвөр болон ховдолын палидумын өтгөн цэгүүдийн харилцан үйлчлэл. J Neurosci. 2007;27: 1594-1605. [PubMed]
29. Солинас М, Голдберг С.Р., Пиомелли Д. Тархины урамшууллын үйл явц дахь эндоканнабиноидын систем. Br J Pharmacol. 2008;154: 369-383. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
30. Кирхэм Т. Эндоканнабиноид ба цавуулаг мэдрэлийн эсүүд. J Neuroendocrinol. 2008;20: 1099-1100. [PubMed]
31. Шимура Т, Имаока Н, Ямамото Т. Ховдолын хөндийн паллидум дахь хоол боловсруулах эрхтний мэдрэлийн химийн модуляци. Eur J Neurosci. 2006;23: 1596-1604. [PubMed]
32. Aldridge JW, Berridge KC. Таашаал мэдрэлийн кодчилол: Ховдолын хөндийн "Сарнай цэцгийн шил". Оруулсан: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторууд. Тархины таашаал. Оксфордын их сургуулийн хэвлэл; хэвлэлд.
33. Ричардсон Д.К., Рейнольдс С.М., Купер С.Ж., Берридж К.К. Эндоген опиоидууд нь бензодиазепины хэрэглээг сайжруулахад зайлшгүй шаардлагатай: нальтрексон нь диазепам үүсгэдэг сахарозын "тааламжтай" нэмэгддэг Pharmacol Biochem Behav. 2005;81: 657-663. [PubMed]
34. Dickinson A, Balleine B. Hedonics: танин мэдэхүйн-сэдэлтэй интерфэйс. Оруулсан: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторууд. Тархины таашаал. Оксфордын их сургуулийн хэвлэл; хэвлэлд.
35. Берридж KC. Сургалтын шагнал: бэхлэлт, урамшуулал, хүлээлт. In: Medin DL, редактор. Суралцах, сэдэх сэтгэл зүй. боть 40 дугаартай. Эрдмийн хэвлэл; 2001 дугаартай. хуудас 223 – 278.
36. Daw ND, Niv Y, Dayan P. зан авирыг хянахын тулд prefrontal ба dorsolateral striatal системийн хоорондох эргэлзээнд суурилсан өрсөлдөөн. Nat Neurosci. 2005;8: 1704-1711. [PubMed]
37. Даян П, Баллин Б.В. Суралцах шагнал, урам зориг, бэхлэлт. Neuron. 2002;36: 285-298. [PubMed]
38. Берриж КС. Шагнал дахь допамины үүрэг ролийн талаархи мэтгэлцээн: урамшууллын шинж чанар. Psychopharmacology (Berl) 2007;191: 391-431. [PubMed]
39. Робинсон ТЕ, Берриж К.К. Донтолтыг өдөөх мэдрэмжийн онол: зарим одоогийн асуудлууд. Филос Trans R Soc Лондон Б Biol Sci. 2008;363: 3137-3146. [PubMed]Донтолт нь "хүсэх" зорилгоор мэдрэлийн субстратыг мансууруулах бодис мэдрэмтгий болгодогтай холбоотой гэсэн онолын талаарх баримтуудын хамгийн сүүлийн үеийн шинэчлэл.
40. Робинсон ТЕ, Берридж KC Донтолт. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [PubMed]Донтолт нь өдөөлт-мэдрэх чадвараас үүдэлтэй гэсэн ойлголтыг суралцах эсвэл зуршлын таамаглалаар, донтолтыг өдөөх эсвэл hedonic өрсөлдөгчийн таамаглалыг харьцуулж үздэг.
41. Берриж КС, Алдридж JW. Шийдвэрийн хэрэгсэл, тархи, өсгийтэй зорилгоо биелүүлэх. Нийгмийн танин мэдэхүй. 2008;26: 621-646.
42 дугаартай. Робинсон ТЕ, Берриж КС. Мансууруулах бодисын мэдрэлийн үндэс: донтолтыг өдөөх-мэдрэх чадварын онол. Brain Res Rev. 1993;18: 247-291. [PubMed]
43 дугаартай. Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Шагналтай холбоотой шалтгааныг урамшууллын уялдаа холбоонд хувь хүний ​​ялгаа: донтолтын үр дагавар. Neuropharmacology. 2009;56: 139-148. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
44. Uslaner JM, Acerbo MJ, Jones SA, Robinson TE Кокаиныг судсаар тарих дохиог өдөөдөг өдөөлтөд нөлөөлдөг. Behav Brain Res. 2006;169: 320-324. [PubMed]Кокаин зэрэг мансууруулах бодисыг "өдөөгч соронзон" шинж чанарыг агуулсан амьтдын загварт анх удаа харуулж байна. Ингэснээр автозапад хийх парадигмын дагуу тайлбарууд нь ойртох, сэтгэл хөдөлгөм мөрдөн байцаалт явуулах болно.
45. Mahler S, Berridge K. Amygdala урамшууллын талаархи механизмууд. Мэдрэл судлалын реферат нийгэмлэг. 2007
46. ​​Робинсон TE, Flagel SB. Хувь хүний ​​ялгааг судлах замаар шагнал урамшууллын урьдчилан таамаглах ба урамшуулах сэдэл төрлийг задлах. Biol Psychiatry. 2008 doi: 10.1016 / j.biopsych.2008.09.006.
47. Wyvell CL, Berridge KC. Жирэмсэн болох амфетамин нь сахарозын урамшууллын нөхцлийг сайжруулдаг: сайжруулсан "таалагдах" эсвэл хариу урвалыг сайжруулахгүйгээр "хүсэх" урамшууллыг сайжруулах. J Neurosci. 2000;20: 8122-8130. [PubMed]
48. Голланд PC. Павлован-багаж хэрэгслийн дамжуулалт ба арматурын ханшийн хоорондын харилцаа. J Exp Psychol-Anim зан үйлийн үйл явц. 2004;30: 104-117. [PubMed]
49. Эванс А.Х., Павезе Н, Лоуренс А.Д., Тай Ю.Ф., Аппел S, Додер М, Брукс Д.Ж, Лис А.Ж., Пикчини П. Мэдрэмтгий ховдолын стриатал допамин дамжуулалттай холбоотой шахалтын эм. Анн Neurol. 2006;59: 852-858. [PubMed]
50. Каушч О. Эмчилгээ хийлгэх эмгэг судлаачдын дунд мансууруулах бодисыг хэтрүүлэн хэрэглэх хэлбэр. J Substance Abuse Treat. 2003;25: 263-270. [PubMed]
51. Schenk S, Partridge B. Халдварт орсон кокаиныг өөрөө удирдахад нөхцөлт гэрлийн өдөөгч нөлөө. Psychopharmacology (Berl) 2001;154: 390-396. [PubMed]
52. Aldridge JW, Berridge KC, Herman M, Zimmer L. Цуврал дарааллын мэдрэлийн кодчилол: неостриатум дахь үс засалтын синтакс. Psychol Sci. 1993;4: 391-395.
53. Volkow ND, Wang GJ, Telang F, Fowler JS, Logan J, Childress AR, Jayne M, Ma Y, Wong C. Нугасны хөргөгчин дэх кокаиний допамин ба допамин: кокаиныг донтох хүсэл эрмэлзлийн механизм. J Neurosci. 2006;26: 6583-6588. [PubMed]
54. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robins TW Эмзэг эмийг албадан эмчлэх дадал зуршил, донтолтыг бий болгох эмзэг байдлыг үндэслэдэг. Филос Trans R Soc Лондон Б Biol Sci. 2008;363: 3125-3135. [PubMed]Донтолт нь сурах бүрэлдэхүүн хэсгийн гажуудлаас үүдэлтэй хэтрүүлсэн SR зуршлаас үүдэлтэй донтолт үүсдэг гэсэн санааг дэмжиж санал бодлоо танилцуулж байна.
55. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. Приматад байрлах Striatonigrostriatal зам нь бүрхүүлээс dorsolateral striatum хүртэл дээшээ өгсөх спираль үүсгэдэг. J Neurosci. 2000;20: 2369-2382. [PubMed]
56. Рейнольдс С.М., Берриж КС. Сэтгэл хөдлөлийн орчин нь цөмийн өтгөрөлтөнд ордог айдас түгшүүртэй харьцуулахад хоолны дуршилыг сэргээдэг. Nat Neurosci. 2008;11: 423-425. [PMC үнэгүй нийтлэл] [PubMed]
57. Хүсэл ба айдас дахь Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC Mesolimbic dopamine: цөмийн өтгөрөлтөнд локалчлагдсан глутаматын тасалдалтаас үүдэлтэй сэдэлийг өдөөх болно. J Neurosci. 2008;28: 7184-7192. [PubMed]Энэхүү туршилт нь допамин нь цөм accumbens дотор анатомийн өвөрмөц байдлаар кортиколимбл глутамат дохиотой харилцан үйлчлэх замаар эерэг урам зориг, сөрөг айдсын сэдлийг бий болгодог болохыг анх удаа харуулж байна.
58. Levita L, Dalley JW, Robins TW. Nucleus допаминыг өдөөж, айдсыг дахин судалж мэдсэн: тойм, зарим шинэ олдворууд. Behav Brain Res. 2002;137: 115-127. [PubMed]
59. Капур С. Антипсихотикууд нь "сэтгэцийн эсрэг" болох нь юу вэ - допаминаас салст хүртэл психоз хүртэл. Эмийн сангийн шинжлэх ухааны чиг хандлага. 2004;25: 402-406. [PubMed]
60. Арагона Б.Ж., Карелли Р.М. Динамик нейропластик ба сэдэлжүүлсэн зан үйлийн автоматжуулалт. Мем сурах. 2006;13: 558-559. [PubMed]
61. Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW Ventral pallidal neurons code урамшууллын сэдэл: мезолимбик мэдрэгжүүлэлт, амфетаминаар өсгөх. Eur J Neurosci. 2005;22: 2617-2634. [PubMed]Допамин ба мэдрэмжийн мэдрэмж нь "таалагдах" эсвэл шагналын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг сурахаас үл хамааран "хүсэх" дохиог нэмэгдүүлдэг анхны мэдрэлийн кодчиллын үзүүлбэр юм.
62. Смит К.С., Берриж КС, Алдридж JW. Венийн хөндийн палидтай нейронууд нь опоидуудаас үүссэн өндрийг "таалагдах" ба "хүсэх" чадварыг ялгаж ялгахад цөмийн өсгөвөр дэх допаминтай харьцдаг. Мэдрэл судлалын реферат нийгэмлэгт. 2007
63. Abler B, Erk S, Walter H. Хүний шагнал урамшууллын тогтолцоог идэвхжүүлсэн үйл явдалтай холбоотой, давхар сохор, плацебо хяналттай fMRI судалгаагаар эрүүл сэдвүүдэд оланзапины нэг тунгаар хэмждэг. Psychopharmacology (Berl) 2007;191: 823-833. [PubMed]
64. Лейтон М. Хүслийн нейробиологи: допамин ба хүний ​​сэтгэлийн байдал, сэдэл төрлийг зохицуулах. Оруулсан: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторууд. Тархины таашаал. Оксфордын их сургуулийн хэвлэл; хэвлэлд.
65. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Шагналын таамаглалаас гадна: цөмийн бусад функцууд допамин accumbens. Curr Opin Pharmacol. 2005;5: 34-41. [PubMed]
66. Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Гипердопаминамин мутант хулгана нь илүү их "хүсдэг" боловч чихэрлэг урамшуулалд "дургүй" байдаг. J Neurosci. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
67. Tindell AJ, Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Венийн хөндийн салст бүрхэвч бүхий мэдрэлийн эсүүд нь сургалтын болон физиологийн дохиог нэгтгэж, нөхцөлт хөшүүргийн өдөөлтийг өдөөдөг; Мэдрэлийн эрдэм шинжилгээний бага хурал; 12 оны 2005-р сарын 2005; Вашингтон ДС. XNUMX он.