Тарганаар идэвхитэй соронзон резонансын дүрслэл нь тархины идэш тэжээлийн хэрэглээтэй холбоотой тархины идэш тэжээлийн зураглал (2013)

PLoS One. 2013; 8 (2): e55354. doi: 10.1371 / journal.pone.0055354. Epub 2013 Feb. 7.

Хөх Т, Крейц С., Гаффлинг С., Pischetsrieder M, Hess A байна.

Эх сурвалж

Хими, эмийн сангийн тэнхим Хүнсний Химийн хэлтэс, Эмил Фишерийн төв, Эрланген-Нюрнберг хотын их сургууль, Герман, Эрланген.

Товч

Таргалалттай холбоотой гипералиментацийн гол хувь нэмэр болох гомеостазын гиперфагия юм холбоотой жишээлбэл, хоолны дэглэмийн молекулын найрлагад эрчим хүчний агууламж нөлөөлдөг. Тиймээс тодорхой хоол хүнс гэх мэт зүйлс зууш хоол хүнс өдөөж болно хоол хүнс хэрэглээ ханасан байдлаас хараат бус байх. Механизмыг хэрхэн тодорхойлох талаар зууш хоол хүнс гомеостазын эмгэгийг өдөөж болно хоол хүнс хэрэглээ, хэрэв туршиж үзсэн бол манганы сайжруулсан соронзон резонанс дүрслэл (MEMRI) тохиромжтой байсан зураглал олон тоо Бүхэл бүтэн тархи үйл ажиллагаа стандарт ба зууш хоол хүнс хэрэглээ зан авирын хэвийн нөхцөлд. MnCl (2) уусмалыг осмотик насос ашиглан түрхсэн хоол хүнс хэрэглээ эмчилгээнд төдийлөн нөлөөлөөгүй байна. Z-оноо хэвийн болгосны дараа харьцаанд орохгүй гурван хэмжээст бүртгэл тархи атлас, 80-ийн урьдчилан тодорхойлсон саарал үнэ цэнэ нь мэдэгдэхүйц ялгаатай байна тархи байгууламжид бүртгэгдсэн ad либитум устай хархнууд дараа нь хэрэглээ бүлгийн түвшинд ердийн chow харьцуулахад төмсний чипс. Эдгээр газруудын 10 нь өмнө нь холбогдож байсан хоол хүнс хэрэглээ, ялангуяа гиперфагия (жишээ нь, дорсомедиаль гипоталамус эсвэл урд паравентрикуляр талийн цөм) эсвэл ханасан байдал (жишээ нь, гипоталамусын цөм эсвэл ганцаар чиглүүлдэг); 27-ийн талбайнууд нь цөмийн өсгөвөрний цөм, бүрхүүл, ховдолын палидум ба ховдолын стрийум (каудат ба путамен) зэрэг шагнал / донтолттой холбоотой байв. Арван нэг газар холбоотой унтахад мэдэгдэхүйц буурсан Mn (2 +) - хуримтлал ба зүтгүүртэй холбоотой зургаан талбай үйл ажиллагаа Mn (2 +) мэдэгдэхүйц нэмэгдсэнийг харуулав - хуримтлал хэрэглээ төмсний чипс. Сүүлийн өөрчлөлтүүд байв холбоотой өндөр ажиглагдсан зүтгүүртэй үйл ажиллагааБайна. Осмотик насосоор ажилладаг MEMRI нь үйл ажиллагааны ирээдүйтэй техник болох нь батлагдсан зураглал of Бүхэл бүтэн тархи үйл ажиллагаа хэв маяг холбоотой хоол тэжээлийн талаар хэрэглээ хэвийн зан авирын дор.

Оршил

Илчлэг ихтэй холбоотой гиперфагия нь үйлдвэрлэлийн нийгэм дэх таргалалт, хэт таргалалттай холбоотой хүндрэлийг бий болгоход ихээхэн хувь нэмэр оруулдаг. [1]Байна. Гомеостатик гиперфагия нь өлсгөлөн, ханасан байдлыг зохицуулдаг гомеостатик системийн эвдрэлээс үүдэлтэй бол өтгөн гиперфагия нь ханасан байдлаас хараат бус байдаг. [1]Байна. Гэсэн хэдий ч өлсгөлөн ба хоол хүнс хэрэглэх физиологийн зохицуулалтыг хүчингүй болгох механизм нь бүрэн тайлбарлагдаагүй байдаг. Тодорхой нөхцөлд хоол хүнс нь хоолны дуршилыг гомеостатик хяналтыг даван туулах замаар тархины шагналын системийг идэвхжүүлдэг. [2]Байна. Үүний үр дүнд үүссэн өтгөн гиперфагия нь хэрэглэгчийн сэтгэл хөдлөлийн байдал, сэтгэцийн эрүүл мэндийн байдал эсвэл нойргүйдэл зэрэг хэд хэдэн хүчин зүйлээс хамаардаг. [1]Байна. Нэмж дурдахад, молекулын хоол хүнсний найрлага, энергийн нягтрал нь өтгөн гиперфагийн индукцид чухал хүчин зүйл болдог. "Амтат хоол" нь хүн, амьтанд гиперфагийг өдөөдөг болохыг маш сайн нотолсон [3], [4]Байна. Жишээлбэл, хүний ​​идэж буй хоол идсэний давтамж нь өөх тос, элсэн чихэр ихтэй хоол хүнс, эсвэл хоёуланд нь багтдаг [5].

Өлсгөлөнгийн үед хоол хүнс хэрэглэх нь тархинд цусан суулгац дахь цөм, ховдолын палидум, дунд тархинд байрлах венийн тенталь талбайн хэсэг, урд булчирхайн кортекс, хиппокампус, амигдала зэрэг цогцолбор шагналын системийг өдөөдөг. [6]Байна. Эдгээр идэвхижүүлэлтийн хэлбэрүүд нь допамин ялгаруулалттай холбоотой байдаг, жишээлбэл цөмийн өтгөрөлт эсвэл нугасны хөндий [7], [8], [9], мансууруулах бодисын донтолтонд идэвхждэг процессууд [10]Байна. Гэхдээ гомеостатик нөхцөлд ханасан дохио нь хоол тэжээлийн хэрэглээг хязгаарладаг, жишээ нь түүний шагналын хэмжээг бууруулж, каудаль тархины систем, гипоталамус, ялангуяа нуман хаалга, эсвэл nucleus trigus solitarius зэрэг тархины бүтцийг өдөөдөг. [6], [11]Байна. Өөх тос ихтэй эсвэл цайны газрын хоолны дэглэм зэрэг зарим төрлийн хоол хүнс ихэссэнээр хоол хүнс болон / эсвэл энерги ихэсдэг нь таргалалтад хүргэдэг болохыг ажигласан. Жишээлбэл, цайны хоолны дэглэмд хязгаарлалттай байсан Ad libitum-тай хооллож буй хархууд хооллох үед нялцгай хооллох зан үйлийг боловсруулжээ [10]Байна. Ийнхүү хоол хүнсний зарим бүрэлдэхүүн хэсэг нь өлсгөлөнгөөс хараат бус хоол хүнс боловсруулснаар ханасан дэглэмийг зөрчиж болно гэж таамаглаж болно.

Сонирхолтой нь, хулганад өөх тос агуулсан хоол хүнс, илчлэгийн хэрэглээ нэмэгдсэнийг хоёр долоо хоногийн дараа нөхөж өгдөг болохыг харуулсан. [12]Байна. Ийнхүү өөх тос ихтэй хоолны дэглэмийг архаг хэрэглэснээр хоол тэжээлийн үр нөлөөг бууруулж, хоол тэжээлийн дэглэм өөрчлөгдөж улмаар илүүдэл жинтэй болоход хүргэдэг. [13].

Аж үйлдвэрийн нийгэм дэх хэт таргалалтын гол хувь нэмэр оруулдаг өсгий гиперфагийг даван туулахын тулд hedonic binge-иддэгтэй холбоотой зарим төрлийн хоол хүнсээр өдөөгддөг тархины үйл явцыг ойлгох нь чухал юм. Хүнсний хэрэглээний тархины үйл ажиллагаанд үзүүлэх нөлөөллийг шинжлэхэд чиглэсэн функциональ соронзон резонансын дүрслэл (MRI) гэх мэт инвазив бус бүхэл бүтэн тархины дүрслэл техникийг хэрэглэх нь хоол хүнсний хэрэглээ болон MRI шаардлагатай синхрончлолоор сонгодог, өдөөгч хэлбэртэй арга замаар хязгаарлагддаг. Тархины үйл ажиллагаанд удаан хугацааны үр нөлөөг хянахын тулд манганы сайжруулсан MRI (MEMRI) -ийг ажиллуулсан. Эсрэг заагч манганы нь идэвхжсэн тархины бүтцэд хуримтлагдаж, мэдрэлийн үйл ажиллагааны салшгүй хэмжүүр болдог [14], [15], [16]Байна. MEMRI нь MRI хэмжилтээс тархины үйл ажиллагааны шинжилгээг тайлах боломжийг олгодог. Энэ зорилгоор MnCl2 MRI хэмжихээс өмнө тарилга хийдэг. Манганы ионууд (Mn2+нь ижил төстэй ионы радиустай ба кальцийн ионтой ижил цэнэгтэй (Ca)2+). Тиймээс, Mn2+ кальцийн хүчдэлтэй сувгаар дамжуулж өдөөгдсөн эсүүд рүү дамждаг. Ca-аас ялгаатай нь2+гэхдээ, Mn2+ үйл ажиллагаандаа пропорциональ харьцаанд эсэд хуримтлагддаг бөгөөд түүний параметрийн шинж чанараас болж MRI-ээр бүртгэж авах боломжтой. Тиймээс MRI хэмжилтийг бүртгэхээс хэд хоногийн өмнө болсон үйл явдлуудтай холбоотой тархины үйл ажиллагаа. Тиймээс энэ аргын гол давуу тал нь өдөөгч (хооллох) болон MRI хэмжилтийг салгах боломжтой байдаг. Нэмж хэлэхэд Mn2+ тархины бусад хэсгүүдэд axonal transport замаар нүүлгэн шилжүүлэх боломжтой. Mn-ийн гол сул тал2+Гэсэн хэдий ч түүний цитотоксик чанар нь байгалийн зан төлөвт ихээхэн нөлөөлдөг бөгөөд зан үйлийн судалгаанд хэрэглээг хязгаарладаг. Энэ нь MnCl-ийн арьсан доорх тарилга юм2 MRI шинжилгээ хийхэд шаардлагатай концентрацид моторын үйл ажиллагаа, хоол хүнсний хэрэглээ тогтмол буурч, жин хасахад хүргэдэг [17]Байна. Гэхдээ саяхан MEMRI судалгаанд осмотик насосыг нэвтрүүлсэн. MnCl2 хөдөлгүүрийн үйл ажиллагаанд сөрөг нөлөөллөөс зайлсхийх, гэхдээ MRI шинжилгээ хийхэд манганы хангалттай хуримтлалыг хангах зорилгоор осмотик насосоор удирддаг. [17].

Энэхүү судалгаа нь хоол тэжээлтэй холбоотой тархины бүхэл бүтэн үйл ажиллагааг сканнердах osmotic насосоор ажилладаг MEMRI шинжилгээг ашиглах боломжтой эсэхийг туршиж үзсэн. Энэ аргыг зар сурталчилгааны аргаар боловсруулсан хархуудад төмсний чипний хэрэглээг тархи идэвхжүүлэх тодорхой загварыг задлахад ашигласан.

Материал, арга зүй

1 дугаартай. Ёс зүйн мэдэгдэл

Энэхүү судалгаа нь Эрүүл мэндийн үндэсний хүрээлэнгийн лабораторийн амьтдыг арчлах, ашиглах удирдамжийн зөвлөмжийн дагуу хийгдсэн. Протоколыг Эрланген-Нюрнберг хотын их сургуулийн амьтны туршилтын ёс зүйн хороо батлав (Регерунг Миттелфранкен, Зөвшөөрлийн дугаар: 54-2532.1-28 / 12). Бүх мэс засал, MRI туршилтыг изофлураны мэдээ алдуулалтын дор хийсэн бөгөөд зовлонг багасгахын тулд бүх хүчин чармайлтыг гаргасан.

2 дугаартай. Туршилтын загвар ба зан үйлийн шинжилгээ

Эрэгтэй Wistar хархнууд (анхны жин 257 ± 21 г, 12 / 12 цаг харанхуй / гэрлийн мөчлөгт хадгалагддаг, Герман улсын Зулзфельд, Чарльз голоос худалдаж авсан) санамсаргүй байдлаар хоёр бүлэгт хуваагджээ (нэг бүлэгт дөрвөн тор, нэг торонд дөрвөн амьтан). Бүлэг болгон стандарт chow үрэл (Altromin 1326, Altromin, Lage, Герман) -аас гадна өөр өөр хоол хүнс авсан. Зуушны хоолны бүлэгт (n = 16, биеийн жингийн анхны хэмжээ 258 ± 28 гр) төмсний чипс (нэмэлт амтлагчийн нэмэлтгүйгээр амтлагчийн давсалсан төмсний чипс, ялангуяа хоол боловсруулах процессороор цайруулсан моносодийн глутамат байхгүй), стандарт chow бүлгийг хүлээн авсан болно. (биеийн анхны жин 256 ± 21 гр) тус тусад нь нунтаг стандарт стандарт chow (Altromin 1321, n = 16) хүлээн авсан. Стандарт chow үрэл нь судалгааны туршид зар сурталчилгааны libitum санал болгосон, туршилтын хоол (буталсан төмсний чипс эсвэл нунтаг стандарт chow, тус тусад нь), сургалтын үе шат, манганы үе шатыг стандарт chow үрэл дээр нэмэлтээр санал болгосон (үзнэ үү) Зураг 1 туршилтын дизайны хувьд). Сургалтанд зориулж туршилтын хоолыг долоон хоногийн турш (сургалтын үе шат), торны баруун, зүүн талд ижил төрлийн туршилтын хоол агуулсан хоёр хоолны үлдэгдэлд, дараа нь туршилтын хоолгүй долоо хоногийн завсрын (завсрын үе шат) оруулав. Үүний дараа манганы хлорид (MnCl) -ээр дүүрсэн осмотик шахуургууд2, дэлгэрэнгүйг доороос харна уу) суулгацыг суулгасан. Дуслын тарилгын хугацаанд (долоон өдөр, стандарт chow бүлэг: 163 ± 5 цаг, зуушны хоол 166 ± 4 цаг), MnCl хуримтлагдах болно.2 хархын тархинд (марганец үе) амьтад сургалтын үе шатнаас эхлэн туршилтын хоолонд ад libitum хандалттай байв. Судалгааны бүх үе шатанд стандарт chow үрэл, цоргоны усыг зар сурталчилгааны аргаар гаргаж авах боломжтой байсан тул судалгааны явцад амьтад хэзээ ч мацаг барьж байгаагүй. Тархины идэвхитэй бүтцийг MNRI нь MnCl-ийн энэ хугацааны дараа сканнердсан болно2 удирдлага. Өөр өөр үе шатанд тарьсан хоол хүнсний хэмжээг өдөрт 2 удаа хоол хүнс тараагчийн дифференциал жингээр хэмждэг байв. Туршилтын хоол хүнсний илчлэгийн хэмжээг шингээсэн хэмжээгээр үржүүлэх замаар эрчим хүчний хэрэглээг тодорхойлсон. Хүнсний хэрэглээ нь хархуудын анхны жинтэй эерэг хамааралтай байв. Гэсэн хэдий ч туршилтын хоол хүнсний хоёр хэлбэрийн хамаарал ижил байсан бөгөөд биеийн жингийн анхны хуваарилалт нь хоёуланд нь ялгаатай байсангүй.

өнгөц зураг

Зураг 1. Судалгааны дизайн.

Манганы сайжруулсан соронзон резонансын дүрслэлээр хүнсний найрлагаас тархины бүхэл бүтэн үйл ажиллагааны байдалд нөлөөлөх байдлыг хянах судалгааны ажлын талаархи тойм.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g001

Нэмж хэлэхэд, туршилтын хоол хүнстэй холбоотой зүтгүүрийн хөдөлгөөнийг вебкамераар торонд байрлуулсан зургийг үнэлэх замаар (арван секунд тутамд нэг зураг) тогтоосон “тоолол” -оор дамжуулан хэмжсэн болно. Нэг "тоолох" нь "нэг хархаар нэг зураг дээрх хүнсний агуулахын ойролцоо зүтгүүрийн хөдөлгөөнийг харуулна" гэж тодорхойлсон байна. Оюутны т-тестийг 24 цаг тутамд янз бүрийн бүлгийн хархуудын зүтгүүрийн үйл ажиллагааны мэдэгдэхүйц зөрүүг үнэлэхэд долоо хоногийн турш нэг цаг шилээр нэг бүлэгт дөрвөн тор (16 амьтан) болгон ашигладаг.

3 дугаартай. Осмотик насосыг бэлтгэх, суулгац хийх

Мини-осмотик насос (Alzet®, загвар 2001, Durect Corporation, Cupertino, CA, АНУ) нь тодосгогч бодисыг (MNCl-ийн 200 M уусмалын 1 µL2, молекулын биологийн хувьд BioReagent, Sigma Aldrich, Schnelldorf, Герман) дагуу [17]Байна. MRI-д ашиглахын тулд зэвэрдэггүй ган урсгалын модераторыг PEEK ™ бичил эмнэлгийн хоолойгоор сольсон (Эрдэм шинжилгээний түүхий эд, Хавасу нуур, AZ, АНУ). Дүүргэгдсэн осмотик насосыг имплант хийлгэхээс өмнө 12 цагийн турш изотоник давстай өсгөвөрлөв. Долоо хоногийн турш MnCl дуслын тарилга хийжээ2 урсгал нь 1 µL цаг давсан байна-1.

Манганы фазын эхний өдрийн үдээс хойш (үзнэ үү) Зураг 1), осмотик насосыг суулгажээ. Энэ зорилгоор амьтдыг изофлурантай (15% ба 5% засвар үйлчилгээ, Baxter Deutschland, Unterschleihheim, Герман) эмчилгээний агаарт хамгийн ихдээ 1.5 минутын туршид мэдээ алдуулалт хийдэг байсан бөгөөд дүүрсэн насосыг арьсан доорх эдэд суулгажээ. Үүний дараа жижиг зүсэлтийг эдийн цавуугаар хаав (Histoacryl®, B. Braun Petzold, Melsungen, Герман).

4 дугаартай. MRI хэмжилт

Манганы фазын долоон хоногийн дараа MRI бүртгэгдсэн. Осмотик насосыг суулгасны дараа амьтдыг изофлуран (анх эмнэлгийн агаарт 5%) 163 ± 5 цаг (стандарт chow бүлэг) ба 166 ± 4 h (зуушны хоолны бүлэг) -ээр мэдээ алдуулав. Анестези нь амьтан бүрт хамгийн ихдээ 50 минут үргэлжилдэг. Мэдээ алдуулах индукцийн дараа амьтдыг соронзон резонансын томограф дотор өлгий дээр байрлуулсан (Bruker BioSpec 47 / 40, 200 mT / m, квадрат гадаргуугийн тархины ороомог). Өлгийд эргэлдэж буй бүлээн усаар амьтдын биеийн температурыг 37 ° C-д тогтмол байлгаж байв. Хархын толгойн бэхэлгээ ба тасралтгүй изофлураны мэдээ алдуулалтыг гадаргуугийн ороомог дор шууд "хамар амны маск" -аар хангаж өгсөн. Хэмжилтийн үеэр амьтдын амьдрах чадварыг хархын цээжний дор тогтоосон амьсгал мэдрэгчээр хянаж байв. Амьсгалын хурдыг ойролцоогоор 60 мин байлгах хэрэгтэй-1, изофлураны концентрацийг 1% ба 2% -н хооронд тохируулсан.

Хэмжилтийг өөрчлөгдсөн жолоодлоготой тэнцвэржүүлсэн Фурье хувиргалтын (MDEFT) дарааллаар гүйцэтгэсэн: давталтын хугацаа 4 с, цуурайтах цаг 5.2 мс, урвуу цаг 1000 мс, дөрвөн сегменттэй, 256 × 128 × 32 хэмжээ бүхий матриц, тэгийн дараа сэргээн босгох матриц 256 × 256 × 64-ийг 109 × 109 × 440 мкм-ийн нарийвчлалтайгаар дүүргэж, 27.90 × 27.90 × 28.16 мм хэмжээтэй, хоёр дундаж нь 17 мин хэмжих хугацааг хоёр удаа давтана.

5. Өгөгдөл боловсруулах

5.1 зургийн бүртгэл ба урьдчилан боловсруулалт.

Тархины анатомийн / үйл ажиллагааны ялгааг судлахын тулд бүх өгөгдлийн багцыг нэгдсэн координатын системд шилжүүлэх шаардлагатай байв. Зорилго нь холбогдох ялгааг арилгахгүйгээр анатомийг тааруулах явдал байв. Энэ нь параметрийн бус, хатуу биш бүртгэлийн схемийг ашиглан загвар эзэлхүүн T-ийн хэв гажилтын талбарыг тооцоолсон бөгөөд энэ нь гоёл чимэглэлийн загвар эзэлхүүнтэй ижил төстэй байхаар хэлбэржүүлсэн вексель тус бүрийн орчуулгын векторыг харуулсан болно. хамгийн дээд байсан.

Бүртгэлийн арга нь одоогийн хувирал (энд харилцан мэдээлэл) -ын дагуу хоёр өгөгдлийн багцын ижил төстэй байдлыг хэмжих өгөгдлийн нэр томъёо, зөвшөөрөгдсөн хэв гажилтыг хязгаарлах тогтмолжуулалтын нэр томъёоноос бүрдсэн эрчим хүчний функцийг оновчтой болгосон. Манай тохиолдолд хэв гажилтын жигд байдал нь хэвлэмэл талбайн муруйлтыг тогтмолжуулах замаар баталгаажсан болно. [18]Байна. Бүртгэлийг ажиллуулаагүй хатуу бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн захиалгат хэрэгжилтийг ашиглан хийсэн [19].

Нэгдүгээрт, нэг бүлэгт хамаарах бүх өгөгдлийн багцыг тухайн бүлгийн санамсаргүй байдлаар сонгогдсон лавлагааны хэсэгт нягт нямбай бүртгэж, бүлгийн ухаалаг дундаж хэмжээ болон хэлбэлзлийн хэмжээг тооцоолсон болно. Үүний дараа бүх бүлгийн мэргэшсэн дундаж ботьуудыг ботьуудын аль нэгэнд нягт нямбай бүртгэж, бүлгийн ухагдахууны хувьд хамаарах хэв гажилтын талбарыг хэрэглэв. Эцэст нь нийт дундаж болон хэлбэлзлийн хэмжээг тооцоолсон. Воксел дээр суурилсан морфометрийн шинжилгээ (VBM) дээр хоёр хоол хүнсний бүлгийн хооронд тархины идэвхжсэн өөр өөр хэсгийг тодорхойлж болно. Бүртгэгдсэн өгөгдлийн багц дээр voxelwise статистик ашиглах нь зураг дээрх үндсэн эд эсийн зөрчлийг цуцлах боломжийг олгосон бөгөөд энэ нь хоёуланд нь ижил байв.

Бүтцийн онцлог шинжилгээнд зориулж 5.2 саарал утгын боловсруулалт.

Эдгээр урьдчилан бүртгэгдсэн өгөгдлийн багц дээр үндэслэсэн саарал утгын шинжилгээг MagnAN (BioCom GbR, Uttenreuth, Герман) -д хийсэн. Гадаргуу дээр суурилсан бүртгэл нь MEMRI саарал утгын өгөгдлийн сан бүрийг дижитал харх тархины атласаас гаргаж авсан [20]Байна. Дараа нь жижиг хэлбэрийн ялгааг нөхөхийн тулд тархины слайдуудыг тархины болон ховдолын системийн тоймыг харуулсан мэдээллийн бааз бүрээр нарийн тохируулсан байна. Дижитал атлас нь 166-ийн урьдчилан тодорхойлсон тархины бүтцээс бүрдсэн байв. Ховдолын тенталь талбай (VTA) нь хамгийн бага үнэлэгдсэн бүтэцүүдийн нэг боловч олж авсан үр дүнд өндөр нөлөө үзүүлдэг. Энэ нь 0.7914 мм хэмжээтэй байна3 хагас бөмбөрцөгт, өөрөөр хэлбэл 152 вок юм. Орон зайн хэмжээс бүрт VTA нь 4-ээс олон тооны воксоор дээж авсан болно. Тиймээс, бидний дүн шинжилгээнд ихээхэн төвөг учруулж болзошгүй хэмжээ багасгахаас зайлсхийх боломжтой. Эдгээр мужуудын дундаж саарал утгыг тухайн өгөгдлийн багц дээр тодорхойлсон болно. Хувь хүн бүрийн саарал утгыг хэвийн болгохын тулд z-оноог бүх тархины бүтцийн саарал утга болон бүх атлас бүтэцүүдийн саарал утгын зөрүүг бүх атлас бүтцийн саарал утгын стандарт хазайлтаар хувааж тооцов. Оюутны т-тестийг хоёр өөр бүлгийн хооронд тархины бүтцийн мэдэгдэхүйц ялгаатай байдлыг үнэлэхэд ашигласан. Хавсарсан дүн шинжилгээ хийх хандлага нь өөр өөр бүсийг (VBM) олж авах, харгалзах атлас бүс (бүсэд суурилсан) доторх үйл ажиллагааг дээш, доош нь зохицуулах боломжийг олгов.

Үр дүн ба хэлэлцүүлэг

1 дугаартай. Зуушны хоол (төмсний чипс) хоолны дэглэмийн калори илчлэг, локомотивийн үйл ажиллагаанд үзүүлэх нөлөө

Энэхүү судалгаагаар стандарт ховтой харьцуулахад зуушны хоол (төмсний чипс) хэрэглэхтэй холбоотой тархины үйл ажиллагааны тодорхой хэлбэрийг судалсан. Тодорхой туршилтын хоол хүнс хэрэглэхтэй холбоотой тархины үйл ажиллагааг MEMRI бүртгэсэн бөгөөд энэ нь 7 хоногийн хоол хүнс хэрэглэснээр тархины үйл ажиллагааг нэгтгэх боломжийг олгодог. (Зураг 1).

Түүнчлэн, туршилтын хоол хүнснээс хамааралтай хоол хүнс хэрэглэх, зүтгүүрийн үйл ажиллагааг бүртгэв. Сургалтын үе шатанд стандарт chow-ээр хооллодог хархнууд төмсний чипсээр тэжээгддэг хархнууд, ялангуяа 12 / 12 h харанхуй / цайвар мөчлөгийн харанхуй үеэс тасралтгүй идэвхжил үзүүлжээ. Төмсний чипний хэрэглээ нь сургалтын үе шатанд 10 цагийн цэгээс 24-т ихээхэн зөрүүтэй өндөр үйл ажиллагааг өдөөсөн. (Зураг 2A).

өнгөц зураг

Зураг 2. Зуушны хоол (төмсний чипс) эсвэл стандарт chow-д нэвтрэх үед хоол тэжээлтэй холбоотой зүтгүүрийн үйл ажиллагаа.

Зуушны хоол (төмсний чипс) эсвэл MnCl-ийн үе шатанд манганы үе шатанд нэвтрэн орох үед хархуудын хоол тэжээлтэй холбоотой хөдөлгөөн.2 програм (B). Мэдээллийг нэг бүлэгт 16 d-ээс дээш 7 амьтдын дунджаар үзүүлэв. *** p <0.001, ** p <0.01, p * <0.05.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g002

2 дугаартай. Тархины хоолны дэглэмтэй холбоотой бүх тархины үйл ажиллагааны шинжилгээнд Osmotic Pump-ийн тусламжтай MEMRI-ийн хэрэглээ.

Тархины идэвхтэй хэлбэрийн шинжилгээнд MEMRI-ийн тусламжтайгаар осмотик насосыг ашигласан. Харин MnCl-ийн нэг тун2 тарилга хийснээс хойш 24 цагийн дараа хамгийн их хуримтлагдахад хүргэсэн бөгөөд осмотик насосоор тархи дахь манганы хуримтлал гурван өдрийн дараа өндөрлөгт хүрэв. [17]Байна. Олж авсан хуримтлагдсан концентраци Mn2+ MnCl-ийн нэг удаагийн тарилгаар олж авсан дуу чимээ-дуу чимээний харьцааг ижил төстэй байдлаар гаргахад функциональ зураглал хийхэд хангалттай байсан.2, гэхдээ эдгээр нөхцөлд моторын үйл ажиллагаанд нөлөөлөөгүй [17]Байна. Ерөнхий Mn дэх ялгаа2+ тархины бүтцийн янз бүрийн нэвчилтийн улмаас тархалт2+ хоёр бүлэгт ижил байх ёстой. Бүлгийн хоорондын Z-онооны зөрүүг үнэмлэхүй z-онооны утгын оронд хоол хүнсээр тархины үйл ажиллагааг шалгахад ашигласан. Иймээс манганы фазын долоон өдрийн турш идэвхтэй байсан тархины хэсгүүдийг ганц MRI хэмжигдэхүүнээр бүртгэх боломжтой байв. (Зураг 1)Байна. Манай тохиолдолд осмостик насос нь MEMRI-ийн тусламжтайгаар тархины бүхэл бүтэн туршилтын хоол хүнсээр дамждаг.

Энэхүү судалгаагаар сургалтын үе шаттай харьцуулахад манганы үе дэх нийт моторын хөдөлгөөн бага зэрэг буурсан байна (Зураг 2B)Байна. Энэ нь суулгац, түүнтэй холбоотой стресс, манганы цитотоксик байдал эсвэл туршилтын хоолонд нөлөөлж болзошгүй юм. Гэсэн хэдий ч төмсний чипсээр тэжээгдсэн хархнууд нь хяналттай харьцуулахад илүү идэвхжилтэй байсан нь дөрвөн цэгийн идэвхжил сайжирсан байна. Энэ зан үйл нь сургалтын үе шаттай төстэй байв. Үгүй бол, 12 h гэрэл ба 12 h харанхуй мөчлөгийн аль алиных нь талаархи сургалтын үе шаттай харьцуулахад манганы үе шатанд шингээж авсан хоол хүнсний хэмжээ мэдэгдэхүйц өөрчлөгдөөгүй. Сургалтын явцад болон манганы фазын аль алинтай харьцуулахад 12 цаг харанхуй мөчлөгийн үед зуушны хоолны хэрэглээ бага зэрэг нэмэгдсэн. (Зураг 3A)Байна. Энэ нь ердийн chow-тэй харьцуулахад төмсний чипсээр дамжуулж эрчим хүчийг ихэсгэсэн. Энэхүү ялгаа нь 12 цаг гэрлийн үед мэдэгдэхүйц биш боловч 12 h харанхуй үед сургалтын үе ба манганы үе шатанд маш их ач холбогдолтой байв. (Зураг 3B)Байна. Тиймээс MnCl гэсэн дүгнэлт гарсан2 осмотик насосоор удирдуулах нь янз бүрийн шингээсэн хоолонд зориулагдсан тархины үйл ажиллагааны хэв маягийг зурагжуулахад тохиромжтой арга юм.

өнгөц зураг

Зураг 3. Зуушны хоол (төмсний чипс) ба стандарт chow ашиглан хоол хүнс, эрчим хүчний хэрэглээ.

MnCl-ийн үеэр манганы үе шатанд (MnP), сургалтын үе шатанд (TP) зар сурталчилгааны тэжээлээр хооллож буй хархуудад хөнгөн хоол (SF, төмсний чипс) ба стандарт chow (STD) ашиглан хоол хүнс (A) ба эрчим хүч (B).2 7-ийн хугацаанд шахуургын нэвчилт d. Нэг цагийн хоол хүнсний хэрэглээг дифференциал жинлэлт, энергийн зарцуулалтыг 12 цагийн гэрэл ба 12 цаг харанхуй мөчлөгт тус тусад нь үржүүлсэн энергийн агууламжаар тодорхойлов. Бүлэг тус бүрт 16 амьтны дундаж ± SD-ийг харуулав. *** p <0.001, ** p <0.01, p * <0.05, ns ач холбогдолгүй.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g003

Z-оноог хэвийн болгосны дараа зургийн өгөгдлийг нэг талаас VBM аргаар шинжилж үзсэн бөгөөд үр дүнд нь цэвэр өгөгдөлд тулгуурласан тархины хэсэг өөр өөрөөр идэвхжсэн болно. (Зураг 4)Байна. Нөгөө талаар дижитал атласыг ашиглан бүсэд суурилсан нэмэлт шинжилгээ нь атлас бүтэц бүрийн дээд ба доод хэмжээг тогтоох боломжтой болсон.

өнгөц зураг

Зураг 4. Стандарт chow эсвэл зуушны хоол (төмсний чипс) -тэй холбоотойгоор тархины манганы хуримтлал мэдэгдэхүйц ялгаатай байна.

(A) -д Paxinos atlas-аас харуулсан атлас зүсмэл (Bregma −5.28 мм) бүхий сэргээгдсэн дунджаар өөрчлөгдсөн Фурье хувиргалтын (MDEFT) мэдээллийн сангийн нэг зүсэлтийн давхаргыг хамгийн бага дүн шинжилгээ хийсэн мужуудын нэг (VTA) -ээр харуулав. шар өнгөтэй. (B), (C) ба (D) хэсгүүд нь MEMRI-ийн тэмдэглэсэн стандарт chow (STD) эсвэл зуушны хоолонд (SF, төмсний чипс) нэмэлт нэмэлт хандалттай зар сурталчилгааны тэжээлээр хооллож буй хархуудын тархинд ихээхэн ялгаатай манганы хуримтлалыг харуулдаг. Зуушны хоол хүнс хэрэглэхтэй холбоотойгоор стандарт човны хэрэглээтэй харьцуулахад тархины идэвхжил өндөр байгааг тархины хэсгүүд улаан өнгөөр ​​тэмдэглэсэн байдаг. Тархины стандарт хэмжээнээс хойш идсэн хоол хүнснээс харьцангуй их идэвхжсэн тархины хэсгүүд цэнхэр өнгөөр ​​тэмдэглэгдсэн байдаг. Байна. Мэдээллийг эгнээгээр статистикийн шинжилгээгээр боловсруулсан. Үр дүн нь тэнхлэг (B), хэвтээ (C) ба сагитал (D) хэлбэрээр харагдана.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g004

Стандарт chow ба зуушны хоол (төмсний чипс) -ийг харьцуулж үзэхэд 80-ийн тархины хэсгүүдэд ялгаатай ялгаатай z-оноо илэрсэн. (Хүснэгтүүд 1, 2, 3, 4)Байна. Ерөнхийдөө ялгаатай дүн шинжилгээ хийх стратеги хоёулаа харьцуулсан үр дүнд хүргэсэн. Тархины сонгосон бүтцэд стандарт chow-тай харьцуулахад төмсний чипс хэрэглэсний дараа тархинд хамгийн их хамааралтай тархины бүтцийн дифференциал MEMRI идэвхжүүлэлтийг дүрсэлсэн болно (Зураг 5).

өнгөц зураг

Зураг 5. Зуушны хоол (төмсний чипс) -тэй холбоотой идэвхжүүлэлтийн ялгаа тархины бүтэц дэх стандарт chow.

Зуушны хоол (төмсний чипс) ба моторт хэлхээний төлөөлөл бүхий тархины бүтцэд (choudate putamen: CPu), лимбийн систем (cingulate cortex: CgCx), шагналын систем (бүрхүүлийн бүс accumbens nucleus: AcbSh, accumbens nucleus-ийн үндсэн бүс: AcbC) ба унтах / сэрэх хэмнэл (tegmental nuclei: Teg) -ийг лавлагааны атлас дээр үндэслэн зүүн баганад дүрслэв. Дунд баганад харгалзах стандарт T2 жинтэй MRI анатоми ба атлас шошгон дээр давхарласан VBM шинжилгээний ялгааг харуулсан болно. Баруун баганад зуушны хоолны фракцийн өөрчлөлтийг стандарт chow v (MEMRI саарал утга) *** p <0.001, ** p <0.01.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g005

өнгөц зураг

Хүснэгт 1. Хүнсний хэрэглээтэй холбоотой тархины бүтцэд манганы хуримтлал.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t001

өнгөц зураг

Хүснэгт 2. Шагнал ба донтолттой холбоотой тархины бүтцэд манганы хуримтлал.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t002

өнгөц зураг

Хүснэгт 3. Унтахтай холбоотой тархины бүтцэд манганы хуримтлал.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t003

өнгөц зураг

Хүснэгт 4. Тархины хөдөлгөөнтэй холбоотой тархины бүтцэд манганы хуримтлал.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t004

Эцсийн бүртгэлийн чанарыг олж авсан болно Зураг 4A болон Зураг 5.

3 дугаартай. Зуушны хоол (төмсний чипс) -ийн хэрэглээ нь шагнал ба ханасан эргэлтэд нөлөөлдөг

Энэхүү судалгаанд төмсний чипсийг боловсруулах нь янз бүрийн бүтэц, өвөрмөц үйл ажиллагааны өөрчлөлтийг авчирсан болно. Хүснэгтүүд 1, 2, 3, 4Байна. Цөмийн өсгөвөрт (баруун ба зүүн тал (R + L)), ховдолын гялтангийн палидус (R + L), доромедиаль гипоталамус (R) болон паравентрикуляр талийн цөмд ихээхэн нэмэгдсэн идэвхжил ажиглагдсан. Үүний зэрэгцээ arcuate nucleus (L) ба nucleus trigus solitarius (R) нь стандарт chow-ээр тэжээгддэг амьтадтай харьцуулахад төмсний чипс тарааж байсан хархуудад идэвхигүй болсон. Хүнсний хэрэглээ ба хоолны дуршилыг зохицуулдаг төв механизмыг Харрольд нар бусадтай харьцуулахад саяхан нэгтгэсэн болно. болон Кэнни [4], [21]: хоол хүнс хэрэглэх гомеостазын зохицуулалт нь эрчим хүчний алдагдлыг тусгасан дохиогоор өдөөгддөг [21]Байна. Хедоник хоол хүнс хэрэглэх нь эсрэгээр хоол хүнсний хэрэглээний гомеостатик даралтыг даван туулах урамшууллын механизмыг идэвхжүүлсэнтэй холбоотой юм шиг санагддаг. [21].

Цөмийн трусит solitarius нь хоол тэжээлийн тасралтгүй явагдаж буй хоол тэжээл, тухайлбал ходоодны гажиг эсвэл портал-венийн глюкозын түвшин зэрэг тархины хэсгүүдийг идэвхижүүлдэг, тухайлбал цөмийн өсөн нэмэгдэж буй энерги, боловсруулалтыг хариуцдаг. [4], [22]Байна. Solitarius-ийн цөмийн трактусыг "тааламжтай хоол хүнсээр" идэвхжүүлснээр тархины энэ хэсэгт мэдрэмтгий чанар буурдаг тул гэдэсний даавар ялгарч болно. [4]Байна. Solitarius-ийн цөмийн трактустай адилаар арцатын гипоталамусын цөм нь хоол тэжээлийн байдлыг тусгасан захын дохиогоор идэвхждэг. Энэ нь тархины бусад хэсгүүд, тухайлбал паравентрал цөм ба доромедиаль гипоталамусын цөмтэй холбогддог бөгөөд эдгээр нь хоёулаа хоол хүнсний хэрэглээг хянадаг. [21], [23], [24]Байна. Иймд энэ судалгаанд ажиглагдсан цөмийн трактус solitarius, нуман судалт цөм, доромедиаль гипоталамус, паравентраль таламик цөмийн урд талын идэвхжил өөрчлөгдөж, төв ханасан хэлхээний идэвхжил өөрчлөгдөж, улмаар үр дүнд хүргэдэг гэж үзэж болно. илчлэгийн хэмжээ нь эрчим хүчний хэрэгцээнээс давсан байна.

Нэмж дурдахад төмсний чипний хэрэглээтэй холбоотой цөмийн идэвхжил идэвхжсэн байна. Бөөмний хуримтлал нь шагнал урамшууллын системийн гол бүтэц бөгөөд жишээлбэл, эмийг урамшуулах замаар идэвхждэг [9]Байна. Хоол хүнс хэрэглэхтэй холбогдуулан цөмийн идэвхжил идэвхжсэнээр өсгийтэй хоол идсэнийг өдөөдөг. Нэмж хэлэхэд төмсний чипсийг хэрэглэсний дараа ихээхэн идэвхжсэн нь ерөнхий шагналын систем буюу донтолт (R + L) -тай холбоотой газарт тэмдэглэгджээ. [25], [26], доод талын дэд хичээл (R + L) [27], stria terminalis (L) -ийн ор цөм. [28], дундах таламус (R + L) [26], [29], cingulate cortex (R + L) дээр [26], каудат / путамен (ховдолын стриатум) (R + L) [26] болон тусгаарлагдсан кортекс (R + L) [30]Байна. Дунд чихний урэвсэл ба инсулин кортекс нь бусад төрлийн мэдрэхүйн оролт бүхий цөцгийн тос эсвэл нэгдэж буйтай холбоотой байдаг. [31]Байна. Каудат ба инсула нь мансууруулах бодис, хоолонд дурлахтай холбоотой байдаг [32]Байна. Урамшуулал, донтолттой холбоотой тархины бүтэц нь зууш хоол идсэний дараа стандарт chow-тай харьцуулахад харьцангуй бага идэвхжил үзүүлжээ: рапе [33], хоорондын цөм [34], ховдолын дээд хэсэг (R + L) [35], [36]ба ховдолын субикулум (R + L) [37].

Эдгээр үр дүн нь төмсний чипсийн хэрэглээ нь hedonic шагналын хэлхээг идэвхжүүлэхтэй зэрэгцэн, гомеостатик ханасан хэлхээг идэвхгүйжүүлэхтэй холбоотой болохыг харуулж байна. Хоёр хэлхээ нь хоорондоо холбогддог бөгөөд гол төлөв энерги тэнцвэр ба шагналын хоорондын үүрэг гүйцэтгэдэг таламусын паравентрикуляр цөмүүд байдаг. [38]Байна. Тиймээс ажиглагдсан идэвхжүүлэлтийн хэлбэр нь зуушны хоол, тухайлбал төмсний чипс ашиглах боломжтой бол илүү их эрчим хүч зарцуулж болзошгүй юм.

Төмсний чипсийн молекулын бүрэлдэхүүн хэсэг, энергийн нягтралын үүрэг, эрчим хүчний зарцуулалтыг гомеостатик хяналтыг зөрчихөд хүргэдэг захын ба төвийн механизмуудыг цаашид нарийвчлан судлах шаардлагатай болжээ.

4 дугаартай. Зуушны хоол (төмсний чипс) -ийн хэрэглээ Хүнсний хэрэглээтэй холбоотой тархины бусад бүтцэд үзүүлэх нөлөө

Цаашилбал, зуушны хоол (төмсний чипс) хэрэглэсний дараа тархины эдгээр бүтэц илүү хүчтэй идэвхжиж, өмнө нь инфралимбик кортекс (R + L) гэх мэт хоол хүнс хэрэглэх, хоолны дуршил буурах, хоол хүнсний хяналт зэрэгтэй холбоотой байв. [36], [39], хажуугийн гипоталамус (R) [36]ба септум (R + L) [40].

Тархины бүтэц нь хоол хүнсний хэрэглээнд холбогдсон бөөм ба хажуугийн парабахиаль цөм (R) нь төмсний чипс хэрэглэсний дараа стандарт chow-тай харьцуулахад ихээхэн буурсан болохыг харуулж байна. [41]Байна. Хажуугийн парабажийн цөм нь илчлэгийн зохицуулалт, хоол тэжээлийн шимтгэл, танин мэдэхүйн боловсруулалттай холбоотой байв [42]мөн натри, усны хэрэглээтэй хамт хэрэглэнэ [43]Байна. Тиймээс энэ бүтцийн идэвхжил буурсан нь төмсний чипс нь стандарт chow-тай харьцуулахад илүү өндөр байхтай холбоотой байж болох юм. Үр дүн нь молекулын найрлагаас, жишээлбэл эрчим хүчний нягтрал ихтэй байдаг тул төмсний чипс нь шагнал, хоол хүнсний хэрэглээг хянахтай холбоотой тархины бүтцийг идэвхжүүлдэг болохыг тогтоожээ. Энэ нөлөө нь аажмаар хүнсний чанар, хэмжээг өөрчлөх эсвэл илүү эрчим хүчний хэрэглээг өөрчлөх боломжтой юм.

5 дугаартай. Зуушны хоол (төмсний чипс) -ийг Тархины хөдөлгөөн, унтахтай холбоотой тархины бүтцэд үзүүлэх нөлөө.

Нэмж дурдахад хөдөлгөөн ба үйл ажиллагаатай холбогдсон тархины зургаан бүтэц Mn-ээс их байгааг харуулж байна2+ Хархнууд ердийн chow-тэй харьцуулахад төмсний чиптэй нэвтрэх үед хуримтлагддаг: анхдагч мотор кортекс (R + L), хоёрдогч мотор кортекс (R + L), түүнчлэн каудатын шавар (R + L). [44]Байна. Төмсний чипсээр тэжээгддэг амьтдын моторт талбайн нэлээд ихэссэн байдал нь энэ бүлэгт хөдөлгөөн ихтэй байгааг харуулсан зан үйлийн судалгаатай сайн тохирч байна. (Зураг 2A ба B)Байна. Тээврийн хэрэгслийн идэвхжилийн өсөлт нь хоол хүнсний хэрэглээтэй холбоотой байсан. Тиймээс, жишээ нь, грелин нь хоол хүнсээр хооллох, мэрэгч амьтдын дотор зүтгүүрийн үйл ажиллагааг өдөөж байсан нь хоол хүнс хайж буй зан үйлийг өдөөхтэй холбоотой байж болзошгүйг харуулж байна. [45], [46].

Эцэст нь төмсний чипс тариалах нь нойртой холбоотой тархины бүтцийг их хэмжээгээр задалдагтай холбоотой байв. [47], parvicellular ретикуляр цөм (R + L) [47], хажуугийн парагигантокеллулийн цөм (R + L) [48], аварга том эсийн цөм (R + L) [49], [50], понтиний ретикуляр цөм нь аман (R + L) [51] ба цөмийн цөм (R + L) [52]Байна. Хүнсний найрлагын унтах зан төлөвт үзүүлэх нөлөөг бүрэн ойлгоогүй байна. Өөх тос ихтэй хоолны дэглэмийг удаан хугацаагаар (зургаан долоо хоног) хэрэглэснээр унтах ангийн давтамж, үргэлжлэх хугацаа нэмэгдсэн болохыг харуулсан. Энэ нөлөө нь эрчим хүчний хэрэглээтэй харьцуулахад хөгжиж буй таргалалттай илүү холбоотой байв [53]Байна. Нөгөөтэйгүүр, өөх тос ихтэй хоолны дэглэмийг удаан хугацаагаар хэрэглэх нь хулганад өдрийн хоолны амралтын хугацаанд хоол хүнс ихэсдэг болохыг тогтоожээ. [12], [54]Байна. Өдөрт хоолны дэглэмийн хэмжээ ихсэх нь унтах төлөв өөрчлөгдөх, улмаар унтахтай холбоотой тархины бүтцийг өөрчлөхтэй холбоотой байдаг. Энд хэрэглэсэн богино хугацааны тэжээлийн нөхцөлд зуушны хоол нь биеийн жингийн мэдэгдэхүйц өсөлт болон циркадианы хоол тэжээлийн хэлбэрийн өөрчлөлтөд нөлөөлөөгүй. Тиймээс унтахтай холбоотой тархины бүтцийг идэвхгүй болгох нь нойрыг тасалдуулж болох зүтгүүр, хоол хүнс хайх идэвхжил нэмэгддэгтэй холбоотой гэж бид таамаглаж байна.

Дүгнэлт

Дүгнэж хэлэхэд MEMRI ба тархины идэвхжсэн бүтцийг VBM, түүнчлэн сонирхол дээр суурилсан аргачлалаар хийсэн дүн шинжилгээ нь ижил төстэй идэвхжүүлэлтийн респонд харуулав. Тарьсан хоол хүнсээс хамааралтай тархины олон тооны бүтцийг идэвхгүйжүүлэх. Зуушны хоол (төмсний чипс) -ийг энгийн ливитумаар хооллож байсан хархнуудтай харьцуулахад тархины бүтцэд идэвхитэй өөрчлөлт гарч, хоол хүнс, шагнал, донтолт, түүнчлэн үйл ажиллагаа, хөдөлгөөнтэй холбоотой байв. Тархины зүтгүүрийн үйл ажиллагааны өсөлт нь амьтдын зан төлөвийн дагуу явагдсан: хэдэн өдрийн туршид явуулсан профиль нь амьтдын зүтгүүрийн идэвхжил өндөр байгаа нь төмсний чипс хэрэглэхтэй холбоотой болохыг харуулж байна. Үйл ажиллагааны бууралт нь нойрны сэрэл, ялангуяа REM-унтах хэмнэлийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг тархины бүтцэд бүртгэгдсэн.

Хүнсний хэрэглээтэй холбоотой тархины үйл ажиллагааны хэв маягийн ажиглагдсан өөрчлөлт нь зуушны хоолны молекулын найрлагаас үүдэлтэй байж магадгүй юм, жишээлбэл, энерги илүү өндөр байх болно. Үүнээс гадна зуушны хоол хүнсээр хийсэн илчлэг нь тархины үйл ажиллагааны хэв маягийг өөрчлөхөд хүргэдэг. Хяналттай тохирсон илчлэг хоол бүхий зуушны хоолны бүлгийг танилцуулах эсвэл зуушны хоолны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тархины үйл ажиллагааны хэв маягийн нөлөөллийг туршиж үзэх замаар ажиглагдсан өөрчлөлтийн триггерийг одоо илүү нарийвчлан судлах шаардлагатай болжээ.

Зохиогчдын оруулсан хувь нэмэр

Туршилтыг хүлээн зөвшөөрч, зохион бүтээсэн: TH MP AH. Туршилтыг хийсэн: TH AH. Мэдээлэлд дүн шинжилгээ хийсэн: TH SK SG AH. Оруулсан урвалжууд / материал / шинжилгээний багаж: AH MP. Цаас бичсэн: TH SK SG MP AH.

Ашигласан материал

  1. Sharma AM, Padwal R (2010) Таргалалт бол шинж тэмдэг юм - хэт их идэх нь шинж тэмдэг юм: таргалалтыг үнэлэх, удирдах аетиологийн хүрээ. Obes Rev 11: 362-370. doi: 10.1111 / j.1467-789X.2009.00689.x. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  2. Zheng H, Berthoud HR (2007) Таашаал авах эсвэл илчлэгээр хооллох. Currin Opin Pharmacol 7: 607 – 612. Doi: 10.1016 / j.coph.2007.10.011. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  3. McCrory MA, Fuss PJ, Saltzman E, Roberts SB (2000) Эрүүл насанд хүрэгчдэд эрчим хүчний хэрэглээ, жингийн зохицуулалтыг тодорхойлдог. J Nutr 130: 276S – 279S. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  4. Kenny PJ (2011) Таргалалт ба мансууруулах бодисын донтолтонд түгээмэл байдаг эс, молекулын механизм. Nat Rev Neurosci 12: 638 – 651 хувилбарууд. Doi: 10.1038 / nrn3105. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  5. Avena NM, Rada P, Hoebel BG (2009) Элсэн чихэр, өөх тосны хэт их хэрэглээ нь донтуулдаг хэлбэрийн зан чанарт мэдэгдэхүйц ялгаатай байдаг. J Nutr 139: 623 – 628. Doi: 10.3945 / jn.108.097584. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  6. Lenard NR, Berthoud HR (2008) Хүнсний хэрэглээ ба бие махбодийн үйл ажиллагааны төв ба захын зохицуулалт: зам ба ген. Таргалалт (Мөнгөний хавар) 16 хангамж. 3: S11 – 22. Doi: 10.1038 / oby.2008.511. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  7. Мэргэн RA (1996) Донтолт мэдрэлийн эмгэг. Currin Opin Neurobiol 6: 243 – 251 хувилбарууд. Doi: 10.1016/S0959-4388(96)80079-1. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  8. Жижиг DM, Jones-Gotman M, Dagher A (2003) Хүний гаралтай өдөөгдсөн допамин ялгаруулалт нь нугасны хөндийн салстад эрүүл хүний ​​сайн дурынхны хоолонд тааламжтай үнэлгээ өгдөг. Neuroimage 19: 1709 – 1715. Doi: 10.1016/S1053-8119(03)00253-2. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  9. Hernandez L, Hoebel BG (1988) Хүнсний урамшуулал ба кокаин нь микродиализын аргаар хэмжигдэхэд цөмийн өсөн нэмэгдэж буй эсэд допамин нэмэгддэг. Амьдралын шинжлэх ухаан 42: 1705 – 1712. Doi: 10.1016/0024-3205(88)90036-7. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  10. Жонсон П.М, Кенни П.Ж (2010) Допамин D2 рецепторууд донтолт маягийн шагналын дутагдал, хэт таргалалттай хархуудад заавал иддэг. Nat Neurosci 13: 635 – 641. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  11. Morton GJ, Cummings DE, Baskin DG, Barsh GS, Schwartz MW (2006) Төв мэдрэлийн систем хоол хүнс, биеийн жинг хянах. Байгаль 443: 289 – 295. Doi: 10.1038 / nature05026. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  12. Stucchi P, Gil-Ortega M, Merino B, Guzman-Ruiz R, Cano V нар гэх мэт. (2012) Аадар тосны эд эс дэх бодисын солилцооны үйл ажиллагааг идэвхжүүлдэг циркадын хоол тэжээл нь хулганад хэт их жин өдөөдөг: пентоз-фосфатын эмгэгийн үүрэг байдаг уу? Эндокринологи 153: 690 – 699. Doi: 10.1210 / en.2011-1023. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  13. Morales L, Del Olmo N, Valladolid-Acebes I, Fole A, Cano V гэх мэт. (2012) Өндөр өөх тос бүхий хоолны дэглэмээр циркадианы хооллолтыг өөрчлөх нь таргалалттай хулгануудад шагналын дутагдалтай давхцаж байна. PLoS Нэг 7: e36139. Doi: 10.1371 / journal.pone.0036139. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  14. Koretsky AP, Silva AC (2004) Манганы сайжруулсан соронзон резонансын дүрслэл (MEMRI). NMR Biomed 17: 527 – 531. Doi: 10.1002 / nbm.940 хувилбар. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  15. Silva AC (2012) BOLD-г ойлгохын тулд манганы сайжруулсан MRI ашиглана. Neuroimage 62: 1009 – 1013. Doi: 10.1016 / j.neuroimage.2012.01.008. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  16. Силва AC, Lee JH, Aoki I, Koretsky AP (2004) Манганы сайжруулсан соронзон резонансын дүрслэл (MEMRI): аргазүйн болон практик ойлголтууд. NMR Biomed 17: 532 – 543. Doi: 10.1002 / nbm.945 хувилбар. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  17. Эщенко O, Канал S, Simanova I, Beyerlein M, Murayama Y, нар. (2010) Манганы сайжруулсан MRI ашиглан сайн дурын ажиллуулах үед хархыг чөлөөтэй биеэ авч явахад тархины функциональ үйл ажиллагааны зураглал: Урт хугацааны судалгааны үр дүн. Neuroimage 49: 2544 – 2555. Doi: 10.1016 / j.neuroimage.2009.10.079. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  18. Fischer B, Modersitzki J (2003) муруйлт суурилсан дүрсний бүртгэл. J Math Imaging Vis 18: 81 – 85. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  19. Daum V (2012) Загварт хязгаарлалтгүй, анагаах ухаанд бүртгэлтэй. Эрланген: Фридрих-Александр-Их сургууль.
  20. Paxinos G, Watson C (2007) Стереотаксик координат дахь хулгана тархи Сан Диего, Калифорниа: Академик хэвлэл.
  21. Harrold JA, Dovey TM, Blundell JE, Halford JC (2012) C хоолны дэглэмийн зохицуулалт. Neuropharmacology 63: 3 – 17. Doi: 10.1016 / j.neuropharm.2012.01.007. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  22. Appleyard SM, Bailey TW, Doyle MW, Jin YH, Smart JL гэх мэт. (2005) Протопиеланокортины нейронууд цөмийн трактус solitarius нь висцерал афферентаар идэвхждэг: холецистокинин ба опиоидоор зохицуулдаг. J Neurosci 25: 3578 – 3585. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.4177-04.2005. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  23. Беллинджер Л., Бернардис Л.Л. (2002) Дорсомедиаль гипоталамусын цөм ба түүний хоол боловсруулах чадвар, биеийн жингийн зохицуулалт дахь үүрэг: Лесионы судалгаанаас авсан сургамж. Physiol Behav 76: 431 – 442. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  24. Stratford TR, Wirtshafter D (2013) Массимолыг паравентрикуляр талийн цөмд оруулдаг боловч медиатор таламик бөөм биш бөгөөд хархуудад хоол тэжээл өдөөдөг. Тархины нөөц 1490: 128 – 133. Doi: 10.1016 / j.brainres.2012.10.043. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  25. Tsschentke TM, Schmidt WJ (1999) Хархны medial prefrontal cortex-ийн функциональ гетероген байдал: эмийн өдөөгдсөн нөхцөлд байрлах сонгомол байдал, зан авирыг мэдрэх чадварыг эмчлэхэд хүргэдэг субареатик өвөрмөц гэмтэл. Eur J Neurosci 11: 4099 – 4109. Doi: 10.1046 / j.1460-9568.1999.00834.x. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  26. Хабер С.Н., Кнутсон Б (2010) Шагналын хэлхээ: Примат анатоми ба хүний ​​дүрслэлийг холбох. Нейропсихофармакологи 35: 4-26. Doi: 10.1038 / npp.2009.129. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  27. Мартин-Фардон Р, Чикоциопо Р, Аула Х, Вайсс Ф (2008) Нугасны субликум нь кокаин хайж буй нөхцлийг сэргээсэн нөхцлийг олж авахад зуучилдаг. Нейропсихофармакологи 33: 1827-1834. Doi: 10.1038 / sj.npp.1301589. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  28. Epping-Jordan-ийн УИХ-ын гишүүн, Markou A, Koob GF (1998) Stria terminalis-ийн нугасны хөндийн цөмд оруулсан D-1 рецепторын антагонист SCH 23390-ийн допамин нь харханд агуулагдах кокаины бэхжүүлэлтийг бууруулдаг. Тархины нөөц 784: 105 – 115. Doi: 10.1016/S0006-8993(97)01190-6. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  29. Kawagoe T, Tamura R, Uwano T, Asahi T, Nishijo H, нар. (2007) Харх зуучлагч медиа талст дахь өдөөгч-урамшууллын холболтын мэдрэлийн хамаарал. Neuroreport 18: 683 – 688. Doi: 10.1097/WNR.0b013e3280bef9a6. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  30. Naqvi NH, Bechara A (2009) Донтох арлын нууц: арал. Тренд Neurosci 32: 56 – 67. Doi: 10.1016 / j.tins.2008.09.009. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  31. Tham WW, Стивенсон Р.Ж., Миллер ЛА (2009) Шүлсний үед миозын нурууны салст цөмийн функциональ үүрэг. Тархины үлдэгдэл Rev 62: 109 – 126. Doi: 10.1016 / j.brainresrev.2009.09.007. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  32. Pelchat ML, Johnson A, Chan R, Valdez J, Ragland JD (2004) Хүсэл мөрөөдөл: fMRI-ийн үед хоолонд дургүй болох идэвхи. Neuroimage 23: 1486 – 1493. Doi: 10.1016 / j.neuroimage.2004.08.023. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  33. Kranz GS, Kasper S, Lanzenberger R (2010) шагнал, серотонергик систем. Мэдрэлийн шинж чанар 166: 1023 – 1035. Doi: 10.1016 / j.neuroscience.2010.01.036. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  34. Glick SD, Ramirez RL, Livi JM, Maisonneuve IM (2006) 18-Metoxycoronaridine нь хархуудад морфины бие даасан байдлыг багасгахын тулд медиаль хаванула ба / эсвэл харилцан хоорондын цөмд үйлчилдэг. Eur J Фармакол 537: 94 – 98. Doi: 10.1016 / j.ejphar.2006.03.045. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  35. Nestler EJ (2005) Донтох нийтлэг молекулын зам байдаг уу? Nat Neurosci 8: 1445 – 1449. Doi: 10.1038 / nn1578. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  36. Berthoud HR (2002) Хүнсний хэрэглээ болон биеийн жинг хянах олон мэдрэлийн систем. Neurosci Biobehav Rev 26: 393 – 428. Doi: 10.1016/S0149-7634(02)00014-3. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  37. Sun W, Rebec GV (2003) Лидокаины ховдолын идэвхигүй байдал нь хархуудад кокаин хайхрамжгүй байдлыг бууруулдаг. J Neurosci 23: 10258 – 10264. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  38. Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE (2005) Эрчим хүчний тэнцвэр, өдөөлт, хоол хүнсний урамшууллыг нэгтгэх зорилгоор гипоталамик-таламик-стриатын тэнхлэг. J Comp Neurol 493: 72 – 85. Doi: 10.1002 / cne.20769. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  39. Valdes JL, Maldonado P, Recabarren M, Fuentes R, Torrealba F (2006) Хуурамч булчирхайн кортикал хэсэг нь харханд дургүй байх үед зан төлөв, ургамлын гаралтай өдөөлтийг гүйцэтгэдэг. Eur J Neurosci 23: 1352 – 1364. Doi: 10.1111 / j.1460-9568.2006.04659.x. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  40. Скопиньо АА, Resstel LB, Correa FM (2008) альфа (1) -Адреноцепторууд нь хажуугийн септаль хэсэгт харханд хоол хүнс хэрэглэх зан үйлийг зохицуулдаг. Br J фармакол 155: 752 – 756. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  41. Мансур SS, Terenzi MG, Marino Neto J, Faria MS, Paschoalini MA (2011) Alpha1 рецепторын антагонист бол дундах рапсын цөм дэхь гиперфагийг өдөөдөг. Хоолны дуршил 57: 498 – 503. Doi: 10.1016 / j.appet.2011.06.017. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  42. Denbleyker M, Nicklous DM, Wagner PJ, Ward HG, Simansky KJ (2009) Хажуугийн парабахиал цөм дэх му-опиоид рецепторуудыг идэвхжүүлж илчлэгийн зохицуулалт, шагнал, танин мэдэхүйтэй холбоотой тархины хэсэгт c-Fos илэрхийлэл нэмэгддэг. Мэдрэлийн шинж чанар 162: 224 – 233. Doi: 10.1016 / j.neuroscience.2009.04.071. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  43. Roncari CF, David David, de Paula PM, Colombari DS, de Luca LA, нар. (2011) Хажуугийн парабрахиал цөмийн GABAergic идэвхжүүлсэн өдөөгдсөн натрийн хэрэглээнд төвлөрсөн AT рецепторын ач холбогдол. Мэдрэлийн шинж чанар 196: 147 – 152. Doi: 10.1016 / j.neuroscience.2011.08.042. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  44. Santis S, Kastellakis A, Kotzamani D, Pitarokoili K, Kokona D, нар. (2009) Somatostatin нь striatum дахь sst (2) ба sst (4) рецепторуудыг идэвхжүүлж, глутаматерегийн оролцоотойгоор ратокомотор хөдөлгүүрийн үйл ажиллагааг нэмэгдүүлдэг. Naunyn Schmiedebergs Arch Pharmacol 379: 181 – 189. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  45. Jerlhag E (2008) Грелинийг системчилсэн удирдлага нь нөхцлийг бүрдүүлдэг газар бөгөөд давуу талыг допаминыг өдөөдөг. Addict Biol 13: 358 – 363. Doi: 10.1111 / j.1369-1600.2008.00125.x. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  46. Egecioglu E, Jerlhag E, Salome N, Skibicka KP, Haage D, нар. (2010) Ghrelin нь мэрэгч амьтдын хоол тэжээлийг урамшуулах хэрэглээг нэмэгдүүлдэг. Addict Biol 15: 304 – 311. Doi: 10.1111 / j.1369-1600.2010.00216.x. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  47. Trepel M (2003) Neuroanatomie. Struktur und Funktion Munich: Urban & Fischer Verlag.
  48. Sirieix C, Gervasoni D, Luppi PH, Leger L (2012) Парадоксик (REM) унтах сүлжээнд хажуугийн парагигантокеллюлозын цөмийн үүрэг: харьцаанд электрофизиологийн болон анатомийн судалгаа. PLoS Нэг 7: e28724. Doi: 10.1371 / journal.pone.0028724. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  49. Chase MH (2008) Гликинергик постсинаптик дарангуйлал нь REM унтах атонитыг хариуцдаг гэсэн зөвшилцлийг баталдаг. Унтах 31: 1487 – 1491. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  50. Verret L, Leger L, Fort P, Luppi PH (2005) Паролоксик (REM) нойрны хомсдол, нөхөн сэргэлтийн дараа Fos-ийг илэрхийлдэг холинергик ба хлоринерг бус тархины мэдрэлийн эсүүд. Eur J Neurosci 21: 2488 – 2504. Doi: 10.1111 / j.1460-9568.2005.04060.x. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  51. Харрис CD (2005) Унтах, сэрээх мэдрэлийн эмгэг. Амьсгалын арчилгааны клиник N Am 11: 567 – 586. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  52. Jones BE (1991) Нойргүйдэл, түүний тархинд химийн / бүтцийн субстратууд. Мэдрэлийн шинж чанар 40: 637 – 656. Doi: 10.1016/0306-4522(91)90002-6. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  53. Jenkins JB, Omori T, Guan Z, Vgontzas AN, Bixler EO, ​​нар гэх мэт. (2006) Өөх тос ихтэй хоол хүнсээр таргалдаг хулгануудад нойр ихэсдэг. Physiol Behav 87: 255 – 262. Doi: 10.1016 / j.physbeh.2005.10.010. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох
  54. Kohsaka A, Laposky AD, Ramsey KM, Estrada C, Joshu C, нар. (2007) Өөх тос ихтэй хоолны дэглэм нь хулгана дахь зан төлөв, молекулын циркадийн хэмнэлийг алдагдуулдаг. X-ийн метаб 6: 414 – 421. Doi: 10.1016 / j.cmet.2007.09.006. Энэ нийтлэлийг онлайнаар олох