Условљено сексуално узбуђење у нехуманом примату (КСНУМКС)

Хорм Бехав. Ауторски рукопис; доступно у ПМЦ мај КСНУМКС, КСНУМКС.

Објављено у коначном облику:

Коначно уређена верзија овог чланка издавача доступна је на Хорм Бехав

Погледајте друге чланке у ПМЦ-у цитат објављеном чланку.

Иди на:

Апстрактан

Кондиционирање сексуалног узбуђења је показано код неколико врста од риба до људи, али није доказано код нехуманих примата. Постоји контроверза око тога да ли нехумани примати производе феромоне који изазивају сексуално понашање. Иако се заједнички мармозети копулирају током циклуса јајника и током трудноће, мушкарци показују знакове понашања узбуђења, показују повећану неуронску активацију предњег хипоталамуса и медијалног преоптичког подручја и повећавају серумски тестостерон након излагања мирисима нових овулирајућих женки које указују на сексуално узбуђење феромон. Мужјаци такође имају повећане андрогене пре овулације свог партнера. Међутим, мушкарци са мирисима овулационих женки показују активацију многих других подручја мозга која су повезана са мотивацијом, памћењем и доношењем одлука. У овој студији показали смо да се мушки мармозети могу условити новим, произвољним мирисом (лимун) са посматрањем ерекција, и повећаним истраживањем локације на којој су претходно доживели рецептивну женку, и повећаном гребањем у посткондиционирајућем тесту без женске присутности. Овај условљени одговор је показан до недељу дана након завршетка кондиционих испитивања, што је дуготрајнији ефекат условљавања него што је пријављено у студијама других врста. Ови резултати даље указују да мириси овулационих женки нису феромони, строго говорећи, и да мармосет мушкарци могу научити специфичне карактеристике мириса женки, што је могућа основа за идентификацију партнера.

Кључне речи: Сексуално кондиционирање, сексуално узбуђење, феромони, заједнички мармозети, везивање пара

увод

Једна од загонетки истраживања сексуалног условљавања је зашто еволуцијски процеси треба да омогуће организмима да реагују на неприродне знакове сексуалног узбуђења. Међутим, неколико студија је показало да сексуално кондиционирање заправо повећава репродуктивни успјех и кондицију. У риби, плава гоурамис (Трицхогастер трицхоптерус), Холлис и колеге (Холис сар, КСНУМКС, 1997) открили су да је Павловиан условљена сигнализација пре представљања партнера онемогућила територијалну агресију и повећано понашање удварања и смиривања. Као резултат тога, кондиционирани мужјаци су се млађи појавили са женкама, чешће су сакупљали женке и производили више младих преживјелих од мужјака који нису имали сигнализацију доласка партнера. Домјан сар. (КСНУМКС) Показало се да је мушко препелице условљено да очекује женку након представљања пера од наранџасте боје, што је произвело веће количине ејакулата и већи број сперматозоида од контролне препелице, што такође указује на адаптивну предност сексуалне кондиције.

Условљена сексуална узбуђеност или условљена сексуална инхибиција такође је била од великог истраживачког интереса за могуће терапијске разлоге да се повећа или смањи сексуално узбуђење или да се створе модели за преусмеравање сексуалних одговора на друге циљеве. Велики део основног рада обављен је са нељудским животињама. На пример, Кроули сар. (КСНУМКС) користио је тон у комбинацији са благим електричним шоком како би стимулисао копулацију код сексуално неактивних мужјака пацова, тако да би они могли да убрзају сексуално понашање само на тонус. Замбле и колеге (КСНУМКС, КСНУМКС) поставили су мушке пацове у препознатљиве контејнере у близини рецептивних женки и нашли смањене латенције за ејакулацију. Такође су показали да су трагови кондиционирања КСНУМКС-КСНУМКС-а били потребни и да су пацови такође били условљени за позадински стимуланс. Киппин сар. (КСНУМКС) упарили су, по свој прилици, неутрални мирис бадема (али види доле) са приступом сексуално рецептивним женским пацовима и пронашли научену ејакулацијску склоност за ту женку са условљеним мирисом. Домјан сар. (КСНУМКС) открили да јапанска препелицаЦотурник јапоница) показали су и кондиционирано понашање и условљено копулационо понашање главе и врата женке украшене перјаницама наранче. Џонстон сар. (КСНУМКС) упарена аверзија која индукује литијум хлорид са излагањем женском вагиналном секрету код мушких хрчака (Месоцрицетус ауратус) и пронашао је повећану латенцију за излучивање секрета и постављање женке након аверзије. У студији о женским хрчцима Меисел и Јоппа (КСНУМКС) пронашла је условљену преференцију мјеста за одјељак у којем су се бавили сексуалном активношћу с мушкарцем. Боеинг сар. (КСНУМКС) развио модел сексуалне дисфункције у пастуха (Екуус цабаллус• коришћењем аверзивног тренинга који може изазвати ерекцију и може да преокрене ове ефекте са Диазепамом. То су илустрације типа истраживања сексуалног кондиционирања, како би се олакшало или одвратило сексуално понашање, учињено с нељудским животињама. За даље прегледе погледајте Пфаус сар. (КСНУМКС (КСНУМКС) и Акинс (КСНУМКС).

Сличне студије су рађене са људима са неколико примера који су овде размотрени. Летоурнеау и О'Донохуе (КСНУМКС) није успела да пронађе доказе о условљеном сексуалном узбуђењу код жена када је жуто светло упарено са еротским видео тракама. Лалумиере и Куинсеи (КСНУМКС) проучавали су мушкарце користећи слике оскудно одевене жене упарене са еротском траком сексуалног односа и пронашле скроман, КСНУМКС%, повећање гениталног узбуђења до циљног стимулуса приказаног саме након кондиционирања. Хофман сар. (КСНУМКС) приказали су мушкарце и жене слике абдомена супротног пола у односу на слике пиштоља које користе и сублиминално и супралиминално време експозиције. Оба пола су показала већу гениталну узбуђеност у односу на сублиминалне слике абдомена него на пушке, али су необично жене показале већу условљену узбуђеност до супралиминалне презентације слика пушака, а не слике абдомена. Оба сар. (КСНУМКС) измерили гениталне и субјективне реакције на неутралне и сексуалне филмове и питали учеснике да прате сексуалне жеље, фантазије и стварне сексуалне активности за дан након излагања. И мушкарци и жене излагали су гениталном узбуђењу и пријавили су субјективне осјећаје узбуђења и пожуде након гледања сексуалног филма, а ови учесници су такођер имали веће стопе сексуалних мисли, фантазија и активности у дану након студије. Оно што је вредно обратити пажњу на ове студије на људима је неуспех у проналажењу снажног условљавања за неутралне подражаје и широку употребу еротских стимуланса и као условљених и безусловних стимуланса. Ове студије се разликују од студија о кондицијама на животињама које су користиле неутралне физичке средине, произвољне визуелне стимулансе, тонове или мирисе као условни стимуланс.

Иако је широк спектар таксона од риба до птица до глодаваца до пастуха до људи показао неки облик сексуалне кондиције, нисмо пронашли никакве претходне студије сексуалне кондиције са нехуманим приматима. Испитивање сексуалне кондиције у нехуманим приматима има вредност не само за већу таксономску потпуност, већ и за пружање емпиријских података о контроверзама око механизама сексуалног узбуђења код нехуманих примата.

У оријентирном папиру Природа Мицхаел и Кеверне (КСНУМКС) расправљао је о улози феромона (мириса који ослобађају урођене реакције понашања код прималаца) у комуницирању сексуалног статуса и индуковању сексуалног узбуђења код нехуманих примата. Њихова истраживања су указала на присуство хемосензорног сигнала из алифатских киселина у вагиналном секрету у резус макакија које су варирале у овулацијском циклусу и које су промовирале сексуално узбуђење код мушкараца. Голдфоот (КСНУМКС) је одбацио идеју о вагиналном феромону у макакаима који су установили да су алифатске киселине достигле највишу концентрацију током лутеалне фазе, и, у супротности са феромонском хипотезом, мушкарци у његовим студијама су показали да имају индивидуално пожељне супруге, да би се париле са женкама које су се могле удомити. , а привукла их је не-феромонска нова мирис зелених паприка. Голдфоот (КСНУМКС) је сугерисао да вагиналне алифатске киселине не служе као сексуално узбуђење, а женке, а не као мушкарци, регулишу копулацијско понашање. Он је даље сугерисао да су мушкарци научили различите сензорне карактеристике преферираних женки, иако није показао никакво увјетовано сексуално понашање.

Цаллитрицхид примати, мармозети и тамарини, кооперативно узгајају мајмуне из Новог света, где мужјаци и жене формирају парове и копулирају током циклуса јајника, па чак иу трудноћи. Дуго се мислило да је овулација скривена, али Зиеглер сар. (КСНУМКС) показали да мушки памук-топ тамарини (Сагуинус оедипус) су сексуално узбуђиване показујући повећане ерекције и повећане изданке за своје другове када су имале мирисе романа, овулирајуће женке. Након тога, Смитх и Абботт (КСНУМКС) показали да мушки мармозети (Цаллитхрик јаццхус) разликовали су мириси перивулаторних и ановулаторних женских мармозета. Поред тога, мужјаци тамарина од врха памука показују хормонални одговор на постпарталне овулационе сигнале сопственог партнера (Зиеглер сар. КСНУМКС). Користећи методе функционалне магнетне резонанце (фМРИ), Феррис сар. (КСНУМКС) показали су да су мириси нових пери овулаторних женки изазвали значајно повећање неуралне активације у медијалном преоптичном подручју (МПОА) и предњем хипоталамусу (АХ), подручјима у којима су лезије довеле до смањеног сексуалног понашања (Ллоид & Диксон, 1988).

Упркос чињеници да су заједнички мармозети друштвено моногамни, студије у заточеништву (Анзенбергер, КСНУМКС, Еванс, КСНУМКС) открили су да би мушкарци из видокруга својих пријатеља показали понашање удварања код нових женки и у дивљини Дигби (КСНУМКС) Лазаро-Переа (КСНУМКС) нађено је често сексуално понашање између мармозета различитих група које укључују све осим женки у свакој групи. Према томе, упркос социјалној моногамији, мушки мармозети изгледају спремни за парење с новим женкама, посебно на овулацији. Ови налази су делимично подржани Зиеглер сар. (КСНУМКС) који су открили да су мушки мармозети који су смештени у једном и пару показали интерес за понашање и узбуђење у мирисима нових пери овулаторних женки, што је доказано повећаном стопом њушкања и ерекције и значајним повећањем нивоа тестостерона у серуму у односу на мирисе контроле над носачем. Ови налази указују да можда у супротности са налазима Голдфоот-а (КСНУМКС) код резус мајмуна, код мармозета може постојати директан стимулативни ефекат женских пери овулацијских мириса и мушког сексуалног узбуђења.

Међутим, постоје неки контрадикторни резултати који указују на опрез у овом тумачењу. Ин Зиеглер сар. (КСНУМКС) додатна група мушкараца који су били очеви у време тестирања нису реаговали на понашање и показали минималан хормонски одговор на мирисе нових, пери овулаторних женки. Отуда је нешто о оцу утицало на одговор на мирис. Поред тога, додатне анализе неуралних одговора на пери овулационе мирисе током фМРИ (Феррис ет ал. 2004) показало је да су многе области мозга поред МПО и АХ биле активиране. То укључује повећање позитивног сигнала нивоа кисеоника у крви (БОЛД) на пери-овулаторне мирисе у стриатуму, хипокампусу, септуму, периаккуедукталној сивој и церебелуму и повећан негативан БОЛД сигнал за ановулацијске мирисе у темпоралној кортексу, цингуларном кортексу, путамену, хипокампусу, цингулатном кортексу, путамену, хипокампусу, субтстантиа нигри, МПОА и церебелум. Многе од ових области су укључене у сензорну евалуацију, доношење одлука и / или мотивацију. Чињеница да су очеви мање осетљиви на пери овулационе мирисе из нових женки и да вишеструка подручја мозга изван оних који су укључени у сексуално узбуђење указују на то да мириси пери овулаторних женки не дјелују као прави феромон или да се јавља само прави неуроендокрини одговор. када су мушкарци представљени са друштвено релевантним мирисом, односно другарица са породичним мужјацима и нова женка са мужјацима који нису везани за парове.

Ако мармозете који нису очеви могу бити условљени да буду сексуално узбуђени новим, произвољним мирисом, онда је вероватно да мушкарци не реагују аутоматски на женске мирисе, али су у ствари у стању да идентификују специфичне мирисне карактеристике повезане са парењем. Ако је кондиционирање произвољног мириса успјешно, то може објаснити зашто очеви не реагирају и зашто се подручја мозга укључена у евалуацију и мотивацију активирају женским мирисима, као и подручја која су директно укључена у сексуално узбуђење.

У овој студији покушали смо да утврдимо да ли мушкарци предвиђају копулацију са сексуално-рецептивном пери-овулаторном женском особом која користи екстракт лимуна као условљени стимуланс који није повезан са ендогеним безусловним знаковима сексуалног узбуђења. Одабрали смо стимулисани стимуланс екстракта лимуна јер (КСНУМКС) наши испитаници нису имали претходно искуство са овим мирисом и (КСНУМКС) лимун (лимонен) је показао низак ниво активације базалног БОЛДа у поређењу са другим мирисима, посебно бадем (бензалдехид) који је произвео спонтану активацију у многим кортикалним и субкортикалним регионима (Феррис ет ал., у прегледу).

Материјал и метод

Субјецтс анд Хоусинг

Тестирали смо четири одрасле мушке мармозете у распону година од КСНУМКС до КСНУМКС година. Двојица мушкараца су била браћа која су била смјештена заједно без претходног сексуалног искуства или изложености овулацији која није била мајка. Друга два мужјака су била смештена са женским партнерима чији су циклуси овулације контролисани употребом КСНУМКС-а у КСНУМКС μг Еструмате, аналогу простагландина ФКСНУМКСα (натријум клопростенол). Два брата и један од осталих мужјака били су субјекти у нашим ранијим студијама функционалне магнетне резонанције одговора на женске мирисе (Феррис сар., КСНУМКС, 2004).

Користили смо КСНУМКС нове пери овулацијске женке (ниједно од њих није било познато мужјацима) како би олакшали копулацијску активност са предметним мужјацима. Циклуси јајника свих ових женки праћени су испитивањем нивоа прогестерона у серуму (Салтзман сар. КСНУМКС) су контролисане са Еструматом датим током лутеалне фазе циклуса. Накнадни пери овулацијски период догодио се унутар КСНУМКС-КСНУМКС дана након овог третмана. Женке су биле подељене у четири кохорте које су биле временски одређене да би достигле пери овулационо стање у току КСНУМКС – КСНУМКС дана. Сакупили смо узорке серума из сваке женке три пута сваке недеље и тестирали на прогестерон да би потврдили да је свака жена била у пери-овулаторној фази у жељено време.

Све животиње су смештене као парови у кавезима који су били КСНУМКС × КСНУМКС × КСНУМКС м (ВКСЛКСХ). Парови су били смјештени у просторијама колоније гдје су могли видјети, чути и намирисати друге мармозете. Животиње су храњене у подне, а поподневно тестирање није обављано до најмање КСНУМКС сати након оброка. Додатни услови за колонију и узгој су описани Салтзман ет ал. (1994).

Дизајн

Тестови понашања су се састојали од КСНУМКС фаза (Сл. КСНУМКС): Две фазе привикавања, предкондиционирајућа фаза тестирања, фаза кондиционирања и фаза тестирања након кондиционирања. Током свих фаза, кавез је уклоњен из кавеза, а завјесе су постављене преко кавеза других животиња у просторији како би се спријечило тестирање мужјака да виде друге мармозете како би смањили територијалне приказе и максимизирали пажњу на кондиционирање. Прво навикавање је спроведено током три узастопна дана и укључивало је уклањање супруга, постављање завеса и додавање празне кутије стимуланса у кавез. Друга навика је укључивала уклањање супруга, постављање завеса и кутију за подстицање и додавање посматрача и спроведена је током четири узастопна дана.

Слика КСНУМКС 

Временски оквир навикавања и тестирања.

У преткондиционој тестној фази сваки мужјак је примио шест КСНУМКС мин испитивања након излагања мирисним дрвеним дисковима са мирисом лимуна и шест КСНУМКС мин испитивања након излагања контролним дрвеним дисковима (без мириса) у рандомизираном протутереном дизајну. Кутија за подражај је била празна без присуства женске особе током посматрања.

Током фазе кондиционирања сваки мужјак је примио дванаест тестова (до КСНУМКС мин) са лимунским мирисом пре излагања праћеном приступом пери-овулаторној женки ослобођеној из кутије стимулуса. Испитивање кондиционирања лимуна је завршено одмах након мушке копулације до ејакулације (пре него што је дошло до пост-копулацијског дотеривања или агресије) или КСНУМКС мин, што се икада догодило прво. Испитивања лимуна су балансирана са контролним испитивањима са десет КСНУМКС мин не-лимун мириса, где је пери овулацијска женка увек била у кутији стимулуса, али није била ослобођена. Испитивања условљавања била су подједнако уравнотежена између јутарње и поподневне сесије и сви су завршени током КСНУМКС узастопних дана.

Испитивање након кондиционирања започело је КСНУМКС дана након завршетка кондиционих испитивања и било је слично предкондиционирајућем тесту са шест КСНУМКС мин испитивања након излагања мирису лимуна и шест контролних испитивања КСНУМКС мин. Као у фази тестирања пре-кондиционирања није било женке присутне у кутији за стимулацију током фазе теста након кондиционирања. Тестови са контра-уравнотеженим предкондиционирањем и пост-условним тестовима са сваким стимулусом су спроведени током периода КСНУМКС дана или непосредно пре фазе кондиционирања или почевши од КСНУМКС дана после.

Поступак

Свако јутро током свих фаза кавез је био уклоњен и није враћен све док се не заврше дневне пробе. Пре било ког теста понашања сваки мужјак је уклоњен из кућног кавеза и пребачен у чисту кутију од нерђајућег челика у засебну просторију где су рупе за ваздух гнезда постављене поред траке која садржи четири дрвене плоче. На покусима са мирисом лимуна сваки диск је садржао КСНУМКС μл екстракта лимуна, а на контролним покусима су представљени дрвени дискови без мириса. Мужјаци су остајали поред дискова четири мин, а затим је мушкарац ручно уклоњен из кутије и вратио се у кућни кавез, док је испод носа држао мирисни диск од лимуна или диск без мириса (у зависности од стања).

За кондициониране студије, кутија за стимулацију је постављена у мушки кавез током излагања мирису и увек је садржавала пери овулацијску женку. Врата потицајне кутије била су осигурана квачицом са дрвеним диском, било лимуновим мирисом или без мириса. Три минуте након враћања мушког пола, клип је уклоњен и стављен у запечаћену врећицу Зип-лок да би се задржао мирис. На контролним испитивањима одмах смо заменили клип са другом копчом без диска, а пери овулацијска женка остала је у кутији за гнездо. На покусима лимуна врата су остала отворена и женке су одмах напустиле кутију за гнездо. Забиљежили смо податке о понашању мушког пола за КСНУМКС мин након што је промијењен клип са стимулирајућом кутијом или док није дошло до ејакулације (само тестови лимуна). Подаци су прикупљани непрекидно коришћењем компјутерског програма са ознаком времена од стране искусног посматрача. На крају сваког кондиционог теста или ејакулације, кутија за женке и стимулус су одмах уклоњене, а мушка сопствена кутија за гнездо се вратила са отвореним вратима. На свакој стази коришћене су свеже, чисте кутије за стимулацију. На крају дана тестирања, завесе су уклоњене и мушки кавез се вратио.

Мужјаци су примили најмање један тест лимуна и један контролни услов по дану, а на свакој кондиционој студији мушкарац је представљен са новом женком. Ниједан мушкарац и жена нису били упарени више од једном. Женка је коришћена у траговима за припрему лимуна само једном дневно. За сваког мушког пола жена је служила у контролном суђењу прије него што је била на кондиционирању у лимун, тако да мушкарац никада не би на контролном суђењу наишао на женку која се претходно слагала тог дана.

За пробна испитивања пре-кондиционирања и пост-кондиционирања, није било женки у кутији за стимулацију. Кутија за стимуланс је постављена у кућни кавез, а након КСНУМКС мин клип са лимунским мирисним или контролним дрвеним диском замењен је другим клипом и снимили смо податке о понашању за КСНУМКС мин.

Прикупљање и анализа података о понашању

Током свих фаза тестирања, искусни посматрач кодирао је временски означене податке о актеру: понашање у лаптоп рачунар користећи прилагођени софтвер. Све животиње су биле навикнуте на присуство посматрача. За тестове пре-кондиционирања и тестирања након кондиционирања (није била присутна ниједна жена), забиљежили смо учесталост понашања потакнутог кутијом усмјерене гледања, њушкања или додиривања кутије које су сумиране у једну мјеру понашања усмјереног на кутију. Такође смо забележили локомоторну активност на основу фреквенције укрштања квадранта у кавезу, фреквенцију гребања као мере анксиозности (Цилиа и Пипер, 1997; Баррос сар., КСНУМКС) и на основу ад либа (зависно од видљивости гениталија) да ли је уочена ерекција или не. Током кондиционирања лимуна прикупили смо податке о овим мерама као ио сексуалном понашању, укључујући копулацију у ејакулацију. Подаци су анализирани коришћењем планираног поређења т-тестова са двостраним корелираним узорцима са алфа скупом на КСНУМКС. Ниједан сет података није коришћен у више од једног поређења.

Резултати

Сви мужјаци и женке копулирају у ејакулацију на сваком тестирању кондиционирања лимуна. Није било разлике у контроли и мирисима лимуна у акцијама усмјереним на кутију за гнездо током пред-условне тестне фазе (Средња ± СЕМ лимун КСНУМКС ± КСНУМКС, контрола КСНУМКС ± КСНУМКС..КСНУМКС, t(КСНУМКС) = КСНУМКС, ns) али значајна разлика између лимуна и контролних услова у пост-условној тестној фази (лимун КСНУМКС ± КСНУМКС, контрола КСНУМКС ± КСНУМКС, t(КСНУМКС) = КСНУМКС, p = КСНУМКС, Слика КСНУМКС). За разлику од понашања усмереног ка кутији није било разлике у кретању између тестова лимуна и лимуна ни у једном пре-кондиционирању (лимун КСНУМКС ± КСНУМКС, контрола КСНУМКС ± КСНУМКС, t (КСНУМКС) = КСНУМКС, ns) или фазе пост-кондиционирања (лимун КСНУМКС ± КСНУМКС, контрола КСНУМКС ± КСНУМКС, t (КСНУМКС) = КСНУМКС, ns, Слика КСНУМКС). Никада нисмо приметили ерекцију у било каквим преткондиционим испитивањима, нити у контролним испитивањима након кондиционирања. Међутим, ерекције су уочене на средњој вредности КСНУМКС ± КСНУМКС% пост-кондиционирања трагова лимуна (t(КСНУМКС) = КСНУМКС, p = КСНУМКС, Слика КСНУМКС). Брзина гребања није се разликовала између лимуна и контроле у ​​фази припреме (лимун КСНУМКС ± КСНУМКС, контрола КСНУМКС ± КСНУМКС, t (КСНУМКС) = КСНУМКС, ns) али су се разликовали у фази након кондиционирања (лимун КСНУМКС ± КСНУМКС, контрола КСНУМКС ± КСНУМКС, t (КСНУМКС) = КСНУМКС, p = КСНУМКС, Слика КСНУМКС).

Слика КСНУМКС 

Средње понашање усмјерено према кутији по суђењу (погледај, њуши, додирни) у фазама пре-кондиционирања и пост-кондиционирања. Понашања усмјерена на кутије у стадијима лимуна који су пост-кондиционирани су значајно већа него на контролним испитивањима (p = КСНУМКС).
Слика КСНУМКС 

Средње локомоторско понашање по стази у фазама пре-кондиционирања и пост-кондиционирања. Нема значајних разлика између лимунских и контролних испитивања за било коју фазу.
Слика КСНУМКС 

Средњи проценат суђења пре и након кондиционирања у којима је уочена ерекција. Било је знатно више сесија са ерекцијом лимуна него контролом у посткондиционирајућим испитивањима (p = КСНУМКС).
Слика КСНУМКС 

Средња стопа гребања по испитивању у фазама предкондиционирања и пост-кондиционирања. Било је знатно више огреботина на испитивањима лимуна него контролним испитивањима у фази након кондиционирања (p = КСНУМКС).

Дискусија

Ова студија показује да се мушки мармозети могу успешно условити да показују сексуалне реакције на произвољни мирисни знак, мирис лимуна. Важно је нагласити да је условљени стимуланс, мирис лимуна, био упарен са периодом који је претходио настанку потенцијалног партнера и није био присутан када је женка била на располагању за копулацију. Повећана близина кутије за стимулацију у фази након кондиционирања слична је условљеној преференцији мјеста приказаној у неким другим студијама (нпр. Меисел & Јоппа, 1994). Ниједан мушкарац није показао ерекцију на било којем предкондиционирајућем лимунском или контролном испитивању или на било којем контролном испитивању. Међутим, ерекције су примијећене на средњој вриједности КСНУМКС% посткондиционирајућих покуса који указују на јасно увјетовано сексуално узбуђење на мирис лимуна у одсуству било каквих знакова од жене. Тако су мармозетке показале робустан и функционално прикладан предосновни одговор на мирисе лимуна након кондиционирања. Овај резултат показује да су мармозете способне повезати нови олфакторни знак са приступом пери овулационој женки.

Будући да су испитивања након кондиционирања почела пет дана након завршетка кондиционирања и да су трајала четири дана, ефекти кондиционирања били су релативно дуготрајни. У другим студијама са нехуманим животињама, тестирана испитивања су или примењивана одмах након последњих испитивања на кондиционирање или најкасније један дан после кондиционирања (нпр. Домјан ет ал. 1988, Холис ет ал. 1989, Холис ет ал. 1997; Киппин сар, КСНУМКС; Замбле сар., КСНУМКС, 1986).

Иако су два од четири мушкарца у нашој студији били сексуално наивни, није било разлике између ових мушкараца и искусних, упарених мушкараца у броју копулација (сви мушкарци копулирани у ејакулацију са свим женкама на кондиционим тестовима), нити су постојале било какве јасне разлике у понашању у посту -кондиционирање суђења. Сексуално наивни мармозети били су једнако узбуђени и лако се кондиционирали као сексуално искусни мушкарци.

Нешто загонетан резултат је значајно повећање понашања гребања на траговима лимуна након кондиционирања. Гребање је идентификовано као понашање које указује на анксиозност у студијама на блиско сродним врстама ((Баррос ет ал. КСНУМКС). Један од могућих разлога за повећану стопу гребања на тестовима лимуна након кондиционирања је да су мушкарци током кондиционирања очекивали да ће се сјединити са женском особом након што се појави мирис лимуна, а затим у покусима без икакве женке у кутији и стога ниједан није доступан копулација. Биће потребно додатно истраживање да би се боље разумели ови резултати.

Уочено је да и заједнички мармозети и памук-топ тамарини праве разлику између мириса пери-овулаторних и не-овулаторних женки са повећаним сексуалним узбуђењем и ослобађањем тестостерона (Смитх & Абботт, 1998, Зиеглер сар. КСНУМКС, 2005). Пери-овулаторни мириси могу активирати медијалну преоптичну област и предњи хипоталамус у заједничким мармозеткама, као што је приказано функционалном магнетном резонанцом (Феррис сар., КСНУМКС).

Међутим, демонстрација сексуалног условљавања до произвољног мириса помаже у решавању очигледног парадокса око заједничких мармозета. И у истраживањима у заточеништву и на терену (Анзенбергер, КСНУМКС, Дигби, КСНУМКС; Еванс, КСНУМКС; Лазаро-Переа, КСНУМКС) уобичајени мармозеткиње се упусте у удварање и екстра-пар копулације са животињама из других група, али чини се да је веза блиских парова неопходна за успјешно узгој младих јер се очеви баве екстензивном родитељском бригом. У таквим околностима битно би било понашање које би пренијело извјесност очинства. Сексуално понашање мушкараца са другим женама у заточеништву је ограничено када мушкарци имају визуелни приступ својим пријатељима (Анзенбергер, КСНУМКС) иу дивљини, мада су одрасли мужјаци примијећени у екстра-групним копулацијама када овисна дјеца нису присутна, женке које се размножавају не судјелују у екстра-групним копулацијама (Лазаро-Переа, КСНУМКС), неке женке које се не узгајају, а учествују у екстра-групним копулацијама, могу затрудњети, али нису у стању да успешно задрће било какву исхрану децеДигби КСНУМКС; Рода и Медес Понтес 1998; Лазаро-Переа сар 2000; Мело сар 2003; Арруда сар 2005; Соуса сар 2005; Безерра сар 2007), обезбеђујући извесност очинства. Додатне чињенице које (КСНУМКС) очеви не реагују на мирисе из нових, пери овулаторних жена, не показују ни интерес у понашању нити недостатак повећања тестостерона, као што су показали мушкарци без оца (Зиеглер сар, КСНУМКС) и (КСНУМКС) мириси нових женки изазивају активацију можданих подручја укључених у памћење, мотивацију и евалуацију (Феррис и др. КСНУМКСобојица сугеришу да мушко сексуално понашање мармозета није вођено једноставно узбудљивим феромоном који излучује пери-овулаторна женка. Уместо тога морају бити укључени други процеси.

Предлажемо (као Голдфоот (КСНУМКС) учинио је за макаке) да су знакови који стимулишу сексуално понашање мушког мармозета мултиваријантни и укључују мушко социјално стање, било појединачно или упарено, отац или не, као и да мушкарци уче о специфичним знаковима који се односе на властите пријатеље, а не само мирис специфичне знакове, али и вокалне и визуелне знакове. Напоменути да Анзенбергер (КСНУМКС) открили су да је видљиво присуство партнера довољно да инхибира удварање нове женке.

Студије неколико врста мармозета и тамарина показале су индивидуално препознавање само мирисом (види Еппле, КСНУМКС за преглед) и тренутна студија показује да мушкарци могу научити да повезују произвољне знакове мириса са сексуалним искуством сугерирајући да мушкарци могу научити знакове који идентифицирају свог партнера кроз сексуалне интеракције. То ће бити занимљива и важна тема за будућа истраживања како би се испитали неуронски одговори мушких мармозета на мирисе и друге сензорне знакове њихових сопствених партнера и нових женки као функције друштвеног статуса мушкараца.

priznanja

Подржан од стране Националних института за здравствену заштиту МХКСНУМКС за Цраиг Ф. Феррис, МХКСНУМКС за Цхарлес Т. Сновдон и Тони Е. Зиеглер и РРКСНУМКС за Висцонсин Натионал Примате Ресеарцх Центер.

Референце

  1. Акинс ЦК. Улога Павловског условљавања у сексуалном понашању: Компаративна анализа људских и нељудских животиња. Инт Ј Цомп Псицх. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  2. Анзенбергер Г. Како странци сусрећу заједничке мармозете (Цаллитхрик јаццхус јаццхус) су под утицајем чланова породице: квалитет понашања. Фолиа Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  3. Арруда МФ, Араујо А, Соуса МБ, Албукуеркуе ФС, Албукуеркуе АЦ, Иамамото МЕ. Две женке за размножавање у слободно живим групама не морају увек указивати на полигинију: алтернативне женске стратегије у заједничким мармозеткама (Цаллитхрик јаццхус) Фолиа Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  4. Баррос М, Боере В, Хустон ЈП, Томаз Ц. Мерење страха и анксиозности у мармозету (Цаллитхрик пенициллата) са новим моделом конфронтације предатора: ефекат Диазепама. Бехав Браин Рес. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  5. Безерра БМ, Да Силва Соуто А, Сцхиел Н. Инфантицид и канибализам у слободној плуралној групи заједничких мармозета (Цаллитхрик јаццхус) Ам Ј Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  6. И С, Спиеринг М, Еверард В, Лаан Е. Сексуално понашање и реакција на сексуалне подражаје након сексуалног узбуђења изазваног лабораторијом. Ј Сек Рес. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  7. Цилиа Ј, Пипер ДЦ. Мармосетова концепцијска конфронтација: етолошки заснован модел анксиозности. Пхармацол Биоцхем Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  8. Цровлеи ВР, Поплов ХБ, Вард ОБ., Јр. Од дуд то студ: Цопулатори понашање изазвано условљеним узбуђењем код сексуално неактивних мушких пацова. Пхисиол Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  9. Дигби Љ. Брига о бебама, инфантицид и репродуктивне стратегије жена у полигиним групама заједничких мармозета (Цаллитрхрик јаццхус) Бехав Ецол Социобиол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  10. Дигби Љ. Сексуално понашање и екстра-група копулација у дивљој популацији заједничких мармозета (Цаллитхрик јаццхус) Фолиа Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  11. Домјан М, Блесбоис Е, Виллиамс Ј. Адаптивни значај сексуалне кондиције, Псицх. Сци. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  12. Домјан М, О'Вари Д, Греене П. Условљавање апетитивног и конзумативног сексуалног понашања код јапанских препелица. Ј Екп. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  13. Еппле Г. Комуникација путем хемијских сигнала. У: Митцхелл Г, Ервин Ј, уредници. Цомпаративе Примате Биологи, Вол. КСНУМКСА Понашање, конзервација и екологија. Алан Р. Лисс; Нев Иорк: КСНУМКС. КСНУМКС – КСНУМКС.
  14. Еванс С. Повезаност парова заједничког мармосета, Цаллитхрик јаццхус: експериментално истраживање. Аним Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  15. Феррис ЦФ, Сновдон ЦТ, Кинг ЈА, Дуонг ТК, Зиеглер ТЕ, Угурбил К, Лудвиг Р, Сцхултз-Даркен Њ, Ву З, Олсон ДП, Сулливан ЈМ, Јр, Танненбаум ПЛ, Ваугхн ЈТ. Функционално приказивање активности мозга код свесних мајмуна који реагују на сексуално узбуђујуће знакове. НеуоРепорт. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  16. Феррис ЦФ, Сновдон ЦТ, Кинг ЈА, Сулливан ЈМ, Јр, Зиеглер ТЕ, Олсон ДП, Сцхултз-Даркен Њ, Танненбаум ПЛ, Лудвиг Р, Ву З, Еинспаниер А, Ваугхн ЈТ, Дуонг ТК. Активација неуралних путева повезаних са сексуалним узбуђењем код не-хуманих примата. Ј Маг Рес Имаг. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  17. Голдфоот ДА. Олфакција, сексуално понашање и феромонска хипотеза код резус мајмуна: Критика. Ам Зоол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  18. Хоффманн Х, Јанссен Е, Турнер СЛ. Класично условљавање сексуалног узбуђења код жена и мушкараца: ефекти различите свијести и биолошке релевантности увјетованог стимуланса. Арцх Сек Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  19. Холлис КЛ, Цолберт ЕЛ, Наура М. Биолошко функционисање Павловског кондиционирања: Механизам за успех парења у плавим гоурмима (Трицхогастер трицоптерусЦомп. Псицх. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  20. Холлис КЛ, Пхарр ВЛ, Думас МЈ, Бриттон ГБ, Фиелд Ј. Класична припрема даје предност очинства за територијалну мушку плаву гоурамис (Трицхогастер трицоптерусЈ Цомп Псицх. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  21. Јохнстон РЕ, Захорик ДМ, Иммлер К, Закон Х. Измене сексуалног понашања мушкараца од стране научених аверзија за ометање вагиналног секрета. Ј Цомп Пхисиол Псицх. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  22. Киппин ТЕ, Талианакис С, Сцхаттманн Л, Бартхоломев С, Пфаус ЈГ. Олфакторно условљавање сексуалног понашања код мужјака пацова (Раттус норвегицусЈ Цомп Псицх. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  23. Лалумиере МЛ, Куинсеи ВЛ. Павловско условљавање сексуалних интереса код мушкараца. Арцх Сек Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  24. Лазаро-Переа Ц. Интергроуп интеракције у дивљим мармозеткама, Цаллитхрик јаццхус: територијална одбрана и процена суседа. Аним Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  25. Лазаро-Переа Ц, Цастро ЦСС, Харрисон Р, Араујо А, Арруда МФ, Сновдон ЦТ. Бихевиоралне и демографске промјене услијед губитка узгојне женке у кооперативно узгојним мармозетама. Бехав Ецол Социобиол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  26. Летоурнеау ЕЈ, О'Донохуе В. Класична кондиција женског сексуалног узбуђења. Арцх Сек Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  27. Ллоид САЦ, Диксон АГ. Ефекти лезија хипоталамуса на сексуално и социјално понашање мушког мармозета (Цаллитхрик јаццхус) Браин Рес. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  28. МцДоннелл СМ, Кеннеи РМ, Кецкли ПЕ, Гарциа МЦ. Условљена супресија сексуалног понашања код пастува и преокрет са диазепамом. Пхисиол Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  29. Меисел РЛ, Јоппа МА. Условљена преференција места код женских хрчака након агресивних или сексуалних сусрета. Пхисиол Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  30. Мело Л, Мендес Понтес АР, Монтиеро да Цруз МА. Чедоморство и канибализам код дивљих заједничких мармозета. Фолиа Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  31. Мицхаел РП, Кеверне ЕБ. Феромони у комуникацији сексуалног статуса код примата. Природа. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  32. Пфаус ЈГ, Киппин ТЕ, Центено С. Кондиционирање и сексуално понашање: преглед. Хорм Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  33. Пфаус ЈГ, Киппин ТЕ, Цориа-Авила Г. Шта нам животињски модели могу рећи о сексуалном одговору код људи? Анн Рев Сек Рес. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  34. Рода СА, Понтес АР. Полигинија и чедоморство у заједничким мармозетима у фрагменту атлантске шуме Бразила. Фолиа Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  35. Салтзман В, Сцхултз-Даркен Њ, Сцхеффлер Г, Вагнер Ф, Абботт Д. Социјални и репродуктивни утицаји на кортизол плазме код женки мајмуна мармозета. Пхисиол Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  36. Смитх ТЕ, Абботт ДХ. Бихевиорална дискриминација између циркулисног мириса пери-овулаторне доминантне и ановулацијске женске мармозете (Цаллитхрик јаццхус) Ам Ј Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  37. Соуса МБ, Албуркуекуе АЦ, да Албуркуекуе ФС, Араујо А, Иамамото МЕ, де Арруда МФ. Бихевиоралне стратегије и хормонални профили доминантног и подређеног мармозета (Цаллитхрик јаццхус) женке у дивљим моногамним групама. Ам Ј Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  38. Замбле Е, Хадад ГМ, Митцхелл ЈБ, Цутморе ТРХ. Павловска кондиција сексуалног узбуђења: ефекти првог и другог реда. Ј Екп Псицх: Аним Бехав Проц. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  39. Замбле Е, Митцхелл ЈБ, Финдлаи Х. Павловиан условљавање сексуалног узбуђења: параметарске и позадинске манипулације. Ј Екп Псицх: Аним Бехав Проц. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  40. Зиеглер ТЕ, Еппле Г, Сновдон ЦТ, Портер ТА, Белцхер АМ, Кудерлинг Л. Детекција хемијских сигнала овулације у памук-топ тамарина, Сагуинус оедипус. Аним Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  41. Зиеглер ТЕ, Јацорис С, Сновдон ЦТ. Сексуална комуникација између узгојних мушких и женских памучних тамарина (Сагуинус оедипус) и његов однос према нези. Ам Ј Приматол. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  42. Зиеглер ТЕ, Сцхултз-Даркен Њ, Сцотт ЈЈ, Сновдон ЦТ, Феррис ЦФ. Неуроендокрини одговор на женске овулационе мирисе зависи од социјалног стања у мушким мармозеткама, Цаллитхрик јаццхус, Хорм. Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]