Сексуална награда код мужјака пацова: ефекти сексуалног искуства на условљеним преференцијама места повезаним са ејакулацијом и интромисијама (КСНУМКС)

Хорм Бехав. 2009 Јан;55(1):93-7. дои: 10.1016/ј.ихбех.2008.08.012. Епуб 2008 12. сеп.

Тенк ЦМ1, Вилсон Х, Зханг К, Питцхерс КК, Цоолен ЛМ.

Апстрактан

Различити модели понашања и студије пружили су доказе који сугеришу да сексуално понашање мужјака пацова има награђујућа и ојачавајућа својства. Међутим, мало је информација о вредностима награђивања различитих компоненти сексуалног понашања. Стога је ова студија користила парадигму условљене преференције места (ЦПП) да би се позабавило да ли се ејакулација и интромисија разликују у својим вредностима подстицаја. Такође смо се позабавили да ли различите вредности награђивања зависе од претходног сексуалног искуства. Сексуално наивни и искусни мужјаци примили су једно упаривање или интромисије или ејакулације са једном од комора у ЦПП кутији. Затим је измерена количина времена проведеног у свакој комори ЦПП апарата након кондиционирања. И сексуално наивни и сексуално искусни мушкарци формирали су ЦПП за ејакулацију, док су само сексуално наивни, а не сексуално искусни, мушкарци формирали ЦПП за интромисије. Штавише, код сексуално наивних мушкараца, вишеструко упаривање ејакулације са назначеном комором резултирало је ЦПП у односу на контролну комору упарено са приказом интромисија. Ови подаци подржавају хипотезу да постоји хијерархија награђивања сексуалног понашања, при чему је ејакулација компонента која највише награђује, и да подстицајна вредност других компоненти сексуалног понашања зависи од претходног сексуалног искуства.

Коначно уређена верзија овог чланка издавача доступна је на Хорм Бехав
Погледајте друге чланке у ПМЦ-у цитат објављеном чланку.

Апстрактан

Различити модели понашања и студије пружили су доказе који сугеришу да сексуално понашање мужјака пацова има награђујућа и ојачавајућа својства. Међутим, мало је информација о вредностима награђивања различитих компоненти сексуалног понашања. Стога је ова студија користила парадигму условљене преференције места (ЦПП) да би се позабавило да ли се ејакулација и интромисија разликују у својим вредностима подстицаја. Такође смо се позабавили да ли различите вредности награђивања зависе од претходног сексуалног искуства. Сексуално наивни и искусни мужјаци су примили једно упаривање или интромисије или ејакулације са једном од комора у ЦПП кутији. Затим је измерена количина времена проведеног у свакој комори ЦПП апарата након кондиционирања. И сексуално наивни и сексуално искусни мушкарци формирали су ЦПП за ејакулацију, док су само сексуално наивни, а не сексуално искусни, мушкарци формирали ЦПП за интромисије. Штавише, код сексуално наивних мушкараца, вишеструко упаривање ејакулације са назначеном комором резултирало је ЦПП у односу на контролну комору упарено са приказом интромисија. Ови подаци подржавају хипотезу да постоји хијерархија награђивања сексуалног понашања, при чему је ејакулација компонента која највише награђује, и да подстицајна вредност других компоненти сексуалног понашања зависи од претходног сексуалног искуства.

Кључне речи: награда, условљена преференција места, копулација, сексуално понашање, асоцијативно учење

увод

Код мушких глодара, сексуално понашање је награђујуће и ојачавајуће понашање, које се састоји од различитих елемената, укључујући аногенитално испитивање, хватање, интромисије и ејакулацију. Чини се да је ејакулација најјача компонента сексуалног понашања (Цоолен ет ал., 2004; за преглед погледајте Пфаус и Пхиллипс, КСНУМКС). На пример, за разлику од мужјака којима је дозвољено само да улазе или скачу, али не и да ејакулирају, мужјаци којима је дозвољено да се копулирају до ејакулације развили су брже брзине трчања у Т-лавиринтима (Каган, 1955), писта са равним краком (Лопез ет ал., 1955), или пењање преко препона (Схеффиелд ет ал., 1951). Поред тога, ејакулација је неопходна за формирање условљених копулативних преференција. Односно, повезаност новог мириса са пријемчивом женком доводи до склоности, као и олакшаног сексуалног понашања према женки сличног мириса код мушкараца којој је дозвољено да копулирају до ејакулације, али не и код мушкараца којима је дозвољено да показују интромисије без ејакулације (Кипин и Пфаус, 2001).

Награђујући аспекти копулације су демонстрирани коришћењем парадигме условљене преференције места (ЦПП) (Пфаус и Пхиллипс, КСНУМКС). ЦПП парадигма мери одговоре приступа на стимулансе из окружења који су претходно били упарени са догађајима који појачавају и може се користити за процену подстицајне вредности ових награђујућих догађаја и стимуланса везаних за награду (Царр ет ал., 1989). Апарат који се користи за демонстрацију ЦПП-а се обично састоји од карактеристичних одељака који су упарени различито са безусловним стимулусима: једна страна је упарена са копулацијом до ејакулације, док је друга страна упарена са ничим или контролном манипулацијом. Заиста, мужјаци пацова којима је дозвољено да се копулирају до ејакулације дају предност за одељак упарен са овим понашањем (Агмо и Беренфелд, КСНУМКС; Мартинез и Паредес, КСНУМКС). Међутим, није познато да ли развој ЦПП зависи од приказа ејакулације или је довољан приказ интромисија. Претпостављамо да је ејакулација кориснија у поређењу са другим елементима сексуалног понашања с обзиром да су претходне студије показале њена већа подстицајна својства.

Дакле, тренутни скуп експеримената је испитао да ли је ејакулација кориснија од приказа вишеструких интромисија користећи ЦПП парадигму. Штавише, истражен је утицај сексуалног искуства на награђивање вредности интромисије или ејакулације.

Материјали и методе

životinje

Одрасли мужјаци Спрагуе Давлеи пацова (250–350 г) су добијени из Харлан лабораторија (Индијанаполис, ИН, САД) или Цхарлес Ривер (Сенневилле, КЦ, Канада) и појединачно смештени у 12-часовном обрнутом циклусу светло/мрак (светло искључено у 10 сати ујутро ). Храна и вода су били доступни у сваком тренутку осим током тестирања понашања. Женке стимуланса су овариектомиране и имплантиране су поткожне капсуле од 5% 17-β-естрадиол бензоат Силастиц (1.98 мм унутрашњег пречника, 0.5 цм дужине, Дов Цорнинг Цорпоратион, МИ, САД). Сексуална рецептивност је изазвана поткожним ињекцијама прогестерона (500 μг у 0.1 мл сусамовог уља) отприлике четири сата пре сесије парења. Све процедуре су одобрене од стране Комитета за негу и употребу животиња Универзитета у Синсинатију, Комитета за негу животиња Универзитета Западног Онтарија и усклађене су са смерницама НИХ и ЦЦАЦ које укључују кичмењаке у истраживање.

Апарат за преференце условљеног места

Апарат за кондиционисану преференцију места (ЦПП) (Мед Ассоциатес, Вермонт, САД) састојао се од две испитне коморе (28 × 22 × 21 цм) одвојене централним одељком (13 × 22 × 21 цм). Коморе су се разликовале и по визуелним и по тактилним знацима. Једна испитна комора имала је беле зидове и подове од металне решетке, док је друга имала црне зидове и подове са паралелним шипкама. Централни одељак се састојао од сивих зидова и глатког сивог пода. Врата са обе стране централног одељка раздвајала су коморе и могла су да се подигну како би омогућила животињама слободно кретање по апарату, или да се спусте да би се ограничиле на одређено подручје.

Условљавање понашања и тестирање

Сва тестирања су обављена у мрачној фази (три до шест сати након гашења светла). Почетне основне преференције одређене су првог дана експеримента преттестом у коме је свакој животињи омогућен слободан приступ свим коморама ЦПП апарата током 15 минута. Субјекти су снимљени на видео, а време проведено у свакој комори је анализирано коришћењем Мицросцофт Екцел Цустом Мацро програма. Животиња се сматрала присутном у комори ако се цело тело животиње, укључујући и кукове, налазило у тој комори. Комора у којој је животиња проводила мање времена (у почетку није била пожељна страна) означена је као сполно упарена страна, а друга страна (почетно пожељна страна) је означена као контролна страна. Кондиционирање је обављено другог и трећег дана. Током дана сексуалне кондиционирања, животиње су се париле са пријемчивом женком у свом кућном кавезу, а затим су одмах пребачене у комору за полно упарене у ЦПП апарату на 30 минута. Током контролног дана кондиционирања, животиње су узете директно из свог кућног кавеза и стављене у контролну комору ЦПП апарата на 30 минута. Половини животиња у сваком експерименту дато је упаривање пола другог дана и стављено у контролну комору трећег дана. Преостале животиње су добиле контролно упаривање другог дана и полно упаривање трећег дана. Након овог појединачног испитивања кондиционирања (који се састоји од два дана кондиционирања), преференција животиња према коморама је поново процењена коришћењем посттестирања последњег, четвртог дана, који је процедурално био идентичан претходном тесту.

Експериментални дизајн

Изведена су четири експеримента. Дизајн кондиционирања и бројеви група за сваки експеримент су приказани у Табела КСНУМКС. У првом експерименту, сексуално наивни мушкарци примили су или ејакулацију (н=10) или интромисије (шест-осам интромисија без ејакулације; н=11) упарене са иницијално непожељном комором, док ниједно сексуално понашање није било упарено са првобитно преферираном комором. Приказ ејакулације одређиван је на основу карактеристичног моторичког понашања које животиња показује при ејакулацији, као и на основу присуства вагиналног чепа код партнерке. Додатно је додата и контролна група коју су чинили мужјаци (н=10) који су били изложени коморама ЦПП апарата након руковања и контролних манипулација, али без парења, и тако су служили као нестимулисане контроле. У другом експерименту коришћени су сексуално искусни мужјаци. Ови мужјаци су спарени до једне ејакулације у пет сесија парења пре кондиционирања ЦПП. У овај експеримент су укључени само мушкарци који су показали ејакулацију у три од ових пет сесија. Као у експерименту 1, ови мушкарци са сексуално искуством примили су условљавање или ејакулацијом (н=10) или уводом (шест-осам увода без ејакулације; н=10) упарени са првобитно непожељном комором, док ниједно сексуално понашање није било упарено са другим комора. У трећем експерименту, сексуално наивни мушкарци (н=8) су показали ејакулацију упарен са иницијално непожељном комором и интромисије (шест-осам интромисија без ејакулације) упарене са другом (контролном) комором. Коначно, у четвртом експерименту, мушкарци који су били сексуално наивни пре овог експеримента (н=10) су показали ејакулацију или интромисије (шест-осам интромисија) упарене са првобитно непожељним или контролним коморама, као у претходном експерименту. Међутим, у овом завршном експерименту, фаза кондиционирања је продужена на шест дана кондиционирања, током којих су мужјаци примали наизменично упаривање ејакулације или интромисије (3 од сваког упаривања). Половина мушкараца је примила упаривање ејакулације првог дана кондиционирања, а половина је добила упаривање интромисије.

Табела КСНУМКС  

Дизајн кондиционирања и бројеви група за сваки од четири експеримента сексуалног понашања

Анализа података

Подаци пре и после теста прикупљени из ЦПП експеримената са сексуалним понашањем изражени су као резултат преференције (проценат времена проведеног у комори са сексуалним паром) и резултат разлике (време проведено у комори са сексуалним паром минус време проведено у комори без полно упарена комора). Упарени т-тестови су коришћени за анализу значајности скора преференције и разлике резултата између претеста и посттеста. Поред тога, коришћен је Пеарсонов тест корелације момента производа да се анализира могућа корелација између броја интромисија и резултата преференције након тестирања и резултата разлике унутар сваког експеримента. Критеријум значајности је постављен на 0.05.

Резултати

Резултати првог експеримента показали су да сексуално наивни мушкарци добијају значајан ЦПП у комори са паром ејакулације, као што је показано поређењем времена проведеног у коморама током претеста и после теста (Сл. КСНУМКС). Оба преференцијални резултат (p=0.023) и резултат разлике (p=0.012) показало значајно повећање времена проведеног у комори са ејакулацијом. Поред тога, сексуално наивни мушкарци такође добијају значајан ЦПП у комори са интромисијом. Након кондиционирања, наивни мужјаци су провели знатно више времена у комори са интромисијом него у контролној комори (p= 0.006 преференцијални резултат; p=0.005 резултат разлике; Сл. КСНУМКС). Нестимулисани контролни мужјаци нису имали никакву преференцију (скор преференције: претест у односу на посттест: 35.8% ± 2.9 наспрам 38.3% ± 2.7, п=0.47; резултат разлике: претест у односу на посттест: 168.4 сек ± 34.4 наспрам 152.4 сек. =33.3).

Слика КСНУМКС  

Једно упаривање са приказом ејакулације (А, Б) или интромисије (Ц, Д) изазвало је ЦПП код сексуално наивних мушкараца. (А, Ц) преференцијални резултат, проценат времена проведеног у ејакулацији (А) или интромисији- (Ц) упареној комори. (Б, Д) разлика резултат, време ...

Резултати другог експеримента су открили да су мушкарци који су добили сексуално искуство пре ЦПП тестирања такође формирали ЦПП у комори која је упарена ејакулацијом, што је показано значајним повећањем у оба резултата преференција (p<0.001) и резултат разлике (p<0.001; Сл. КСНУМКС). Међутим, за разлику од налаза код сексуално наивних мушкараца, сексуално искусни мужјаци нису формирали ЦПП у комори са интромисијом. Нити преференцијални резултат (p=0.183) нити резултат разлике (p=0.235) значајно се променио након кондиционирања (Сл. КСНУМКС).

Слика КСНУМКС  

Једно упаривање са приказом ејакулације (А, Ц), али не са интромисијом (Ц, Д) изазвало је ЦПП код сексуално искусних мушкараца. (А, Ц) преференцијални резултат, проценат времена проведеног у ејакулацији- (А) или интромисији- (Ц) упареној комори. (Б, Д) разлика ...

У трећем и четвртом експерименту тестирана је хипотеза да је ејакулација исплативија у односу на интромисије. Резултати ових студија су, прво, показали да мушкарци који су били сексуално наивни пре тестирања на ЦПП нису формирали ЦПП у комори са паром ејакулације у односу на комору упарену интромисијом након само једног упаривања одговарајућег сексуалног понашања са комором (Сл. КСНУМКС). Претпоставили смо да једно упаривање ејакулације и интромисије није било довољно да изазове разлику у формирању ЦПП-а код сексуално наивних животиња. Због тога је спроведен четврти експеримент са продуженим периодом кондиционирања који се састојао од три од сваке врсте кондиционирања. Заиста, након три упаривања сваког од интромисије и ејакулације, мушкарци су показали значајно повећање и преференција и разлика (p<0.001 за резултате преференција и разлике; Сл. КСНУМКС) за упарене ејакулације у односу на комору са интромисијом. Дакле, код вишеструких упаривања, ејакулација је изазвала формирање ЦПП у поређењу са приказом интромисија без ејакулације.

Слика КСНУМКС  

Једно упаривање са приказом ејакулације није изазвало ЦПП код сексуално наивних мушкараца када је контролна комора била упарена са приказом интромисија (А, Б). Насупрот томе, стекли су мужјаци који су били сексуално наивни пре почетка условљавања ...

У сваком од експеримената, када је упаривање обављено са приказом интромисија, мушкарцима је било дозвољено да покажу 6-8 интромисија, пошто се ово блиско поклапа са бројем интромисија које су нормално претходиле ејакулацији (Цоолен ет ал., 1996; Цоолен ет ал., 2003а). Заиста, многи мушкарци у групама са паром ејакулације су показали 8 или мање увода пре ејакулације. Међутим, неки мушкарци у сваком од експеримената су показали више од 8 интромисија пре ејакулације. Због тога је, да би се искључила позитивна корелација између броја интромисија и формирања ЦПП, урађена корелациона анализа. Ова анализа је открила да ни у једном од експеримената није било корелације између броја интромисија и експресије ЦПП.

Дискусија

Садашња студија је тестирала хипотезе да ејакулација има већу награђивачку вредност у поређењу са приказом интромисија када се испитује коришћењем ЦПП парадигме и да сексуално искуство утиче на награђујућа својства интромисија. Заиста, показано је да ејакулација, али не интромисије, резултирају стицањем ЦПП код сексуално искусних животиња. Штавише, сексуално наивни мушкарци су добили ЦПП за окружење упарено ејакулацијом у односу на окружење упарено са интромисијом. Сексуално искуство је утицало на вредну вредност интромисија (без ејакулације), пошто је откривено да је приказ ејакулације од суштинског значаја за ЦПП само код сексуално искусних мушкараца, пошто су сексуално наивни мушкарци развили ЦПП након интромисије као и након ејакулације.

ЦПП је добро успостављена парадигма која се користи за проучавање корисних својстава сексуалног понашања (Хугхес ет ал., КСНУМКС; Мехрара и Баум, КСНУМКС; Миллер и Баум, КСНУМКС). Две варијације у ЦПП процедури, посткопулациони ЦПП и копулациони ЦПП, разликују се по томе да ли се парење одвија у ЦПП комори или не (Пфаус ет ал., КСНУМКС). У првој процедури, која је коришћена у тренутној студији, мужјацима пацова је дозвољено да се копулирају у одвојеној арени, а затим одмах пребачени у један посебан одељак ЦПП апарата. У другом поступку, копулација до ејакулације је дозвољена унутар саме ЦПП коморе. Обе процедуре резултирају робусним и поузданим ЦПП. Међутим, посткопулаторни ЦПП је коришћен у овој студији да би се елиминисао могући утицај антиципације сексуалне награде на формирање ЦПП. Када су мужјаци пацова изложени утицајима околине који су повезани са претходним сексуалним понашањем, мезолимбички систем се активира (Балфоур ет ал., КСНУМКС) вероватно одражава антиципацију као одговор на условљене знакове. Употреба копулативне ЦПП парадигме ће стога довести до утицаја изложености условљеним знаковима повезаним са претходним сексуалним искуством у комори за ЦПП. Дакле, да би се изоловала улога интромисије и ејакулације код сексуално наивних и искусних животиња на формирање ЦПП, коришћена је посткопулациона процедура.

Још једна варијабла у ЦПП експериментима је број кондиционих покушаја: или појединачни (Страико и др., 2007) или вишеструко упаривање (Гарсија Хорсман и Паредес, 2004; Хугхес ет ал., КСНУМКС; Миллер и Баум, КСНУМКС) резултирају ЦПП изазваним парење. Пошто је један од циљева тренутне студије био да се истражи утицај сексуалног искуства на ЦПП изазван сексом, у већини експеримената су коришћени појединачни парови како би се спречило достизање горње границе ЦПП изазваног парењем. Заиста, наши резултати су потврдили претходне студије (Агмо и Беренфелд, КСНУМКС) да је једно упаривање ејакулације са окружењем довољно за добијање ЦПП код мушкараца.

У овим експериментима, сексуално наивни мушкарци су стекли ЦПП за окружење упарено ејакулацијом у односу на окружење упарено са интромисијом, што указује да ејакулација има већу вредност награде од интромисије. Овај резултат је у складу са претходним студијама учења/појачања у Т-лавиринтима (Каган, 1955), писта са равним краком (Лопез ет ал., 1955), или пењање преко препона (Схеффиелд ет ал., 1951), који показују да је ејакулација снажнија него само скакање или интромисија. Поред тога, ејакулација је неопходна за формирање условљених копулативних преференција (Кипин и Пфаус, 2001). Заједно, ови налази подржавају хипотезу коју су изнели Цравфорд ет. ал. (1993) да је „снага секса као појачивача директно повезана са обимом до којег субјекти довршавају секвенцу копулативног понашања”.

У овом експерименту, преференција окружења повезаног са ејакулацијом у односу на комору са интромисијом захтевала је вишеструка испитивања кондиционирања, а једно упаривање није било довољно да изазове ЦПП. Једно објашњење је да код сексуално наивних животиња, једно упаривање сваке од њих није довољно да се разликује вредност ејакулације и интромисије. Друго објашњење може бити да се награђујућа својства интромисија смањују са сексуалним искуством, у складу са налазом да је ејакулација неопходна за ЦПП код сексуално искусних мужјака, док интромисије изазивају ЦПП код сексуално наивних животиња.

Налаз да ејакулација има веће награђне особине од интромисије подржава хипотезу да постоје одвојени неуронски путеви за обраду сигнала везаних за ејакулацију или интромисију. У прилог овој хипотези, неколико студија на пацовима, хрчком и гербилима које користе Фос као маркер за неуралну активацију, показало је неуралну активацију специфично индуковану ејакулацијом, али не уздизањем или интромисијом, у малим подрегионима медијалне амигдале, језгра кревета стриа терминалис, преоптичка област и задњи интраламинарни таламус (Цоолен ет ал., 1996; Цоолен ет ал., 1997; Цоолен ет ал., 2003а; Хееб и Иахр, 1996; Коллацк-Валкер и Невман, 1997). Недавно смо тестирали да ли ова подручја активирана ејакулацијом примају улазе из лумбосакралне кичмене мождине и показали помоћу ретроградног праћења и хемисекција да подрегија задњег интраламинарног таламуса активирана ејакулацијом, односно медијално субпарафасцикуларно језгро таламуса (мСПФп) добија јединствени улаз од популација неурона у лумбалној кичменој мождини (Цоолен ет ал., 2003а; Цоолен ет ал., 2003б; Ју ет ал., 1987; Труитт ет ал., 2003б). Заузврат, ове ћелије експримирају Фос специфично ејакулацијом, али не уз помоћ причвршћивања или интромисије, у прилог њиховој улози у процесуирању знакова повезаних са ејакулацијом (Труитт ет ал., 2003а). Штавише, ова популација лумбалних ћелија које пројектују мСПФп су у анатомском положају да примају сензорне инпуте везане за ејакулацију од периферних органа и експримирају бројне неуропептиде, укључујући галанин, холецистокинин и опиоидни енкефалин (Цоолен ет ал., 2003б; Ју ет ал., 1987; Николас и др., 1999). Тренутно је непознато да ли овај пут и неуротрансмитери унутар, функционално доприносе понашању изазваном ејакулацијом, као што је ЦПП.

Укратко, садашњи резултати показују да је ејакулација најповољнија компонента мушког сексуалног понашања код пацова. Штавише, закључујемо да сексуално искуство утиче на награђујућа својства компоненти сексуалног понашања, односно интромисије, јер интромисије индукује ЦПП код сексуално наивних, али не и код сексуално искусних мушкараца.

priznanja

Ово истраживање је подржано грантовима Националног института за здравље (Р01 ДА014591) и Канадског института за здравствена истраживања за ЛМЦ.

Фусноте

Изјава издавача: Ово је ПДФ фајл нерегистрованог рукописа који је прихваћен за објављивање. Као услугу нашим клијентима пружамо ову рану верзију рукописа. Рукопис ће бити подвргнут копирању, слагању и прегледу резултирајућег доказа прије него што буде објављен у коначном облику. Имајте на уму да се током производног процеса могу открити грешке које би могле утицати на садржај, а све правне изјаве које се односе на часопис припадају.

Референце

  1. Агмо А, Беренфелд Р. Јачање својстава ејакулације код мужјака штакора: улога опиоида и допамина. Бехав Неуросци. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  2. Агмо А, Гомез М. Сексуално појачање је блокирано инфузијом налоксона у медијално преоптичко подручје. Бехав Неуросци. 1993;107:812–818. [ЦроссРеф]
  3. Балфоур МЕ, Иу Л, Цоолен ЛМ. Сексуално понашање и сполно повезане еколошке сигнализације активирају мезолимбички систем код мужјака пацова. Неуропсицхопхармацологи. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  4. Царр ГД, Фибигер ХЦ, Пхиллипс АГ. Условљена преференција места као мера награде за лек. У: Лиебман ЈМ, Цоопер СЈ, уредници. Неурофармаколошка основа награде. Окфорд Университи Пресс; Нев Иорк: 1989. стр. 264–319.
  5. Цоолен ЛМ, Аллард Ј, Труитт ВА, МцКенна КЕ. Централна регулација ејакулације. Пхисиол Бехав. 2004;83:203–215. [ЦроссРеф]
  6. Цоолен ЛМ, Оливиер Б, Петерс ХЈ, Веенинг ЈГ. Демонстрација неуронске активности изазване ејакулацијом у мозгу мужјака пацова коришћењем агониста 5-ХТ1А 8-ОХ-ДПАТ. Пхисиол Бехав. 1997;62:881–891. [ЦроссРеф]
  7. Цоолен ЛМ, Петерс ХЈ, Веенинг ЈГ. Фос имунореактивност у мозгу пацова након конзумних елемената сексуалног понашања: поређење пола. Браин Рес. 1996;738:67–82. [ЦроссРеф]
  8. Цоолен ЛМ, Веенинг ЈГ, Петерсен ДВ, Схиплеи МТ. Парвоцелуларно субпарафасцикуларно таламичко језгро код пацова: анатомска и функционална компартментализација. Ј Цомп Неурол. 2003а;463:117–131. [ЦроссРеф]
  9. Цоолен ЛМ, Веенинг ЈГ, Веллс АБ, Схиплеи МТ. Аферентне везе парвоцелуларног субпарафасцикуларног таламичког језгра код пацова: докази за функционалне поделе. Ј Цомп Неурол. 2003б;463:132–156. [ЦроссРеф]
  10. Гарсија Хорсман П, Паредес РГ. Антагонисти допамина не блокирају условљену преференцију места изазвану темпом понашања код парења код женки пацова. Бехав Неуросци. 2004;118:356–364. [ЦроссРеф]
  11. Хееб ММ, Иахр П. ц-Фос имунореактивност у сексуално диморфном подручју хипоталамуса и сродним регионима мозга мушких гербила након излагања стимулансима повезаним са сексом или извођењу специфичних сексуалних понашања. Неуросциенце. 1996;72:1049–1071. [ЦроссРеф]
  12. Хугхес АМ, Еверитт БЈ, Херберт Ј. Упоредни ефекти инфузија опиоидних пептида у преоптичку област, лезија и кастрација на сексуално понашање код мужјака пацова: студије инструменталног понашања, преференција условљених места и преференција партнера. Психофармакологија (Берл) 1990;102:243–256. [ЦроссРеф]
  13. Ју Г, Меландер Т, Цеццателли С, Хокфелт Т, Фреи П. Имунохистохемијски докази за спиноталамички пут који заједно садржи имунореактивности сличне холецистокинину и галанину код пацова. Неуросциенце. 1987;20:439–456. [ЦроссРеф]
  14. Каган Ј. Диференцијална вредност награде непотпуног и потпуног сексуалног понашања. Ј Цомп Пхисиол Псицхол. 1955;48:59–64. [ЦроссРеф]
  15. Кипин ТЕ, Пфаус ЈГ. Развој олфакторних условљених преференција ејакулације код мужјака пацова. И. Природа безусловног стимулуса. Пхисиол Бехав. 2001;73:457–469. [ЦроссРеф]
  16. Коллацк-Валкер С, Невман СВ. Експресија ц-фос изазвана парењем у мозгу мушког сиријског хрчка: улога искуства, феромона и ејакулације. Ј Неуробиол. 1997;32:481–501. [ЦроссРеф]
  17. Лопез ХХ, Олстер ДХ, Еттенберг А. Сексуална мотивација код мужјака пацова: улога примарних подстицаја и копулативног искуства. Цомп Пхисиол Псицхол. 1955;48:59–64. [ЦроссРеф]
  18. Мартинез И, Паредес РГ. Само пачење у сопственим условима награђује пацове оба пола. Хорм Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  19. Мехрара БЈ, Баум МЈ. Налоксон ремети експресију, али не и стицање од стране мужјака пацова условљеног одговора преференције места за женке у еструсу. Психофармакологија (Берл) 1990;101:118–125. [ЦроссРеф]
  20. Миллер РЛ, Баум МЈ. Налоксон инхибира парење и условљено преферирање места за женке у еструсу код мужјака пацова убрзо након кастрације. Пхармацол Биоцхем Бехав. 1987;26:781–789. [ЦроссРеф]
  21. Ницхолас АП, Зханг Кс, Хокфелт Т. Имунохистохемијско испитивање колоне опиоидних ћелија у ламини Кс лумбосакралне кичмене мождине мужјака пацова. Неуросци Летт. 1999;270:9–12. [ЦроссРеф]
  22. Пфаус ЈГ, Киппин ТЕ, Центено С. Кондиционирање и сексуално понашање: преглед. Хорм Бехав. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  23. Пфаус ЈГ, Пхиллипс АГ. Улога допамина у антиципативним и конзумативним аспектима сексуалног понашања код мужјака пацова. Бехав Неуросци. 1991;105:727–743. [ЦроссРеф]
  24. Схеффиелд ФД, Вулфф ЈЈ, Бацкер Р. Вредност награде за копулацију без смањења сексуалног нагона. Ј Цомп Пхисиол Псицхол. 1951;44:3–8. [ЦроссРеф]
  25. Страико ММ, Гуделски ГА, Цоолен ЛМ. Третман МДМА режимом који смањује серотонин спречава условљену преференцију у односу на секс код мужјака пацова. Бехав Неуросци. 2007;121:586–593. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  26. Труитт ВА, Домингуес ЈМ, Аделман Ј, Цоолен ЛМ. Инфузије галанина у медијално парвоцелуларно парафасцикуларно таламичко језгро инхибирају мушко сексуално понашање. Хорм Бехав. 2003а;44:81.
  27. Труитт ВА, Схиплеи МТ, Веенинг ЈГ, Цоолен ЛМ. Активација подскупине лумбалних спиноталамичких неурона након копулативног понашања код мужјака, али не и женки пацова. Ј Неуросци. 2003б;23:325–331. [ЦроссРеф]