Улога условљавања на хетеросексуалним и хомосексуалним партнерским преференцијама код пацова (КСНУМКС)

Социоаффецт Неуросци Псицхол. КСНУМКС; КСНУМКС: КСНУМКС.

Објављено на мрежи Мар КСНУМКС, КСНУМКС. дои:  КСНУМКС / снп.вКСНУМКСиКСНУМКС

ПМЦИД: ПМЦКСНУМКС

Овај чланак је био навели друге чланке у ПМЦ-у.

Иди на:

Апстрактан

Преференције партнера изражавају многе друштвене врсте, укључујући и људе. Обично се посматрају као селективни контакти са појединцем, више времена проведеног заједно, и усмјерено удварање које доводи до селективне копулације. Овај преглед разматра ефекат условљавања на развој преференција хетеросексуалних и хомосексуалних партнера код глодара. Научене преференције могу се развити када се увјетни стимуланс (ЦС) асоцира у контингенту са безусловним стимулусом (УЦС) који функционира као појачивач. Сходно томе, појединац може показати предност партнеру који има ЦС. Неки УЦС могу бити више или мање појачани, зависно од тога када су искусни, и могу бити различити за мушкарце и жене. На пример, може бити да само у периодима раног развоја, подражаји повезани са неговањем и малолетничком игром постану условљени. У одраслој доби, други подражаји, као што су сексуална награда, кохабитација, благи стрес или чак и фармаколошке манипулације могу функционирати као појачивачи за увјетовање партнерских преференција. Еволуцијски биолози и психолози морају узети у обзир идеју да искуство појединца са наградом (тј. Сексуалном и фармаколошком) може надјачати претпостављене 'урођене' изборе партнера (нпр. Асортативност и оријентацију) или стратегије партнера (нпр. Моногамија или полигамија) помоћу Павловиан и оперантне контингенције. У ствари, вероватно је као урођено да се научи о околини на начине који максимизирају награду и минимизирају аверзивне исходе, чинећи такозване "непосредне" узроке (нпр. Задовољство) у крајњој линији снажнијим предикторима друштвеног понашања и избора него тзв. узроци (нпр. генетска или репродуктивна способност).

Кључне речи: павловиан, оперант, учење, секс, копулација

Преференције партнера се јављају у многим друштвеним врстама, укључујући људе. Преференција се обично посматра као селективни контакти са појединцем, више времена проведеног заједно, и усмјерено удварање које доводи до селективне копулације. Генерално, врсте са не-ексклузивним партнеровим преференцијама се називају полигамне. Те врсте могу изразити склоност према одређеном партнеру, али трају само за периоде парења. Штавише, преференција не мора бити за одређени појединац или особине појединца, већ за укупни приказ сексуалне рецептивности. С друге стране, врсте које приказују ексклузивне и дуготрајне преференције према одређеном партнеру обично се називају моногамне. Моногамни појединац ће показати врло селективну склоност суду, копулацији, изградњи гнезда и подизању потомства, са одређеним партнером који има специфичне и препознатљиве особине (Цориа-Авила, 2007). Поред тога, неки истраживачи се слажу са идејом да моногамне врсте које су развиле везу пара могу агресивно одбацити непознате стручњаке, укључујући и додатне потенцијалне партнере (Арагона ет ал., 2006; Цартер, ДеВриес и Гетз, 1995; Ванг, Хулихан и Инсел, 1997; Винслов, Хастингс, Цартер, Харбаугх и Инсел, 1993).

Преференције партнера резултат су систематске повезаности између генетских механизама, хормонских ефеката и учења. На пример, појединац може бити рођен са генетичком информацијом која усмерава организацију мозга и хормонални профил који олакшава осетљивост да реагује на одређени тип партнера, што се обично дешава према сексуално зрелој особи супротног пола. Међутим, почевши од рођења, животиње могу научити нове преференције на основу излагања појединцима своје врсте. Овај рани контакт олакшава појаву као што је отисак (Батенсон, 1978), у којима први подражаји повезани са специфичним проблемима, који се осећају у критичним периодима развоја, могу усмерити будуће партнерске преференције. Сходно томе, склоност према партнеру код сексуално наивног одраслог појединца може бити резултат урођених фактора у комбинацији са раним искуствима учења током критичних периода. Поред тога, сви појединци могу развити нове преференције или аверзије током читавог животног вијека и створити нова удружења како би остварили задовољство и избјегли бол. Према томе, преференције одраслих партнера могу постати условљене стимулансима који су постали предиктори сексуалне награде (или других врста награде). Према томе, у присуству предиктора награде, преференција партнера може бити олакшана или лакше изражена, док се, у присуству негативног предиктора, партнер може избјећи, обезвриједити или чак одбити. Као последица тога, 'урођене' преференције партнера (нпр. За асортативне карактеристике) или стратегије партнера (нпр. Моногамија или полигамија) могу се додатно сузити или чак променити накнадним условљавањем у одраслом добу карактеристикама које су специфично повезане са наградом.

Преференције партнера могу се проучавати из различитих перспектива. На пример, са биолошке тачке гледишта, важно је проучити последице преференција партнера на опстанак и репродуктивну способност врсте. Из психолошке перспективе, преференције партнера се проучавају јер могу довести до социјалних везаности, што се назива парним везама код неких животиња и „романтичном љубављу“ код људи; а прекид утврђених везаности или неспособност формирања нових могу имати негативне ефекте на ментално здравље (Инсел & Иоунг, 2001). Према томе, разумевање основа формирања партнерских преференција неопходно је да би се схватио важан део друштвеног понашања код животиња и људи.

Циљ овог рукописа је да се дискутује о улози учења о изражавању преференција хетеросексуалних и хомосексуалних партнера код глодаваца. У том циљу, описат ћу механизме Павловског и инструменталног (оперантног) кондиционирања. Поред тога, пружићу доказе о томе како су ова два механизма учења релевантна у критичним периодима развоја, укључујући ране постнаталне и јувенилне периоде. Међутим, ја ћу говорити о томе како су „други критични периоди“ отворени током искуства сексуалне награде у одраслој доби или преко фармаколошки третмани.

Павловска условљеност партнера

Павловско или класично кондиционирање се односи на асоцијацију која се формира између два подражаја (Павлов, 1927). На пример, под нормалним околностима, безусловни стимуланси (УЦС) ће изазвати физиолошке безусловне одговоре (УЦРс). УЦРс су они необучени одговори који су већ присутни у природном репертоару животиње. УЦС-ови су природни стимуланси који нормално изазивају УЦР-ове у вероватно жичној стимулацији-одговору (СР) неуронској вези. Неутрални подражаји, међутим, неће покренути било који УЦР, али ако су правилно упарени у контингенту и контингенту са УЦС, животиње могу направити предиктивну повезаност између неутралног стимуланса и УЦС-а, који затим активира УЦР. Када је неутрални стимуланс способан да покрене одговор који није био присутан пре учења, он се назива условљени стимуланс (ЦС), а одговор се назива условљени одговор (ЦР). Када се то догоди, верује се да ЦС изазива репрезентацију УЦС на неуралном нивоу.

Постоје различити начини на које Павловијево условљавање може утицати на сексуално понашање и, на крају, на исказивање склоности партнера. Прво, пар се може посматрати као спрега вишеструких надражаја. Неки од тих стимулуса могу функционисати као УЦС, који покрећу УЦР, али многи други су неефикасни јер не успевају да иницирају било који УЦР (Киппин & Пфаус, 2001). Неефективни природни подражаји (тј. Боја длаке код мужјака пацова) могу постати повезани са УЦС (тј. Пејсингом од њега) кроз сексуално искуство и, заузврат, могу изазвати ЦР (тј. Сексуалну мотивацију) (Цориа-Авила ет ал. , 2006). Такође, изворно неутрални или неефикасни стимулуси (тј. Мирис бадема) могу постати условљени ако се у непредвиђеним ситуацијама упаре са УЦС (Цориа-Авила, Оуимет, Пацхецо, Манзо и Пфаус, 2005; Кипин, Каин и Пфаус, 2003). Могуће је да условљавање подражаја повезаних са партнером наступи током неколико периода живота. Међутим, неки добро описани критични периоди укључују ране постнаталне седмице, адолесценцију или периоде повезане са специфичним фармаколошким третманом.

Рани постнатални период

Одређени подражаји који се осећају током раних критичних периода живота постају повезани са Павлововим условљавањем са урођеним наградама (нпр. Мајчинска нега, унос хранљивих материја, итд.). Овај тип условљавања се назива "импринтинг" и може снажно утицати на сексуалне преференције у одраслој доби (Батенсон, 1978). Ово условљавање се дешава у младости када је мозак посебно осетљив на нова удруживања. Отискивање се обично јавља због особина родитеља и врста и сматра се првим кораком у феномену асортативног парења, у којем се животиње одлучују да се селективно паре са члановима властитог соја у односу на чланове другог соја или врсте које су генетски мање сличне . Верује се да асортативно парење одржава хомозиготност у соју и на тај начин спречава сојеве да превладају позитивним карактеристикама. Код људи, асортативно парење може се десити када људи показују склоност партнера фенотипским (нпр. Расним, фацијалним, итд.), Социјалним (нпр. Културна / верска уверења) и особинама личности (нпр. Затвореност / екстроверзија) које су донекле сличне нечијим ( Луо & Клохнен, 2005; Малина, Селби, Бусцханг, Аронсон, & Литтле, 1983; Салцес, Ребато и Сусанне, 2004), што би природно произашло из чињенице да су људи склонији интеракцији са другима са сличним ставовима / манеризмима.

Постоје докази који указују на то да мушкарци различитих врста могу развити сексуални утисак за мушкарце који носе знакове повезане са женом која их је његовала или знаке повезане са периодом неге. На пример, у једној студији неонаталне пацове дојила је њихова биолошка мајка која је имала неутралан мирис (лимун) на стомак. У одговарајуће време, мужјаци су одбијени и никада више нису били изложени мирису, све до старости око 100 дана, када су били упарени са мирисним или неуживљеним непознатим женкама за копулацију. Резултати су показали да су мушкарци изложени мирису лимуна у раном постнаталном периоду, показивали краћу латенцију ејакулације женама са мирисом лимуна када су одрасли, у односу на кашњење ејакулације примећено када су биле изложене женама без мириса (Филлион & Бласс, 1986). Тај експеримент је био један од првих који је показао да неутрални мириси који се осећају током раних периода могу повећати сексуално узбуђење током будућих сексуалних сусрета. У том случају, јаче сексуално узбуђење примећено је као краћа латенција ејакулације са рецептивном женском која носи мирис.

Други експерименти са импринтинг-ом код мужјака пацова су били више фокусирани на партнерове преференције и показали су да овај тип научене преференције може зависити од награђивања стимуланса које мајка пружа потомству током критичних периода живота. На пример, позитивни ефекти лизања током првих КСНУМКС дана живота могу се условити и олфакторним стимулансима. У једној студији Менард, Гелез, Цориа-Авила, Јацубовицх и Пфаус (2006), новорођенчад мушког пола је одузета мајкама за КСНУМКС мин сваки дан. Током овог времена, мужјаци у групи упарених били су изложени мирису лимуна који је био нанесен на подлогу дрвене сјечке из другог кавеза. У исто време, примили су тактилну стимулацију која је вештачки изведена са малом четком на леђима и глави, тако да би ударци имитирали лизање бране у тренутку када су мирисали мирис лимуна. Мужјаци у контролној групи били су изложени слоју од дрвне сјечке, распршене само водом током тактилне стимулације. Обе групе су биле одбијене од КСНУМКС дана и никада више нису биле изложене мирису. После КСНУМКС месеци, мужјаци су смештени у велико отворено поље (КСНУМКС × КСНУМКС × КСНУМКС цм комора) и дозвољено им је да слободно копулирају са две женке у исто време, једном мирисном и једном без мириса. Резултати теста преференције указали су на то да значајан проценат упарених мушкараца показује преференцију за ејакулацију прво са мирисном женком, док контролна група не показује преференцију за мирисне женке (Менард ет ал., 2006).

Други експерименти су показали да је утискивање толико моћно да заправо може навести сексуалне склоности према другој врсти. У једној студији, на пример, мушке овце и козе које су биле укрштене, развиле су склоност сексуалног партнера према женкама врста хранитељице (Кендрицк, Хинтон, Аткинс, Хаупт и Скиннер, 1998). Узете заједно, ове студије указују на то да се подражаји који се осећају током раног развоја могу научити, а самим тим и директна предност партнера током будућих сексуалних сусрета.

Јувенилни период

Иако је период мајчинске бриге веома важан за развој, период после одбијања је такође важан јер ће животиње доживети своје прве небратске социјалне интеракције кроз понашање у игри. Код пацова ово понашање укључује опетоване нападе грубе игре и превртања и леђне контакте усмерене на потиљак противника (Панксепп, Јаловиец, ДеЕскинази и Бисхоп, 1985). Друштвена игра има позитивне ефекте на нормалан развој животиња и такође се верује да је корисна. На пример, једно истраживање показало је да социјално изоловани малолетни пацови смеју да учествују у интензивним нападима грубе и напуштене игре током кратких дневних периода, нису постајали плашљиви и агресивни, у поређењу са изолованим животињама којима није дозвољено да се играју (Еинон, Хумпхреис, Цхиверс, Фиелд, & Наилор, 1981). Даље, младе животиње преферирају место само за стране повезане са могућношћу играња (Цалцагнетти & Сцхецхтер, 1992). Награђивана својства друштвене игре (као и других друштвених искустава) модулирана су опиоидима, јер лијечење опиоидним агонистима као што је морфин повећава интензитет и учесталост понашања (Панксепп ет ал., 1985), док опиоидни антагонист као налоксон лако смањује своју фреквенцију.

Недавно је студија из наше лабораторије показала да женке пацова развијају условљену склоност партнера према мушкарцима који носе олфактивне знаке претходно повезане са малолетничком игром (Паредес-Рамос, Микуел, Манзо и Цориа-Авила, 2011). У тој студији, препубертетички женски пацови били су социјално изоловани са 31 даном и дозвољено им је да се играју 30 минута, током 10 суђења, са другом младом женком која је имала мирис (мирис бадема или лимуна) као ЦС. Једног дана након последњег кондиционог суђења, све женке су тестиране на условљене преференције партнера у игри са два млада и препубертетска мужјака пацова, један мирисан бадемом, а други лимуном. Резултати су показали да су жене у групи упарених са бадемима више волеле мужјака бадема као партнера за игру, игноришући мужјака са мирисом лимуна. Међутим, у групи упареној са лимуном, жене су више волеле мушкарца са мирисом лимуна. Неколико дана касније, када су женке имале отприлике 55 дана, биле су оваријектомизоване и подвргнуте грундирању хормона естрадиолом и прогестероном да би се индуковала сексуална рецептивност. Затим су тестирани на преференције према првом сексуалном партнеру са два непозната мужјака мужјака, једним мирисом бадема и мирисом лимуна. Резултати су показали да су жене показале врло селективну склоност сексуалног партнера према мушкарцима који имају мирис (било бадемов или лимунов) који је претходно био упарен са малолетничком игром. Ово је примећено са више захтева, хмеља и пикада, посета и испитивања мириса, усмерених ка жељеном мушкарцу. Сексуалне молбе (укључујући хмељ и пикадо) указују на женску сексуалну жељу и функционишу као позив мушкарцима да се сексуално понашају с њима (Пфаус, Схадиацк, Ван Соест, Тсе и Молинофф, 2004). Заправо, женке су више приговарале мушкарцима који су имали условљени стимулус, што је резултирало већим интромисијама и ејакулацијама из њих, укључујући и прву ејакулацију. Ово би могло имати врло важне импликације на гонадно нетакнуте жене. На пример, претходно смо показали да прва ејакулација може резултирати 100% очинства ако женка не добије никакву другу интромисију најмање 10 минута након (Цориа-Авила, Пфаус, Хернандез, Манзо и Пацхецо, 2004). Сходно томе, условљавање партнерових склоности током јувенилног периода може да умањи асортативно парење.

Постпубертални период

Постпубертетски период је флексибилнији у времену од раних постнаталних недеља и малолетничке фазе. То је критичан период јер животиње обично доживљавају своје прве сексуално корисне сусрете. На пример, у једној студији мужјака пацова, нивои лутеинизујућег хормона и тестостерона повећани су након излагања условљеном мирису (тј. Зимзелену) који је претходно био упарен са копулацијом (Грахам & Десјардинс, 1980). Повећања су била слична онима која су уследила након излагања естрозним мирисима код наивних мушкараца, што указује на то да повезаност са копулаторним наградним стањем чини неутралан мирис да постане ЦС способан да покрене условљени неуроендокрини одговор који припрема животињу за сексуално понашање.

Кондиционирани мириси повезани са копулацијом такође могу олакшати мотивацију за партнера. На пример, Киппин, Талинакис, Цхаттманн, Бартхоломев и Пфаус (1998) тренирао је једну групу мушкараца (упарену групу) да повеже мирис бадема или лимуна обојен на полеђини женског врата и аногениталног подручја са копулацијом у ејакулацију. Друга група (непарна група) примила је копулацијска испитивања са женама без мириса (Киппин ет ал., 1998). На завршном тесту у лабораторијском отвореном пољу, мужјаци су добили приступ двема сексуално прихватљивим женкама, једној са мирисом, а другој без мириса. Мужјаци у упареној групи показали су условљену преференцију партнера у којој су мирисне женке одабране да добију прву ејакулацију мушкараца. Накнадне студије су откриле да се учење ове условљене преференције ејакулације догодило током посттејакулацијског ватросталног периода (Киппин & Пфаус, 2001). Према томе, полигамни мушки пацови су добили пожељног партнера излагањем једноставној Павловиан кондиционој процедури која је повезивала неутрални мирисни стимуланс са сексуалном наградом изазвану ејакулацијом.

На основу чињенице да је посттекулаторни период довољно користан да подржи развој преференција хетеросексуалног партнера код мужјака пацова, тестирали смо његове ефекте на условљени склоност хомосексуалног партнера. У студији из наше лабораторије (Цибриан-Лландерал, Триана-Дел Рио, Тецамацхалтзи-Силваран и Цориа-Авила, 2011), дозволили смо мушким пацовима да се сакупе са једном ејакулацијом са сексуално рецептивним женкама пацова. Одмах након ејакулације, мужјаци су пажљиво уклоњени са женског арене и смештени су у другу арену да живе заједно за КСНУМКС х са другим мужјацима који су носили мирис бадема као ЦС. Ово се десило током КСНУМКС кондиционих испитивања, као у студији Киппина и Пфауса (2001). У контролној групи, мужјаци су смештени на кохабитацију КСНУМКС х након копулације са женкама. Дан након последњег кондиционог испитивања, мужјаци су тестирани на преференције хомосексуалног партнера у комори са два мужјака као потенцијални партнери, један мирис бадема и један без мириса. Супротно нашој хипотези, обе групе нису развиле условљену хомосексуалну склоност према ЦС + мушкарцу, указујући да је „критични период“ изазван ејакулацијом довољан да подржи хетеросексуално, али не и хомосексуално условљавање партнерових преференција у наводно хетеросексуалних мушкараца. Ипак, било је неких занимљивих статистичких трендова (небитних). На пример, око КСНУМКС% мужјака у експерименталној групи показало је покушаје монтирања према мирисним мужјацима, у поређењу са КСНУМКС% мушкараца у контролној групи. Осим тога, експериментални мушкарци су показали већу учесталост понашања у игри (дорзални контакти и груби догађаји) према мирисним мужјацима. Ово може указивати на то да је излагање мушком током периода после селидбе резултирало условљеним партнером, а не хомосексуалним склоностима.

Инструментално прилагођавање преференција партнера

У сексуално зрелим особама, прва сексуална искуства могу олакшати условљавање партнерових преференција путем комбинације Павловског и инструменталног (оперантног) учења. Инструментално учење описује контингенцију која појачава реакцију у којој животиња учи да ради на свом окружењу (Скиннер, 1953, 1966). Појављује се када животиња прилагођава своје бихевиоралне реакције према одређеним распоредима појачања, околностима које су повезане са уручењем награде или казне. Конкретно, када животиња покаже одговор који прати сексуална награда, учесталост тог одговора се повећава, а латентност се смањује. На пример, женке пацова који убрзавају копулацију вероватније ће доживети сексуалну награду (Паредес & Алонсо, 1997; Паредес и Вазкуез, 1999). Због тога ће женке чешће тражити и са краћим латенцијама према мушким партнерима који носе ЦС повезане са могућношћу пејсинга у копулацији (Цориа-Авила ет ал., 2005, 2006). Ово се назива позитивним појачањем. Насупрот томе, када је одговор животиње повезан са кажњавањем, одговор је вјероватно да ће се смањити у учесталости и повећати латенцију. На пример, иако је голицање изазвано руком награђује малолетне женке пацова, чини се да је код одраслих стресно. Према томе, женке ће мање тражити мушког партнера који носи ЦС који је повезан са шкакљањем, трошиће мање времена са њим, и преферираће било који други расположив мужјак (Паредес-Рамос ет ал., Достављен). Истовремено, склоност према новом мушком бићу може се ојачати ако, бирајући га, жена смањи могућност да буде голица. Ово се назива негативно појачање. Поред тога, ако жена искуси награду са новим мушкарцем, онда се преференција партнера може обликовати комбинацијом позитивног и негативног појачања.

Сходно томе, сексуално искусне животиње могу приказати условљену сексуалну мотивацију (преко Павловиан) или научите да обављате различите задатке (преко инструментално условљавање) како би се добио приступ партнеру, вероватно због повезаности са сексуалном наградом (Пфаус, Киппин и Центено, 2001). Вјерује се да је способност доживљавања награде за вријеме сексуалног понашања еволуирала како би се олакшала вјероватноћа копулације. Стога, из психолошке перспективе, секс има награђиване особине јер стимуланси који предвиђају копулацију повећавају вероватноћу апетитивних инструменталних одговора усмерених на рад или приближавање тим стимулансима. Оваква изведба може указати на нивое сексуалне мотивације изазване знаковима партнера или се може користити за закључивање о партнерској преференцији ако се животињама дозволи да бирају између неколико потенцијалних конзуларних типова с којима се могу копулирати (Пфаус ет ал., 2001).

Прво сексуално искуство

Као што је раније дискутовано, стање сексуалног награђивања изазвано ејакулацијом је критични УЦС који олакшава накнадну склоност стимулусима који га предвиђају. Претпостављено је да условљена преференција ејакулације код пацова може бити рудимент моногамног понашања уоченог код других врста глодара (Пфаус ет ал., 2001). На пример, парење олакшава везивање парова код моногамних преријских волухарица (Виллиамс, Цатаниа и Цартер, 1992), сугеришући да су везе везане за парење посредоване сексуалном наградом (Иоунг & Ванг, 2004). Парне везе се примећују када волухар има избор два партнера, једног познатог са којим се копулација раније догодила и једног романа. Везана волухарица обично одабере познату са којом ће провести више времена, копулирати се и размножавати се. Неки извештаји указују да ово понашање може трајати доживотно, јер се везани појединци ретко паре са другим партнерима чак и након трајног раздвајања од првобитног партнера (Гетз, МцГуире, Пиззуто, Хофманн и Фрасе, 1993). Могуће је да везана волухарица остаје моногамна због сталног позитивног појачања од стране партнера током друштвеног контакта и рекурентног парења. Као резултат, специфичне карактеристике партнера (нпр. Мирисни потпис) могу постати условно пожељне и појачане социјалном стимулацијом и парењем.

Други подражаји који утичу на подешавање преференција партнера

Стрес

Постоје узбудљиви подражаји, осим оних који су искусили током копулације, који такође могу олакшати формирање партнерских преференција. На пример, код мушких преријских волухарица, дуги периоди пливања сматрају се стресним. Ако су волухарице приморане да пливају, а затим допусте да живе заједно у периоду од КСНУМКС х (што обично није довољно да изазове везивање), постоји већа вероватноћа да ће доћи до везивања пара (Цартер, 1998; ДеВриес, ДеВриес, Таиманс, & Цартер, 1996). Сматра се да је ово понашање олакшано путем хормона који се ослобађају током одговора на стрес (тј. Кортикостероида), јер ињекције кортикостерона код мушкараца олакшавају формирање веза пара (ДеВриес ет ал., 1996). Тачан процес није у потпуности схваћен; међутим, једно могуће објашњење заснива се на чињеници да кортикостероиди индукују повећање активности у мезолимбичком допамину (ДА) (Дер-Авакиан ет ал., 2006; Роуге-Понт, Маринелли, Ле Моал, Симон и Пиазза, 1995), а ДА посредује у развоју преференција партнера и обвезница у пару (Арагона, Лиу, Цуртис, Степхан и Ванг, 2003; Арагона и др., 2006; Ванг, ет ал. 1999). Постоје докази код људи о ефектима стреса на формирање нових веза парова. Неки случајеви су документовани у такозваном Стоцкхолмском синдрому (Јулицх, 2005; Намниак ет ал. 2008у којој талац развија емпатију или везу према заробиоцу. Стога је могуће да, у зависности од интензитета и трајања, одговор на стрес може олакшати или пореметити формирање партнерских преференција. Међутим, тачни механизми који доводе до преференције или одбојности нису добро схваћени (Сл. КСНУМКС).

Сл. КСНУМКС 

Периоди у којима може доћи до развоја преференција партнера. Током пренаталног периода постоји организација можданих кругова (нпр. Мозакни диморфизам) који олакшава мотивацију и склоност партнерима који носе снажан УЦС. Ова урођена преференција ...

Фармаколошке манипулације

Допамин

Нормални сексуални сусрети који резултирају сексуалном наградом вјероватно су посредовани динамичком повезаношћу у ослобађању ДА (Пфаус, ет ал., 1990; Пфаус, Дамсма, Венкстерн и Фибигер, 1995), опиоиди (Агмо и Беренфелд, 1990; Паредес и Вазкуез, 1999; ван Фуртх, Волтеринк и ван Рее, 1995), окситоцин (ОТ) и вазопресин (Балес ет ал., 2007; Биелски & Иоунг, 2004; Цармицхаел ет ал. 1987; Цартер, Виллиамс, Витт и Инсел, 1992; Цусхинг & Цартер, 2000; Иоунг & Ванг, 2004). Ови неуротрансмитери модулирају пажњу, предвиђање, очекивање, награду и поверење, што су емоционални супстрат за преференције партнера (Берридге & Робинсон, 1998; Пфаус ет ал. 1990; Сцхултз, 2002; Сцхултз, Апицелла, Сцарнати и Љунгберг, 1992; Таубер ет ал. 2011). Такође је вероватно да ће било који стимулус који утиче на ослобађање ових неуротрансмитера утицати на формирање партнерских преференција.

На пример, манипулација допаминергичким системом (ДА) са антагонистима омета формирање партнерске преференције код пацова и волухарица; док мале дозе ДА агониста олакшавају преференцију партнера (Арагона ет ал., 2003; Цориа-Авила и др., КСНУМКСа; Гингрицх, Лиу, Цасцио, Ванг и Инсел, 2000). Показано је да агонисти ДКСНУМКС- и ДКСНУМКС типа рецептора играју супротне улоге у формирању веза пара у моногамним волесима (Арагона ет ал., 2006). На пример, агонист ДКСНУМКС или антагонист ДКСНУМКС блокира формирање веза везаних за парење (Гингрицх ет ал., 2000); али ДКСНУМКС агонист ће олакшати формирање веза парова ако обрађена воловка живи неколико сати са потенцијалним партнером (Ванг ет ал., 1999), слично оној која се развија након парења.

На основу чињенице да појачана активност рецептора типа ДКСНУМКС олакшава формирање хетеросексуалног партнера, тестирали смо ефекат ДКСНУМКС агониста, куинпироле, на формирање условљене хомосексуалне преференције. Према томе, третирали смо групу сексуално наивних мушких и женских пацова куинпиролом и дозволили им да живе заједно са истополним појединцима (цагемате) током КСНУМКС х, сваких КСНУМКС дана, за укупно КСНУМКС суђења (Триана-Дел Рио ет ал ., 2011). Кагемат се мирисао мирисом бадема као ЦС, тако да би га штакори третирани са куинпиролом повезали са УЦС узрокованим ињекцијом. У контролној групи, животиње су примале само физиолошку отопину, али им је дозвољено да живе заједно са мирисним партнерима. Четири дана након завршног кондиционог испитивања, пацови су били без лекова и тестирани на хомосексуалне партнере у комори са три одјељка. У једном одјељку налазио се мирисни партнер с којим су живјели, ау другом одјељку био је нови партнер истог пола. Експериментални пацов је стављен у трећи одјељак и дозвољено му је да се слободно креће између одјељака. Резултати су показали да мушкарци, али не и жене, показују склоност према мирисном партнеру (истог пола), као што је посматрано са више времена проведеног заједно, више олфакторних истраживања, већим пропорцијама између њих, и више безконтактних ерекција када су били изложени један другом иза жице која је спречавала директан контакт.

Арагона и сар. показали су да активност рецептора типа ДКСНУМКС у ростралној љусци нуцлеус аццумбенс (НАц) олакшава формирање хетеросексуалног партнера у моногамним волухама (Арагона ет ал., 2003, 2006). Према томе, вероватно је да активност НАц ДКСНУМКС типа рецептора такође модулира формирање условљених преференција хомосексуалног партнера код мужјака пацова и да поновљена кохабитација под фармаколошким ефектима куинпироле помаже кристализацији преференције за мушки кагемат.

Такође је описано да је удио ДКСНУМКС и ДКСНУМКС рецептора у мозгу различит између моногамних и полигамних глодаваца. ДКСНУМКС-слични рецептори су више заступљени у полигамним волухама (Арагона ет ал., 2006), и тврдило се да оне функционишу да спрече везивање у врсти у којој је полигамија репродуктивна стратегија. Међутим, неколико студија је показало да чак и полигамни глодавци могу научити да показују преференције партнера након многих кондиционих испитивања (Цориа-Авила ет ал., 2006; Исмаил, Гелез, Лацхапелле и Пфаус, 2009; Киппин и Пфаус, 2001; Паредес-Рамос и др., 2011). Иако не постају моногамни, полигамни пацови уче да преферирају одређеног партнера због повезаности са наградом. Остаје да се докаже до које мере понављано копулирање (или кохабитација под дејством куинпирола) регулише ДКСНУМКС-сличне рецепторе у полигамном мозгу како би се олакшало прилагођавање партнером.

опијати

Верује се да су то главни модулатори сексуалне награде (Агмо и Беренфелд, 1990; Цориа-Авила и др., КСНУМКСб; Паредес & Алонсо, 1997; Паредес и Мартинез, 2001) будући да блокада опиоида омета формирање условљених преференција изазваних полом. Углавном се ослобађају у медијалном предоптичком подручју (МПО) (ван Фуртх, ет ал. 1995) и вентрално тегментално подручје (ВТА) (Балфоур, Иу, & Цоолен, 2004). На МПОА, опиоиди олакшавају награду (Гарциа-Хорсман, Агмо и Паредес, 2008и, на ВТА, производе дисинхибицију мезолимбичких неуронских неурона (Балфоур ет ал., 2004; ван Фуртх ет ал. 1995). Недавно истраживање показало је да су мужјаци пацова лечени једном ињекцијом од 10 мг / кг опиоидног агониста морфина показали условљену ејакулациону склоност у каснијим сусретима код женки упарене са ињекцијом (Јонес, Боззини и Пфаус, 2009). Таква доза морфијума је била довољно висока да поремети копулацију током појединачног кондиционог испитивања. Међутим, чак и у одсуству копулације, морфијум може имитирати УЦС који се јавља током постејакулацијског периода, олакшавајући формирање склоности хетеросексуалних партнера. Није познато да ли лечење морфијумом може да олакша развој условљених склоности хомосексуалних партнера код пацова. Даље, забележено је да се опиоидни рецептори налазе у истом проценту у моногамним и полигамним волухарицама (Инсел & Схапиро, 1992), што сугерише да искуство сексуалне награде током парења може бити слично. Према томе, иако су опиоиди потребни за преференцијалне услове партнера, формирање дуготрајних преференција зависиће од других неурохемикалија, као што су ДА, ОТ или вазопресин (АВП).

Други пептиди

У моногамним волухарицама, женке изражавају више ОТ рецептора у областима које се односе на препознавање и пол, у поређењу са полигамним женкама (нпр. У прелимбичном кортексу, нуклеусу кревета, дорсомедијалном таламусу, латералној амигдали и НАц; 1992). Међутим, полигамне женке изражавају више ОТ рецептора у другим областима као што су латерални септум, вентромедијални хипоталамус и кортикомедијална амигдала (Иоунг ет ал., 1997). Чини се да је само неколико ових разлика релевантно за формирање партнерских преференција. На пример, ОТ антагонист у прелимбичном кортексу или НАц може блокирати стварање нових партнерских преференција код волухарица индукованих полним или Д2 агонистима (Лиу & Ванг, 2003). Што се тиче АВП, моногамне мушке волухарице изражавају већу густину у вентралном палидуму у поређењу са полигамним мужјацима (Лим & Иоунг, 2004). Инфузија АВП антагониста у вентрални палидум ремети развој парних веза индукованих полом (Иоунг & Ванг, 2004). Постоји студија која указује на повећање АВП рецептора преко вирусни вектори од моногамне до полигамне мушке волухарице могу лако да повећају капацитет последњег да формира везе пара (Лим ет ал., 2004).

С обзиром на систематску међусобну везу између ДА и неких пептида попут ОТ и АВП, тестирали смо ефекат агониста рецептора Д2 типа + ОТ на развој склоности хомосексуалних партнера код женки пацова. Као што је горе поменуто, ефекат само Д2 агониста (квинпирола) током кохабитације, олакшао је условљену хомосексуалну склоност између мушких пацова, али не и женских пацова. Међутим, како смо касније открили, лечење квинпиролом, праћено ОТ 10 минута касније, олакшало је развој хомосексуалних преференција међу женама у само три испитивања (поднета Цибриан-Лландерал ет ал.). Преференција је примећена код процептивнијег понашања (тј. Подстицања и скакања и стрелица) и више времена проведеног заједно са познатом женом. Ефекат квинпирола + ОТ указује да женкама пацова нису потребне само активности рецептора типа Д2, већ и ефекти пептида да би искристалисали склоност ка партнеру. Заправо, та комбинација ће можда бити потребна за сексуално награђивање током парења и може одражавати комбинацију ове две неурохемикалије током награђивачке копулације у којој женке примају интромисије (Бецкер, Рудицк и Јенкинс, 2001; Цориа-Авила и др., 2005, 2006) (Табела КСНУМКС).

Табела КСНУМКС 

Неки безусловни стимуланси (УЦС) који функционишу као ојачивачи и помажу у одређивању преференције партнера код глодара. Неки УЦС-ови су експлицитно сексуални, али други нису. Пожељан је партнер који има условљене стимулансе (ЦС) који предвиђају УЦС. ...

Друге импликације преференција научених партнера

Инбреединг и оутбреединг

Може се тврдити да константна склоност породичним карактеристикама партнера не би требала бити пожељна, јер би олакшала инбридинг. Континуирано инбреединг може резултирати фенотипском експресијом нежељене генотипске информације, која се преноси као рецесивни гени из генерације у генерацију без изражавања, док се два родитеља са сличним генотиповима не репродукују. Сходно томе, сексуално отискивање не би требало да буде најбоља стратегија за репродукцију, а животиње би требало да траже партнере који су генетски различити како би избегли инбридинг.

Посматрање стратегија парења код мишева код куће указује на то да избегавају парење са појединцима који имају сличан комплекс хистокомпатибилности (МХЦ). Гени МХЦ производе молекуле које помажу имунолошком систему да разликује организме који су различити и који потенцијално могу изазвати болести. МХЦ који је више хетерогени имаће шири распон да препозна оно што је познато или различито. Сходно томе, што су гени родитеља различитији, то је хетерогеније МХЦ потомства, што резултира способнијим имунолошким системом. Тврдило се да животиње треба да имају системе који су еволуирали да препознају и преферирају потенцијалне партнере са различитим МХЦ. Односно, предност партнера треба да буде усмјерена према несродним појединцима, а не према генетски сличним партнерима који су потенцијални носиоци нежељеног генотипа. Постоје докази који указују да природна тенденција мишева да се паре са партнерима различитог хаплотипа није урођена, јер се сексуална преференција може преокренути према партнеру истог хаплотипа путем импринтинга. У једној студији, на пример, мушки мишеви које је одгајала хранитељска мајка генетски различитог соја показала је склоност ка копулацији према женкама њиховог сопственог соја (Иамазаки ет ал., 1988), што може да сугерише да рођаци нису били препознати као породични и да су стога били преферирани као другари.

Учење препознавања породичних мириса животињи би указивало на породични идентитет и, према томе, помогло би да се избегне парење с њима (потенцијално носе сличне гене). У једној студији је показано да мишеви могу препознати МХЦ других јединки путем њушних сигнала и да се такво препознавање њуха учи утискивањем у раним периодима живота. У студији су укрштали женке мишева са мајкама које су имале различите МХЦ гене. Када су младунци одрасли, склоност према партнерима тестирана је према особама са сличним МХЦ или са МХЦ генима из хранитељске породице (Пенн & Поттс, 1998). Слично резултатима Иамазаки ет ал. (1988Пенн и Поттс су показали да женке избегавају парење са мужјацима који носе МХЦ гене сличне хранитељској породици, што потврђује хипотезу да фамилијарно импринтовање зависно од МХЦ-а пружа механизам за избегавање инбридинга.

Батесон (1978) сугерисали да сексуално отискивање олакшава најбоље могуће избијање и спречава инбреединг животиња. Његова изјава заснована је на низу експеримената са јапанским препелицама. Он је показао да су мушкарци показали највише стопе приступа и копулације са женкама чија је боја мало другачија од оне код хранитељице, у односу на женке са тачном бојом (Батенсон, 1978). То је довело до сугестије да је, као резултат импринтинга, избор партнера усмјерен према партнеру који носи знаке који су мало непознати, а који се процјењује на основу познатих успомена које се консолидују у раним и критичним периодима живота. Сходно томе, импринтинг може олакшати склоност према појединцу који је мало другачији како би се гарантовало оутбреединг, а истовремено гарантује оплодњу са особом која је позната и вјероватно једнако прилагођена околинским околностима.

О наученим хомосексуалним партнерима предност код људи

Наши налази указују да пацови могу развити условљене склоности хомосексуалним партнерима у одраслој доби. Да би се ово догодило, мушкарци морају да живе заједно током појачане активности типа ДКСНУМКС, док женама треба појачана активност ДКСНУМКС + ОТ. Непознато је у којој мјери се овај феномен протеже на људе и мора се тумачити с опрезом. Неки лекови, као што су кокаин или амфетамин, заиста могу да побољшају активност ДА код људи, али не делују директно на рецепторе типа ДКСНУМКС, већ на све ДА рецепторе. Ово укључује ДКСНУМКС-тип, чија активација спречава развој нових веза парова у волухарицама. У ствари, показало се да мушке воље које примају хронични амфетамин нису успеле да формирају парове индуковане везе пара, вероватно зато што је регулација ДКСНУМКС-тип рецептора изазвана леком (Лиу ет ал., 2010).

Развој условљене преференције хомосексуалног партнера коју су омогућили ДА и ОТ агонисти не може бити феномен који се лако јавља у природи. У ствари, може се десити само у лабораторијским условима. Ипак, такви налази указују на то да одрасле неуроцируитри које директне преференције партнера нису фиксне или ожичене, већ флексибилне и прилагодљиве новим околностима које организам сусреће.

Закључци

Потицаји који предвиђају јаке награде ће изазвати одговоре који припремају животињу да их добије. Преференција партнера која се јавља према новом појединцу може бити безусловни резултат удружења УЦС-УЦР или може представљати резултат учења и асоцијације ЦС-ЦР. Награде повезане са раним постнаталним недељама, неговањем, јувенилним периодом или првим сексуалним искуствима могу лако олакшати формирање хетеросексуалног партнера у различитим врстама глодара, а вероватно и код људи. На основу података о глодавцима, такође је могуће да неке награђиване асоцијације са особама истог пола олакшавају предност истополног партнера, али то није доказано код људи. У том смислу, проналажење заједничких региона мозга и неурохемијских или ендокриних система који се активирају у моногамним и полигамним врстама и онима са хетеросексуалним или хомосексуалним партнером треба да имају дубок утицај на наше разумевање различитости у избору партнера и стратегијама партнера. Еволуцијски биолози и психолози морају узети у обзир идеју да искуство појединца са наградом (тј. Сексуалном и фармаколошком) може надјачати претпостављене "урођене" изборе партнера (нпр. Асортативност) или стратегије партнера (нпр. Моногамија или полигамија) помоћу павловских и оперантских могућности . У ствари, такође је урођено (и можда још фундаменталније) учити о околини на начине који максимизирају награду и минимизирају аверзивне исходе, чинећи такозване „непосредне“ узроке (нпр. Задовољство) у крајњој линији снажнији предиктори социјалног понашања и избора од такозваних „крајњих“ узрока (нпр. генетска или репродуктивна способност).

Признања

Аутор се захваљује др. Јиму Пфаусу и др. Ларрију Ј. Иоунг-у на корисним дискусијама и својим дипломираним студентима Тамари Цибриан-Лландерал, Педро Паредес-Рамос, Родриго Триана-Дел Рио и Фелику Монтеро-Домингуезу. рад и посвећеност њиховим истраживачким пројектима.

Сукоб интереса и финансирања

Аутор није примио никаква средства или користи од индустрије или другдје да спроведе ову студију.

Референце

  1. Агмо А, Беренфелд Р. Јачање својстава ејакулације код мужјака штакора: улога опиоида и допамина. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  2. Арагона БЈ, Лиу И, Цуртис ЈТ, Степхан ФК, Ванг З. Критична улога за нуцлеус аццумбенс допамин у формирању партнерских преференција у мушким преријским волухарицама. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  3. Арагона БЈ, Лиу И, Иу ИЈ, Цуртис ЈТ, Детвилер ЈМ, Инсел ТР, ет ал. Нуцлеус аццумбенс допамин диференцијално посредује у формирању и одржавању моногамних веза парова. Натуре Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  4. Бале КЛ, ван Вестерхуизен ЈА, Левис-Реесе АД, Гротте НД, Лантер ЈА, Цартер ЦС Окситоцин има развојно-зависне ефекте на везивање пара и алопаренталну негу у женским преријским волухарицама. Хормони и понашање. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  5. Балфоур МЕ, Иу Л, Цоолен ЛМ Сексуално понашање и сполни аспекти животне средине активирају мезолимбички систем код мужјака пацова. Неуропсицхопхармацологи. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  6. Батенсон П. Рано искуство и сексуалне склоности. У: Хутцхинсон ЈБ, уредник. Биолошке одреднице полног понашања. Цхицхестер: Јохн Вилеи & Сонс; 1978. стр. 29–53.
  7. Бецкер ЈБ, Рудицк ЦН, Јенкинс ВЈ Улога допамина у нуцлеус аццумбенс и стриатум током сексуалног понашања код женки штакора. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  8. Беери АК, Зуцкер И. Окситоцин и истополно социјално понашање у женским ливадама. Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  9. Берридге КЦ, Робинсон ТЕ Која је улога допамина у награди: хедонистички утицај, награђивање или стимулативна наглашеност? Браин Ресеарцх. Браин Ресеарцх Ревиевс. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  10. Биелски ИФ, Иоунг Љ Окситоцин, вазопресин и друштвено препознавање код сисара. Пептиди. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  11. Цалцагнетти ДЈ, Сцхецхтер МД Кондиционирање места открива награђивани аспект социјалне интеракције код малолетних пацова. Пхисиологи анд Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  12. Цармицхаел МС, Хумберт Р, Дикен Ј, Палмисано Г, Греенлеаф В, Давидсон ЈМ Плазма окситоцин повећава у људском сексуалном одговору. Часопис за клиничку ендокринологију и метаболизам. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  13. Цартер ЦС Неуроендокрине перспективе о друштвеној везаности и љубави. Псицхонеуроендоцринологи. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  14. Цартер ЦС, ДеВриес АЦ, Гетз ЛЛ Физиолошки супстрати моногамије сисара: модел прерије. Неуросциенце анд Биобехавиорал Ревиевс. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  15. Цартер ЦС, Виллиамс ЈР, Витт ДМ, Инсел ТР Окитоцин анд социал бондинг. Анналс оф тхе Нев Иорк оф Ацадемиц Сциенцес. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  16. Цибриан-Лландерал ИЛ, Росас-Агуилар В, Триана-Дел Рио Р, Перез-Естудилло ЦА, Манзо Ј, Гарциа ЛИ, Цориа-Авила ГА. Развој склоности истополних партнера код одраслих пацова: Кохабитација током појачане активности рецептора Д2 и активности окситоцина; 2012. Предато: Фармакологија, биохемија и понашање.
  17. Цибриан-Лландерал ИТ, Триана-Дел Рио Р, Тецамацхалтзи-Силваран М, Цориа-Авила ГА Условљавање хомосексуалног понашања код мужјака пацова; КСНУМКС. Сесија плаката представљена је на Годишњем састанку Друштва за бихевиоралну неуроендокринологију, Куеретаро, Мексико.
  18. Цориа-Авила ГА Бихевиорални и неуронски механизми преференције кондиционог партнера код женки пацова. Монтреал, Квебек, Канада: Необјављена докторска дисертација. Одсјек за психологију, Универзитет Цонцордиа; КСНУМКС.
  19. Цориа-Авила ГА, Пфаус ЈГ, Цибриан-Лландерал ИТ, Тецамацхалтзи-Силваран М, Триана-Дел Рио Р, Монтеро-Домингуез Ф, ет ал. Цомо апрендер цомпортарсе секуалменте. е-Неуробиологиа. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС)
  20. Цориа-Авила ГА, Гаврила АМ, Боулард Б, Цхаррон Н, Станлеи Г, Пфаус ЈГ Неурокемијска основа преференције увјетованог партнера код женки штакора: ИИ. Поремећај флупентиксола. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКСа: КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  21. Цориа-Авила ГА, Јонес СЛ, Соломон ЦЕ, Гаврила АМ, Јордан ГЈ, Пфаус ЈГ Цондитионед партнер преференце у женских пацова за сој мушког спола. Пхисиологи анд Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС – КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  22. Цориа-Авила ГА, Оуимет АЈ, Пацхецо П, Манзо Ј, Пфаус ЈГ Олфакторни преференцијални условни партнер у женског пацова. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  23. Цориа-Авила ГА, Пфаус ЈГ, Хернандез МЕ, Манзо Ј, Пацхецо П. Време између ејакулација мења успех очинства. Пхисиологи анд Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  24. Цориа-Авила ГА, Соломон ЦЕ, Варгас ЕБ, Лемме И, Риан Р, Менард С, ет ал. Неурохемијска основа преференције кондиционог партнера код женки пацова: И. Поремећај налоксона. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКСб: КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  25. Цусхинг БС, Цартер ЦС Периферни импулси окситоцина повећавају преференције партнера код женских, али не мушких, преријских волухарица. Хормони и понашање. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  26. Дер-Авакиан А, Бланд СТ, Сцхмид МЈ, Ваткинс ЛР, Спенцер РЛ, Маиер СФ Улога глукокортикоида у неконтролираном појачавању стреса изазваног допамином и увјетованим реакцијама места на морфијум. Псицхонеуроендоцринологи. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  27. ДеВриес АЦ, ДеВриес МБ, Таиманс СЕ, Цартер ЦС Ефекти стреса на социјалне преференције су сексуално диморфни у преријским волухарицама. Зборник радова Националне академије наука Сједињених Америчких Држава. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  28. Еинон ДФ, Хумпхреис АП, Цхиверс СМ, Фиелд С, Наилор В. Изолација има сталне ефекте на понашање пацова, али не и миша, гербила или заморца. Девелопментал Псицхобиологи. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  29. Филлион ТЈ, Бласс ЕМ Инфантилно искуство са мирисом сисања одређује сексуално понашање одраслих код мужјака пацова. Наука. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  30. Гарциа-Хорсман СП, Агмо А, Паредес РГ Инфузије налоксона у медијалну преоптичку област, вентромедијално језгро хипоталамуса, и амигдалну блокаду условљену преференцијом места изазваном понашањем парења. Хормони и понашање. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  31. Гетз ЛЛ, МцГуире Б, Пиззуто Т, Хофманн Ј, Фрасе Б. Социјална организација преријске волухарице, Мицротус оцхрогастер . Јоурнал оф Маммал. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  32. Гингрицх Б, Лиу И, Цасцио Ц, Ванг З, Инсел ТР Допамин ДКСНУМКС рецептори у нуцлеус аццумбенс су важни за друштвену везаност у женским преријским волесима (Мицротус оцхрогастер) Бихевиорална неуронаука. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  33. Грахам ЈМ, Десјардинс Ц. Класична припрема: индукција лутеинизирајућег хормона и лучења тестостерона у очекивању сексуалне активности. Наука. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  34. Инсел ТР Окситоцин - неуропептид за припадност: докази из понашања, ауторадиографија рецептора и компаративне студије. Псицхонеуроендоцринологи. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  35. Инсел ТР, Схапиро ЛЕ Дистрибуција рецептора окситоцина одражава друштвену организацију у моногамним и полигамним волухама. Зборник радова Националне академије наука Сједињених Америчких Држава. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  36. Инсел ТР, Иоунг Љ. Натуре Ревиевс. Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  37. Исмаил Н, Гелез Х, Лацхапелле И, Пфаус ЈГ Пацинг услови доприносе условљеној преференцији ејакулације за познату женку у мужјака штакора. Пхисиологи анд Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  38. Јонес СЛ, Боззини П, Пфаус ЈГ Морфин потенцира развој условљене преференције ејакулације код пацова; Неуросциенце Меетинг Планнер; Друштво за неуронауку; КСНУМКС. Онлине.
  39. Јулицх С. синдром и сексуално злостављање дјеце. Јоурнал оф Цхилд Сек Абусе. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  40. Кендрицк КМ, Хинтон МР, Аткинс К, Хаупт МА, Скиннер ЈД Мајке одређују сексуалне преференције. Природа. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  41. Киппин ТЕ, Цаин СВ, Пфаус ЈГ Естроус мириси и сексуално условљени неутрални мириси активирају одвојене неуронске путеве код мужјака штакора. Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  42. Киппин ТЕ, Пфаус ЈГ Развој олфакторних условљених ејакулацијских преференција код мужјака пацова. И. Природа безусловног стимулуса. Пхисиологи анд Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  43. Киппин ТЕ, Талинакис Е, Цхаттманн Л, Бартхоломев С, Пфаус ЈГ Олфакторно условљавање сексуалног понашања код мужјака пацова (Раттус норвегицус) Јоурнал оф Цомпаративе Псицхологи. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС.
  44. Лим ММ, Ванг З, Олазабал ДЕ, Рен Кс, Тервиллигер ЕФ, Иоунг Љ Побољшана предност партнера у промискуитетним врстама манипулацијом експресијом једног гена. Природа. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  45. Лим ММ, Млади Љ Неуралне колоне које зависе од васопресина и основна формација везивања пара у моногамној преријској волухарици. Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  46. Лиу И, Арагона БЈ, Иоунг КА, Диетз ДМ, Каббај М, Мазеи-Робисон М, ет ал. Нуцлеус аццумбенс допамин посредује код амфетамина изазваног поремећаја друштвеног повезивања у моногамној врсти глодара. Зборник радова Националне академије наука Сједињених Америчких Држава. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  47. Лиу И, Ванг ЗКС Нуцлеус аццумбенс окситоцин и допамин интерагују како би регулисали формирање веза парова у женским преријским волухарицама. Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  48. Луо С, Клохнен ЕЦ Асортативно парење и брачни квалитет код младенаца: приступ усмјерен на пар. Часопис за личност и социјалну психологију. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  49. Малина РМ, Селби ХА, Бусцханг ПХ, Аронсон ВЛ, Литтле ББ Ассортативе парење за фенотипске карактеристике у заједници Запотец у Оаксаки, Мексико. Јоурнал оф Биосоциал Сциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  50. Менард С, Гелез Х, Цориа-Авила ГА, Јацубовицх М, Пфаус ЈГ Утицај неонаталног мирисног кондитора на каснијег сексуалног партнера у мушког пацова; КСНУМКС. Сесија плаката представљена на годишњем састанку Друштва за бихевиоралну неуроендокринологију, Питтсбургх, ПЕ.
  51. Намниак М, Туфтон Н, Сзекели Р, Тоал М, Ворбоис С, Сампсон ЕЛ Стоцкхолм синдром ': психијатријска дијагноза или урбани мит? Ацта Псицхиатрица Сцандинавица. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  52. Панксепп Ј, Јаловиец Ј, ДеЕскинази ФГ, Бисхоп П. Опијати и доминирати у малољетним пацовима. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  53. Парада М, Абдул-Ахад Ф, Ценси С, Спаркс Л, Пфаус ЈГ Контекст мијења способност стимулације клиториса да изазове сексуално-увјетовано опредјељење партнера код штакора. Хормони и понашање. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  54. Паредес РГ, Алонсо А. Сексуално понашање регулисано (ритмом) од стране женке изазива условљено место преференције. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  55. Паредес РГ, Мартинез И. Налоксон блокира преференцију мјеста након парења код женки пацова. Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  56. Паредес РГ, Вазкуез Б. Шта женске пацове воле о сексу? Пацед матинг. Бехавиорал Браин Ресеарцх. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  57. Паредес-Рамос П, Микуел М, Манзо Ј, Цориа-Авила ГА Малолетни увјети сексуалног партнера у одраслих женских пацова. Пхисиологи анд Бехавиор. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  58. Паредес-Рамос П, Микуел М, Манзо Ј, Пфаус ЈГ, Лопез-Мераз МЛ, Цориа-Авила ГА Шкакљање код малолетника, али не и код одраслих женки пацова Услови преференције сексуалног партнера. 2012 Предато у: Пхисиологи & Бехавиоур. [ЦроссРеф]
  59. Павлов И. Кондиционални рефлекси. Окфорд: Университи Пресс; КСНУМКС.
  60. Пенн Д, Поттс В. МХЦ-дисасортацијске преференције парења обрнуте су унакрсним хранитељством. Процеедингс оф Биологицал Сциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  61. Пфаус ЈГ, Дамсма Г, Номикос ГГ, Венкстерн ДГ, Блаха ЦД, Пхиллипс АГ, ет ал. Сексуално понашање повећава централну допаминску трансмисију код мужјака штакора. Браин Ресеарцх. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  62. Пфаус ЈГ, Дамсма Г, Венкстерн Д, Фибигер ХЦ Сексуална активност повећава пренос допамина у нуцлеус аццумбенс и стриатум женских пацова. Браин Ресеарцх. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС – КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  63. Пфаус ЈГ, Киппин ТЕ, Центено С. Кондиционирање и сексуално понашање: преглед. Хормони и понашање. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  64. Пфаус ЈГ, Схадиацк А, Ван Соест Т, Тсе М, Молинофф П. Селективно олакшавање сексуалног тражења код женки пацова агонистом меланокортин рецептора. Зборник радова Националне академије наука Сједињених Америчких Држава. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  65. Роуге-Понт Ф, Маринелли М, Ле Моал М, Симон Х, Пиазза ПВ Сензибилизација изазвана стресом и глукокортикоиди. ИИ. Сензитизација повећања екстрацелуларног допамина индукованог кокаином зависи од секреције кортикостерона изазваног стресом. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  66. Салцес И, Ребато Е, Сусанне Ц. Докази о фенотипском и социјалном асортативном парењу за антропометријске и физиолошке особине у паровима из Баскије (Шпанија) Јоурнал оф Биосоциал Сциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  67. Сцхултз В. Добијање формалног допамина и награда. Неурон. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  68. Сцхултз В, Апицелла П, Сцарнати Е, Љунгберг Т. Неуронска активност у вентралном стриатуму мајмуна везана за очекивање награде. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  69. Скиннер БФ Неки доприноси експерименталне анализе понашања психологији као целини. Америцан Псицхологистс. КСНУМКС: КСНУМКС: КСНУМКС – КСНУМКС.
  70. Скиннер БФ Шта је експериментална анализа понашања? Јоурнал оф тхе Екпериментал Аналисис оф Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  71. Таубер М, Мантоулан Ц, Цопет П, Јаурегуи Ј, Демеер Г, Диене Г, ет ал. Окситоцин може бити користан за повећање повјерења у друге и смањење поремећаја понашања код пацијената са Прадер-Виллијевим синдромом: рандомизирано, плацебо-контролисано испитивање код КСНУМКС пацијената. Орпханет Јоурнал оф Раре Дисеасес. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС. [ПМЦ бесплатан чланак] [ЦроссРеф]
  72. Триана-Дел Рио Р, Монтеро-Домингуез Ф, Цибриан-Лландерал Т, Тецамацхалтзи-Силваран МБ, Гарциа ЛИ, Манзо Ј, ет ал. Кохабитација истог пола под дејством куинпироле изазива условљену склоност социо-сексуалног партнера код мушкараца, али не и код женки пацова. Пхармацологи Биоцхемистри анд Бехавиор. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  73. ван Фуртх ВР, Волтеринк Г, ван Рее ЈМ Регулација мушког сексуалног понашања: учешће опиоида у мозгу и допамина. Браин Ресеарцх. Браин Ресеарцх Ревиевс. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  74. Ванг З, Хулихан ТЈ, Инсел ТР Сексуално и друштвено искуство повезано је са различитим обрасцима понашања и неуронске активације код мушких преријских волухарица. Браин Ресеарцх. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  75. Ванг З, Иу Г, Цасцио Ц, Лиу И, Гингрицх Б, Инсел ТР Допамин ДКСНУМКС рецептор-регулисана регулација партнерских преференција у женским преријским волухама (Мицротус оцхрогастер): Механизам за везивање пара? Бехавиорал Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  76. Виллиамс ЈР, Цатаниа КЦ, Цартер ЦС Развој преференција партнера у женским преријским волесима (Мицротус оцхрогастер): Улога друштвеног и сексуалног искуства. Хормони и понашање. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  77. Винслов ЈТ, Хастингс Н, Цартер ЦС, Харбаугх ЦР, Инсел ТР Улога централног вазопресина у везивању пара у моногамним преријским волухарицама. Природа. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  78. Иамазаки К, Беауцхамп ГК, Купниевски Д, Бард Ј, Тхомас Л, Боисе ЕА Фамилијарни импринтинг одређује Х-КСНУМКС селективне преференције парења. Наука. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  79. Иоунг Љ, Ванг З. Неуробиологија везивања пара. Натуре Неуросциенце. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  80. Иоунг Љ, Винслов ЈТ, Ванг З, Гингрицх Б, Гуо К, Матзук ММ, ет ал. Приступи циљања гена неуроендокринологији: Окситоцин, понашање мајке и припадност. Хормони и понашање. КСНУМКС; КСНУМКС (КСНУМКС): КСНУМКС – КСНУМКС. [ЦроссРеф]