Мукофот: Шарҳҳо - Ин гурӯҳ таҳқиқот ва баррасиҳои зиёде дорад, ки субстратҳои нейралии хоҳиш ва хоҳиши писандиданро баррасӣ мекунанд. Назарияи ҳозира нишон медиҳад, ки механизмҳои допамин писандидаанд ва механизмҳои афюнӣ мехоҳанд. Нашъамандӣ он қадар мехоҳад, ки бо вуҷуди оқибатҳои манфӣ, онро идома медиҳӣ.
Омӯзиши пурра: Ҷудокунии ҷузъҳои мукофот: "писанд", "хоҳиш" ва омӯзиш
Curr Opin Фармакол. 2009 феврал; 9 (1): 65 – 73.
Интишори онлайн 2009 январ 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Кент С Берриҷ, Терри Э Робинсон ва Ҷ. Уэйн Элдридж
Шӯъбаи психологияи Донишгоҳи Мичиган, Анн Арбор, 48109-1043, ИМА
Муаллифи мувофиқ: Берриҷ, Кент С (Email: [почтаи электронӣ ҳифз карда шудааст])
мавҳум
Дар солҳои охир пешрафти назаррас дар самти тавсифи ҷузъҳои психологии мукофот ва механизмҳои аслии асабии онҳо ба даст омадааст. Дар ин ҷо мо бозёфтҳоро дар бораи се ҷузъи психологии ҷудошуда ба таври мухтасар шарҳ медиҳем: 'маъқул шуд'(таъсири hedonic),'хоҳиш'(шӯриши ҳавасмандкунӣ), ва омӯзиш (иттиҳодияҳо ва идрокҳои пешгӯишаванда). Фаҳмиши хубтар дар бораи ҷузъҳои подош ва субстратҳои нейробиологии онҳо метавонанд дар таҳияи табобатҳои мукаммал оид ба ихтилоли рӯҳ ва ҳавасмандӣ, аз дараҷаи депрессия то норасоии хӯрокхӯрӣ, нашъамандӣ ва таъқиботи маҷбурии марбут ба мукофот кӯмак расонанд.
Муқаддима
хоҳиши
Барои аксарияти одамон "подош" чизи дилхоҳест, зеро он таҷрибаи огоҳонаи лаззатро ба вуҷуд меорад - ва ҳамин тавр ин истилоҳро барои истинод ба рӯйдодҳои равонӣ ва нейробиологӣ, ки лаззати субъективиро ба вуҷуд меорад Аммо далелҳо нишон медиҳанд, ки лаззати субъективӣ танҳо як ҷузъи подош аст ва мукофот метавонад ба рафтори онҳо ҳатто дар сурати огоҳона будани онҳо, таъсир расонад. Дар ҳақиқат, метроспектива баъзан метавонад боиси нофаҳмиҳо дар бораи андозаи мукофотпулӣ гардад, дар сурате ки аксуламалҳои фаврӣ метавонанд дақиқ бошанд [1].
Дар аксуламалҳои шадид, ҳатто "дилхарошудаи" ҳушёрии гедоникӣ дар рафтор ё физиология бидуни эҳсоси эҳсоси лаззат чен карда мешавад (масалан, пас аз намоиши мухтасари ифодаи хушбахтии рӯи хушбахт ё миқдори хеле ками кокаин ба дохили варақа). "2,3]. Ҳамин тариқ, бо вуҷуди он ки тааҷубовар аст, чораҳои объективии "писандидаи" аксуламалҳо баъзан нисбат ба гузоришҳои субъективӣ дастрасии мустақим ба системаҳои гедониро таъмин мекунанд.
Ҳадафи асосӣ барои неврологияи аффектӣ муайян кардани кадом субстратҳои мағзи сарватманд аст, хоҳ субъективӣ ва ҳам объективӣ. Тадқиқотҳои сабти асаб ва нейрон муайян карданд, ки мукофотҳо аз таъми ширин то кокаини дохили рагҳо, пул ё табассуми табассум аксари сохторҳои мағзи сарро ба кор мегиранд, аз ҷумла орбитофронтальи кортекс, сингуляторҳои пешӣ ва изолятсияҳо ва сохторҳои субкортикалӣ ба монанди нукусҳо accumbens, ventral pallidum, ventral tegramum ва пешгӯиҳои допаминии mezolimbic, амигдала ва ғайра. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Аммо кадоме аз ин системаҳои мағзи сар ба завқу мукофот мусоидат мекунанд? Ва ба ҷои ин амалиётҳо танҳо ҳамбастагӣ доранд (масалан, бо сабаби паҳн кардани шабака) ё оқибатҳои лаззат (миёнаравӣ ба ҷои дигар вазифаҳои маърифатӣ, ҳавасмандкунанда, моторӣ ва ғайра), ки ба мукофот вобастаанд? Мо ва дигарон дар таҳқиқоти ҳайвонот шавқу завқи лаззатро тавассути муайян кардани амалияи майна, ки таъсири гедониро тақвият мебахшанд, ҷустуҷӯ кардем.6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Барои омӯхтани системаҳои асабӣ, ки ба таъсири заряди мукофотҳо масъуланд, мо ва дигарон аксуламали объективиро ба мукофотҳои таъми ширин, аз қабили аффектҳои аффектикии тифлони навзод ва аксуламалҳои гологологии гомологии орангутанҳо, шимпанзеҳо, маймунҳо ва ҳатто каламушҳо ва мушҳо [4 •,18,23,24]. Ширинҳо ифодаҳои “мусбиро” дар ҳама инҳо (лекини лаб, протрузияҳои ритми забон ва ғ.) Ифода мекунанд, дар ҳоле ки лаззатҳои талх ҷои ифодаи “маъқул” -ро (холӣ ва ғайра) равшан мекунанд. Тасвири 1; Филми иловагӣ 1). Чунин аксуламалҳои "писандида" - "маъқул нест" ба зинанизоми системаҳои мағзи сар барои таъсири hedonic дар мағзи сар ва мағзи сар назорат карда мешаванд ва аз омилҳои зиёде, ки гуворо иваз мекунанд, ба монанди гуруснагӣ / серҳосилӣ ва афзалиятҳои омӯхташуда ё лаънатии онҳо.
То ба имрӯз танҳо якчанд системаҳои нейрохимиявӣ барои тақвият додани аксуламали "таъми ширин дар каламушҳо" ва танҳо дар баъзе ҷойҳои сирф мағзи сар пайдо шудаанд. Системаҳои опиоид, эндоканнабиноид ва GABA-бензодиазепин нейротрансмиттер барои тавлиди аксуламалҳои гуворо муҳиманд [14 ••,15,16,17 •,25,26], алахусус дар ҷойҳои мушаххас дар сохторҳои лимбӣ (Тасвири 1 ва Тасвири 2) [15,16,17 •,21,27]. Мо ин сайтҳоро "нуқтаҳои гармии hedonic" меномем, зеро онҳо қобилияти тавлид кардани реаксияҳои "писандида" ва аз рӯи иштибоҳ, лаззат бурданро доранд. Як нуқтаи гармии hedonic барои баланд бардоштани опиоидҳои лаззати ҳассос дар зербанди ядроҳо дар доираи квадрантҳои ростродоральии қабати медииалии он ҷойгир аст, тақрибан як миллиметр куб дар ҳаҷми14 ••,15,28].
Яъне, нуқтаи гармӣ танҳо 30% аз ҳаҷми қабати medial ва камтар аз 10% тамоми аккомпендҳои ядроиро ташкил медиҳад. Дар доираи он нуқтаи гармии hedonic, микроинжексияи опониди агонист ДАМГО шумораи реаксияҳои "писандида" -ро, ки бо таъми сахароза ба вуҷуд омадаанд, ду ё се маротиба зиёд мекунад.14 ••,28]. Дигар гармии hedonic дар нимаи паси пушти палидуми рентгенӣ мавҷуд аст, ки дар он DAMGO боз аксуламали «писанд» ба ширинро афзун мекунад [17 •,21,28]. Дар ҳарду нуқтаҳои доғ, худи ҳамон микроинъексия ҳам мехоҳад ба хӯрок аз ҷиҳати ҳавасманд кардани рафтори хӯрокхӯрӣ ва истеъмоли хӯрок дучанд карда шавад.
Берун аз он нуқтаҳо, ҳатто дар ҳамон сохтор, ҳавасмандкуниҳои опиоид таъсири хеле гуногун медиҳанд. Масалан, дар NAc қариб дар ҳама маконҳои дигар микроинамнияҳои DAMGO ҳанӯз ҳам мехоҳанд, ки ба ғизо чун дар нуқтаи гарм, аммо «писанд» -ро афзоиш надиҳанд (ва ҳатто «писандидан» -ро дар ҷои хунуктари пас аз қабати пасмонии medial ҳанӯз ҳам ҳавасмандгардонии истеъмоли ғизо; Тасвири 2). Ҳамин тариқ, муқоисаи таъсироти опиоид дар ҷойгоҳи берунаи дар NAc medial қабати мушаххас нишон медиҳад, ки маконҳои опиоид, ки барои "писанд" масъуланд, аз анатомикӣ ҷудошудаанд аз онҳое, ки ба "хоҳиш" таъсир мерасонанд [14 ••,16].
Эндоканнабиноидҳо аксуламали «писанд» -ро дар нуқтаи доғи NAc, ки сайти опиоидро бо ҳам мепайванданд, афзоиш медиҳанд.16,27]. Микроинжексияи андамамид дар нуқтаи эндоканнабиноид, ки эҳтимолан тавассути ҳавасмандгардонии ретсепторҳои CB1 дар он ҷо амал мекунад, сатҳи реаксияи «писандидан» -ро ба таъми сахароза ду баробар зиёд мекунад (ва истеъмоли ғизо дучанд мешавад). Ин зеризаминии hedonic endocannabinoid метавонад ба эффектҳои дорувории антагонистҳои эндоканнабиноид ҳангоми муносибат ҳамчун табобати эҳтимолӣ барои фарбеҳӣ ё нашъамандӣ марбут бошад [16,29,30].
Pallidum ventral ҳадафи асосӣ барои баромадан ба ядроҳо мебошад ва нисфи паси он нуқтаи дуввуми опиоидро дар бар мегирад [17 •,21]. Дар нуқтаи паллидум микроинексияи DAMGO ба «сахароза» ва «хоҳиш» ба хӯрок (ба миқдори истеъмол чен карда мешавад) дучандон маъқуланд. Баръакси ин, микроинжексияи DAMGO қабл аз нуқтаи доғӣ "писанд" ва "хоҳиш" -ро фишор медиҳад. Хеле мустақил, "хоҳиш" алоҳида дар ҳама ҷойҳои паллидуми ventral бо блокадаи GABA ҳавасманд карда мешавадA ретсепторҳо тавассути microinjection биикуллин бидуни тағир додани 'писандидан' дар макон17 •,31].
Нақши паллидуми ventral дар маъқул будан ва «хоҳиш» онро барои омӯзиши фаъолсозии асабҳо, ки аз ҷониби мукофот фароҳам оварда шудаанд, боиси таваҷҷӯҳи махсус мегардонад. Дар одамон, кокаин, ҷинс, ғизо ё мукофотҳои пулӣ ҳама фаъол кардани паллидиди ventral, аз ҷумла субрегионҳои пас аз он, ки ба нуқтаи гармтарини hedonic дар каламушҳо мувофиқанд, [9 •,10 •,11,21]. Дар таҳқиқоти муфассали электрофизиологии он, ки чӣ гуна нейронҳо дар паллидуми пас аз рентген аломатҳои hedonic дар каламушҳоро нишон медиҳанд, мо дарёфтем, ки нейронҳои доғҳо ба таъми ширини сахароза нисбат ба маззаи шӯрии ногувор зиёдтар сӯхта мешаванд (консентратсияи об се маротиба).7 ••]. Аммо, худ ба худ фарқияти ба вуҷуд омадани оташи байни сахароза ва намак исбот намекунад, ки нейронҳо таъсири нисбии hedonic худро рамзгузорӣ мекунанд ('писанд' ба 'маъқул' маъқул нест), на гӯё, танҳо хусусияти ҳассосии stimulus (ширинӣ ва муқобили шӯр ).
Бо вуҷуди ин, мо ба таври илова дарёфтем, ки фаъолияти нейронӣ тағирёбии арзиши нисбии hedonic ин stimulро пайгирӣ кардааст, вақте ки лаззат ба завқи таъми NaCl ба таври интихобӣ тавассути барангехтани иштиҳои физиологии ба таври интихобӣ идора карда мешавад. Вақте ки каламушҳо аз таркиби натрий (аз ҷониби гормонҳои минералокортикоид ва маъмурияти диуретикӣ), таъми шадиди шӯр ба монанди сахароза ба рафтори «маъқул» табдил ёфт ва нейронҳо дар паллидуми ventral ба шиддат намак барои сахароза оташ гирифтанд [7 ••] (Тасвири 3). Мо чунин мешуморем, ки чунин мушоҳидаҳо нишон медиҳанд, ки дар ҳақиқат, моделҳои сӯхторхомӯшкунандаи ин нейронҳои паллидияи вентралӣ на ба хусусиятҳои соддатари ҳассос, ки ба «ҳиссиёти гуворо» маъқуланд [21,32].
Нуқтаҳои тафсондашудаи гедоникӣ, ки дар майна паҳн шудаанд, метавонанд ба таври функсионалӣ бо як схемаи интегралии иерархикӣ пайваст шаванд, ки мағзи сар ва мағзи сарро, ки ба ҷазираҳои сершумори архипелаг, ки якҷоя тиҷорат мекунанд, дар бар мегирад.21,24,27]. Дар сатҳи нисбатан баланди сохторҳои лимбӣ дар мағзи пеши ventral, тақвияти "писандидан" аз нуқтаҳои доғ дар accumbens ва pallidum ventral метавонанд ҳамчун як гетерархияи яктарафаи кооператив амал кунанд ва ба ҳарду нуқтаи овозҳо якдилона овоз диҳанд.28]. Масалан, амплитсияи гедоникӣ бо ҳавасмандкунии опиоид дар як нуқтаи гарм метавонад бо блокадаи ретсепторҳои опиоид дар нуқтаи дигари доғ вайрон карда шавад, гарчанде ки амиқкунии «нопок» аз ҷониби hotspot NAc мустаҳкам буд ва пас аз муҳосираи пайвасти VP идома ёфт [28].
Чунин амали ҳамҷинс дар асоси "маъқул" пас аз истифодаи опиоид ва бензодиазепин мушоҳида шудааст (эҳтимолан ядрои парабрахиалии понҳои мағзи сар) [27]. Такмилдиҳии "писандида" -и маъмурияти бензодиазепин ба назар чунин менамояд, ки ҷалби ҳатмии опиоидҳои эндогениро талаб мекунад, зеро он бо маъмурияти налоксон пешгирӣ карда шудааст.33]. Ҳамин тариқ, як ноҳияви гедоникӣ метавонад механизмҳои сершумори нейроанатомикӣ ва нейрохимиявиро дар бар гирад, то аксуламал ва лаззатро афзоиш диҳад.
'Хостан'
Одатан, мағзи мукофотҳоеро, ки мехоҳад, "дӯст медорад". Аммо баъзан он метавонад онҷоро танҳо “мехоҳад”. Таҳқиқот муқаррар кардаанд, ки “писандидан” ва “мехоҳанд” ҳам психологӣ ва ҳам нейробиологӣ банд мебошанд. Бо «хоҳиш», мо маъно дорем Саломати ҳавасмандгардонӣ, як навъи ҳавасмандгардонии ҳавасмандкунӣ, ки ба муносибат ва истифодаи мукофот мусоидат мекунад ва дорои хусусиятҳои мушаххаси равонӣ ва нейробиологӣ мебошад. Масалан, ҳусни ҳавасмандӣ аз шаклҳои маърифати хоҳиши бо калимаи муқаррарӣ фарқкунанда, ки мехоҳанд ҳадафҳои эъломияӣ ё интизориҳои равшани натиҷаҳои ояндаро дар бар гиранд ва асосан бо микросхемаҳои кортикалӣ миёнаравӣ карда шаванд, фарқ мекунад.34-37].
Барои муқоиса, қобилияти ҳавасмандгардонӣ тавассути системаҳои бештар зерқиматбудаи вазни нейрон, ки пешгӯиҳои mezolimbic допаминро дар бар мегиранд, интизориҳои мукаммали маърифатиро талаб намекунад ва мустақиман бештар ба ҳавасмандкунии марбут равона карда шудааст.34,35,38]. Дар ҳолатҳое ба мисли нашъамандӣ, шомилшавӣ ба ҳассосият, фарқи байни ҳусни ҳавасмандӣ ва хоҳишҳои идрокии бештар баъзан метавонад ба он оварда расонад, ки метавонад "хоҳиш" -и оқилона номида шавад: яъне "хоҳиш" барои он чизе, ки аз ҷиҳати маърифатӣ номатлуб бо сабаби зиёд вуҷуд дорад шӯҳратпарастӣ [39 •,40 •,41].
"Мехоҳед" метавонад ба ҳавасмандкуниҳои дохилии ҳавасмандкунанда (ангезаҳои номатлуб, UCSs) ё ангезаҳои омӯхташуда, ки дар аввал бетараф буданд, вале ҳоло мавҷудияти мукофотҳои UCS-ро пешгӯӣ кунанд (ҳавасмандии шартӣ Павлован, CSs) [38,40 •]. Яъне, ХД хосиятҳои ҳавасмандкунандаи ҳавасмандкуниро ба даст меоранд, вақте ки CS бо гирифтани иттиҳодияи ҳавасмандкунӣ ё табиӣ тавассути ассотсиатсияи ҳавасмандкунӣ-ҳавасмандкунӣ (омӯзиши S-S) пайваст карда мешавад. Қобилияти ҳавасмандкунӣ ба он CS-ҳо тавассути механизмҳои лимбӣ, ки ба ин иттиҳодияҳо дар лаҳзаи "хоҳиш" ҷалб карда шуда, СҶ-ро ҷолиб мегардонанд ва рафтори ҳавасмандкунанда ва ҳидоятшударо ба мукофот муайян мекунанд [35].
Вақте ки ХС бо ҷуръат ҳавасманд карда мешавад, он одатан хосиятҳои фарқкунанда ва андозагиришавандаи "хоҳиш" ба даст меорад [35,42], ки метавонад ҳангоми дубора бархӯрди CS ба миён ояд (ҳарчанд тасвири равшане дар бораи мукофотҳои пулӣ, алахусус дар инсон, кофист). Хусусиятҳои "хоҳишмандона", ки аз ҷониби ин гуна мукофотҳои пулӣ ба вуҷуд меоянд, инҳоянд:
- Хусусияти магнитии ҳавасмандкунандаи ҷосусии ҳавасмандкунӣ. ХД, ки ба қобилияти ҳавасмандкунӣ марбут аст, ба як навъ «магнити ҳавасмандкунанда» ҳавасмандкунанда мегардад ва ба он наздик мешавад ва баъзан ҳатто истеъмол карда мешавад (Филми иловаги 1) [43,44 •,45]. Хусусияти магнитии ҳавасмандкунандаи ҳавасмандкунии CS метавонад чунон қавӣ шавад, ки CS ҳатто метавонад равиши маҷбуриро барангезад [46]. Масалан, баъзан вобастагони кокаин, аз афташ "арвоҳҳоро пайравӣ мекунанд" ё ғусса баъд аз гранулҳои сафед, ки онҳо кокаин нестанд.
- Хусусияти "мехоҳад" аз ҷониби Cue. Мубориза бо CS барои мукофот инчунин "хостан" -ро ба UCS-и ҳамсояи худ бармеангезад, ки тахминан тавассути интиқоли қобилияти ҳавасмандкунӣ ба намояндагиҳои ҷоизавии мукофоти ғоибона [34,47,48]. Дар озмоишгоҳҳои лаборатории ҳайвонот ин ҳамчун авҷи phasic афзоиши ангеза ба кор дар музди корношоям зоҳир мешавад (асосан дар озмоишҳо бо номи PIT ё Павлован-Инструментальная Трансферт, ки дар шароити нобудшавӣ гузаронида шудаанд, баҳо дода мешавад; Тасвири 4). "Хоіиши" хоіишбарангез метавонад барои мукофоти ба он вобасташуда мушаххас бошад ё баъзан ба таври васеътар барои ҳавасманд кардани "хоіиш" барои дигар подошҳо интиқол дода шавад (чунон ки шояд беморони ҳассос ё допамин-дисрегулятсия қиморбозии маҷбурӣ, ҷинсӣ нишон медиҳанд рафтор ва ғайра, илова бар рафтори маҷбуран истеъмол кардани маводи мухаддир) [49,50]. Ҳамин тариқ, дучоршавӣ бо ҳавасмандкунӣ метавонад ҳавасмандиро барои ҷустуҷӯи мукофот босуръат афзоиш диҳад ва ҷасорате, ки онҳо ҷустуҷӯ карда мешаванд афзоиш ёбад, падидае, ки ҳангоми муқовимати вобастагӣ ба нашъамандӣ хусусан муҳим аст.Амфетаминҳои NAc амплитудаи «хостан» -ро ба вуҷуд меорад. Қуллаҳои муваққатии "хостан" барои мукофоти сахароза бо пайдоиши 30-ҳои кӯби сахароза дар Павлов дар озмоиши Pavlovian-Instrumental интиқол мешаванд (CS +; рост). ...
- Хусусияти арматураи шартӣ. Ҳавасмандгардонии ҳавасмандӣ инчунин CS-ро ҷолиб ва ба он маъно "маъқул" мекунад, ки шахс ҳатто барои гирифтани мукофоти ИМА кор мекунад. Онро аксар вақт тақвияти асбоби шартӣ меноманд. Ба ин монанд, илова кардани CS ба он чизе, ки ҳайвон барои мукофоти ИМА кор мекунад, аз қабили кокаин ё никотин, кори онҳоро то чӣ андоза бениҳоят афзоиш медиҳад, шояд аз сабаби он, ки CS ҳадафи иловагии "дилхоҳ" илова мекунад [51]. Бо вуҷуди ин, мо қайд менамоем, ки тақвияти шартӣ нисбат ба "хоҳиш" васеътар буда, ба механизмҳои иловагии ассотсиативӣ барои ба даст овардани вазифаи асбобӣ ниёз дорад. Ғайр аз он, механизмҳои алтернативии SR метавонанд тақвияти шартномаро дар баъзе ҳолатҳо бидуни таҳрики ҳавасмандкунӣ миёнаравӣ кунанд. Ин хусусияти магнитӣ ва ҳавасмандкунандаи «хоҳиш» -ро ба вуҷуд меорад, махсусан барои муайян кардани носозии аз ҳад зиёди ҳавасмандкунӣ.
Васеъ намудани қобилияти ҳавасмандкунӣ
- Далерии амал? Пеш аз он ки мо хусусиятҳои психологии "хоҳиш" -ро тарк кунем, мо дар бораи он фикр мекунем, ки баъзе рафторҳо ҳастанд амалҳо ё барномаҳои моторӣ Инчунин, метавонад ба мисли ҳавасмандкунии ҳавасманд ба воситаи шакли ҳавасмандкунии ҳавасмандкунӣ, ки нисбат ба намояндагиҳои ҳушёрии беруна истифода мешавад, “хост” шавад. Мо ин ғояро «ноамнии амал» ё «мехоҳем» амал меномем. Мо эътимодбахшии амале, ки мо пешниҳод мекунем, метавонад як муҳаррик ба қобилияти ҳавасмандкунандаи ҳавасманд бошад ва тавассути такрори системаҳои мағзи сар (ба мисли системаҳои дорсали нигростриатал допамин, ки бо системаҳои вентарии месолимбӣ мувофиқат мекунанд) миёнаравӣ кунанд. Насли хоҳиши амал кардан, эҳтимол бо иштироки функсияҳои моторӣ ва ҳавасмандкунандаи омезиш дар дохили неостриатум (сохторе, ки низ дар ҳаракат маълум аст) ба назар мерасад, ки бо якчанд хатҳои пайдошудаи фикр дар бораи функсияи ганглияи базавӣ [52,53,54 •,55].
- Хоҳиш метавонад бо тарс алоқаманд бошад? Дар ниҳоят, мо қайд мекунем, ки ҳассосияти ҳавасмандӣ инчунин метавонад дар заминаи тасаввуроти ҳайратангез дар механизмҳои мезокортиколимбикӣ бо нотарсии даҳшатангез мубодила шавад [56,57 •,58,59]. Масалан, ҳамкориҳои допамин ва глутамат дар микросхемаҳои accumbens на танҳо хоҳишро ба вуҷуд меоранд, балки метарсанд, ки ба таври анатомӣ ҳамчун клавиатураи аффектӣ ташкил шудаанд, ки дар он вайрон кардани калидҳои пайдарҳамидашудаи локализатсия омехтаи афзояндаи иштиҳо ва рафтори тарсоварро ба вуҷуд меорад. [57 •]. Ғайр аз он, баъзе «калидҳои» маҳаллӣ дар аккумуляторҳои ядроӣ аз тавлиди як ҳавасмандӣ ба муқобил метавонанд тавассути аз ҷиҳати психологӣ тағйир додани муҳити берунии беруна (масалан, тағйир аз муҳити манзили хонагӣ ба стрессҳои равшан даргиронда ва бо мусиқии рангин пур карда шаванд) гузаранд [56].
Чунин бозёфтҳои охир нишон медиҳанд, ки ихтисосҳои нейрохимиявӣ ё маҳаллисозии анатомикии функсияҳои "писандида" ё "хоҳиш", ки дар боло тавсиф шудаанд, набояд механизмҳои "хати нишонгузошта" -ро ба таври доимӣ бахшидашуда нишон диҳанд, ки дар он ҷо "як субстрат = як вазифа" мавҷуд аст. Баръакс, онҳо метавонанд қобилиятҳои махсуси аффектикиро (масалан, нуқтаҳои гармӣ) ё ҷанбаҳои ҳавасмандӣ-валентиро (масалан, клавиатураи хоҳиши тарс) аз субстратҳои нейробиологии худ инъикос кунанд. Баъзе аз ин зергурӯҳҳо, вобаста аз дигар омилҳои ҳамзамон метавонанд қодиранд, ки якчанд функсияҳои гуногунро иҷро кунанд, то онҳо тавонанд дар байни вазифаҳои тавлидшуда ба мисли муқобили хоҳиши тарс иваз шаванд.
Субстрасҳои нейробиологӣ барои "хоҳиш"
Дар муқоиса бо нейробиологии 'хостан' ба 'маъқул', мо қайд мекунем, ки зергурӯҳҳои майнаи 'хостан' нисбат ба зербахшҳои 'маъқул' ба таври васеъ паҳн карда мешаванд ва ба осонӣ фаъолтаранд [38,53,60,61 •,62-65]. Механизмҳои неохимиявии "хостан" дар соҳаҳои нейрохимиявӣ ва нейроанатомӣ хеле зиёданд ва гуногунанд, ки шояд барои падидаи "хоҳиш" подош ва бидуни баробар кардани "як мукофот" асоси дигаре бошад. Илова ба системаҳои опиоид, ҳамкориҳои допамин ва допамин бо глутаматати кортиколимбӣ ва дигар системаҳои нейрохимиявӣ самимияти ҳавасмандкуниро "зарурат" мекунанд. Манипулятсияи фармакологии баъзеи ин системаҳо метавонанд «майл» -ро бидуни тағир додани «писандида» ба осонӣ иваз кунанд. Масалан, фишороварии нейротрансмиссияи эндогении допамин "хоҳиш" -ро коҳиш медиҳад, аммо "писандида нест" [38,64].
Ва баръакс, амплитсияи "хостан" бидуни "писандида" тавассути фаъолсозии системаҳои дофамин тавассути амфетамин ё доруҳои ба мисли катехоламин фаъолкунанда, ки ба таври мунтазам ё микроинге ба аккумуляторҳои ядроӣ дода шудааст ё мутация генетикӣ, ки сатҳи допаминро аз ҳад зиёд мекунад (тавассути бархӯрди транспортерҳои допамин дар синапс) дар схемаҳои мезокортиколимбикӣ ва тавассути ҳассосияти наздик ба системаҳои марбут ба месокортиколимбик-допамин тавассути такрори вояи вояи маводи мухаддирТасвири 3-Тасвири 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Мо пешниҳод кардем, ки дар ашхоси ҳассос ҳассосияти ҳассоси ҳавасмандкунӣ аз ҷониби нашъамандӣ метавонад хоҳиши маҷбурсозии бештар истеъмол кардани маводи мухаддирро ба вуҷуд орад, новобаста аз он ки ҳамон доруҳо мутаносибан “маъқул” мебошанд ва ба нашъамандӣ мусоидат мекунанд [39 •,40 •,42] (Тасвири 5).
Ҷудокунии омӯзиш аз "хоҳиш": пешгӯишаванда ва хусусиятҳои ҳавасмандкунандаи намуди мукофот
Пас аз омӯхтани хабарҳои марбут ба мукофот, онҳо ба гирифтани мукофотҳои мувофиқ пешгӯӣ мекунанд ва илова бар ин ҳавасмандкунии ҳавасмандкунандаи гирифтани «мукофот» -ро талаб мекунанд. Оё пешгӯӣ ва "хостан" якхелаанд? Ё онҳо механизмҳои гуногунро дар бар мегиранд? Ба ақидаи мо, пешгӯии омӯхташуда ва ҳассосияти ҳавасмандкуниро метавон ҷудо кард, ба монанди он ки «писандидан» ва «хоҳиш» метавонад [37,38,39 •,41,46,61 •]. Муайян кардани функсияҳои психологӣ ва субстратҳои нейробиологии онҳо барои моделҳои таҷрибавии омӯзиши мукофот ва ҳавасмандкунӣ муҳиманд ва ба патологияҳо, аз ҷумла нашъамандӣ таъсир мерасонанд. Мо се хати далелҳоро аз лабораторияҳои худ мухтасар тавсиф мекунем, ки хусусиятҳои пешгӯишаванда ва ҳавасмандкунандаи намудҳои марбут ба мукофотро пешниҳод мекунанд.
Намунаи аввал аз таҷрибаҳо омадааст, ки нишон медиҳанд, ки СҶ метавонанд ба онҳо муроҷиат кунанд, яъне онҳо ҳамчун "магнити ҳавасмандкунанда" амал намуда, одамро ба онҳо ҷалб кунанд. Бисёр таҷрибаҳо муайян карданд, ки вақте ки як нишона ё "аломати" (CS), ба мисли гузоштани фишанг тавассути девор, бо пешниҳоди ИМА-и муфид ҷуфт карда мешаванд, ба монанди хӯрок, ҳайвонҳо одатан ба кьют муроҷиат мекунанд [43,44 •]. Калиди фарқкунии пешгӯӣ аз ҳавасмандӣ қисман дар табиати вокуниши шарти шахс (CR) аст [43].
Баъзе каламушҳо ба ҳар як муаррифӣ ба фишанги ҳарчи зудтар наздик мешаванд ва ба тариқи фишурда тавассути порахӯрӣ, нибибӣ ва ҳатто газидани он меоянд - ба назарам кӯшиши «мехӯрад» фишанги (Филми иловаги 1) [45]. Овозае, ки мукофоти кокаинро пешгӯӣ мекунад, ба он шабоҳат дорад ва бо одати рафтори нафси ҳаяҷонбахши худ машғул аст [44 •], ки метавонад қобилияти носазоҳои вобаста ба маводи мухаддирро ба бетартибӣ ва ҷалби нашъамандон ба онҳо ҳисоб кунад. Чунин CR-ҳое, ки ба худи Хадамот нигаронида шудаанд, «аломати пайгирӣ» номида мешаванд.
Бо вуҷуди ин, на ҳама каламушҳо аломати пайгирии CR –ро таҳия мекунанд. Ҳатто дар ҳамон як ҳолати таҷрибавӣ баъзе каламушҳо як CR-и дигарро таҳия мекунанд - онҳо ҳангоми расонидани фишанги калисо-CS на ба фишор, балки ба ҳадаф наздик мешаванд. Ин CR-ро "пайгирии ҳадаф" меноманд. Ҳамин тариқ, бо таҷрибаомӯзони таҷриба дар ҳар як муаррифии фишанги CS зуд ва зудтар ба ҳадаф меоянд ва онҳо ба табли ғизо саросема, нопок ва ҳатто газидан шурӯъ мекунанд [43,44 •,45]. Барои ҳамаи каламушҳо ХД (ворид кардани фишанг) аҳамияти якхелаи пешгӯишаванда дорад: он ҳам CR-и аломатгузор ва ҳам ҳадафи пайгирикунандаро ба вуҷуд меорад.
Ягона фарқият дар он аст, ки CR ба куҷо равона карда шудааст. Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки дар аломати трекерҳо фишанги ХС ба далелҳои ҳавасмандкунӣ мансуб аст, зеро барои онҳо ин ҷолиб аст ва инро мушоҳидаҳо дастгирӣ мекунанд, ки ишоракунандагон ба таври мушаххас омӯхтани вокуниши навро барои ба даст овардани CS меомӯзанд (яъне шартӣ вобаста мебошанд) тақвият) [46]. Барои пайравони ҳадафҳо Хадамот ғизоро пешгӯӣ мекунад ва ба таҳияи КТ оварда мерасонад, аммо ба назар чунин мерасад, ки худи ХС ба ин роҳҳо бо таваҷҷӯҳи ҳавасмандкунӣ алоқаманд нестанд (ба ҷои ин, агар ҳадаф "мехоҳад")43,46]. Чунин бозёфтҳо бо пешниҳоди мо мувофиқанд, ки арзиши пешгӯишаванда ё ассотсиативии CS-и омӯхташударо вобаста ба он, ки он бо носозии ҳавасмандӣ алоқаманд аст, аз арзиши ҳавасмандгардонии он ҷудо кардан мумкин аст.46].
Хати дуввуми далелҳо барои таҳлили пешгӯиҳо аз ҳассосияти ҳавасмандӣ аз омӯзиши кодҳои нейрон, хусусан пас аз фаъолсозии мағзи допамин (тавассути амфетамин ё ҳассосии қаблӣ) бармеоянд. Баландшавии допамин ба таври махсус тақвият додани сӯхтани асабҳои лимбиро барои сигналҳое, ки ноадолати ҳадди ҳавасмандиро рамзгузорӣ мекунанд (Тасвири 6) [61 •]. Баръакси ин, фаъолсозии допамин сигналҳои асабро, ки пешгӯии максималиро коди мекарданд, такмил надодааст [61 •].
Хатти сеюми далелҳо аз тағйирёбии босуръати "хоҳиш" -и ХС ҳангоми нигоҳ доштани пешгӯиҳои омӯхташуда бармеоянд. Масалан, намунае, ки шӯриши шадиди пешгӯиро пешбинӣ мекунад, одатан "номатлуб" аст, аммо ҳангоми ворид кардани иштиҳои физиологии намак, онро ба "хоҳиш" табдил додан мумкин аст. Барои амалӣ шудани ин ҳавасмандӣ ҳеҷ омӯзиши нав лозим нест ва бинобар ин пешгӯиҳои омӯхташударо тағир додан лозим нест. Гузашта аз ин, ҳеҷ гоҳ эҳсоси ғайриоддии ҳолати иштиҳо аз сар гузаронида нашудааст ва ХС набояд ҳеҷ гоҳ бо таъми «писандида» ҳамроҳ шуда бошад. Бо вуҷуди ин, СҶ-и қаблан манфӣ ногаҳон "дар" ҳолати нав қарор мегиранд ва қодиранд, ки намунаҳои тирандозиро, ки хоси ногаҳонӣ мебошанд, бартараф кунанд. Дар озмоишҳои аввалини он дар ҳолати иштиҳои намак, CS ногаҳон сигналҳои оташинро ба кор меандозад, ки нишондодҳои мусбиро рамзгузорӣ мекунанд, ҳатто пеш аз он ки намаки UCS ҳамчун “писандида” [67]. Чунин мушоҳидаҳо нишон медиҳанд, ки арзиши пешгӯии кю аз қобилияти ба даст овардани "хоҳиш" фарқ мекунад, зеро охирин ҷалби системаҳои иловагии нейронро барои тавлиди норасоии ҳавасмандӣ ва хусусияти "хоҳиш" ба ҳадафи ҳавасмандкунанда талаб мекунад.
Барои муайян кардани он, ки чӣ тавр "хоҳиш" ва омӯзиш ва пешгӯиро дар майна таҷзия мекунанд, таҳқиқоти бештар лозим аст. Бо вуҷуди ин, далелҳо то ҳол нишон медиҳанд, ки ин ҷузъҳо шабеҳи фарқияти равонӣ ва фарқияти субстратҳои нейрон мебошанд.
хулоса
Тадқиқотҳои таъсирбахши неврологияи "писандида", "хоҳиш" ва омӯзиши ҷузъҳои музд нишон доданд, ки ин равандҳои психологӣ ба системаҳои мушаххаси мукофоти нейроанатомикӣ ва нейрохимиявии мағзи сар ба дараҷаи мушаххас мувофиқат мекунанд. Ин фаҳмиш метавонад ба беҳтар дарк кардани он, ки чӣ гуна системаҳои мағзи сарфарозии мӯътадилро ба вуҷуд меоранд ва ба номураттабии клиникии ҳавасмандӣ ва рӯҳия. Чунин барномаҳо, аз ҷумла, чӣ гуна ҳассосияти системаҳои mezolimbic метавонад боиси таъқиби маҷбурии мукофотҳо оид ба нашъамандӣ ва ихтилоли ҳавасмандкунӣ тавассути таҳқири возеҳи "хоҳиш" барои мукофот гардад.
Маводҳои иловагӣ
Видеои "писандидан" -и хедоникӣ
изњори сипос
Тадқиқоти муаллифон аз ҳисоби грантҳои Институти миллии нашъамандӣ ва Институти миллии солимии рӯҳӣ (ИМА) дастгирӣ ёфтааст.
Замимаи A. Маълумоти иловагӣ
Маълумоти иловагии вобаста ба ин мақоларо дар версияи онлайн, дар сайти: doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Адабиёт ва хониши тавсияшуда
Ҳуҷҷатҳои мавриди таваҷҷӯҳи махсус, ки дар тӯли баррасӣ баррасӣ шудаанд, таъкид карда шуданд
• дорои таваҷҷӯҳи махсус
•• манфиати барҷаста